Aula F6 - Digestão (os processos fermentativos)

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Universidade Federal do Tocantins
Campus de Araguaína
Escola de Medicina Veterinária e Zootecnia
Zootecnia –Fisiologia Animal II
DIGESTÃO 
(OS PROCESSOS FERMENTATIVOS)
Prof. Dr. Glauco Mora Ribeiro
Janeiro - 2014
Introdução 
- Em que consiste os processos fermentativos???
- Em termos digestivos fermentação consiste nas
atividades metabólicas de microorganismos (fungos,
protozoários e bactérias, principalmente).
- Ou seja, na digestão fermentativa os substratos
moleculares são quebrados pela ação de bactérias e outros
microorganismos.
- A hidrólise enzimática é parte essencial desse tipo de
digestão, assim como para a digestão glandular.
Introdução 
- A digestão fermentativa é mais lenta que a digestão
glandular;
- Na digestão fermentativa os substratos são muito mais
alterados do que na digestão glandular;
- Então quais as principais diferenças entre os dois
processos???
- As enzimas da digestão fermentativa são de origem
microbiana, e a glandular se originam no animal hospedeiro.
Os locais de fermentação 
- A digestão fermentativa ocorre em locais especializados,
localizados antes ou após o estômago e o ID.
- Os pré-estômagos são altamente desenvolvidos,
principalmente em ruminantes e camelóides.
- Algumas espécies, apesar de não apresentarem pré-
estômagos anatomicamente separados, possuem uma
porção não-glandular no estômago proximal na qual pode
ocorrer alguma digestão fermentativa (ex: porco, cavalo e
rato).
- Os compartimentos de fermentação localizados após o
ID são o ceco e o cólon, esses também apresentam
grandes diferenças anatômicas entre as espécies.
Os locais de fermentação 
- Os pré-estômagos e ceco e cólon são capazes de
sustentar a digestão fermentativa pois possuem
características compatíveis com o crescimento de
microorganismos (MO), sendo as principais:
- pH, umidade, força iônica e oxirredução;
- Ainda, o fluxo de ingesta por estas áreas é relativamente
lento, permitindo a manutenção da população de MO.
- Exemplificando essa situação temos que no estômago o nº
de bactérias é mantido baixo pelo pH ácido, enquanto no
ID esse nº é controlado pela ação constante de motilidade.
Enquanto nos pré-estômagos e cólon maior o pH é próximo
a neutro e a taxa de fluxo é comparativamente lenta.
- Em geral a fermentação pré e pós estômago possuem
padrões semelhantes, embora o rúmen tem sido mais bem
estudado.
O Ecossistema 
- O nº de espécies de bacterias associadas com a digestão
fermentativa é muito grande (pelo menos 28).
O Ecossistema 
- O nº de bactérias nos pré-estômagos varia entre 1010 e
1011.
- Ou entre 10.000.000.000 e 100.000.000.000 (10 e 100
bilhões).
- Mas isso é por grama de conteúdo ruminal.
- A maior parte dessas bactérias são anaeróbias estritas
(não sobrevivem na presença de oxigênio), existindo uma
pequena parte facultativa.
- No rúmen, existe também fungos, porém em quantidades
menores, sendo também menos estudados. As pesquisas
sugerem que eles auxiliem na digestão da parede celular.
O Ecossistema 
- O terceiro tipo de MO existente são os protozoários,
que aparecem em grande quantidade (porém muito menos
que as bactérias), variando entre 105 e 106, ou 100.000 e
1.000.000 (100 mil e 1 milhão) por grama de conteúdo
ruminal.
- Embora o número de protozoários seja muito menor que o
de bactérias, o tamanho relativamente maior dos
protozoários, resulta numa massa total de células de
protozoários semelhante à massa celular de bactérias.
- No rúmen a maior parte dos protozoários são ciliados
(principalmente Isotricha e Entodinium), existindo também
espécies flageladas.
- Os protozoários ruminais são anaeróbios, como os demais
microorganismos ruminais.
