24 - Fisiologia de Fungos

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Fisiologia de fungos
 METABOLISMO. Compreende a tomada dos alimentos e seu armazenamento nos tecidos. corresponde a nutrição e respiração. 
 
 1.1 Nutrição. 
Os fungos são heterótrofos, usam compostos orgânicos já elaborados como fontes de energia. Alguns fungos são restritos a um tipo de substrato e precisam de uma seleção particular de substância para sustentar o crescimento. Outros com necessidades específicas podem requerer apenas além simples carboidratos alguns sais minerais; Outros são parasitas especializados crescendo apenas em citoplasma vivo, requerendo todos os compostos celulares já elaborados. 
A nutrição dos fungos é realizada através de hifas diferenciadas denominadas haustórios. Os haustórios segregam substâncias que dissolvem os alimentos e por processo osmótico alcançam o interior do mesmo. Os fungos ectoparasitas sem haustório, o processo de absorção dos alimentos é feito diretamente pelas hifas micélicas por endosmose. 
Os alimentos em muitos casos necessitam ser transformados para serem aproveitados. Para a assimilação, o material deve ser transportado de uma parte da plantas para outra, sendo este na forma de dissolução. Os materiais insolúveis terão que ser hidrolizados, por enzimas. Assim o amido precisa ser hidrolizado em dextrina e maltase, o açúcar de cana em glicose e levulase, e as proteínas em peptonas. 
Hidrólise: ruptura de uma ligação química pela água. Fixação da água em um éster de monoálcool ou poliálcool, regenerando álcool e ác. graxo inicial. Nos organismos a hidrólise dos ésteres e proteínas, catalisadas por enzimas, produz amiácidos.
O protoplasma das células atacadas é morto e transformado em outros compostos nitrogenados, como peptona e albuginase, intervindo enzimas como, pepsina e tripsina. 
Alguns parasitas que produzem carvões, a atividade de fermentação é tão rigorosamente controlada que as células do hospedeiro não apresentam nenhuma transformação. Outros o contrário, sua primeira ação é matar o protoplasma, dissolver as paredes da célula pela enzima citase, que hidrolísa a hemicelulose em galactose e manose. Outros causam irritação ou estímulos, provocando alterações como hipertrofias. 
Os efeitos dos diferentes alimentos têm sido bastante experimentados, a partir de Pasteur (1859), estudando Saccharomyces cerevisiae em meio líquido (Líquido de Pasteur): 
Água pura ................. 100g 
Açúcar de cande ........ 1 0g 
Tartarato de amônio.. 0.lg
	Outros pesquisadores, trabalhando com outros meios de cultura, demonstraram que elementos como C, 0, H, N, S, P, K e Mg, chamados de elementos plásticos, por serem encontrados em elevadas proporções. Os elementos Fe, Zn e Mn, agem em doses incrivelmente fracas, em enorme desproporção entre os efeitos causados e a quantidade de substância ativa. Esta ação dinâmica de infinitamente pequenas concentrações de elementos químicos, sobre os seres vivos, é conhecido como oligodinâmicos. Assim o Fe, Zn, e Mn são conhecidas como elementos catalíticos. 
Em resumo os fungos necessitam para a sua alimentação substâncias como oxigênio livre gasoso; matéria orgânica ternária; substâncias nitrogenadas; sais minerais, tais como fosfato e sulfato de potássio, magnésio, ferro, zinco e manganês.
 Nos processos metabólicos dos fungos, diversos fenômenos são observados como o armazenamento das substâncias de reserva, respiração e fermentações. 
1.2 Substâncias de reservas.
A substância de reserva dos fungos é o glicogênio, que é também a principal substância de reserva dos animais, por isso ele é chamado de amido animal. Constituí-se na reserva glicídica dos organismos desprovidos de clorofila. O glicogênio forma-se sempre no citoplasma na ausência de condriossomos. 
Destina ser utilizadas nos momentos de ativo crescimento ou na maturação dos esporos. Existe em pequenas quantidades nos indivíduos jovens e em período de avançada maturação. Ex. Os cogumelos Phallus impudícus, Amanita muscaria e Boletus edulos, chegam a ter em determinada fase de desenvolvimento até 14% de glicogênio. 
