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Resumo de Histologia Greyce Azevedo – Odontologia TECIDO EPITELIAL Os tecidos são constituídos por células e por matriz extracelular (MEC). A MEC é composta por muitos tipos de moléculas, algumas das quais são altamente organizadas, formando estruturas complexas como as fibrilas de colágeno e membranas basais. Assim, pode-se considerar que células e matriz extracelular são componentes do corpo que têm continuidade fisica, que funcionam conjuntamente e respondem de modo coordenado às exigências do organismo. Tecidos básicos do organismo. Características e organização Apesar da sua grande complexidade, o organismo humano é constituído por apenas quatro tipos básicos de tecidos: 1. Epitelial (formado por células que revestem superfícies e que secretam moléculas, tendo pouca MEC.) 2. Conjuntivo (caracterizado por uma grande quantidade de matriz extracelular que é produzida por suas próprias células;) 3. Muscular (formado de células alongadas dotadas da capacidade de encurtar seu comprimento) 4. Nervoso (Se compõe de células com longos prolongamentos emitidos pelo corpo celular que têm as funções especializadas de receber, gerar e transmitir impulsos nervosos). Os órgãos são formados por uma associação muito precisa de vários tecidos. O sistema nervoso é uma exceção, pois é constituído quase somente por tecido nervoso. Também têm grande importância funcional as células livres nos fluidos do corpo, tais como o sangue e a linfa. A maioria dos órgãos é constituída de dois componentes: o parênquima, composto pelas células responsáveis pelas funções típicas do órgão, e o estroma, que é o tecido de sustentação representado quase sempre pelo tecido conjuntivo. Principais funções do tecido epitelial As principais funções dos epitélios são revestimento e secreção. Uma vez que as células epiteliais revestem todas as superfícies externas e internas, tudo o que entra ou deixa o corpo deve atravessar um folheto epi· telial. Além do revestimento, outra importante atividade do tecido epitelial é a secreção, seja por células de epitélios de revestimento seja por células epiteliais que se reúnem para constituir estruturas especializadas em secreção que são as glândulas. Algumas células epiteliais, como as células mioepiteliais, são capazes de contração Principais características das células epiteliais Os epitélios são constituídos por células poliédricas, isto é, células que têm muitas faces. Essas células são justapostas, e, entre elas, há pouca substância extracelular. As células epiteliais geralmente aderem firmemente umas às outras por meio de junções intercelulares (Ex.: Junções GAP). A sua forma poliédrica deve-se ao fato de as células serem justapostas formando folhetos ou aglomerados tridimensionais. A forma e a posição dos núcleos também são de grande utilidade para se determinar se as células epiteliais estão organizadas em camada única ou em várias camadas. Praticamente todos os epitélios estão apoiados sobre tecido conjuntivo. No caso dos epitélios que revestem as cavidades de órgãos ocos (principalmente no aparelho digestivo, respiratório e urinário), esta camada de tecido conjuntivo recebe o nome de lâmina própria. A porção da célula epitelial voltada para o tecido conjuntivo é denominada porção basal ou polo basal, enquanto a extremidade oposta, geralmente voltada para uma cavidade ou espaço, é denominada porção apical ou polo apical; a superficie desta última região é chamada superfície livre. As superfícies de células epiteliais que confrontam células adjacentes são denominadas superfícies laterais. Lâminas basais e membranas basais Entre as células epiteliais e o tecido conjuntivo subjacente há uma delgada lâmina de moléculas chamada lâmina basal. A lâmina basal se prende ao tecido conjuntivo por meio de fibrilas de ancoragem constituídas por colágeno tipo VII Os componentes principais das lâminas basais são colágeno tipo IV, as glicoproteínas laminina e entactina e proteoglicanos Lâminas basais existem não só em tecidos epiteliais, mas também onde outros tipos de células entram em contato com tecido conjuntivo. As lâminas basais têm várias funções; uma das principais é promover a adesão das células epiteliais ao tecido conjuntivo subjacente. Elas também são importantes: para filtrar moléculas; influenciar a polaridade das células; regular a proliferação e a diferenciação celular. A lâmina basal parece conter informações necessárias para algumas interações célula-célula, como