O Ecossistema 
- As funções dos protozoários no ambiente ruminal são
semelhantes às das bacterias, tanto que experimentos que
realizaram a defaunação de protozoários não verificaram
problemas diretamente relacionados, em condições
nutricionais normais.
- Apesar da incerteza das funções dos protozoários no
ambiente ruminal, pode-se destacar alguns
acontecimentos:
- Eles auxiliam no controle do nº de bactérias, pois
ingerem muitas delas;
- Modula a digestão de substratos rapidamente
fermentáveis, pois ao ingerir esse substratos, retiram-nos
da capacidade de ataque das bactérias. Sendo isso
benéfico para o hospedeiro.
O Ecossistema 
- O processo digestivo envolve a inter-relação entre
muitas espécies de MO, podendo por vezes o resíduo de
determinado MO servir de substrato para outro.
- Um exemplo de inter-relação:
- O Ruminiccoccus albus digere celulose, mas não
consegue digerir proteína;
- O Bacteroides ruminicola digere proteína, mas não
digere celulose;
- Quando crescem juntos o 1º fornece hexoses para o 2º
e este fornece amônia e ácidos graxos de cadeia
ramificada para o 1º
- Pode-se verificar que a inter-relação é extremamente
complexa, desta forma é necessário que o padrão geral de
fermentação seja visto como um processo holístico.
Considerando as necessidades e ações da massa de MO.
Substratos e produtos da digestão 
- Forragens ou folhagens das plantas são os principais
alimentos de grandes herbívoros, consistindo num dos
principais substratos.
- Em relação à célula a principal diferença é a existência
da parede celular.
- As partes estruturais das plantas, as folhas e o caule,
contêm grande porção de parede celular, que dá a planta
sua estrutura rígida, propiciando sustentação e proteção.
- A estrutura da parede celular é composta basicamente
por celulose, hemicelulose, pectina e lignina.
Conteúdo celular 
Proteína
Açucares
Lipídeos
Amido
Pectinas
Parede Parede 
primáriaprimária
Parede Parede 
secundáriasecundária
ParedeParede
CelularCelular
HemiceluloseHemicelulose
FDAFDA
FDNFDNLigninaLignina
Celulose
Substratos e produtos da digestão 
Substratos e produtos da digestão 
- A celulose é composta por cadeias não ramificadas de
monômeros de glicose unidos por ligações glicosídicas
β,1-4, ao contrário das ligações α,1-4 do amido.
- A pectina e a hemicelulose são mais heterogêneas, sendo
compostas por diferentes quantidades de vários açúcares.
- Nenhum dos componentes da parede celular são
digeridos pelas enzimas digestivas dos mamíferos, porém
estão sujeitas à ação hidrolítica de um complexo de
enzimas microbianas chamadas “celulases”.
- Esse sistema enzimático transforma os carboidratos
complexos da parede celular em monossacarídeos e
oligossacarídeos, que poderiam ser digeridos pelas enzimas
do hospedeiro e posteriormente absorvidos, mas não são,
pois os MO continuam metabolizando esses produtos.
Substratos e produtos da digestão 
- Do conjunto de constituintes da parede celular a lignina é
a única que não consiste num carboidrato, ela é composta
por um grupo heterogêneo de substâncias fenólicas.
- A lignina é resistente à ação tanto das enzimas de
mamíferos como das enzimas microbianas.
- A lignina é importante, também por envolver os
carboidratos da parede celular, impedindo a ação da
celulase e diminuindo sua digestibilidade.
- A concentração de lignina aumenta com a idade da planta
e com a temperatura ambiente.
Substratos e produtos da digestão 
- Por fim, em relação aos substratos, é importante atentar
para o fato de que não são apenas as substâncias não
capazes de serem digeridas pelos mamíferos que são
fermentadas pelos MO.
- Quase todo o carboidrato e proteína da dieta são
potencialmente sujeitos à digestão fermentativa, isto é
especialmente importante no caso de ruminantes, já que o
processo fermentativo ocorre nos pré-estômagos, ou seja
antes de chegar aos locais de digestão glandular.