1.3 Respiração. 
 Todos os fungos necessitam de oxigênio para crescer. Alguns se desenvolvem caracteristicamente quando completamente submersos em meio líquido, exigindo pouca quantidade de oxigênio. Não existem fungos totalmente anaeróbios. No metabolismo normal, os fungos absorvem oxigênio e desprendem anidrido carbônico.
	A respiração aeróbica dos fungos é dividida nos mesmos estágios da respiração de outros organismos, a saber: a glicolise (com os mesmos passos na respiração e na fermentação), ciclo de Krebs, ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos, e cadeia de transporte de elétrons.
	A glicólise é o primeiro estágio da respiração celular, ocorrendo no citoplasma e consistindo na conversão da glicólise em ácido pirúvico ou piruvato. Ao final da glicólise, havendo um suprimento muito reduzido de oxigênio, ou mesmo na ausência desse elemento, ocorre a fermentação. Havendo um suprimento adequado, ocorrem os demais processos aeróbicos da respiração.
	O ciclo dos ácidos tricarboxílicos (ciclo de Krebs), já foi descrito em vários fungos, inclusive com as mesmas enzimas encontradas em outros seres onde ele já foi encontrado. É exclusivo de organismos aeróbicos, sendo uma continuação da glicólise, uma vez que aproveita o piruvato formado nessa. Ocorre na matriz mitocondrial. 
1.4 Fermentação e produtos de metabolismo. 
A fermentação é um dos processos do metabolismo fúngico dos mais importantes para o ser humano, se considerarmos o aspecto histórico. Isto porque, através desse processo, o homem conseguiu fabricar bebidas alcoólicas, pão, queijo, entre outros produtos que são parte importante da alimentação humana. Outros produtos resultantes de fermentações podem ser: ácidos, enzimas, pigmentos, corantes, polissacarídeos, esteróis e outros produtos de natureza complexa como ergotínina, penicilina, notadina, flavicina ete. 
O processo fermentativo é bem conhecido das leveduras, como Saccharomyces e outros gêneros mais próximos, mas é muito difundido entre os diferentes grupos de fungos, ocorrendo até mesmo em animais e plantas. Muitos fungos conseguem até sobreviver em condições anaeróbicas, pois realizam a fermentação para obtenção de energia, tendo, como resultado final, a produção de álcool etílico.
O processo inicia tal como na glicólise, diferindo quanto ao destino final do ácido pirúvico. Este é unido a uma coenzima , a tiamina difosfato (TDF), formando o complexo piruvato ativo. Ocorre, então, a descarboxilação desse, produzindo um complexo acetaldeído ativo, que é quebrado para formar acetaldeído e TDF. O acetaldeído e reduzido a álcool etílico com entrada de hidrogênio proveniente do NADH e com participação da enzima álcool-desidrogenase. 
A fermentação alcoólica das leveduras, tem grande aplicação industrial. Descoberta por Pasteur com leveduras da cerveja Sacchoromyces cerevisiae. Abaixo alguns produtos obtidos por fermentação, com seus respectivos fungos.
 -Álcool etílico 
sacarose - (cana-de-açúcar e beterraba). Os fermentos que transformam a sacarose em álcool etílico são: S. cerevisiae e S. anamensis.
 
 Amido - (milho, batata, arroz, trigo). O amido em álcool etílico, através da hidrolização, no entanto as pequenas indústrias usam espécies como Mucor rauxii, Rhízopus japonicus, e R. delemar. 
 c) Fermentação do arroz com Aspergilius flavus, obtem-se o saque (Japão).
Ácido qlucônico – A fermentação da glicose pelos seguintes fungos: Aspergíllus niger, Penicíllium lucteum purpurogenum var. rubriscierotium e Aspergillus fumatico.
Ácido lático - Aplicação na indústria farmacêutica, pela fermentação da glicose com: Rhízopus chinensis, R. japonicus, R. aryzae, R. tritici e outras espécies de Rhizopus. 
Ácido fumárico - Partindo de soluções nutritivas pode-se obter este ácido com os fungos tipo:Aspergillius fumaricus, Rhizopus nigricans, Rhizopus tritici e outras espécies de Rhizopus. 
