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Fosforilação Oxidativa João Carlos Marques Ponte Metabolismo Energético Metabolismo Energético Qual o destino destes transportadores de e-? Enquanto o CO2 é resíduo final, os hidrogênios ainda se destinam à cadeia respiratória, onde serão oxidados. Metabolismo Energético A fosforilação oxidativa envolve a redução do O2 a H2O com elétrons doados pelo NADH e FADH2. Transportadores de e- reduzidos Estágio 3 transferência de elétrons e fosforilação oxidativa Cadeia respiratória (transferência de elétrons) Visão Geral Citosol Mitocôndria Ocorre nas cristas mitocondriais. Hidrogênios são transferidos, por aceptores, ao oxigênio, formando-se água. A energia liberada nesta transferência é utilizada na síntese de ATP. FASES DA RESPIRAÇÃO Glicólise Ciclo de Krebs Cadeia Respiratória Ocorre no citoplasma (fora da mitocôndria). Consiste na degradação da glicose até a formação de duas moléculas de ácido pirúvico. Ocorre na matriz mitocondrial. Cada molécula de ácido pirúvico penetra na mitocôndria e participa de um ciclo de reações com liberação de gás carbônico e hidrogênio. Localização da Fosforilação Oxidativa A Fosforilação Oxidativa ocorre nas cristas mitocondriais A Cadeia Respiratória A cadeia respiratória consiste num sistema de transferência de elétrons provenientes dos transportadores NADH e FADH2 até a molécula de oxigênio. Também designada cadeia de transporte de elétrons, é formada por um conjunto de proteínas. Esse conjunto de proteínas são transportadores de elétrons e dispõe-se linearmente na membrana interna da mitocôndria. Na cadeia respiratória, não são transportados átomos de hidrogênios, e sim seus elétrons. Estes são obtidos através da quebra do átomo de hidrogênio em elétron e íon H+ que fica dissolvido. A Cadeia Respiratória A fosforilação oxidativa envolve a redução do O2 a H2O com elétrons doados pelo NADH e FADH2. A Cadeia Respiratória O complexo I é também chamado de complexo da NADH desidrogenase. - Na reação catalisada pelo complexo I, a ubiquinona oxidada (UQ) aceita um íon hidreto (2 e- e um H+) do NADH e um próton da água na matriz. O complexo I UQ Primeira porta de entrada de elétrons na cadeia - NADH A Ubiquinona O complexo II - O complexo II é a enzima succinato desidrogenase. - Os e- alcançam a ubiquinona via complexos I e II. - A ubiquinona reduzida UQH2 funciona como um transportador movél de elétrons e prótons. O complexo II e o elo fisico entre o ciclo de Krebs e a cadeia respiratoria. O complexo II nao bombeia protons para o espaco entre membranas. Oxidação do succinato a fumarato - O complexo III também é chamado de complexo dos citocromos bc1. - A UQH2 passa e- ao complexo III, que os passa a uma outra conexão móvel, o citocromo c. O complexo III - O complexo IV transfere elétrons do citocromo c reduzido ao O2. - Os citocromos são proteínas transportadoras de elétrons que contêm ferro. - O complexo IV é também chamado de citocromo oxidase. O complexo IV -O fluxo de elétrons pelos complexos I, III e IV é acompanhado do fluxo de prótons da matriz para o espaço intermembranas. - A energia de transferência dos elétrons é eficientemente conservada em um gradiente de prótons. COMO UM GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO DE PRÓTONS É TRANSFORMADO EM ATP? A membrana mitocondrial interna separa dois compartimentos de diferentes [H+], resultando em diferenças na concentração química (pH) e distribuição de cargas através da membrana. O resultado é a força próton-motora. Acumulo de Prótons Potencial químico pH (interior alcalino) Potencial elétrico (interior negativo) Síntese de ATP dirigida pela força próton- motora A força eletromotora A transferência de prótons através da membrana, produz tanto um gradiente químico (pH) como um gradiente elétrico (). A membrana mitocondrial interna é impermeável aos prótons; Os prótons podem reentrar na matriz apenas através de canais próton- específicos (Fo); A força próton-motora, que leva os prótons de volta para a matriz, fornece energia para síntese de ATP, catalizada pelo complexo F1, associado ao Fo. A força eletromotora e a Síntese de ATP 1. Envolve o fluxo de e- através de uma cadeia de transportadores ligados à membrana; 2. A E livre está acoplada ao transporte dos prótons através da membrana interna; 3. O fluxo dos prótons fornece a E livre para síntese de ATP, catalisada pela ATP sintase, que acopla fluxo de prótons à fosforilação do ADP. A Fosforilação Oxidativa ATP Sintase têm dois domínios funcionais: Fo e F1 é um grande complexo enzimático presente na membrana mitocondrial interna Catalisa a formação de ATP a partir do ADP e Pi acompanhado pelo fluxo de prótons Também chamado de complexo V. ATP Sintase Fo: é uma proteína integral de membrana; F1: é uma proteína periférica de membrana. A formação de ATP na enzima necessita de pouca energia; O papel da força próton-motora é empurrar ATP do seu sítio de ligação na sintase. ATP Sintase CONTROLE RESPIRATÓRIO O transporte de elétrons e a síntese de ATP são processos intimamente acoplados Só há oxidação das coenzimas se houver síntese de ATP ADP atinge concentrações limitantes na célula. É o regulador dos dois processos Quando ATP é consumido, ADP aumenta e há um estímulo dos dois processos. Quando há muito ATP, há pouco ADP e os dois processos são mais lentos. Como a energia é armazenada na célula? Nas ligações fosfato da molécula de ATP. Balanço Energético Final 1 NADH bombeia 10 prótons 1 FADH2 bombeia 6 prótons Para a formação de 1 ATP, a ATP Sintase precisa do fluxo de 4 prótons Portanto; 1 NADH = 2,5 ATPs 1 FADH2 = 1,5 ATPs
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