- Assim, a digestão fermentativa que permite o uso
eficiente das paredes das células vegetais, pode
potencialmente levar ao uso ineficiente de outros
nutrientes por causa da modificação microbiana.Substratos e produtos da digestão 
- O carboidrato que entra no rúmen é atacado por enzimas
hidrolíticas microbianas, sendo reduzido a glicose e outros
monossacarídeos, porém esses produtos não são
disponibilizados ao hospedeiro....
- Esses açúcares são englobados pelos microorganismos, e
dentro desse entram na via glicolítica (semelhante a das
células dos mamíferos), produzindo duas moléculas de
piruvato e dois ATPs (principal fonte energética para
manutenção e crescimento dos MO).
- Se a digestão fermentativa acontecesse em condições
aeróbicas, como seria utilizado as duas moléculas de
piruvato?
- Este piruvato entraria no ciclo do ácido cítrico (Krebs), e
seria metabolizado em dióxido de carbono e água.
Substratos e produtos da digestão 
- Porém as vias oxidativas da digestão fermentativas
levam a produção de ácidos graxos voláteis (AGVs).
- Os principais AGVs são (referidos como seus íons
dissociados):
- Outors AGVs importantes
mas que ocorrem em menor
quantidade:
- ácido valérico;
- ácido isovalérico;
- ácido isobutírico;
- ácido 2-metilbutírico.
- ácido acético (acetato);
- ácido propiônico (propionato);
- ácido butirico (butirato).,
Substratos e produtos da digestão 
- Um outro “produto” da digestão fermentativa é o
metano, que é maior quando o piruvato amplia sua entrada
no ciclo do ácido acético, ou seja mais acetato mais
metano, menos acetato menos metano.
- A produção de metano é facilitada no rúmen por um
grupo frágil de MO denominado Archea, que recebem o
nome de Methanobacterium ruminantium.
- Quando as condições são desfavoráveis a manutenção de
M. ruminantium, as vias metabólicas são desviadas para a
produção de propionato.
- Algumas condições que suprimem as metanogênicas são:
- alta ingestão de alimentos;
- alimentos finamente moídos;
- alimentos peletizados;
- alto grão.
Substratos e produtos da digestão 
- Nessas condições ocorre:
- diminui taxa de metano;
- diminui taxa de acetato;
- aumenta taxa de propionato.
- Normalmente as proporções de AGVs (A:P:B) são:
- 70:20:10, dieta rica em forragens;
- 60:30:10, dieta rica em grãos.
Substratos e produtos da digestão 
- A questão da digestão fermentativa, quando observado o
metabolismo dos AGVs é uma demonstração clara da
relação simbiótica entre hospedeiro e MO.
- Os AGVs são os produtos finais do metabolismo dos MO,
a semelhança do dióxido de carbono no metabolismo
aeróbio.
- Caso houvesse acúmulo de AGVs no rúmen ocorreria
diminuição de pH e inibição dos processos fermentativos.
- Porém o hospedeiro mantêm o pH estável através de
agentes tamponantes e da retirada de AGVs do rúmen.
- Os hospedeiros se beneficiam da retirada desses AGVs,
pois eles contêm grande quantidade de energia, sendo a
principal fonte de energia para os ruminantes e outros
herbívoros de grande porte.
Substratos e produtos da digestão 
- Além dos CHO outros substratos estão sujeitos ao
ataque dos MO para a produção de energia, entre esses as
proteínas são particularmente vulneráveis, pois são
formadas por compostos de carbono.
- Quando as proteínas entram nas áreas fermentativas do
TGI, elas sofrem as seguintes ações:
- são atacadas por endopeptidases microbianas
extracelulares, sendo 90% aderidas a membrana dos MO,
formando peptídeos de cadeia curta;
- esses peptídeos são absorvidos pelos MO, podendo ser
utilizados para formação de proteína microbiana (PM) ou
degradados para produção de energia através da via dos
AGVs;
Substratos e produtos da digestão 
- A maioria dos MO são capazes de sintetizar PM a partir
de fontes não protéicas como amônia, nitrato e uréia.
- Esta capacidade tem sido explorada do ponto de vista
nutricional e econômico, pois permite a inclusão de fontes
baratas de nitrogênio não protéico (NNP) na dieta de
ruminantes.
