Captulodelivro 1986 FisiologiadoExerccio

Prévia do material em texto

See	discussions,	stats,	and	author	profiles	for	this	publication	at:	https://www.researchgate.net/publication/200138203
Fisiologia	do	exercício
Book	·	January	1986
CITATIONS
8
READS
5,765
1	author:
Some	of	the	authors	of	this	publication	are	also	working	on	these	related	projects:
VARIÁVEIS	CLÍNICAS,	CINEANTROPOMÉTRICAS	E	FISIOLÓGICAS	ASSOCIADAS	AO	EXERCÍCIO	FÍSICO	E	A
ADERÊNCIA	A	PROGRAMAS	DE	EXERCÍCIO	E	A	MORTALIDADE	POR	TODAS	AS	CAUSAS	View	project
Aspectos	Fisiológicos	e	Metodológicos	do	Controle	Autonômico	da	Frequência	Cardíaca	View	project
Claudio	Gil	Araujo
CLINIMEX	-	Clínica	de	Medicina	do	Exercício	(Exercise	Medicine	Clinic),	Rio	de	Janeiro,	Brazil
355	PUBLICATIONS			3,581	CITATIONS			
SEE	PROFILE
All	content	following	this	page	was	uploaded	by	Claudio	Gil	Araujo	on	01	February	2014.
The	user	has	requested	enhancement	of	the	downloaded	file.
.C
ap
ft
ul
o
FI
SI
OL
OG
IA
DO
EX
ER
CI
CI
O
Cl
au
di
o
Gi
t
So
ar
es
de
Ar
au
jo
*
HT
RO
OU
OA
O
ei
oE
Ne
nG
rn
cA
do
ex
er
ci
gi
o
EF
EI
TO
5F
IS
IO
I.
OG
IC
OS
AG
UD
OS
EC
Tl
CN
IC
OS
DO
EX
ER
CJ
OO
Fl
SI
CO
AS
PE
CT
O5
HE
MA
TO
LO
GI
CO
S
IN
TR
OD
UC
AO
Po
de
mo
s
co
nc
ei
tu
ar
af
tsi
olo
gia
do
exe
rci
cio
co
mo
or
amr
sd
ac
ien
cia
qu
ee
s-
tu
da
o
fu
nc
io
na
me
nt
od
oc
or
po
em
sit
uac
oes
de
exe
rci
cio
fis
icc
.
Em
bo
ra
de
sd
e
o
ini
cio
do
sec
ulo
exi
sta
me
stu
dos
nes
ta
are
a,
so
me
nt
e
na
s
ult
ima
sd
ec
ad
as
ap
ro
du
ca
oc
ien
tif
ica
ati
ngi
uu
rn
m'v
ei
raz
oav
el.
Co
ns
ta
ta
mo
s,
a
par
tir
do
s
liv
ros
-te
xto
,o
br
as
co
mo
Mo
re
ho
us
ee
Mil
ler
,10
8q
ue
em
su
as
ext
ae
di-
Sa
o—
19
59
—c
on
ti
nh
ac
er
ca
de
35
0p
agi
nas
,p
as
sa
nd
op
el
ot
rad
ici
ona
iA
st
ra
nd
e
Rod
ahl
,'
5q
ue
na
se
gu
nd
ae
dic
ao
de
197
7t
inh
a6
61
pag
ina
s,
ate
oe
xce
pci
ona
lt
ra-
bai
ho
de
Ro
yS
he
ph
ar
dd
oC
ana
da,
128
qU
ee
m1
982
esc
rev
eu
"Ph
ysi
olo
gy
an
dB
io
che
mis
try
of
Exe
rci
se"
co
mq
uas
e7
00
pag
ina
se
mai
sd
e5
000
rof
ere
nci
as
bib
lio
-
gr
af
ic
as
.
Um
a
ana
lis
ep
or
per
iod
ico
sc
ien
tif
ico
si
nte
mac
ion
ais
pel
oI
nde
xM
edi
cus
,i
n-
dic
am
ai
sd
e2
000
art
igo
se
scr
ito
sp
or
an
on
ou
nit
erm
o"
Exe
rti
on"
.V
ari
es
sao
os
per
iod
ico
sd
ea
lto
niv
el
qu
ep
ubl
ica
mr
egu
lar
men
te
art
igo
sn
est
aa
rea
,e
mb
or
ae
les
fre
qii
ent
eni
snt
en
ao
scj
am
enc
ont
rad
os
nas
bib
lio
tec
as
bra
sil
eir
as.
