aula - Fruto

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Pericarpo 
(parede do ovário) 
Cavidade 
interna 
Placenta 
 
Funículo 
 
Semente 
(óvulo fecundado) 
 
 
FRUTO 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
A grande diversidade na organização das flores das Angiospermas, especialmente a variação no 
número, arranjo, grau de fusão e estrutura dos pistilos que formam o gineceu, propicia uma ampla gama de 
variação no tamanho, forma, textura e anatomia dos frutos. 
Segundo a definição clássica, fruto é o ovário desenvolvido, contendo as sementes maduras. 
No entanto, pode ser formado por um ou mais ovários desenvolvidos, aos quais ainda podem se associar 
outras estruturas acessórias. O fruto é uma estrutura exclusiva das Angiospermas e biologicamente é um 
envoltório protetor da semente (ou sementes), assegurando a propagação e perpetuação das espécies. 
Após a polinização e posterior fecundação da oosfera, ocorre um brusco aumento no conteúdo da 
auxina no ovário (hormônio do crescimento) que estimula o crescimento de suas paredes, dando origem ao 
pericarpo. Em alguns casos, ocorre também o crescimento de tecidos associados ao receptáculo. Além 
disso, iniciam-se uma série de transformações no saco embrionário e outros tecidos do óvulo que levam à 
formação da semente. 
Quando o fruto amadurece, as demais estruturas florais (cálice, corola e androceu) podem continuar 
presentes (geralmente, secos) secos ou cair; o pedicelo da flor torna-se mais resistente para suportar o peso 
do fruto. Durante esse processo de amadurecimento, os frutos de muitas espécies adquirem cores 
chamativas e aromas agradáveis, ou se tornam suculentos, sendo seu sabor apreciado por animais que, ao 
se alimentarem deles, espalham suas sementes a certa distância da planta produtora. Outros, ao contrário, 
tornam-se secos e sua abertura, às vezes explosiva, permite a liberação das sementes que podem ser 
lançadas a distâncias relativamente grandes. Certos frutos apresentam características morfológicas que os 
torna elementos ativos na disseminação de sementes. 
Geralmente, o desenvolvimento do fruto depende da polinização e da fecundação, bem como, da 
ação de certos fitormônios; entretanto alguns frutos como a banana (Musa paradisiaca - Musaceae) e o 
abacaxi (Ananas comosus – Bromeliaceae), formam-se sem a fecundação prévia, tratando-se de frutos 
partenocárpicos. 
 
 
2. PARTES DO FRUTO 
 
O fruto é constituído por duas partes 
fundamentais: o fruto propriamente dito, ou 
pericarpo (originado da parede do 
ovário) e a semente (originada do óvulo 
fecundado). 
Geralmente podemos distinguir três 
camadas no pericarpo: 
. Epicarpo, derivado da epiderme externa da parede do ovário, é 
a camada que reveste o fruto externamente; 
 . Mesocarpo, derivado do mesofilo do ovário, geralmente, é a 
parte mais desenvolvida nos frutos carnosos (geralmente é a porção 
comestível) e 
. Endocarpo, derivado da epiderme interna da parede do ovário, é 
a camada que reveste a cavidade do fruto, sendo geralmente pouco Figura 1. Partes do fruto. 
desenvolvida e, muitas vezes, de difícil separação (Fig. 1). 
 
 
Apesar de sua grande diversidade, os frutos são altamente constantes na sua estrutura e, portanto, 
são importantes na classificação de gêneros e famílias das Angiospermas. 
 
3. CLASSIFICAÇÃO DOS FRUTOS: 
 
A classificação dos frutos, geralmente é feita levando-se em consideração três parâmetros: 
a) o número de ovários envolvidos na sua formação; 
b) a natureza do pericarpo maduro e 
c) a deiscência ou indeiscência do pericarpo (modo de deiscência, número de lóculos e sementes 
 formadas). 
 