- Este processo também pode ser explorado
fisiologicamente pela reciclagem da uréia endógena, pois a
uréia é o produto nitrogenado residual do catabolismo de
proteína, sendo formada no fígado, sendo o substrato
oriundo de duas fontes:
- N originado da desaminação de aa endógenos;
- N absorvido como amônia no rúmen.
Substratos e produtos da digestão 
- A amônia no sangue é tóxica em pequenas quantidades,
sendo prontamente transformada em uréia pelo fígado.
- Em monogástricos a uréia é excretada pelos rins.
- Nos ruminantes essa uréia pode tomar três caminhos:
- ser excretada pelos rins;
- ser secretada para o rúmen através da saliva;
- ser secretada para o rúmen através da parede ruminal.
- A uréia que chega ao rumen (tanto pela parede como pela
saliva), é prontamente transformada em amônia, para ser
utilizada pelos MO ruminais.
- O fluxo de amônia-uréia na parede ruminal depende da
concentração de N no rúmen, quando alta sai mais N do que
entra, causando excesso de amônia no sangue, que é
transformada em uréia e excretada, quando o fígado não
consegue metabolizar o excesso de amônia no sangue
ocorre intoxicação do animal
Substratos e produtos da digestão 
- Como grande parte das protéinas dietéticas são
fermentadas no rúmen, os ruminantes dependem muito da
PMic para atender suas necessidades protéicas.
- A produção de PMic é otimizada quando a disponibilidade
de N (proteína verdadeira ou NNP) e de energia estão
equilibradas.
- A reação que ocorre no rúmen pode ser simplificada:
CHO + fontes de N = MO + AGVs + NH3 + CH4 + CO2
- Conforme haja excesso/ falta ou de energia ou de
compostos nitrogenados essa produção microbiana será
alterada.
Substratos e produtos da digestão 
A motilidade e o ambiente ruminal 
- Primeiramente é importante ressaltar que o animal
hospedeiro não tem controle direto sobre o metabolismo
dos MO em seu trato digestório.
- O que está ao alcançe do hospedeiro é a “manipulação” do
ambiente ruminal, de tal forma que propicie condições
favoráveis à maioria dos MO benéficos.
- Quais são essas condições???
- fornecer substrato para a fermentação;
- manter temperatura próxima à 37ºC;
- manter força iônica (osmolaridade) numa faixa ótima
(300mOsm);
- manter potencial de óxido-redução negativo (-250 a
-450 mV);
A motilidade e o ambiente ruminal 
- remover os resíduos não digestíveis;
- promover uma taxa de remoção dos MO compatível com
o tempo de regeneração da maior parte dos MO
favoráveis;
- remoção ou tamponamento dos produtos ácidos da
fermentação (AGVs).
- Mas como o hospedeiro consegue propiciar essas
condições???
- a oferta de substrato requer apenas ingestão de
alimento;
- a manutenção da temperatura e força iônica, são
alcançados pelos mesmos mecanismos que são utilizados
para mantê-los no organismo do hospedeiro;
A motilidade e o ambiente ruminal 
- a manutenção do potencial de oxirredução apropriado,
requer apenas ausência de oxigênio;
- os demais requisitos (remover material indigestível,
remover ou tamponar os AGVs, remover os MO) requerem
desenvolvimento especial de funções fisiológicas nos pré-
estômagos, como padrões de motilidade, absorção de AGVs
pelo epitélio ruminal e produção de enormes quantidades
de saliva.
- Em relação a motilidade ruminorretícular, é importante
lembrar que esses órgão são compostos de paredes
musculares e são divididos internamente através de pilares
e pregas.
- Os padrões de motilidade são altamente complexos e
auxiliam na retenção seletiva do alimento a ser
fermentado.