Em
fu
nc
ao
do
ap
ri
mo
ra
me
nt
od
oc
on
he
ci
me
nt
ob
iom
edi
co
do
cst
uda
nte
ed
o
pru
fis
sio
nal
de
Ed
uc
ac
ao
Fis
ica
,s
urg
ira
ma
par
tir
de
198
0n
oB
ras
il,
div
ers
os
li-
vr
os
tr:
,du
2id
os«
s.5
8.7
4.S
5.!
03.
lQ5
.!3
5o
u
dc
au
to
re
s
nac
io«
iai
sW.
«l4
CRi
jo
pi
co
s
de
fis
ioi
ngi
ad
oe
xer
cic
io.
Par
ale
lam
cnt
e,
com
eca
-se
ac
ara
cte
riz
or
um
a
pro
duc
ao
bra
si'
cir
ad
cp
esq
uis
an
est
aa
rea
,c
onf
orm
ep
ode
ser
obs
erv
ado
nos
Con
gra
sso
sd
e
Medicina Esportiva, Educac.ao Fisica, Ftsiologta e Caidioiogia dos ultimos anos,
embora o niimero de pesqutsadqres provavelmente nao ultrapasse duas dezenas.
Atualxnente, a importancia do conhecimento da fisiologia do exercicio ja ex-
trapota o treinamento desportivo de alto nivel. Na realidade, o homem comum
que quer realizar exerrfcios por lazer ou para prevencao de doencas degenerativas
do aparelho cardiovascular e o coronariopata pos-infartado ou pos-safenado, que
se utiliza do exercicio fisico como urn meio terapeutico, sao clientes em potencia)
deste conhecimento.
Ao que sabemos, os cursos de graduagao medica do nosso pals nao possuem
em seu cum'culo obrigatorio ou eletivo qualquer disciplina que possa ser equiva-
lente a Fisiologia do Exercicio, estabelecendo-se, portanto, um paradoxo entre
oferta e demanda, que obriga o medico interessado recorrer ao auto-didatismo ou
aos poucos cursos de extensao ou pos-graduagao, onde o topico e-discutido.
Conscios desta situacao, aceitamos a responsabilidade de escrever o capituto
de Fisiologia do Exercicio em um livro voltado para a Cardiologia, sabedores de
antemao que nao poderemos detalhar o topico e muito menos discutir a bibliogra-
fia da area nas poucas paginas que nos cabem; pretendemos, contudo, tentar,
atraves de uma abordagem propria, resumir e esquematizar alguns dos interessan-
tes aspectos fundamentals de fisiologia do exercicio, ao mesmo tempo em que pro-
porcionamos refeiencias bibliograficas adequadas para o leitor mais interessado
em um aprofundamento. Se ao final da leitura deste capitulo, o leitor de sentir
motivado em estudar fisiologia do exercicio, o nosso objetivo tera sido plenamen-
te alcanc.ado.
BIOENERGETICA DO EXERCICIO
Sao conhecidas, pelo menos, sete formas de energia: quimica, calorica, lumi-
nosa, magnetica, mecanica, sonora e nuclear. Dentro da lei der Conservacao de
Energia, a quantidade de energia no Universo e constante, nao havendo ganho ou
perda. Todavia, existe e frequentemente ocorre, a transformacao de um tipo em
outro.
Dentre as transformacoes de energia de ocorrencia natural nos seres vivos e,
sem duvida alguma, a transformacao de energia quimica em energia mecanica ao
nivel da celula muscular, aquela que tern despertado o maior interesse para o
profissional da area de exercicio; por sua tntima relacap com o funcionamento do
corpo durante a atividade motora.
Na pratica tern se convencionado denominar de Bioenergetica do Exercicio
ou de Bioquimica do Exercicio, ao cstudo das reaches quimicas que ocorrem nas
celulas durante o exercicio propriamente dito e ainda durante a transi^ao de exer
cicio para repouso.