Ácido cítrico - Várias espécies do gênero Citromyces, sintetizam este ácido, partindo da glicose. Os mais utilizados: C. pfefferianus, C. glaber, Aspergillus niger, A. clavatus, Penicilium luteum entre outros.
CRESCIMENTO.
 O crescimento pode ser considerado um aumento do nº de células ou aumento de massa. O crescimento envolve quase todas as atividades do ciclo dos fungos, como: germinação, crescimento do micélio, desenvolvimento dos órgãos de frutificação e formação de esporos. O crescimento inicia pela germinação dos esporos e termina pela formação dos novos esporos. O crescimento dos fungos é subordinado a uma série de influências:
2.1 Influência dos diferentes alimentos. 
Quase todos os fungos quando cultivados em condições favoráveis e abundância de alimentos de fácil assimilação, crescem rapidamente, formando abundante micélio e quando o alimento tende a diminuir eles formam os corpos de frutificações.
Os elementos Fe, Zn e Mn, têm grande influência. Existem fungos que não se desenvolvem na ausência de Fe. Algumas substâncias tóxicas como zinco cobre mercúrio e flúor, quando adicionados ao meio de cultura em doses muito pequenas ativam notadamente o desenvolvimento dos fungos. Exemplo: o fungo Saprolígnia mixta quando cultivado em abundante alimento, não produz esporos, mas se colocado em água pura, forma logo os esporângios com abundantes zoósporos, e quando em meio sólido, com agar puro, forma oósporo. 
Todos os fungos são heterótrofos, usa compostos orgânicos já elaborados, geralmente, carboidrato como fonte de energia. Alguns são restritos a um tipo de substrato, necessitando de uma seleção particular de substâncias, para sustentar o crescimento. Aqueles com necessidades específicas, podem apenas requerer além de simples carboidratos, alguns sais minerais. Outros, parasitas especializados, crescem somente em citoplasma vivo, de uma espécie ou variedade de planta, requerendo presumivelmente todos os compostos celulares já elaborados. Estes organismos obrigados, não podem ser cultivados em meios sintéticos, ou em outros materiais não vivos. Os saprófitos que normalmente vivem em meio orgânico muito rico, podem também requerer muitos compostos celulares já elaborados. Muitos heterótrofos são capazes de sintetizar a maioria dos seus requisitos, mas não são capazes de elaborar um ou mais compostas especiais tal corno certos aminoácidos ou vitaminas. Devido a sua capacidade de síntese limitada, são úteis como objeto de pesquisa. Muitos fungos heterótrofos têm requisitos nutricionais bastante inespecíficos, crescendo bem em uma gama de substratos. Parasitas menos especializados como Pytium spp, Botrytis cinerea e outros, atacam grande número de variedade de plantas e geralmente crescem bem no organismo vivo ou em seus restos. Estes fungos comumente produzem abundantes enzimas extracelulares que atuam antes de tudo na lamela pética das paredes das células vegetais, causando a dissolução do tecido da planta, resultando numa massa frouxa. Posteriormente outros carboidratos e proteínas das células desorganizadas do hospedeiro podem ser digeridos e então, os produtos solúveis passam para dentro das hifas ou células do parasita, onde são recombinados para constituir os compostos característicos dos organismos heterótrofos. 
2.2. Influência da temperatura. 
 A temperatura tem efeito marcante nos fungos, embora diferentes organismos tenham diferentes ótimos de temperatura.
Psicrófilos, são organismos com ótimo de temperatura abaixo de 20ºC, alguns continuam crescendo mesmo em temperaturas muito baixas (organismos marinhos e aqueles que causam deterioração em alimentos congelados). 
Mesófilos, inclui a maioria, tem ótimo entre 20,1C e 45ºC.
Termófilos, tem ótimo de temperatura acima de 45ºC., que incluem fungos de compostas, pilhas de feno em fermentação e fontes termais. Microrganismos termófilos, examinados em milho podre, alcançavam uma temperatura de 580 C, incluíam Thermomyces lanuginasus, Mucor pusillus e Rhizopus sp.
Os termófilos verdadeiros são incapazes de crescem em temperaturas abaixo de 20ºC. 