a reinervação de células musculares desnervadas; O nome membrana basal é usado para denominar uma camada situada abaixo de epitélios Especializações da superfície basolateral das células epiteliais Interdigitações As células epiteliais apresentam uma intensa adesão mútua e, para separá-las, são necessárias forças mecânicas relativamente grandes. Essa coesão varia com o tipo de epitélio, mas é especialmente desenvolvida naqueles sujeitos a fortes trações e pressões, como no caso da pele. Outra maneira de aumentar a adesão entre as células é por meio de dobras das membranas que se encaixam nas dobras das membranas de células adjacentes; são as chamadas interdigitações das membranas. Junções intercelulares/ Junções de oclusão Os vários tipos de junções servem não só como locais de adesão, mas eventualmente também como vedantes - prevenindo o fluxo de materiais pelo espaço intercelular - e ainda podem oferecer canais para a comunicação entre células adjacentes. As junções podem ser classificadas como: 1. Junções de adesão (zônulas de adesão, hemidesmossomos e desmossomos), 2. Junções impermeáveis (zônulas de oclusão) e 3. Junções de comunicação (junções comunicantes ou junções gap). 4. Junções estreitas ou zônulas de oclusão (as junções mais próximas da superfície apical da célula O termo "zônula" indica que a junção forma uma faixa ou cinturão que circunda a célula completamente e "oclusão" se refere à adesão das membranas que ocorre nessas junções, vedando o espaço intercelular.) Junções intercelulares/ Junções de adesão Essa junção circunda toda a célula e contribui para a aderência entre células adjacentes. Uma característica importante dessa junção é a inserção de numerosos filamentos de actina em placas de material elétron-denso contidas no citoplasma subjacente à membrana da junção. Trama terminal: Rede de filamentos de actina Complexo unitivo: Conjunto de zônula de oclusão e zônula de adesão que circunda toda a parede lateral da região apical de muitos tipos de células epiteliais Desmossomo ou mácula de adesão: É uma estrutura complexa, em forma de disco, contida na superfície de uma célula, e que é sobreposta a uma estrutura idêntica observada na superfície da célula adjacente. No lado interno (citoplasmático) da membrana do desmossomo de cada tuna das células há uma placa circular chamada placa de ancoragem, composta de pelo menos 12 proteínas. Uma vez que os filamentos intermediários de queratina do citoesqueleto são muito fortes, os desmossomos promovem uma adesão bastante firme entre as células. Hemidesmossomos: Essas junções têm a estrutura de metade de um desmossomo e prendem a célula epitelial à lâmina basal. Nos desmossomos as placas de ancoragem contêm principalmente caderinas, enquanto nos hemidesmossomos as placas contêm integrinas. Junções intercelulares/ Junções comunicantes Junções comunicantes (junções gap) podem existir praticamente em qualquer local das membranas laterais das células epiteliais. Essas junções são também encontradas em outros tecidos, sendo o músculo esquelético tuna exceção. Moléculas de sinalização como AMP e GMP cíclicos, íons e alguns hormônios podem atravessar essas junções, fazendo com que as células de muitos órgãos trabalhem de maneiracoordenada em lugar de agirem como unidades independentes. As junções comunicantes, por exemplo, participam da coordenação das contrações do músculo cardíaco. Especializações da superfície apical das células epiteliais A superfície livre de muitos tipos de células epiteliais apresenta modificações com a função de aumentar sua superfície ou mover partículas. Microvilos: Essas projeções em forma de dedos, de número muito variado, podem ser curtas ou longas. As células que exercem intensa absorção, como as do epitélio de revestimento do intestino delgado e dos túbulos proximais dos rins, apresentam centenas de microvilos. Nas células que exercem intensa absorção por sua superfície apical o glicocálice é mais espesso e o conjunto formado por glicocálice e microvilos é visto facilmente ao microscópio de luz, sendo chamado de borda em escova ou borda estriada Estereocílios: Prolongamentos longos e imóveis, que, na verdade, são microvilos longos e ramificados. Os estereocílios aumentam a área de superfície da célula, facilitando o movimento de moléculas para dentro e para fora da célula. São comuns em células do revestimento epitelial do epidídimo e do dueto deferente. Cílios e flagelos: Os cílios são prolongamentos dotados de