Dito sumariamente, o processo de contracao muscular depende da conversao
de energia quimica em energia mecanica, sendo a primeira advinda dos nutrientes
ingeridos e a segunda utilizada para o movimento das pontes cruzadas de miosina.
A subst^ncia energetica intermediaria do processo e denominada de adcnosina
trifosfato ou simptesmente ATP. Esta substancia possui duas ugacccs de alta
energia entre os tres grupos fosfato que podem ser rompidas, libcrando grande
qu
an
ti
da
de
de
en
er
gi
a.
'S
Te
or
ic
am
en
te
o
AT
P
po
de
pa
ss
ar
a
AD
P
(a
de
no
si
na
dif
os
fa
to
)
pe
la
qu
eb
ra
de
um
a
li
ga
ga
o
s
da
fp
ar
a
AM
P
(a
de
no
si
na
mo
no
fo
sf
at
o)
pe
lo
ro
mp
im
en
to
"d
e
um
a
se
gu
nd
a
li
ga
ca
o.
•
.
Na
pr
at
ic
a,
ac
on
tr
a?
ao
mu
sc
ul
ar
re
qu
er
so
me
nt
e
um
a
qu
eb
ra
do
AT
P,
se
nd
o
es
ta
en
er
gi
au
ti
li
za
da
pr
im
ar
ia
me
nt
ep
ar
aa
di
ss
oc
ia
ca
od
ea
ct
in
ae
mi
os
in
a,
mo
vi
-
me
nt
o
de
po
nt
es
cr
uz
ad
as
e
tr
an
sp
or
te
at
iv
o
de
cal
cio
pa
ra
o
re
ti
cu
lo
sa
rc
o-
pl
as
rh
at
ic
o.
M
Co
m
oa
dv
en
to
da
bi
op
si
am
us
cu
la
re
ma
is
re
ce
nt
em
en
te
co
m
a
re
ss
on
an
ci
a
ma
gn
et
ic
a
nu
cl
ea
r,
foi
po
ss
iv
el
ob
se
rv
ar
qu
e
a
cel
ula
mu
sc
ul
ar
ac
um
ul
a
um
a
qu
an
ti
da
de
mu
it
op
eq
ue
na
de
AT
P
ou
ou
tr
as
su
bs
ta
nc
ia
sq
ui
mi
ca
me
nt
e
sim
ila
res
(F
TP
,C
TP
,
UT
P
e
GT
P)
—
ma
gn
it
ud
e
ap
ro
xi
ma
da
de
5m
Mo
l.
kg
-'
de
mu
sc
ul
o
se
co
5'
.8
3s
en
do
,p
or
ta
nt
o,
ne
ce
ss
ar
io
fo
me
ce
ro
u
pr
od
uz
ir
um
a
ma
io
rq
ua
nt
idad
e
pa
ra
qu
e
po
ss
a
ha
ve
r
um
a
co
nt
in
ui
da
de
do
pr
oc
es
so
de
co
nt
ra
ga
o
mu
sc
ul
ar
.
E
ne
st
ep
on
to
qu
ee
nt
ra
mo
sn
ut
ri
en
te
si
ng
er
id
os
na
al
im
en
ta
ca
or
oti
nei
ra.
Es
te
sn
u-
tri
ent
es
po
de
m,
at
ra
ve
sd
er
ea
?o
es
qu
im
ic
as
cat
ali
zad
as
po
re
nz
im
as
esp
eci
flc
as,
pr
od
uz
ir
ar
ess
int
ese
do
AT
P
ap
art
ir
do
se
up
rec
urs
or
AD
P,
re
cu
pe
ra
nd
ou
mn
ive
l
de
AT
P
suf
ici
ent
ep
ar
aq
ue
ac
on
tr
ag
ao
mu
sc
ul
ar
na
ov
en
ha
as
er
in
te
rr
om
pi
da
.
Ex
is
te
md
ois
pr
oc
es
so
sb
as
ic
os
pa
ra
ar
ess
int
ese
do
AT
P
na
cel
ula
mu
sc
ul
ar
,
se
nd
o
um
in
de
pe
nd
en
te
de
oxi
gen
io
—
an
ae
ro
bi
co
—
e
ou
tr
o
de
pe
nd
en
te
do
ox
ig
en
io
—a
er
ob
ic
o.
