Parte 3 - Carboidratos

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO MATO GROSSO/ CAMPUS DE SINOP
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E AMBIENTAIS
CURSO DE GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA
DISCIPLINA: NUTRIÇÃO ANIMAL
Nutrição Animal: Carboidratos, 
Definição, Classificação e Metabolismo
Prof. Douglas dos Santos Pina (Zootecnista)
Carboidratos: Abrangem um dos maiores grupos de compostos
orgânicos encontrados na natureza e juntamente com as proteínas
formam os constituintes principais dos seres vivos, além de serem a
mais abundante e econômica fonte de energia para o homem
(Bobbio & Bobbio, 2003).
Carboidratos: são os principais
componentes dos tecidos das plantas.
Compreendendo até 70 da MS de
forragens e até 85% da MS de grãos
de cereais, sendo sintetizado a partir
de:
CO2 + H2O + Energia solar
Definição dos Carboidratos: são aldeídos ou
cetonas polihidroxilados (Teles, 1981).
≠
Ácido Acético
Classificação dos CHO
MONOSSACARÍDEOS OLIGOSSACARÍDEOS POLISSACARÍDEOS
Não podem ser 
hidrolisados a moléculas 
menores
Após hidrólise, geram de 2 
a 10 moléculas de 
monossacarídeos
Após hidrólise, geram 
mais de 10 moléculas de 
monossacarídeos
Glicose Maltose: Gli α (1,4)-Gli
Sacarose: Gli α (1,2)-β-Fru
Lactose: Gal β (1,4)-Gli
Celobiose: Gli β (1,4)-Gli
Amido: Gli α (1,4)- Gli
Amilopectina e Glicogênio: 
Gli α (1,4) e α (1,6)- Gli
Celulose: Gli β (1,4)- Gli
Hemicelulose: Gli β (1,4) e 
xilose α (1,6)
Triose: dihidroxicetona e gliceraldeído (presentes da rota da glicólise)
Tetrose: eritrose (ciclo das pentoses) Pentose:Ribose (ciclo das pentoses)
3 – Classificação
MONOSSACARÍDEOS (3 a 7 C): Não podem ser hidrolisados (enzimas) a 
moléculas menores
Hexose: glicose 
frutose (ciclo das pentoses, principal fonte de energia 
espermatozóides)
galactose (leite e forragens)
ácido galacturônico (componente da pectina)
manose (ovo e soro sanguíneo)
glicose frutose galactose
COOH
Ácido 
galacturônico
Heptose: sedoheptulose (ciclo das pentoses)
.....3.1 – Monossacarídeos
Sacarose: glicose + frutose, ligação α 1 - β 2 (presente na cana-de-açúcar)
Maltose: glicose + glicose, ligação α – 1,4 (produto da hidrólise do amido, pela
amilase)
Isomaltose: glicose + glicose, ligação α - 1,6 (produto da hidrólise do amido por
enzimas alfa 1-6 glicosidase)
Lactose: galactose + glicose, ligação β1- α4 (principal CHO componente do leite)
Celobiose: glicose + glicose, ligação β - 1,4 (produto da hidrólise da celulose por
celulases - microbianas)
DISSACARÍDEOS
 Amido: polímeros de glicose
- Amilose (normalmente 20 a 30% do amido): 
cadeia linear α1- α4 (até 6.000 monômeros de glicose): em hélice
milho < 1.200
mandioca/ batata: < 6.000
- Amilopectina (normalmente 70 a 80% do amido): 
cadeia linerar (α1- α4) com ramificação (α1- α6) a cada 20-25 
moléculas de glicose. 
- Importância: 
- reserva natural nos vegetais;
- segunda maior fonte de CHO nos vegetais;
- principal fonte de CHO dietético utilizado pelos animais não-ruminantes;
- fonte de CHO dietético que proporciona maior desempenho em animais
ruminantes. Contudo, o consumo excessivo de amido degradado no rúmen, reduz
o pH ruminal (abaixo da faixa ótima), comprometendo a manutenção da
microbiota ruminal, o desempenho e a saúde animal.
Polissacarídeos: alto peso molecular, insolúveis em água, principal