Alguns exemplos
	FUNGO
	MÍNIMA
	ÓTIMA
	MÁXIMA
	Clostridium therocellum
	50ºC
	60ºC
	68ºC
	Thermomyces lanuginosus
	28ºC-32ºC 
	45ºC – 50ºC
	58ºC – 60ºC 
	Chaetomium sp.
	25ºC
	40ºC – 50ºC
	62ºC 
	Fusarium caeruleum
	5ºC 
	20ºC 
	30ºC 
	Cladosporium herbarum
	- 6ºC
	-
	20ºC 
A temperatura não só influi no crescimento da parte vegetativa, como também no tamanho e número de esporos. Os fungos em temperatura desfavoráveis, principalmente as baixas, podem permanecer em estado de vida latente, germinando ou voltando, quando as condições de temperatura forem favoráveis. 
Para o ótimo de temperatura, deve ser levadas em consideração as três fases de desenvolvimento dos fungos: Germinação do esporo, desenvolvimento do micélio, formação de novos esporos. 
O ótimo de temperatura para o desenvolvimento do micélio, pode não ser a ótimo para a formação dos esporos. Exemplo: Helminthosporíum sativum. 
 Germinação......................................... 22ºC
 Crescimento........................................ 28ºC 
 Formação dos esporos........................ 24ºC. 
 	Do fato acima, decorre certa dificuldade para determinar a temperatura ótima no desenvolvimento completo de um fungo, levando em conta as três fases de desenvolvimento do fungo. De uma maneira geral o ótimo para todos os fungos está entre 20ºC – 30ºC.
 2.2.l .Baixas temperaturas. 	
Os fungos podem suportar temperaturas muito baixas, principalmente os esporos, (clamidósporos) que possuem notável resistência ao frio, não se alterando à temperatura de OºC. Muitos fungos desenvolvem-se normalmente e formam esporos em baixas temperaturas, entre eles Cladospofium herbarum, que forma os esporóforos a –6ºC.
2.2.2 Altas temperaturas.
 Em temperaturas superiores, a 40ºC, ocorre a morte das células vegetativas e poucos fungos sobrevivem nestas condições. As altas temperaturas podem provocar também alterações ou mutações celulares; onde foi constatada variação em Aspergillus niger, submetido a temperaturas que variam entre 40ºC – 48ºC. Alguns fungos desenvolvem-se perfeitamente em temperaturas altas, ex. Aspergillus fumigatus 50ºC, e Byssoclamys fulva a de 90ºC. 
 O estudo da resistência de microrganismos às altas temperaturas, interessam para o controle de doenças provocadas por fungos. Ex: inativação do fungo Ustilago trítici em temperaturas de 54ºC por 5 minutos. 
2.3. Umidade.
A água é indispensável para o crescimento dos fungos. Pouquíssimos fungos podem se desenvolver em pequeno grau de umidade. Os bolores requerem muita umidade, e é imprescindível na formação dos zoósporos.
2.4. Influência da luz.
A luz influi diferentemente sobre o desenvolvimento dos fungos, nas fases vegetativas e reprodutivas. Na primeira fase os fungos preferem obscuridade ou luz difusa para desenvolver o micélio, e na segunda, procuram a luz para formar as frutificações.
 Alguns fungos hialinos expostos à luz direta morrem, outros germinam com facilidade na obscuridade, como Phytophthora infestam, mas dificilmente na luz. Para que haja a frutificação de Sclerotinia ricini, a luz é necessária. Se durante o desenvolvimento das frutificações a luz for insuficiente, o processa é longo e irregular e as frutificações não se abrem naturalmente. Observações feitas com Urocystis occulata , constatou-se que os mesmos germinam melhor em luz difusa do que diretamente expostos aos raios solares.
Os rostros de alguns Pirenomycetos são orientados para a luz e é provável que em tal caso a fototropismorepresente uma adaptação para melhor disseminação dos esporos. 
Os fungos Phoma urens e Endothía parasitica formam mais picnidios a 30ºC no escuro do que com luz na temperatura ambiente. Fungos como Henderssonia sp, Melanconium etulinum e Pestelotia quepinia não frutificam no escuro a 18ºC, mas frutificam na mesma temperatura em presença de luz.