Es
te
sp
ro
ce
ss
os
po
de
ms
er
sub
div
idi
dos
em
tre
ss
is
te
ma
sd
e
res
sin
tes
e
de
AT
P,
se
di
st
in
gu
ir
mo
s
o
pr
oc
es
so
an
ae
ro
bi
co
de
ac
or
do
co
m
a
pr
od
uc
.a
of
ina
ld
ea
ci
do
lat
ico
—
an
ae
ro
bi
co
Iat
ico
—
ou
co
m
au
se
nc
ia
des
te
pro
-
du
to
fi
na
l—
an
ae
ro
bi
co
al
at
ic
o.
i5
.i
oi
An
ae
ro
bi
co
Al
at
ic
o
Es
te
pr
im
ei
ro
sis
tem
ad
e
res
sin
tes
ed
oA
TP
uti
liz
au
ma
sub
sta
nci
ad
et
eor
ene
rge
tic
oe
le
va
do
—
cre
ati
naf
osf
ato
ou
si
mp
le
sm
en
te
CP
—
qu
ee
ac
um
ul
ad
an
a
fib
ra
mu
sc
ul
ar
em
um
ac
on
ce
nt
ra
ca
od
ea
pr
ox
im
ad
am
en
te
tre
sa
qu
at
ro
ve
ze
sa
do
AT
P.
83
.1
18
pa
ra
do
ar
o
se
ug
ru
po
fo
sf
at
op
ar
au
ma
mo
le
cu
la
de
AD
P.
Es
te
pr
oc
es
so
de
res
sin
tes
eq
ue
oc
or
re
no
cit
opl
asm
at
ern
um
a
ca
pa
ci
da
de
mu
it
op
eq
ue
na
,d
ev
id
oa
qu
an
ti
da
de
bas
tan
te
Iim
ita
da
de
CP
dis
pon
ive
ln
ac
elu
la,
apr
ese
nta
ndo
,t
oda
via
,u
ma
pot
enc
ia
bas
tan
te
ele
vad
ae
m
fu
nc
ao
da
fac
ili
dad
ee
rap
ide
zd
er
ess
int
ese
do
AT
P(
mai
or
pr
od
uc
ao
de
tra
bal
ho
em
um
me
no
re
sp
ac
od
e
tem
po)
.
A
lin
ica
re
ac
ao
en
zi
ma
ti
ca
de
st
es
ist
ema
ec
ata
liz
ada
pel
ae
nz
im
af
osf
o-
cr
ea
ti
na
qu
in
as
e(
CP
K)
.
Es
te
sis
tem
ae
no
rm
al
me
nt
e
uti
liz
ado
nas
con
tra
soe
s
mu
sc
ul
ar
es
fei
tas
na
tra
nsi
cao
do
re
po
us
op
ara
exe
rci
cio
ou
de
um
niv
el
me
no
si
nte
nso
pa
ra
um
ma
is
int
ens
od
e
exe
rci
cio
,o
u
ai
nd
ae
m
exe
rci
cio
sd
e
al
Ui
nte
nsi
dad
ee
cur
ta
dur
a-
cao
,62
.IO
le
sp
ec
ia
lm
en
te
aq
ue
le
sq
ue
du
ra
m
ate
de
zs
eg
un
do
s,
,
Em
ap
en
as
tri
nta
se
gu
nd
os
de
rec
upe
rac
ao
apo
su
me
xer
cic
io
ma
xi
mo
de
de
z
se
gu
nd
os
,c
erc
ad
e5
0%
da
co
nc
en
tr
ac
ao
ini
cia
ld
eC
Pj
af
oi
res
sin
tet
iza
da,
alc
an-
ga
nd
o9
5%
de
res
sin
tes
ee
m
ap
en
as
2m
in
ut
os
S*
to
ma
nd
o-
oo
sis
tem
ai
dea
lp
ar
a
esf
orc
os
de
cur
ta
du
ra
ca
oe
gr
an
de
int
ens
ida
de
ou
de
var
ias
rep
eti
coe
sc
om
pc
qu
e-
nas
pa
us
as
de
int
err
upc
ao.
Em
rel
aca
oa
est
eu
lti
mo
asp
ect
o,
Ma
rg
ar
ia
et
al.