forma de CHO encontrada na natureza
 Glicogênio: polímeros de glicose
- cadeia linear (α1- α4) com ramificações (α1- α6)
- sintetizado no fígado e músculo esquelético, sendo utilizado como 
reserva energética em animais (menos de 1% do corpo)
 Celulose: polímeros de glicose
- Cadeia linear β1- β4 
- Importância: 
- principal fonte de CHO nos vegetais (estrutura da parede celular);
- 20 a 50% do peso seco das forragens;
- Somente a microbiota tem sistema enzimático capaz de hidrolisar as
ligações da celulose;
- principal fonte de CHO dietético utilizado pelos animais ruminantes;
- a digestibilidade nas câmaras de fermentação é afetada pela quantidade
de lignina na parede celular;
- insolúvel em detergente neutro.
 Hemicelulose: heteropolissacarídeo (xilose, arabinose, ácido urônico, glicose e
manose)
Gramíneas: cadeia linear de xilose (β1- β4) com ramificações (β1- β3) contendo
principalmente arabinose (se liga por meio de ligações tipo éster com a lignina) e ácido
glicurônico.
Leguminosas: cadeia linear de xilose (β1- β4) com ramificações (β1- β3) contendo
principalmente galactose e glicose
- Importância:
- componente da parede celular ;
- somente a microbiota tem sistema enzimático capaz de hidrolisar suas ligações;
- se liga diretamente com a lignina (por meio de ligações tipo ésteres);
- interage com a celulose por meio de pontes de H;
- a digestibilidade nas câmaras de fermentação é afetada pela quantidade de lignina
na parede celular;
- insolúvel em detergente neutro.
 Pectina: heteropolissacarídeo
Cadeia linear de ácido galacturônico (α1- α4), intercalada por unidades de ramanose
(α1- α2 - ramificação);
- componente da parede celular (lamela média);
- solúvel em detergente neutro e insolúvel em detergente ácido;
- somente a microbiota tem sistema enzimático para hidrolisar as ligações da pectina;
- não se liga diretamente com a lignina;
- a digestibilidade nas câmaras de fermentação não é afetada pela quantidade de
lignina na parede celular.
β -glucanos: heteropolissacarídeo 
Cadeia linear de glicose (β1- β4), intercalada por unidades de ramanose, xilose e
galactose (β1- β4) e (β1- β3)
- Importância:
- componente da parede celular (lamela média);
- solúvel em detergente neutro;
- somente a microbiota tem sistema enzimático capaz de hidrolisar as ligações dos
β – glucanos;
- não se liga diretamente com a lignina; 
- a digestibilidade nas câmaras de fermentação não é afetada pela quantidade de 
lignina na parede celular;
- forma gel viscoso em água na luz do TGI (implicações negativas no consumo, na 
digestibilidade, disponibilidade de minerais e no desempenho de animais não-ruminantes (não 
herbívoros);
Fructanas: heteropolissacarídeo 
Cadeia de frutose (β2 - β6) ou (β2- β1)
- Importância:
- presente no conteúde celular de plantas (principalmente gramíneas temperadas 
principal carboidrato de reserva);
- solúvel em detergente neutro;
- somente a microbiota tem sistema enzimático capaz de hidrolisar as ligações das 
fructanas;
-
CNF, CHO presentes no conteúdo celular + 
β Glucanos e Fructanas solúveis em 
Detergente Neutro + ácidos orgânicos. 
CARBOHIDRATOS
FDN, CHO presentes na parede celular 
(celulose, Hemicelulose, lignina, Nitrogênio 
e Matéria Mineral insolúvel).
Carboidratos
A
B1
B2
C
Açúcares e A. Org.