A motilidade e o ambiente ruminal 
- São descritos dois tipos de movimento:
- Contrações primárias: serve para misturar o alimento
com MO e separar partículas grandes de pequenas, e
ocorre da seguinte forma:
- contração dupla do retículo, quase obliterando a luz
do mesmo;
- contração peristáltica do saco dorsal no sentido
caudal;
- contração semelhante do saco ventral;
- contração do saco dorsal no sentido cranial;
- contração do saco ventral no sentido cranial;A motilidade e o ambiente ruminal 
- Contrações secundárias: serve para forçar a bolha de
gás para a porção cranial do rumen, e acontece da seguinte
maneira:
- contração no sentido cranial, que começa no saco
cego dorsal e continua sobre o saco dorsal;
- quando o gás chega ao cárdia, o saco cranial relaxa,
permitindo que a ingesta se mova para longe do cardia;
- então o gás pode entrar no esôfago e ser eructado.
- As contrações secundárias são importantes, pois grande
quantidade de CO2 e CH4 são produzidas durante a
fermentação, devendo ser removidas, a fim de impedir a
distensão do rúmen.
- A frequência dessas contrações giram em torno de 1 a 3
por minuto, dependendo das características da dieta e do
tempo decorrido da alimentação.
A motilidade e o ambiente ruminal 
- A ingesta é estratificada e
segregada no rúmen, por
efeito da gravidade e da
motilidade ruminorreticular.
- Em animais, principalmente
recebendo forragem, é
possível observar zonas ou
fases distintas:
- Zona de gás: criada pelos gases da fermentação, ficando na
parte dorsal do saco dorsal;
- Zona sólida (capacho ruminal): composta de partículas de
forragem entrelaça, mantêm-se flutuante devido ao ar preso
nas partículas de alimento e pelas pequenas bolhas de gás
originados na fermentação, presas em torno das bactérias
aderidas à matéria vegetal;
A motilidade e o ambiente ruminal 
- Zona líquida: na parte
inferior do rúmen, de
consistência líquida;
- Essas quatro zonas principais são formadas, principalmente,
pelo efeito da gravidade e densidade, sendo que existem,
ainda, outras duas formadas pelos movimentos, que são:
- Zona de ejeção: área dorsal do retículo;
- Zona pastosa: não possui
limites nítidos, sendo uma
zona de transição entre a
sólida e líquida;
- Zona de potencial escape: área ventral do saco cranial.
A motilidade e o ambiente ruminal 
- A forragem consumida é apenas, parcialmente quebrada
pela mastigação, chegando no retículo como um bolo
emaranhado, relativamente longo.
- As partículas começam a quebrar (degradação dos CHO
estruturais), escapa o ar preso e diminui formação de gás.
- O bolo tem gravidade funcional específica < 1, então o bolo
flutua na área de ejeção, até contração do retículo.
- No saco dorsal, ocorre
aderencia das bactérias e
início da fermentação.
- Forma-se pequenas bolhas
de gases, mantendo a baixa
densidade.
- A motilidade do saco dorsal
mistura a ingesta, no sentido
anti-horário.
A motilidade e o ambiente ruminal 
- Quando a ingesta encontra o pilar cranial, o material com
gravidade específica relativamente baixa permanece na zona
pastosa (girando novamente), o material mais denso cai na
zona de escape potencial.
- A gravidade específica
aumenta e as partículas
afundam para a zona pastosa.
- Continua a fermentação e
redução das partículas.
- A motilidade do saco
ventral cria um movimento no
sentido horário.
- Com as contrações do saco cranial o material denso pode
mover-se para o retículo e sair pelo orifício reticuloomasal.
A motilidade e o ambiente ruminal 
- A separação ocorre por esse mecanismo, haja visto que o
material que passa através do orifício reticulomasal é de 2 a
3 mm, sendo que este oríficio chega a um diâmetro de 2 cm
para a passagem do alimento.
- Considerando que o alimento não deixa o rúmen até que seja
quebrado em pequenas partículas, o consumo de alimentos
grosseiros e de baixa digestibilidade atrapalham a ingestão
de alimentos.
- A preparação de forragens pobres (picar/ moer) aumenta a
taxa de passagem e capacidade de ingestão, porém diminui a
digestibilidade, por menor exposição da forragem a
fermentação.
- Em geral forragens possuem meia-vida no rúmen de:
- digestibilidade relativamente alta = 30 horas;
- material pouco digestível = 50 horas.