motilidade, encontrados na superfície de alguns tipos de células epiteliais. Os cílios estão inseridos em corpúsculos basais situados no ápice das células, logo abaixo da membrana. ATP é a fonte de energia para o movimento ciliar. A estrutura dos flagelos, que no corpo humano são encontrados somente em espermatozoides, é semelhante à dos cílios, porém, os flagelos são mais longos e limitados a um por célula. Tipos de epitélios Os epitélios são divididos em dois grupos principais, de acordo com sua estrutura, arranjo de suas células e função principal: epitélios de revestimento e epitélios glandulares. Epitélios de revestimento: As células se dispõem em folhetos que cobrem a superfície externa do corpo ou que revestem as cavidades internas, etc. São classificados de acordo com o número de camadas de células que constituem esses folhetos epiteliais e conforme as características morfológicas das suas células 1. Epitélios simples: O folheto epitelial é constituído por uma só camada de células. Pavimentoso: Células do epitélio simples pavimentoso são achatadas como se fossem ladrilhos e seus núcleos são alongados. Reveste o lúmen dos vasos sanguíneos e linfáticos, constituindo o que se denomina endotélio. Reveste também as grandes cavidades do corpo, como as cavidades pleural, pericárdica e peritoneal, recobrindo também os órgãos contidos nessas cavidades. Nessa localização, esse epitélio também é denominado mesotélio. Cúbico: As células do epitélio simples cúbico são cuboides e seus núcleos são arredondados. Prismático (colunar ou cilíndrico): As células são alongadas, sendo o maior eixo das células perpendicular à membrana basal. Os núcleos são alongados, elípticos e acompanham o maior eixo da célula . 2. Epitélios estratificados: por mais de uma camada Cúbico: Raro no organismo. Ex.: em curtos trechos de duetos excretores de glândulas Prismático: Raro no organismo. Ex.: na con juntiva do olho Pavimentoso: ladrilhos. O nome desse epitélio deriva, portanto, da forma das células de sua camada mais superficial. Essas células descamam, sendo substituídas pelas células que continuamente migram da base para a superfície. Esses epitélios revestem cavidades úmidas sujeitas a atrito e a forças mecânicas. Queratinizado Não queratinizado De transição: É um epitélio estratificado em que a forma das células da camada mais superficial varia com o estado de distensão ou relaxamento do órgão. Ex.: Bexiga. 3. Epitélio pseudoestratificado: Embora seja formado por apenas uma camada de células, os núcleos são vistos em diferentes alturas do epitélio, parecendo estar em várias camadas. Todas as suas células estão apoiadas na lâmina basal, mas nem todas alcançam a superfície do epitélio, fazendo com que a posição dos núcleos seja variável. Células neuroepiteliais: Células de origem epitelial que constituem epitélios com funções sensoriais especializadas (p. ex., as células das papilas gustativas e da mucosa olfatória). Epitélios glandulares: Os epitélios glandulares são constituídos por células especializadas na atividade de secreção. As moléculas a serem secretadas são em geral temporariamente armazenadas nas células em pequenas vesículas envolvidas por uma membrana, chamadas de grânulos de secreção. Tipos de glândulas: Há glândulas unicelulares e multicelulares. Um exemplo de glândula unicelular é a célula caliciforme, encontrada no revestimento do intestino delgado ou do trato respiratório. As glândulas propriamente ditas são sempre formadas a partir de epitélios de revestimento cujas células proliferam e invadem o tecido conjuntivo subjacente, após o que sofrem diferenciação adicional. 1. Glândulas endócrinas: Não têm duetos, e suas secreções são lançadas no sangue e transportadas para o seu local de ação pela circulação sanguínea. 1.1 No primeiro tipo, as células formam cordões anastomosados, entremeados por capilares sanguíneos = Cordonais. Ex.: Adrenal, paratireoide, lóbulo anterior da hipófise. 1.2 As células formam vesículas ou folículos preenchidos de material secretado (p. ex., a glândula tireoide) 2. Glândulas exócrinas: Sempre têm duas porções: uma porção secretora constituída pelas células responsáveis pelo processo secretório e ductos excretores que transportam a secreção eliminada pelas células. 2.1 Glândulas simples :têm somente um ducto não ramificado 2.1.1 Tubulares (cuja porção secretora tem o formato de um tubo) 2.1.2 Tubulares enoveladas, tubulares ramificadas 2.1.3 Acinosas (cuja porção secretora é esférica ou arredondada) 2.2 Glândulas compostas: têm ductos ramificados. 