Amido e S. Pécticas
FDN
FDNi (Lignina x 2,4)
Partição dos CHO’s (CNCPS)
Polissacarídeios não amiláceos
FSDN FDN
CARBOIDRATOS DAS PLANTAS
Conteúdo Celular Parede Celular
Ácidos Orgânicos Açúcares Amido Fructanas. S. Pécticas H. celulose
Galactanas
B-glucanos
Figura 1. Adaptada de Hall, (2003). FDA = fibra insolúvel em detergente ácido, FDN = fibra insolúvel em detergente
neutro, FSDN= fibra solúvel em detergente neutro (inclui todos polissacarídeos não amiláceos ausentes na FDN, CNF=
carboidratos não fibrosos.
CNF
FDA
Celulose
Partição dos CHO’s (Hall, 2000)
Divisão dos CNF baseados em suas
características de digestão
Ácidos 
Orgânicos
Açúcares
Amidos
Fructanas
Substâncias 
Pécticas
Beta - Glucanos
Potencial para 
formação de ácido 
láctico durante a 
fermentação
Fermentação 
reduzida em 
condições de baixo 
pH ruminal
Digeridos por 
enzimas de 
mamíferos
Sustentam o 
crescimento 
microbianoConteúdo de FDN, CNF e CNE
ALIMENTOS
FDN CNF CNE
% MS
Silagem de alfafa 51,4 18,4 7,5
Feno de alfafa 43,1 22,0 12,5
Mistura de feno de gram. 60,9 16,6 13,6
Silagem de milho 44,2 41,0 34,7
Milho moído 13,1 67,5 68,7
Polpa de beterraba 47,3 36,2 19,5
Caroço de algodão 48,3 10,0 6,4
Cevada 23,2 60,7 62,0
Casca de soja 66,6 14,1 5,3
Farelo de soja (48% PB) 9,6 34,4 17,2
CNF= 100-(FDN + PB + EE + MM) e CNE método enzimático (Smith, 1981).
Variação na composição dos CNF
ALIMENTOS
Açúcar Amido Pectina Ác. Org.
% dos CNF
Silagem de alfafa 0 24,5 33,0 42,5
Feno de gramínea 35,4 15,2 49,4 0
Silagem de milho 0 71,3 0 28,7
Cevada 9,1 81,7 9,2 0
Grão de milho 20,9 80,0 0 0
Polpa de beterraba 33,7 1,8 64,5 0
Casca de soja 18,8 18,8 62,4 0
Farelo de soja (48%PB) 28,2 28,2 43,6 0
Adapta NRC (2001).
Dependendo do método de preservação, tipo de
grão, a composição dos CNF pode variar bastante,
o que pode afetar a taxa e extensão da degradação
e o valor energético do alimento para o animal.
Padrão de Fermentação dos 
Carboidratos 
1. Glicose, Frutose, Sacarose – Imediata
2. Maltose, Lactose, Galactose – Rápida
3. Amido – Velocidade Intermediária (Processamento)
4. Pectina + digestível que a celulose e hemicelulose
5. Celulose e Hemicelulose – Lenta
6. Lignina – Indisponível
Interfere 
no CMS
Interfere 
no pH
Interfere na síntese 
de gordura do leite
Fermentação in vitro
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 12 24 36 48 60 72
Tempo de incubação (h)
Vo
lu
m
e 
fin
al
 d
os
 g
as
es
 (m
L)
cana goiaba mandioca casca polpa cítrica soja casca
a) fonte de amido: 
tubérculo > grão
Grão: Aveia, cevada, triticale > milho > sorgo
b) Relação amilose/ amilopectina
c) Característica do grão:
- resistência do pericarpo;
- quantidade de matriz protéica; 
- proporção de endosperma vítreo (córneo)/ farináceo; 
d) Atividade enzimática: amilase
Principais fatores que afetam a 
digestão do amido
Teores de MS e amido (% MS) de alguns ingredientes e
suas respectivas degradabilidades efetivas
Itens Milho Sorgo R. Mandioca Triticale Trigo Aveia Cevada 
MS 87,74 88,42 88,33 87,97 87,67 88,47 86,32 
Amido 71,80 72,40 83,91 71,31 70,38 52,71 66,07 
Amido 
a 8,8 12,7 23,1 18,8 11,9 25,8 12,7 
b 91,2 87,3 76,9 76,9 86,4 66,4 86,1 
c 0,013 0,027 0,073 0,182 0,322 0,051 0,071 
DE (2%/h) 41,6 e 62,1 d 80,6 bc 88,6 ab 93,2 a 75,8 c 79,4 c 
DE (8%/h) 18,4 d 33,4 c 57,1 b 73,6 a 81,2 a 56,8 b 54,3 b 
 