2.4.1.Luz ultravioleta 
A ação destrutiva da luz do sol sobre os microrganismos foi reconhecida ao mesmo tempo em que os métodos de cultura pura começaram a ser largamente utilizados. A ação letal de luz ultravioleta é condicionada pelo comprimento de onda da radiação, o tempo de exposição e pela natureza particular do microrganismo.
São obtidos resultados favoráveis e desfavoráveis, é importante destacar que o tempo de exposição, o meio usado, a idade da cultura e o aumento da temperatura durante a irradiação, podem modificar os resultados. Ex:experimentos com Glomerella cingulata, mostrou que radiações ultravioletas induziram a formação de peritécio em poucos dias de irradiação, enquanto que culturas velhas produziram poucos peritécios sem irradiação, e culturas jovens produziram muitos peritécios em irradiações por curto espaço de tempo.
2.5. Efeito da concentração de íons hidrogênio pH. 
Os fungos são suscetíveis a um grau de acidez ou alcalinidade dos meios sobre os quais se desenvolvem. Em geral um ligeiro grau de acidez é favorável à germinação dos esporos e ao rápido crescimento de colônias jovens.
Muitas espécies formam facilmente grandes quantidades de ácidos orgânicos (ac.oxálico, ác.cítrico, ác.glucônico etc), estabelecendo modificações na reação do meio, pelo acúmulo destes produtos resultantes do metabolismo.
A utilização pelo fungo do nitrogênio dos nitratos de sódio e potássio tende a liberar bases, enquanto que a do sulfato de amônio tende a liberar ácidos. No primeiro caso aumenta o pH e no segundo diminui. No entanto, a presença de sais bufos tende a estabilizar a reação do meio no curso do metabolismo. Ex. Asperglllus e Penicillium, a cor verde das colônias jovens é muito estável, mas com o correr do crescimento com as modificações decorrente do meio, as colônias tomam- se pardas ou cinzas. No meio alcalino o micélio de Giberella soubínettí tem cor vermelha, em meio ácido torna-se amarelo. 
2.6. Influência de substâncias tóxicas
Os fungos como em outras espécies de seres vivos, são afetados pela presença de certas substâncias tóxicas nos alimento.
O conhecimento do poder de toxidez destas substâncias facilita a elaboração de fungicidas para o controle das espécies patogênicas. 
Certas substâncias venenosas em doses pequenas, muitas vezes funcionam como estimulante tônico para os animais. Os fungos são estimulados por pequenas quantidades de substâncias tóxicas em seu meio de cultura. Elementos como sais de zinco, cobre, mercúrio e flúor, são empregados como estimulantes. No entanto estas substâncias podem causar mutações. Assim, a adição de 0,001 normal de solução de sulfato de zinco causa mutações em Aspergillus niger. Também no mesmo fungo, mutações foram observadas com adição de diferentes concentrações de bicromato de potássio. O benzaldeído na concentração de 3 : 20.000.000, tem efeito estimulante na germinação de clamidosporos de Urucystis occulta.
Atualmente tem se aproveitado a tolerância de certas substâncias tóxicas como caráter específico na sistemática.
Outro exemplo, com Phytophthora em trabalhos de caráter para identificação de espécies. Usando concentrações 1: 8.000.000 de verde malaquita, entre 22 espécies de deste fungo, somente seis crescem na presença desta substância. O mesmo método é usado para diferenciar inúmeras variedades de Gloedes pomigena. 
Exemplos de algumas substâncias tóxicas aos fungos:
Acetato de cobre, ácido benzóico, ácido salicílico, ácido sórbico, aldeído fórmico, cloreto de zinco, cloreto de cobre, cloreto de mercúrio, creosoto, enxofre, fenol, iodo, mercúrio cianamido, óxido amarelo de cobre.
2.7 Influência de outros microrganismos.
A influência de outros microrganismos, no crescimento de um indivíduo, pode ser devida: 
a) Competição pelo substrato;
b) Antagonismo pela elaboração de substâncias tóxicas a este indivíduo.
c) Parasitismo.
Na competição pelo substrato (disponibilidade de alimentos), as espécies com maior habilidade desenvolvem-se melhor, deixando as demais estioladas ou enfezadas.