Ruminação 
- A ruminação inicia com a regurgitação, que ocorre
imediatamente antes da iniciação de uma contração primária,
acontecendo da seguinte forma:
- ocorre uma contração extra do retículo, antes da contração
bifásica;
- o cradia relaxa e há um movimento inspiratório das costela,
com a glote fechada, criando uma pressão negativa dentro do
tórax, favorecendo o movimento do alimento para o esôfago;
- com o alimento no esôfago uma onda peristáltica reversa
leva-o cranialmente em direção a boca;
- chegando à boca esse bolo alimentar é pressionado pela
língua, separando a água e partículas pequenas das grandes;
- as partículas pequenas e a água são redeglutidas e
mergulham na zona de escape potencial;
Ruminação 
- as partículas grandes são remastigadas, e quando
redeglutidas ficam na zona pastosa.
- Mas que tipo de alimento é ruminado???
- O material regurgitado vem da parte dorsal do retículo,
onde encontram-se partículas com características da zona
pastosa.
- Portanto o material ruminado já foi submetido a ação
digestiva fermentativa, resultando em amolecimento e ou
remoção de parte do material estrutural.
- Com a remastigação ocorre quebra adicional e exposição de
substrato fermentável, que pode não ter sido exposto à ação
microbiana anterior.
- A ruminação ocorre em períodos em que o animal não está
comendo ativamente, normalmente em períodos de descanso.
Controle da motilidade 
- A motilidade do rúmen é controlada no núcleo motor do
nervo vago, apesar de haver um sistema nervoso intrínsico
extenso a coordenação dos padrões normais de
movimentos pela inervação vagal é necessária (Ruminantes
vagotomizados não sobrevivem).
- O volume do rúmen, ou distensão, parecem ser
monitorados por receptores de estriamento localizados
nas paredes e especialmente nos pilares.
- Distensão moderada aumenta a motilidade ruminal e a
ruminação, aumentando a taxa em que as partículas são
quebradas, provocando maior taxa de passagem, e
esvaziamento ruminal.
- A consistência da ingesta também influência a motilidade
ruminal:
Controle da motilidade 
- dietas com plantas suculentas, grãos ou forragem
finamente cortadas, fazem com que:
- haja pouco material na zona sólida, e a zona pastosa
seja mais fluída;
- esta situação oferece pouca resistência ao
movimento dos pilares, diminuindo a motilidade ruminal.
- dietas com tamanho grande de partícula (feno seco),
fazem com que:
- haja muito material na zona sólida, capacho ruminal
grande;
- esta situação oferece alta resistência ao movimento
dos pilares, fazendo com que aumente a motilidade
ruminal, a fim de aumentar a taxa de quebra das
partículas.
Controle da motilidade 
- Existem também quimiorreceptores nas paredes do
rúmen, que monitoram pH, concentração de AGVs e força
iônica.
- O pH normal é ligeiramente ácido (5,5 – 6,8), refletindo a
ácidez dos AGVs.
- A diminuição do pH (que ocorre por aumento de
concentração de AGVs) inibe a motilidade ruminal, sendo
que pH abaixo de 5,0 inibe severamente a motilidade
ruminal.
- Este sistema de proteção faz com que a diminuição da
motilidade diminua a ação de mistura e a fermentação.
- Diminuindo o ritmo de fermentação, permite-se que a
absorção de AGVs supere a produção, ocasionando
reequilíbrio.
Função omasal 
- O omaso é composto por um canal que liga o retículo ao
abomaso e um corpo com múltiplas pregas musculares, ou
folhas (folhoso).
- A entrada da digesta no omaso ocorre durante as
contrações do retículo, o orifício omasal, que usualmente
permanece aberto, se dilata de maneira especial durante a
segunda fase da contração reticular, permitindo que a
digesta flua rapidamente pelo canal omasal.
- A estrutura omasal sugere que ele possua função
absortiva, principalmente de AGVs e bicarbonato, porém
esta função ainda é pouco compreendida.
- A retirada do bicarbonato residual da digesta, antes que
ela adentre o abomaso é importante, pois sua entrada
poderia neutralizar o HCl abomasal, fazendo com que as
células parietais fossem mais exigidas.