Adaptada de Zeoula et al. (1997) 
Médias seguidas de letras iguais nas linhas, não diferem estatisticamente (P>0,05) pelo teste de Tukey Vários fatores afetam a degradabilidade efetiva dos 
grãos, dentre eles podemos destacar:
Cultivares
Processamentos
Nível de ingestão
Características Físicas dos Grãos
Valor nutritivo do amido de milho e 
de batata p/ aves
Amido Ganho
Conversão
Alimentar
EM (kcal/ g)
Milho Cru 247 b 2,45 c 3,15 b
+ H2O 16
o C 241 b 2,48 c 3,16 b
+ H2O 78
o C 292 c 2,24 d 3,21 b
Batata Cru 176 a 5,07 a 1,59 a
+ H2O 16
o C 196 a 4,51 b 1,55 a
+ H2O 78
o C 301 c 2,21 d 3,17 b
Adaptado de Rostagno (1994).
Proporção dos AGV’s fermentação 
ruminal de diferentes CHO
Carboidratos 
AGV’s (proporção molar) 
pH Referências 
Acetato Propionato Butirato 
Glicose 58 27 14 5,87 
Giduck & Fontenot, 1987 
Sacarose 54 25 20 6,40 
Lactose 63 23 13 5,44 
Amido 65 18 15 6,70 
Hemicelulose 60 38 3 - 
Marounek et al., 1985 Pectina 88 9 3 - 
Amido 65 30 6 - 
 