<°2
e
Sal
tin
124
ve
ri
fi
ca
ra
mq
ue
em
esf
orc
os
de
10
se
gu
nd
os
de
du
ra
ca
oc
om
20
de
pa
us
a
I
AC
TI
NA
+
MI
OS
IN
A
AT
P
C
+
AT
P
AC
TO
MI
OS
IN
A
AD
P
+
Pi
CP
K
"*"
AD
P
+
CP
AT
P
+
AM
P
MI
X
ZA
DP
Fig
.1
-1.
Rea
;oe
sb
ioq
uim
ica
sd
op
roc
ess
oa
nae
rob
ico
ala
tic
od
er
ess
int
ese
de
AT
P.
=
pod
eri
am
ser
fei
tas
var
ias
rep
eti
coe
s
se
m
fad
iga
,c
omp
rov
and
o
um
a
rap
ida
re
cu
pe
ra
ga
o
de
st
e
si
st
em
a.
Exi
ste
ain
da
ap
oss
ibi
lid
ade
teo
ric
ad
er
ess
int
ese
de
AT
Pa
par
tir
da
com
bin
a-
cao
de
dua
sm
ole
cul
as
de
AD
Pf
or
ma
nd
oA
TP
eA
MP
,e
mu
ma
rea
cao
cat
aJi
sad
a
pel
am
ioq
uin
ase
(ve
rF
ig.
1-1
);
tod
avi
a,
ed
esc
onh
eci
da
ai
mpo
ita
nci
ap
rat
ica
,s
e
po
rv
en
tu
ra
exi
ste
nte
,d
est
ar
eac
ao
pa
ra
om
et
ab
ol
is
mo
do
mu
sc
ul
oe
squ
ele
tic
on
o
ex
er
ci
ci
o
fi
si
co
.6
l.
U6
Ex
em
pl
os
de
ati
vid
ade
fis
ica
on
de
se
ver
ifl
ca
um
ai
mpo
rta
nte
par
tic
ipa
cao
des
te
sis
tem
aa
nae
rob
ico
ala
tic
od
er
ess
int
ese
de
AT
Ps
ao:
sal
toe
ma
ltu
ra,
cor
rid
a
de
100
m
ras
os,
cor
tad
an
ov
ole
ibo
l,
sub
ir
um
ae
sca
da,
cor
rer
par
aa
tra
ves
sar
urn
sin
al
de
tra
feg
oe
lev
ant
ar
um
obj
eto
pes
ado
.
An
ae
ro
bi
co
La
ti
co
Oo
utr
os
ist
ema
ana
ero
bic
od
er
ess
int
ese
de
AT
Pe
den
omi
nad
od
ea
nae
rob
i
co
lat
ico
,p
elo
fat
od
et
erc
om
op
rod
uto
fin
alo
aci
do
lat
ico
.N
est
es
ist
ema
oe
lic
o-
gen
to
ou
gli
cos
es
ao
uti
liz
ado
sc
om
op
rec
urs
ore
sd
eu
ma
cad
eia
co
mu
mp
ouc
o
mai
sd
eu
ma
dez
ena
de
rea
coe
sq
uim
ica
s,
alg
uma
sd
ela
si
rre
ver
siv
eis
que
oco
rre
m
no
cit
opl
asm
ad
af
ibr
am
usc
ula
r.W
.Ml
Par
ac
ada
mol
ecu
la
de
gli
cos
eq
ue
ent
ra
nes
-
tac
ade
ia
de
rea
coe
s-
den
omi
nad
ad
eg
lico
lise
-.
tem
os
co
mo
pro
dut
ofi
nal
dua
s
mol
ecu
las
de
aci
do
lat
ico
ea
res
sin
tes
ed
ed
ois
AT
Pa
par
tir
de
doi
sA
DP
Se
o
pr
oc
es
so
se
ini
cia
ap
art
ir
do
gli
cog
eni
o,
ar
ess
int
ese
pas
sa
as
er
de
tre
sA
TP
.M
la
pot
enc
ia
des
te
sis
tem
ae
ele
vad
a,
ain
da
qu
em
en
or
do
qu
ea
do
sis
tem
aa
lat
ico
,
po
re
m
su
ac
ap
ac
id
ad
ee
bas
tan
te
ma
io
rj
aq
ue
uti
liz
as
ubs
tra
tos
de
res
erv
an
o
mus
cul
o,
ma
sp
ode
tam
bem
usa
r,a
te
cer
to
pon
to,
ag
lic
ose
cir
cul
ant
en
os
ang
ue,
au
me
nt
an
do
as
si
me
mm
ui
to
as
ua
cap
aci
dad
e.