Se tivermos várias espécies crescendo juntas num mesmo substrato, elas prejudicam-se mutuamente, afetando todas as fases de seu desenvolvimento. Algumas espécies de fungos são altamente competitivas, devido ao seu alto poder enzimático, crescendo com notável rapidez, mesmo em face da competição. É comum nos laboratórios perderem suas culturas devido à presença de Monilia sitophila, Rhizopus nigricans e Tricoderma lignorum. Quando um substrato está sujeito a contaminação constante, nota-se uma troca gradual de espécies, estando condicionada às atividades enzimáticas destas mesmas espécies. Assim um grupo que tenha a facilidade de desintegrar matérias orgânicas complexas, promove o ambiente para um segundo grupo que se adapta a matéria orgânica, já desintegrada, e assim, um terceiro grupo pode aparecer utilizando os produtos metabólicos do segundo. Isto se nota nos fungos coprófilos, observa-se uma seqüência na população fúngica dos excrementos. Quando estes excrementos estão frescos, a flora compõe-se de Mastigomycotina, especialmente espécies de Mucorales; após estas, aparecem numerosas espécie de Ascomycotina e, finalmente, quando quase todo excremento estiver transformado em humos, aparecerá espécie de Basidiomycotina. Muitos fungos que florescem bem em meio de celulose decomposta, são incapazes de atacar a celulose, necessitando espécies possuidoras de enzimas tipo celulase e citase para promover o ambiente favorável. O antagonismo entre espécies é largamente estudados, como exemplos podem citar: Gliocldiurn fimbriatum e Rhizoctonia solani, a primeira espécie segrega uma substância com propriedades antibióticas denominada gliotoxina que age sobre o micélio da segunda, provocando sua morte. 
O parasitismo entre fungos é bastante freqüente, como exemplo é citado os Basidiomycotina carnosos como as Agaricaceae, estas são freqüêntemente parasitados por cerca de 50 espécies dos gêneros Hypomyces e Melanspora, seja por suas formas ascógenas ou formas imperfeitas. Um parasitismo notável se observa com uredosporo ou teleosporos de Uredinales.
Outro exemplo de parasitismo se observa com soros uredospóricos e teleutospáricos de Uredinales, parasitados por Darluca filum e, formas conidias das Erysiphaceae, parasitadas por Cicinnobolus cesatii, pois tudo leva a crer que estes parasitos constituem um controle biológico dos citados patógenos.
Hifa de Trichoderma harzianum Trichoderma harzianum 
sobre Rhizoctonia solani conidióforos e esporos
3. IRRITABILIDADE
A irritabilidade é uma propriedade do protoplasma que se manifesta em reação a variações de luz, umidade, sob a ação da gravidade, produtos químicos etc. Os fatores que provocam tais mudanças denominam-se estímulos, chamados de uma maneira em geral de tropismos. Os tropismos recebem nomes especiais como: geotropismo, fototropismo, hidrotropismo e quimiotropismo.
Quando os órgãos estimulados são dotados de meio de locomoção, os estímulos podem provocar mudança de lugar, este fenômeno é denominado taxismo ou. tactismo, particularmente: quimiotaxismo, fototaxismo, hidirotaxismo e geotaxismo, segundo o agente estimulante em questão.
Tanto os tropismos como os taxismos podem ser positivos ou negativos, segundo os órgãos estimulados, dirijam-se para a agente estimulante ou afastem-se destes.
3.1. Geotropismo 
A gravidade provoca as reações mais diversas em quase todos os organismos. Assim, em um grande número de fungos, principalmentenos Hymenomycetes, esta força orienta a formação dos pilios e himênios.
Nas Agaricaceae a influência do estímulo da gravidade, é bastante intensa, principalmente sobre o crescimento da haste: ereção do píleo pelo geotropismo negativo e a disposição das lâminas pelo positivo.
Nas Poliporaceae este estímulo é importantíssimo para o desenvolvimento do corpo frutífero dando-lhe a direção do crescimento.
O corpo frutífero e as camadas himenais são sempre geotrópicos positivos e a seu eixo alonga-se na direção do centro da terra.