 Adaptado de Hoover & Miller-Webster, (1998). 
Porcentagem de FDN e CNF em dietas 
para vacas de leite
Estado Fisiológico 
Recomendações 
FDN 
1
 CNF 
2
 
Seca distante do parto 60 – 65 20 – 25 
Seca próximo ao parto 32 – 36 35 – 40 
Produção de Leite em (lb / dia) 
Menor 31 48 28 – 30 
Entre 31 – 46 40 32 – 34 
Entre 47 – 64 35 34 – 36 
Entre 65 – 80 31 36 – 38 
Maior 80 28 38 – 40 
 
Adaptada de Hoover & Miller-Webster, (1998).
1 Baseado em Mertens (1985); 2 baseado em Stokes et al. (1991).
Locais de Digestão
Celulose Rúmen » 70 – 90 %
I. grosso » 10 – 30%
Hemicelulose Rúmen » 60 – 85 %
I. grosso » 15 – 40%
Amido Rúmen » 50 – 95%
I. Delgado » 5 - 50 %
CHO solúveis Rúmen » 95 – 98%
Digestão e 
Fermentação 
dos CHO
Boca
Rúmen
Intestino
Delgado
Intestino Grosso
-
AGV + PBMic
Glicose
AGV
-
AGV + PBMic
-
AGV
Maltose/ 
Iso.
-
Glicose
AGV
-
-
-
AGV
Amido C.F.Amido C.F.
Principais Enzimas
• -amilase pancreática
• Maltase
• Isomaltase 
• Lactase
• Sacarase
•Trealase
-1,4
-1,4
maltose isomaltose
oligossacarídeos
= Glicose
= Frutose
sacarose
SACARASE
= galactose
lactose
LACTASE
trealose
TREALASE
amido
MALTASE
ISOMALTASE
 - AMILASE
Limitado Ruminantes
Sistemas de transporte/absorção
Carreador Local de atuação Características
SGLUT-1
Mucosa intestinal, tubos 
renais
Co-transporta uma molécula de GLI ou GAL e 2
íons de Na. Não transporta FRU
GLUT-1
Cérebro, eritrócito, cél. 
endotelial, tecidos fetais
Transporta GLI (alta afinidade) e GAL, não FRU.
Atuando em muitas células.
GLUT-2
Fígado, célula beta 
pancreática, ID e rim
Transporta GLI, GAL e FRU. Baixa afinidade, alta
capacidade de transportar GLI; funciona como um
“sensor de GLI” nas células beta pancreáticas.
GLUT-3 Cérebro, placenta
Transporta GLI (alta afinidade) e GAL, não FRU. O
principal transportador de GLI para o neurônio.
GLUT-4
Músculo esquelético e 
cardíaco, adipócitos
O transportador de GLI insulina-responsívo. Alta
afinidade pela GLI
GLUT-5 ID, espermatozóide
Transporta FRU, mas não GLI ou GAL. Presente
também no cérebro, rim, adipócitos e músculo
SGLUT (1 – 6) e GLUT (1 – 12) = complexidade da liberação de glicose nas células.
Absorção intestinal de glicose
Abosorção de Açúcares
Animal
Taxa relativa de absorção de açúcares (%glicose)
Galactose Glicose Frutose Manose Xilose Arabinose
Rato 109 100 42 21 20 12
Gato 90 100 35 - - -
Coelho 82 100 - - - 60
Homen 122 100 67 - - -
Peixe 97 100 62 - 57 49
Aves 110 100 40 15 - -
Adaptado de Pond et al., (2005).
Metabolismo dos CHO
• Sequência, ou sucessão, de processos bioquímicos os quais
ocorrem nos organismos vivos (McDonald et al., 2002).
– Anabolismo: processos metabólicos nos quais compostos complexos
são sintetizados à partir de moléculas simples.
– Catabolismo: processos metabólicos nos quais compostos complexos
são degradados a moléculas simples.
• Inclui todas as reações que sofrem os CHO’s, se fornecidos
na dieta ou formados no organismo a partir de fontes de
não-CHO´s.
• Os CHO´s dietéticos fornecem a maior parte da energia
necessária para o desempenho de trabalho metabólico,
crescimento, reparo, secreção, absorção, excreção e trabalho
mecânico em animais homeotérmicos (Beitz, 1996).
Glicólise 
• Sequência de reações pela qual a glicose é convertida
em Piruvato no citossol de todas as células animais
(Beitz, 1996).
• Controle:
– Hexoquinase (↓ Glicose-6-P);
– Fosfrutoquinase (↓ ATP, Citratato; ↑ AMP); e
– Piruvato-quinase (↓ ATP).
• Produção de 7 ou 5 ATP’s (2 NADH e 4 ATP, -2ATP’s).
– Malato – Aspartato (fígado, rim e coração); e
– Glicerol-P (Musculatura esquelética e no cérebro).
Gliconeogênese
• Síntese de glicose a partir de compostos não-CHO;
• Não é uma simples reversão da glicólise:
– Enzimas reguladoras (Fosfoenolpiruvato carboxiquinase, 
glicose – 6 –fosfatase e frutose -1,6 – difosfatase);
– Processo altamente endergônico.
• Componentes:
– Propionato;
– Aminoácidos;
– Lactato; e
– Glicerol.
Gastos p/ converter 2 piruvatos - glicose:
6 ATP s e 2 NADH s
A engergia para a gliconeogênese oriunda
principalmente da degradação de ácidos
graxos.
Gliconeogênese a partir de Propionato
Vitamina B12
Biotina
Glicose
Succinil-CoA
Gliconeogênese
Aproveitamento do Lactato – Ciclo de Cori
Glicogênese
Glicose-6-fosfato
Fosfoglicomutase
Glicose-1-fosfato
Uridine difostato glicose
UDP - glicoseGlicogênio
2 – 8% peso úmido do fígado
0,5 – 1% peso úmido do músculo
Insulina ; glucagon e adrenalina 
Amilo (α 1,6 – α 1,4) 
transglicosidase
UDP – glicose
pirofosforilase
Glicogenólise
Glicose-6-fosfato
Fosfoglicomutase
Glicose-1-fosfato
Glicogênio-fosforilase (a +P; b -P) 
Glicogênio
Glicose-6-Fosfatase 
Glicose
Amilo – 1,6 glicosidase
Insulina; glucagon e adrenalina 
Fermentação
Digestão/Aborção 
pela células 
microbianas
Glicólise
Absorvido pelo epitélio  veia porta
Adesão e 
formação de biofilme
o AGVs
a. Acetato/ ácido acético (2 carbonos) 
b. Propionato/ ácido propiônico (3 carbonos) 
c. Butirato/ ácido butírico (4 carbonos)
o Suprem 50-70% do requerimento de Energia dos ruminantes
CH
H
H
C
OH
O
CH
H
H
C
O
C
H
H
OH
CH
H
H
C
O
C
H
H
C
H
H OH
Celulose hemicelulose pectina amido sacarose
Hidrólise (digestão)
glicose
acetato propionato
butirato
fermentação
piruvato
lactato
CO2
metano
AGV (1-7carbonos) – maior fonte de energia
dos ruminantes (50 – 70%)
Diminui o pH
glicólise
 