*vt
l?al
i<la
de'
aPr
inci
pal
lim
ita
cao
par
aut
iliz
acao
des
te
sis
tem
an
ao
est
an
a
qu
an
bd
ad
ed
es
ubs
tra
to,
ma
ss
im
ind
ire
tam
ent
er
cla
cio
nad
ac
om
op
rod
uto
fin
al
mi
■'V
'
ist
oc
,c
om
oa
ci
do
lat
ico
.E
m
co
nd
ig
de
sd
er
ep
ou
so
,e
xi
st
eu
ma
pe
qu
cn
a
co
nc
en
-
tr
ag
ao
pl
as
ma
ti
ca
de
lac
tat
o,
de
ri
va
da
do
s
cl
em
en
to
s
fl
gu
ra
do
s
do
sa
ng
ue
,
do
mu
sc
ul
o
es
qu
el
et
ic
o
e
do
s
ui
ga
o»
re
la
ci
un
ad
os
co
m
ad
ig
es
ta
o
e
a
ab
so
rc
ao
de
al
im
en
to
s.
il
6O
ac
id
o
lat
ico
e
um
ac
id
o
co
m
um
a
fo
rc
ar
ela
tiv
a,
o
qu
e
sig
nif
ica
di
ze
rq
ue
um
pe
rc
en
tu
al
ra
zo
av
el
de
st
ea
ci
do
se
ap
re
se
nt
an
af
or
ma
di
ss
oc
ia
da
de
H+
ed
e
su
ab
as
ec
on
ju
ga
da
lac
tat
o.
E,
po
rt
an
to
,o
H+
ii
be
ra
do
po
re
st
ad
is
so
ci
a-
$a
o,
de
nt
ro
da
ce
lu
la
mu
sc
ul
ar
,
qu
e
pr
ov
oc
a
um
a
re
du
;a
o
ap
re
ci
av
el
no
pH
,
e
qu
an
do
es
te
sn
iv
ei
sa
lc
an
ca
m6
,3
ou
6,
4e
xis
te
um
a
ini
bif
ao
da
fo
sf
of
ru
to
qu
in
as
e,
en
zi
ma
co
nt
ro
la
do
ra
da
gli
col
ise
,i
nt
er
ro
mp
en
do
as
si
ma
co
nt
in
ua
ca
od
o
pr
oc
esso
de
re
ss
in
te
se
de
AT
P
po
re
st
cs
is
te
ma
.*
'E
vi
de
nc
ia
ex
pe
ri
me
nt
al
pa
ra
es
ta
ob
se
r-
va
£a
o
foi
ob
ti
da
po
rH
er
ma
ns
en
eO
sn
es
.W
qu
ec
on
st
at
ar
am
niv
eis
de.
pH
mu
sc
ul
ar
de
6,
4a
po
se
sf
or
go
ma
xi
mo
de
ca
ra
te
rc
on
ti
nu
oo
ui
nte
rmi
ten
te,
su
ge
nn
do
os
eu
pa
pe
l
na
fa
di
ga
mu
sc
ul
ar
.
Em
ad
en
do
,
pa
re
ce
ha
ve
ru
ma
di
mi
nu
ig
ao
na
te
ns
ao
mu
sc
ul
ar
pr
od
uz
id
ap
el
af
ibr
ae
m
fii
nc.
ao
da
qu
ed
ad
op
H,
me
sm
oq
ua
nd
oo
ap
or
te
de
AT
P
em
an
ti
do
,
pr
ov
av
el
me
nt
ep
or
um
a
me
no
ra
fin
ida
de
do
ca
lc
io
pe
la
tr
op
o-
ni
na
.5
7.
69
Es
te
si
st
em
ae
no
rm
al
me
nt
eu
til
iza
do
no
se
sfo
r^o
sf
isi
cos
de
alt
ai
nte
nsi
dad
e,
qu
e
te
nh
am
du
ra
ga
o
co
nt
in
ua
en
tr
e
10
-1
5
se
gu
nd
os
at
e
do
is
mi
nu
to
s,
15.