2.2.1 Tubulares 2.2.2 Acinosas 2.2.3 Tubuloacinosas (mistas) As unidades secretoras de algumas glândulas - glândulas mamárias, sudoríparas e salivares - são envolvidas por células mioepiteliais. São células ramificadas que contêm miosina e um grande número de filamentos de actina. Elas são capazes de contração, agindo na expulsão da secreção dessas glândulas. De acordo com o modo pelo qual os produtos de secreção deixam a célula, as glândulas podem ser classificadas em: 1. Merócrinas: a secreção acumulada em grãos de secreção é liberada pela célula por meio de exocitose, sem perda de outro material celular. Ex.: Pâncreas 2. Holócrinas: o produto de secreção é eliminado juntamente com toda a célula, processo que envolve a destruição das células repletas de secreção. Ex.: Glds sebáceas 3. Apócrinas: Encontrada na glândula mamária, em que o produto de secreção é descarregado junto com pequenas porções do citoplasma apical. Prolongamentos da cápsula chamados septos dividem a glândula em porções menores chamadas lóbulos. Ácinos serosos e túbulos mucosos Dois tipos de glândulas multicelulares muito comuns e muito importantes são o ácino seroso e o túbulo mucoso. 1. Ácino seroso: Pequenas porções secretoras formadas por células colunares ou piramidais. Apresentam um lúmen bastante reduzido, o qual se continua por um ducto excretor. Os núcleos das células acinosas são arredondados e se situam na porção basal da célula. A região basal das células acinosas contém muito RNA e se cora bem pela hematoxilina, enquanto a região apical é ocupada por grãos de secreção e, por essa razão, cora-se em rosa pela eosina. 2. Túbulo mucoso: Os túbulos mucosos, como o nome indica, são estruturas alongadas, tubulares, às vezes únicas,às vezes ramificadas. Apresentam um lúmen dilatado que se continua com um dueto excretor. Suas células são largas, geralmente piramidais . Seus núcleos geralmente têm cromatina condensada e se coram fortemente pela hematoxilina. Esses núcleos costumam ficar "deitados» contra a base da célula. Ao contrário das células acinosas, seu citoplasma é pouco corado, em azul claro. Algumas glândulas (p. ex., a glândula salivar submandibular) são formadas tanto por ácinos serosos como por túbulos mucosos. Células que transportam por pinocitose Na maioria das células do corpo, moléculas existentes no meio extracelular são interiorizadas para o citoplasma por vesículas de pinocitose que se formam no plasmalema. Essa atividade ocorre de maneira intensa nos epitélios simples pavimentosos que revestem os capilares sanguíneos e linfáticos (chamados endotélios) ou que revestem as cavidades de corpo (mesotélios). Células serosas As células serosas são poliédricas ou piramidais, têm núcleos arredondados e polaridade bem definida. A região basal dessas células exibe intensa basofilia que resulta do grande acúmulo neste local de retículo endoplasmático granuloso sob a forma de conjuntos paralelos de cisternas associadas a abundantes polirribossomos. Na região supranuclear há um complexo de Golgi bem desenvolvido e muitas vesículas arredondadas, envolvidas por membrana e com conteúdo rico em proteínas, chamadas vesículas ou grânulos de secreção. Quando as células liberam seus produtos de secreção, a membrana dos grânulos de secreção funde-se com a membrana plasmática e o conteúdo do grânulo é colocado para fora da célula por um processo chamado exocitose. Ex.: As células acinosas do pâncreas e das glândulas salivares parótidas são exemplos de células serosas Células secretoras de muco Esta célula contém numerosos grânulos de grande dimensão, que se coram fracamente e que contêm muco, o qual, por sua vez, é constituído por glicoproteínas intensamente hidrofílicas. Os grânulos de secreção preenchem a região apical da célula e o núcleo fica normalmente situado na região basal, a qual é rica em retículo endoplasmático granuloso. Quando a secreção é liberada pela célula, ela se toma altamente hidratada e forma o muco, um gel viscoso, elástico e lubrificante. As células caliciformes são encontradas nos intestinos e no revestimento de grande parte da árvore respiratória. Outros tipos de células produtoras de muco são encontradas no esôfago, no estômago, em glândulas salivares, no trato respiratório e no trato genital. Essas células mucosas mostram grande variabilidade nas suas características morfológicas e na natureza química das suas secreções.
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