 Locais de absorção de AGV
degradação no rúmen-retículo  epitélio do rúmen, retículo, omaso e abomaso
degradação no ceco-cólon  epitélio do ceco-cólon
 Via de transporte: veia porta 
 Mecanismo de transporte:
- Duas fases de transporte:
- lúmen  célula da granulosa
difusão passiva da forma protonada e não-protonada dos AGV
- células da granulosa  veia porta
difusão passiva apenas da forma protonada (lipossolúvel)
Ácidos Graxos Voláteis (AGV) (1 a 7 carbonos)
 Oriundos da degradação microbiana de CHO nas câmaras anaeróbias do TGI
 
Ac- + H+
Forma não protonada ou
dissociada 
pKa
Acetato = 4,76
Butirato = 4,85
Propionato = 4,87
Lactato = 3,85
AcH
Forma protonada ou 
não dissociada 
+ Hidrossolúvel + Lipossolúvel
Condições:
pH = pKa  50% não-protonada + 50 % protonada
pH > pKa maior parcela não- protonada (impermeável)
pH < pKa maior parcela protonada (permeável)
Absorção dos AGV
HAc
HPr
HBu
Ac-
Pr-
Bu-
Líquido Ruminal
HAc
HPr
HBu
Ac-
Pr-
Bu-
H+ HCO3
-
H2CO3
CO2 H2O
HCO3
_
HAc Ac- + H+
HPr Pr- + H+
HBu Bu- + H+
HBu HB-OHBu HB-OHBu B-OHBu- + H+
HPr HLa HLa La- + H+
HAc CO2 CO2
H2CO3
H2O HCO3
-
H2CO3
H2O
H+
Células Granulosas do Epitélio
Sangue
ANIDRASE CARBÔNICA
ACETATO
Acetil-CoA
Gliconeogênese
Ciclo de Krebs
B OH Butirato
75%
Acetoacetato
25%
-Oxidada ( Ciclo de Krebs)
- Síntese de AG (T. adiposo)
- Síntese de AG úbere (AG < 16C)
Epitélio ruminal (2 a 5% de
conversão a lactato)
Epitélio 
ruminal 90%
Fígado
Locais de Utilização dos AGV’s
PROPIONATO BUTIRATO
Etapas Substrato Enzima Tipo da reação
Reagentes/
Coenzimas
Produtos/
Coenzimas
1 Oxaloacetato Citrato sintase Condensação
Acetil CoA +
H
2
O
CoA-SH
2 Citrato Aconitase
Desidratação/Hi
dratação
H
2
O H
2
O
3 Isocitrato
Isocitrato
desidrogenase
Oxidação NAD
+
NADH + H
+
4 α-Cetoglutarato
α-Cetoglutarato
desidrogenase
Decarboxilação
oxidativa
NAD
+
+
CoA-SH
NADH + H
+
+ CO
2
5 Succinil-CoA
Succinil-CoA
sintetase
Fosforilação ao 
nível do 
substrato
GDP + P
i
GTP +
CoA-SH
6 Succinato
Succinato
desidrogenase
Oxidação FAD FADH
2
7 Fumarato Fumarase Adição (H
2
O) H
2
O
8 L-Malato
Malato
desidrogenase
Oxidação NAD
+
NADH + H
Etapas do Ciclo de Krebs
3 – Utilização pelo tecido animal dos AGV 
 
Oxidação dos AGV até CO2 e Água  liberação de ATP (energia livre)
a) Acetato Balanço de ATP
Gasto Liberação Saldo
- 1 Acetato  1 acetil-CoA = 2 -2
- 1 Acetil-CoA  2 CO2 + 1 Àgua (Ciclo de Krebs) = 10 10
Total ATP/mol acetato = 2 10 8
Acetato
2 ATP
Liberação líquida: 
3 NADH2 x 2,5 ATP = 7,5 ATP
1 FADH2 x 1,5 ATP = 1,5 ATP
1 GTP
Total = 10 ATP/mol de acetil-COA
Ciclo de Krebs
Adaptado de McDonald et al., ( 2002).
3 – Utilização pelo tecido animal dos AGV 
 
b) Butirato Balanço de ATP
Gasto Liberação Saldo
- 1 Butirato  2 acetil-CoA (1 FADH2 + 2 NADH2 - 1 NADH2 – 4 ATP) = 6,5 6,5 0 
- 2 Acetil-CoA  4 CO2 + 2 Àgua (Ciclo de Krebs) = 20 20
Total ATP/ mol butirato = 6,5 26,5 20
Butirato
1 ATP
Liberação líquida: 
3 NADH2 x 2,5 ATP = 7,5 ATP
1 FADH2 x 1,5 ATP = 1,5 ATP
1 GTP
Total = 10 ATP/mol de acetil-COA
Ciclo de Krebs
2
Adaptado de McDonald et al., ( 2002).
 