A diferenciação morfológica fundamental é feita de acordo com a origem do fruto, que assim são 
classificados em: 
 
FRUTOS SIMPLES - são aqueles derivados de um único ovário (súpero ou ínfero) de uma única flor. 
Podem ser secos ou carnosos, uni a multicarpelares, mas neste caso sincárpicos, deiscentes ou 
indeiscentes na maturidade. Exemplos: cereja (Prunus avium - Rosaceae) e tomate (Lycopersicum sp. - 
Solanaceae). 
Figura 2. Desenvolvimento de um Fruto Simples. 
 
FRUTOS AGREGADOS - São derivados dos vários ovários de um gineceu dialicarpelar (apocárpico) 
de uma só flor. Nos frutos agregados os frutículos podem estar unidos diretamente por suas paredes, ou 
indiretamente pelo tecido do receptáculo. Cada pistilo forma um fruto separado, geralmente do tipo folículo. 
Em geral, são também denominados frutos apocárpicos. No morango (Fragaria vesca), os vários ovários 
maduros da flor estão reunidos em um receptáculo carnoso comestível. A fruta-do-conde (Annona 
squamosa) e a magnólia (Magnolia sp. - Magnoliaceae), são outros exemplos de frutos agregados. 
 A B C 
Figura 3. Magnólia sp – A – Flor (observe os carpelos acima dos estames); B – Fruto 
verde; C – Frutos maduros, já deiscentes com as sementinhas expostas. 
 
 
 
FRUTOS MÚLTIPLOS - Consistem em vários ovários amadurecidos, de muitas flores de uma 
inflorescência, que concrescem (fundem), mais ou menos, juntos formando uma unidade, denominada 
infrutescência ou fruto múltiplo (Fig. 4). 
Um exemplo bem conhecido é o abacaxi (Ananas comosus - Bromeliaceae), que é formado por uma 
quantidade de bagas partenocárpicas, acrescidas das brácteas suculentas e do eixo da inflorescência. Outro 
exemplo comum é o figo, que na verdade é um receptáculo desenvolvido e suculento. As flores são muito 
pequenas e presas à parede interna do receptáculo. Os figos comestíveis também são partenocárpicos, isto 
é, desenvolvem-se sem que haja fecundação. 
 A B 
Figura 4. Amora - Morus nigra: A – Numerosas flores femininas (cada uma com 
um pistilo monocarpelar); B – Fruto múltiplo, cada frutículo uma drupa resultante 
da fecundação de uma das flores pistiladas da inflorescência. 
 
OBSERVAÇÃO: Os frutos agregados e múltiplos são na realidade, conjuntos de frutos simples, e 
cada frutículo do conjunto pode ainda ser classificado de acordo com as suas características 
específicas. 
 
3.1 FRUTOS SIMPLES 
Os principais tipos de frutos simples são: 
 
3.1.1 Frutos Deiscentes - Abrem-se espontaneamente para liberarem as sementes. Geralmente o 
pericarpo maduro contém pequena quantidade de água. 
 
Folículo - Derivado de um único pistilo, 
apresentando apenas uma linha de deiscência 
longitudinal. (Fig. 5). Exemplo: chichá (Sterculia chicha 
- Sterculiaceae). 
 
 Figura 5 – Folículo 
 
 
Legume - Também derivado de um 
único pistilo, porém a deiscência 
se faz por duas linhas 
longitudinais, a da sutura do 
carpelo e a da nervura mediana da 
folha carpelar (Fig. 6). Característico 
da maioria das Fabaceae, como, o feijão 
Figura 6. Legume. Note as duas linhas de deiscência. (Phaseolus vulgaris). 
 
 
 
Cápsula – Fruto derivado de um gineceu sincárpico com dois a muitos carpelos fundidos, que 
secam na maturidade e apresentam vários modos de abertura: 
- Pela formação de poros no ápice - Cápsula Poricida como na papoula (Papaver bracteatum - 
Papaveraceae); 
- Pela formação de uma deiscência transversal do ovário, que delimita um opérculo ou tampa – 
Cápsula Circuncisa ou Pixídio como no jequitibá (Cariniana legalis - Lecythidaceae) e na onze-horas 
(Portulaca grandiflora - Portulacaceae); 
- Pela abertura na região dos septos que separam os lóculos - Cápsula Septicida como em papo-
de-peru (Aristolochia clematitis - Aristolochiaceae); pela abertura mediana na região mediana dos carpelos - 
Cápsula Loculicida como no lírio (Lilium sp - Liliaceae) e açucena amarela (Hemerocallis sp. - Liliaceae) ou 
- Se ao abrir, deixa parte dos septos presos no centro do receptáculo - Cápsula Septífraga, que 
ocorre, por exemplo, no cedro (Cedrela odorata - Meliaceae). 
 