Absorçãode AGVs 
- O que são AGVs???
- São os produtos residuais das bactérias, que precisam
ser eficientemente retirados do rúmen, por dois principais
motivos:
- caso se acumulem no rúmen causam diminuição do
processo fermentativo;
- são responsáveis por suprir cerca de 60 a 80% da
exigência de energia do hospedeiro, dependendo das
características da dieta consumida.
- Este eficiente sistema de absorção está presente no
epitélio dos pré-estômagos, capazes de absorver quase
todos os AGVs produzidos.
Absorção de AGVs 
- Os AGVs possuem destinos diferentes dentro da célula
epitelial:
- acetato: parte é oxidado dentro da própria célula,
sendo o restante absorvido sem alteração;
- propionato: a maior parte e absorvida, sendo uma
pequena proporção convertida em lactato;
- butirato: é extremamente modificado, sendo quase
todas as moléculas transformadas em β-hidroxibutirato.
- O epitélio do rúmen possue papilas (projeções
digitiformes) que crescem com o estímulo de AGVs
(principalmente propionato e butirato).
- Dietas com alta digestibilidade estimulam o crescimento
das papilas, aumentando o poder de absorção de AGVs.
- Por isso se faz necessária a adaptação dos animais
quando forem submetidos à mudança de uma dieta de
baixa digestibilidade para outra de alta digestibilidade
Mudanças ruminais e goteira esofágica 
- Ao nascer o tamanho dos pré-estômagos de cordeiros e
bezerros é quase igual ao tamanho do abomaso, contrário
as proporções dos animais adultos quando os pré-
estômagos representam cerca de 90% do volume gástrico.
- Quando o animal tem acesso a alimento sólido desde o
nascimento essa alteração ocorre da seguinte maneira:
- do nascimento até três semanas: não ruminante;
- de três a oito semanas: período de transição (início da
ruminação);
- a partir de oito meses: as proporções dos estômagos já
estão semelhantes aos adultos.
- O desenvolvimento do epitélio ocorre paralelamente ao
desenvolvimento do órgão.
Mudanças ruminais e goteira esofágica 
- A exposição aos AGVs estímula o desenvolvimento das
papilas, acesso a alimentos com maior digestibilidade
aceleram o desenvolviemento.
- Algumas forragens auxiliam no desenvolvimento muscular
dos pré-estômagos, porém a alta exigência energética
diminui a possibilidade de uso desse tipo de alimento.
- Os pré-estômagos são estéreis ao nascimento, sendo
colonizados da seguinte maneira:
- bactérias do meio colonizam os pré-estômagos
rapidamente, acontecendo primeiro com espécie
facultativas e posteriormente por anaeróbias estritas.
Isso ocorre independente de qualquer inoculação.
- protozoários só colonizam os animais jovens quando
esses são expostos a outros animais.
Mudanças ruminais e goteira esofágica 
- Para que ocorra o desenvolvimento ideal do rúmen nos
animais lactentes, o leite precisa ser desviado do órgão.
- Este desvio ocorre por ação da goteira reticular
(esofágica), formando-se uma calha na parede do retículo,
que conduz o líquido do cárdia até o orifício reticulomasal.
- Quando a goteira está fechada, quase todo o leite é
desviado diretamente para o omaso, caindo no rúmen algo
em torno de 10% do ingerido.
- Pois a presença de leite no rúmen desencadeia reações
de fermentação inadequadas.
Mudanças ruminais e goteira esofágica 
- O fechamento da goteira é uma ação reflexa, que inicia-
se com uma fase cefálica (expectativa de sugar) e
complementa-se com a presença de líquido na faringe,
principalmente líquido contendo sódio.
- A postura do bezerro (no ato de mamar) não tem ligação
direta na eficiência da goteira, mas está ligada a
velocidade de ingestão (mamar ou beber no balde).
- A goteira tem função importante em animais lactentes,
sendo que com o desmame o reflexo de fechamento
diminui.