Liberação líquida: 
3 NADH2 x 2,5 ATP = 7,5 ATP
1 FADH2 x 2 ATP = 1,5 ATP
1 GTP
Total = 10 ATP/ mol de acetil-COA
Propionato
c) Propionato Balanço de ATP
Gasto Liberação Saldo
- 2 Propionato  1 mol de Glicose (2 FADH2 + 2 NADH2 - 2 NADH2 – 8 ATP) = 16 12 -4 
- 1 mol Glicose  4 CO2 + 2 H2O (Ciclo de Krebs) = 2 34 32
Total ATP/ 2 moles propionato = 18 46 28
Total ATP/ mol propionato = 9 23 14
Adaptado de McDonald et al., ( 2002).
 
Liberação líquida: 
3 NADH2 x 2,5 ATP = 7,5 ATP
1 FADH2 x 2 ATP = 1,5 ATP
1 GTP
Total = 10 ATP/ mol de acetil-COA
Propionato
d) Propionato Balanço de ATP
Gasto Liberação Saldo
1 mol Propionato  1 mol succinil – SCoA = 2,5 0 -2,5 
1 mol succinil – SCoA  1 mol de malato = 0 2,5 2,5
1 mol malato  1 mol de fosfoenolpiruvato = 1 2,5 1,5
1 mol fosfoenolpiruvato  1 mol acetil-SCoA = 0 3,5 3,5
1 mol acetil-SCoA CO2 + H2O = 0 10 10
Total ATP/ mol propionato = 3,5 18,5 15
Adaptado de McDonald et al., ( 2002).
 
Eficiência de oxidação da glicose em CO2 + H2O + ATP
- Energia bruta (EB) de 1 mol de glicose = 672 Kcal/mol (condições fisiológicas)
- Oxidação de 1 mol de glicose (CO2 + H2O) = liberação de 32 ATP x 11,5 Kcal/mol ATP = 368 Kcal/mol
- Eficiência da transformação EB em Energia livre = 368 / 672 = 55 %
Eficiência de degradação glicose  AGV  oxidação até CO2 e Água
a) Acetato
- 1 mol de glicose ===== 2 acetato  4 ATP (microbiota ruminal) 
- 2 acetato =========== oxidação no tecido animal  16 ATP (tecido animal) 
Total de ATP produzido/mol de glicose = 20 ATP x 11,5 Kcal/mol ATP = 230Kcal/mol
Tecido animal (16/20) = 80% do ATP liberado
Eficiência da transformação EB em Energia livre = 230/ 672 = 34 %
b) Butirato
- 1 mol de glicose ===== 1 butirato  3 ATP (microbiota ruminal)- 1 butirato =========== oxidação no tecido animal  20 ATP (tecido animal) 
Total de ATP produzido/mol de glicose = 23 ATP x 11,5 Kcal/mol ATP = 264,5 Kcal/mol
Tecido animal (20/23) = 87% do ATP liberado
Eficiência da transformação EB em Energia livre = 264,5/ 672 = 40%
Eficiência energética da utilização da 
glicose (Rúmen x Intestino Delgado)
 