No ciclo de desenvolvimento dos Hymenomycetes, notamos que os mesmos executam uma série de movimentos, alguns dos quais são influenciados pelo geotropismo positivo ou negativo. O resultado destes movimentos é colocar sempre de tal forma o himênio para que realize livremente a descarga dos esporos para o espaço, a fim de que os mesmos sejam disseminados pelo vento e outros agentes de disseminação.
3.2 Fototropismo.
Denominasse fototropismo a influência da luz na direção do crescimento. Os fungos reagem à luz e formam curvaturas fototrópicas, não só nas estirpes das Agaricaceae, como também nos esporangióforos das espécies de Mucor, Phycomyces, Pilobulos, nas ascas de Ascabolus e nos rostros dos peritécios das Sordariaecae.
A luz tem grande influência no desenvolvimento e orientação dos esporóforos. Observações feitas com Sclerotinia libertiana, submetendo esclerócios a iluminação desigual, os apotécios produzidos nestas condições, mostravam forte fototropismo, virando suas faces em direção à luz.
O desenvolvimento do sistema vegetativo é quase sempre negativamente fototrópico.
Estas respostas ao estímulo à luz, são adaptadas a fim de permitir aos órgãos de reprodução, que são produzidas ou dispostas irregularmente no substrato, liberte seus esporos, de maneira que escapem livremente para o ar. A luz mostra o caminho para a qual o fungo deve lançar seus esporos
3.3 Quimiotropismo e quimiotactismo
A atração ou repulsão dos organismos pelos estímulos químicos denomina-se de quimiotropismo e quimiotaxismo. O estímulo das substâncias químico é encontrado nos gametos masculinos e femininos entre micélio (+) e (-) das espécies heterotálicas.
Os tubos germinativos dos fungos reagem quimiotropicamente. Ex:. Os zoosporos de Plasmapara viticola respondem a irritações quimiotrópicas, os zoosporos aproximam- se da superfície foliar, atraído quimiotaticamente pelas substâncias alcalinas secretadas.
Os gametas masculinos uniflagelados de Monoblepharis sphaerica chegam até o oogônio maduro devido à substância atrativa segregada por este.
Trabalhos realizados com Mucor mucedo e Rhizopus nigricans, mostram que cada rnicélio origina substâncias químicas diferentes.
São conhecidas substâncias químicas que atuam sobre os fungos corno poderosas estimulantes como fosfato de potássio, asparagina, dextrose, glicose e sacarose.
3.4 Hidrotropismo.
Este fenômeno é pouco estudado nos fungos. O sistema vegetativo pode ser estimulado pelo hidrotropismo positivo, enquanto que os esporóforos o são pelo hidrotropismo negativo, com exceção nas espécies aquáticas. Observações realizadas com esporangióforos das Mucorinaceae em que a posição perpendicular ao substrato é devida ao hidrotropismo negativo. Observa-se também que quando o ar está saturado de umidade os mesmos são orientados irregularmente.
3.5 Tactilidade.
Observa-se nas extremidades das hifas dos basidióforos são sensíveis ao contato, e a reação constitui um atraso de crescimento nesse ponto. Assim quando um píleo em crescimento encontra um corpo estranho, continua a crescer em torno deste obstáculo, mas se encontra um outro píleo da mesma espécie, funde-se com o mesmo, formando uma só massa. Este fato mostra que os filamentos micelianos distinguem o contato entre corpos estranhos e filamento micélicos.
Glossário:
Galactose = (hexose) açúcar, obtido pela hidrolise da lactose.
Manose = aldose, epímera da glicose.
Maltase = transforma a maltose em glicose.
Maltose = polissacarídeo obtido pela hidrolise parcial do amido. 
Pepsina = enzima digestiva. Serve para transformar as proteínas alimentares em elementos 
 absorvíveis e assimiláveis.
Peptona = composto de aminoácidos e polipeptídios resultantes da ação de uma enzima proteolítica (pepsina, papaína) sobre uma substância protéica. 
Fermentação aeróbia = refere-se ao metabolismo no qual o O2 livre do ar é indispensável como captador de hidrogênio (ex.fermentações assépticas e cítricas).
Fermentação anaeróbia = onde o O2 atmosférico não é mais necessário, mas sim outras substâncias como aldeído, ac. Pirúvico servindo como captador de hidrogênio (ex. fermentação alcoólica, lática e butírica).
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