- Em animais adultos o reflexo da goteira é estimulado
pelo hormônio antidiurético, fazendo que em situação de
desidratação está ação possa desviar a água ingerida
diretamente para o omaso e torná-la disponível para o
animal.
Intestino grosso nos equinos
- A função geral do ceco e do cólon consiste em recuperar
líquidos e eletrólitos da ingesta que deixa o íleo.
- Porém em muitos herbívoros acrescentou-se, ainda, uma
função fermentativa.
- As funções absortivas e fermentativas se complementam
nos ceco e cólons dos herbívoros não-ruminantes,
resultando numa interdependência entre as duas.
- Isto faz com que distúrbios na fermentação podem
resultar em anormalidades importantes na absorção e
vice-versa.
- Os carboidratos estruturais e não estruturais, bem como
proteínas e N, como nos ruminantes são os principais
substratos para a fermentação no IG.
Intestino grosso nos equinos
- Porém a passagem anterior pelo estômago e ID geram
alguns efeitos sobre a digestão fermentativa:
- a exposição ácida e o umedecimento aumentam a
susceptibilidade à ação dos MO;
- alguns açúcares e amido podem não chegar ao IG,
porém verifica-se que a digestão glandular de CHO em
equinos não é eficiente;
- as proteínas são parcialmente absorvidas no ID,
podendo causar deficiência de nitrogênio para o
crescimento dos MO, contudo a reciclagem de uréia
resolve essa deficiência
- Em relação a proteína MO, os equinos não possuem uma
forma eficiente de recuperação, sendo a maioria perdida
nas fezes.
Intestino grosso nos equinos
- O IG do equino deve manter condições ótimas para
fermentação, semelhantes às do rúmen:
- suprimento de substratos;
- retenção do material para fermentação;
- anaerobiose;
- remoção contínua dos produtos finais;
- controle do pH e da osmolaridade.
- Os equinos possuem meios eficientes de tamponamento
porém diferentes dos utilizados pelos ruminantes:
- não utilizam a saliva, devido a alteração no pH da ingesta
ao longo do TGI, por outro lado uma grande quantidade de
tampões fostato e bicarbonato é secratado pelo íleo.
- a natureza glandular da musoca colônica adiciona
bicarbonato ao líquido luminal.
Intestino grosso nos equinos
- Durante o período de produção ativa de AGVs, uma
grande quantidade de água vinda do sangue entra no IG.
- A secreção de sódio,
bicarbonato e cloreto,
ocorre em resposta a alta
concentração de AGVs.
- O fluxo de água para o
lúmen resulta da secreção
da mucosa.
- O fluxo de água saindo do
lúmen ocorre em associação
à absorção de AGVs, que
possuem mecanismos
semelhantes aos do rúmen.
Generalidades (neonato)
- Em geral, uma função importante da digestão é quebrar
proteínas, o que é importante para:
- nutrição;
- eliminação de proteínas potencialmente tóxicas.
- Porém para neonatos, existe a necessidade de absorção
de proteínas intactas, principalmente para os animais
domésticos, pois na maioria deles não há passagem de
anticorpos através da placenta, como ocorre com primatas.
Sendo a proteção imunológica transferida pelo colostro.
- Essa necessidade faz com que o TGI de animais recém-
nascidos seja diferente do de adultos.
- Exitem três alterações principais:
- a secreção de ácido é retardada por vários dias após o
nascimento;
Generalidades (neonato)
- há um atraso semelhante no desenvolvimento da função
pancreática;
- existe um epitélio intestinal especializado, capaz de
absorver proteínas solúveis. O epitélio fetal tem a mesma
estrutura de vilosidades que o epitélio maduro, porém
essas vilosidades são recobertas por enterócitos
especiais, capazes de absorver proteína. Após o
nascimento este epitélio vai desaparecendo num prazo de
24 horas. Essa mudança é chamada de “fechamento do
intestino”.
- Outra mudança é a diminuição da atividade da lactase
(alta nos neonatos e animais jovens), e aumento da
atividade da maltase (pequena por várias semanas,
crescente até o desmame). Isso está relacionado ao
principal sacarídeo presente na dieta lactose x maltose
(amido).