c) Propionato
- 1 mol de glicose ===== 2 propionato  4 ATP (microbiota ruminal) 
- 2 propionato ==== glicose  oxidação no tecido animal  30 ATP (tecido animal) 
Total de ATP produzido/ mol de glicose = 34 ATP x 11,5 Kcal/mol ATP = 391 Kcal/mol
Tecido animal (30/36) = 83% do ATP liberado
Eficiência da transformação EB em Energia livre = 391 / 672 = 58%
 RESUMO DA EFICIÊNCIA OXIDAÇÃO  LIBERAÇÃO DE ENERGIA LIVRE
Glicose absorvida no ID oxidada = 55%
Glicose degradada no rúmen ou I. grosso  acetato  oxidado = 34%
Glicose degradada no rúmen ou I. grosso  butirato  oxidado = 40%
Glicose degradada no rúmen ou I. grosso  propionato  oxidado = 58%
Eficiência energética da utilização da 
glicose (Rúmen x Intestino Delgado)
• Mais ou menos 28% da glicose requerida p/ uma vaca lactante
alimentada com dieta alta em amido é proveniente da absorção
intestinal;
• Maior capacidade de digestão do amido é ruminal;
• ID teria uma capacidade ótima em torno 1,3 kg/ dia;
• A degradação ruminal esta relacionada com um maior aporte de energia
p/ microrganismos e conseqüentemente uma maior produção de PBMic;
• É desejado uma tx degradação que maximize a síntese de PBMic, não
tenha um efeito depressor no pH ruminal e conseqüentemente na
ingestão de MS e no desempenho dos animais.
Eficiência energética da utilização da 
glicose (Rúmen x Intestino Delgado)
Importância da Glicose
• Fonte de energia p/ T. nervoso, eritrócito e enterócito;
• Fonte de glicerol-3-P e NADPH p/ síntese AG;
• Manutenção das reservas hepáticas e musculares de
glicogênio;
• Fornecimento de α-cetoácidos p/ síntese de AA;
• Precursor p/ síntese de Ribose (DNA, RNA,
Nucleotídeos);
• Síntese de lactose na glândula mamária;
• Clearence de lactato e glicerol;
 
Item Não-ruminantes Ruminantes
AGV mMol 0,16 - 0,75 mM/mL 1,60 mM/mL
Glicose 80-100 mg/100mL 40-60 mg/100mL
Concentração AGV’s e de glicose na veia-porta em 
não-ruminantes e ruminantes 
Fontes: Bergman (1990); Van Soest (1994)
Necessidade de ajustes metabólicos para conservar e sintetizar glicose:
a) Menor uso de glicose para síntese de gordura;
b) Maior uso de outros substratos para síntese de gordura (AGV);
c) Menor ação enzima hexoquinase no fígado (menor utilização);
d) Maior uso de outros fontes de energia (AGV, corpos cetônicos, lactato, 
aminoácido);
e) Maior gliconeogênese (síntese de glicose no fígado, rins).
 
RESUMO COM AS PRINCIPAIS DIFERENÇAS ENTRE ANIMAIS NÃO-
RUMINANTES E RUMINANTES QUANTO AO METABOLISMO DE CHO s
Não-ruminantes Ruminantes
Principal fonte de CHO 
dietético
Amido Celolose, Hemicelulose, Amido e Pectina
Principal local de 
digestão e absorção 
Intestino delgado Rúmen-Retículo-Omaso (pré-gastrico)
Produtos da digestão ou 
degradação dos CHO´s
Hexoses (glicose, frutose, 
galactose) 
Ácidos graxos voláteis, proteína 
microbiana ruminal, gases (CO2 e CH4)
Sacarase no intestino 
delgado
Presente Ausente
Absorção de glicose no 
intestino delgado
Alta Média-Baixa
Glicose no sangue 80 a 120 mg/dL 40-60 mg/dL
Ácidos graxos voláteis 
no sangue
0,16 - 0,75 mM/mL 1,60 mM/mL
 
Não-ruminantes Ruminantes
Principal fonte de C 
para síntese de 
“novo” de ácidos 
graxos
Glicose
Acetato (ácido graxo volátil 
produzido pela fermentação 
ruminal de carboidratos)
Oxidação hepática da 
glicose 
Presente
Praticamente ausente (baixa 
atividade da enzima hexoquinase) 
Resposta do cérebro à 
hipoglicemia
Captação de glicose é 
reduzida
Captação de glicose é pouco 
alterada
Gliconeogênese Média-baixa Alta
Principal fonte de C 
para síntese de de 
glicose
Aminoácidos
Propionato (ácido graxo volátil 
produzido pela fermentação 
ruminal de carboidratos)
RESUMO COM AS PRINCIPAIS DIFERENÇAS ENTRE ANIMAIS NÃO-
RUMINANTES E RUMINANTES QUANTO AO METABOLISMO DE CHO s