Septífraga 
 
Figura 7. Diferentes tipos de Cápsulas. 
 
Observação: Algumascápsulas podem apresentar deiscência irregular 
como, por exemplo, Barbacenia (Velloziaceae), Tibouchina, etc. 
 
Síliqua: Fruto característico das Brassicaceae, derivado de ovário 
bicarpelar, cujo pericarpo seco separa-se em 2 valvas laterais deixando um eixo 
central (replum), ao qual ficam presas as sementes (Fig. 8). Exemplos: agrião 
(Nasturtium officinale - Brassicaceae) e ipê (Tabebuia sp. - Bignoniaceae). 
 
 
Figura 8 – Síliqua 
 
3.1.2 Frutos Indeiscentes - Frutos que não se abrem espontaneamente para liberarem as 
sementes. 
Mista - Loculicida e 
Septicida 
 
 
Sâmara - Fruto alado, com expansões da parede do pericarpo em forma de asas (Fig. 9A). 
Exemplo: tipuana (Tipuana tipu - Fabaceae). 
Cariopse ou grão - Fruto típico das Poaceae (gramíneas) originado de um ovário unicarpelar. A 
única semente que ele apresenta está unida, em toda a extensão, às paredes do fruto (Fig. 9B). Exemplos: 
milho (Zea mays) e arroz (Oryza sativa). 
Aquênio: fruto não alado, no qual a semente une-se à parede do fruto (pericarpo coriáceo) por 
apenas um ponto (Fig. 9C). Exemplos: espécies da família Asteraceae em geral, tais como girassol 
(Helianthus sp.) e margarida (Chrysanthemum sp.). 
 A B C 
Figura 9. Frutos Secos Indeiscentes A – Sâmara; B –; Grão; C – Aquênio. 
 
FRUTOS CARNOSOS 
Em alguns frutos, a parede do ovário aumenta em espessura após a polinização e a fecundação. 
Nesses frutos, o pericarpo é bem desenvolvido e, pelo menos em parte, parenquimatoso e suculento e 
esses são denominados de frutos carnosos. Os tipos mais comuns de frutos carnosos são: 
Baga - Pericarpo carnoso, epicarpo delgado e mesocarpo e endocarpo não diferenciados. O fruto se 
origina de um gineceu pluricarpelar, geralmente apresenta várias sementes (polispérmico), como o tomate 
(Lycopersicum sp. - Solanaceae), o mamão (Carica sp) mais raramente, pode apresentar apenas uma 
semente, como a uva (Vitis sp. - Vitaceae) e o abacate (Persea amaericana). 
Existem ainda, dois tipos especiais de baga: 
Hesperídio – Nas frutas cítricas forma-se uma baga especial, com o epicarpo coriáceo e com 
numerosas glândulas oleíferas e o endocarpo é membranáceo e dividido em gomos, revestidos de pêlos 
sucosos na porção interna (Fig. 10). Exemplo: laranja (Citrus sp. - Rutaceae). 
Pepônio - O fruto das Cucurbitaceae origina-se de um ovário ínfero e o hitanto e o receptáculo 
fundidos formam uma casca coreácea. O pericarpo é carnoso e as placentas crescem preenchendo 
totalmente o lóculo do ovário em desenvolvimento e as sementes são embebidas nesta polpa sucosa. 
Como exemplo, temos a: melancia (Citrullus lanatus - Cucurbitaceae) e abóbora (Cucurbita pepo - 
Cucurbitaceae). 
 A B C 
Figura 10 Bagas: A – Citurs lemon – Hesperídeo; B - Citrullus lanatus (melancia) e C - Cucumis 
sativus (pepino) – Pepônio. 
 
 
Pericarpo 
Semente 
 
 
Drupa - Geralmente é oriundo de ovário unicarpelar e monospérmico. O epicarpo é delgado, o 
mesocarpo de carnoso a coriáceo ou fibroso, e o endocarpo lenhoso (pétreo), que envolve a semente, está 
fortemente aderido a ela formando o que chamamos de “caroço” (Fig. ). Como exemplo, podemos citar a 
azeitona (Olea europaea - Oleaceae), manga (Mangifera indica, Anacardiaceae), coco (Cocos nucifera - 
Arecaceae), entre outros. 
 A B C 
Figura 11 – Drupas: A – Prumus sp (pêssego); B e C - Cocus nucifera. 
 
PARTES ACESSÓRIAS DOS FRUTOS 
 
Além do ovário, outros tecidos não carpelares, eventualmente podem fazer parte de um fruto, e se 
isto ocorre, esses tecidos não carpelares são referidos como partes acessórias do fruto. Assim, em muitos 
frutos carnosos, a maior parte dos mesmos pode ser acessória. 
Na maçã (Malus domestica - Rosaceae) e na pêra (Pirus communis – Rosaceae) a maior parte do 
fruto tem origem do hipanto, que se torna espesso durante o desenvolvimento. Este tipo de fruto é derivado 
de um ovário ínfero é denominado pomo. 
 A B 
Figura 12. Pomo: A – Malus sp (maçã); B – Pyrus sp (pêra). 
 
No caju (Anacardium occidentale – Anacardiaceae), o fruto verdadeiro (derivado do ovário) é uma 
drupa coriácea, é a parte denominada vulgarmente de “careta” do caju, em cujo interior está a semente 
(castanha do caju), muito usada pelo homem. Com o desenvolvimento do fruto, o receptáculo e o pedúnculo 
tornam-se carnosos (Fig. 13). 
 
 
 
 
 
Figura 13. Anacardium occidentale. 
 
 
 
Nota: Os frutos carnosos, excepcionalmente podem ser 
deiscentes. Um exemplo típico é o melão-de-São-Caetano 
(Momordica charantia - Cucurbitaceae) em que o fruto é de cor 
alaranjada, com sementes vermelho vivo (Fig. 14). 
 
 Figura 14. Momordica charantia. 
 
 
 
4. ANATOMIA 
 
Quando o ovário transforma-se em fruto, a sua parede dá origem ao pericarpo. O(s) carpelo(s) que 
forma o pistilo consiste principalmente de epiderme externa, o parênquima entremeado de tecidos 
vasculares e a epiderme interna. Durante o desenvolvimento do fruto podem ocorrer profundas alterações 
histológicas, daí a grande variedade estrutural dos frutos. 
A parede do fruto (pericarpo) pode ser mais ou menos diferenciada e o pericarpo pode apresentar 
três camadas distintas: exocarpo ou epicarpo, mesocarpo e endocarpo. Geralmente, o epicarpo e o 
endocarpo correspondem respectivamente as epidermes externa e interna do ovário (portanto, do carpelo) e 
geralmente são semelhantes à epiderme da folha e do caule, apresentando cutícula e estômatos. Após o 
amadurecimento de alguns frutos, a periderme pode substituir a epiderme externa, inclusive com a formação 
de lenticelas no exocarpo. 
Nos frutos suculentos, o mesocarpo é principalmente parenquimático e nos frutos secos, geralmente 
forma-se pouco parênquima e uma grande quantidade de esclerênquima no mesocarpo. 
As mudanças que levam à formação do fruto podem não envolver apenas o ovário, e em muitos 
casos, tecidos não carpelares, tais como, o receptáculo ou o pedúnculo floral podem estar envolvidos. Por 
exemplo, no morango (Rubus sp) o receptáculo é a porção carnosa do fruto, que aumenta de tamanho após 
a fecundação; no abacaxi (Anannas sp) as brácteas florais tornam-se suculentas. 
A maturação do fruto envolve mudanças tanto em sua estrutura, como na composição química. O 
amido armazenado, por exemplo, é transformado em açúcares ou gorduras, o tanino pode desaparecer e 
vários ésteres são produzidos. 
A abscisão dos frutos, como a das folhas, pode ser preparada por divisão celular ou pode se dar 
sem que ela ocorra.