57
en
vo
lv
en
do
pe
qu
en
as
ou
gr
an
de
s
ma
ss
as
mu
sc
ul
ar
es
.
Co
nt
ud
o,
se
ja
es
ta
a
re
gr
a
ger
al,
es
fo
rg
os
qu
e
se
ja
md
em
ax
im
ai
nt
en
si
da
de
em
um
gr
up
om
us
cu
la
rl
oca
liz
a-
do
,p
od
em
oc
as
io
na
ra
pr
od
ug
ao
de
ac
id
ol
ati
co
em
int
erv
alo
sd
et
em
po
at
em
en
o-
re
s
do
qu
e
de
z
se
gu
nd
os
.7
9.
'2
4
Ex
em
pl
os
de
sp
or
ti
vo
so
nd
es
ev
eri
fic
au
ma
ma
io
rp
art
ici
pa^
ao
de
st
es
is
te
ma
na
res
sin
tes
ed
e
AT
P
sao
:4
00
m
ras
os,
100
m
liv
re,
ser
ie
de
so
lo
em
gin
ast
ica
oli
mpi
ca,
40
0m
co
m
bar
rei
ras
,1
km
co
nt
ra
or
elo
gio
(dc
lis
mo)
,1
00
0m
em
pat
i-
nac
jio
ed
os
de
sp
or
to
sc
ol
et
iv
os
oh
oq
ue
in
og
elo
.P
or
ou
tr
ol
ado
,n
ao
se
co
ns
eg
ue
ca
ra
ct
er
iz
ar
ne
nh
um
a
at
iv
id
ad
e
do
ho
me
m
co
mu
m
co
mo
pr
ed
om
tn
an
te
me
nt
e
an
ae
ro
bi
ca
lat
ica
,j
aq
ue
em
sit
uag
oes
cot
idi
ana
so
ser
hu
ma
no
na
br
eal
iza
esf
or-
90
sd
eg
ra
nd
ei
nte
nsi
dad
ep
or
ma
is
de
30
ou
40
seg
und
os.
De
st
af
or
ma
,o
si
st
em
a
an
ae
ro
bi
co
lat
ico
de
res
sin
tes
e
de
AT
P
pa
ra
a
co
nt
ra
ca
o
mu
sc
ul
ar
so
me
nt
e
e
im
po
rt
an
te
ed
ev
e
ser
tre
ina
do
no
atl
eta
,p
rat
ica
nte
de
um
a
mo
da
li
da
de
qu
e
o
re
qu
ei
ra
.
A
pro
duc
,ao
an
ae
ro
bi
ca
de
lac
tad
op
elo
mu
sc
ul
on
ao
ed
ec
or
re
nt
ed
e
um
a
di
mi
nu
i^
ao
no
s
niv
eis
de
oxi
gei
iio
,m
as
si
md
ev
id
oa
um
des
equ
ili
bri
oe
ntr
ea
uti
liz
a^a
oe
pr
od
u^
ao
de
pi
mv
at
oe
su
ac
ons
eqi
ien
te
ent
iad
an
oc
icl
od
eK
re
bs
,a
s
si
mc
om
o
da
ne
ce
ss
id
ad
ed
eo
xi
da
ra
co
en
zi
ma
NA
D,
re
du
zi
da
em
um
ad
as
et
ap
as
de
gli
col
ise
.«
A
pr
od
uc
ao
de
lac
tad
od
ep
en
de
ta
mb
em
de
um
as
eri
ed
eo
ut
ro
sf
a-
tor
es,
se
nd
o
co
mp
ar
at
iv
am
en
te
ma
io
r
no
in
di
vi
du
o
de
st
re
in
ad
o
pa
ra
a
me
sm
a
ca
rg
a
de
es
fo
rf
o
su
bm
ax
im
o,
'5
,9
0
no
me
sm
o
in
di
vi
du
on
a
me
sm
a
ca
rg
a,
po
re
m,
em
co
nd
is
oe
sd
em
ai
or
te
mp
er
at
ur
a^
le
em
tod
as
as
sit
uac
.de
se
m
qu
eo
apo
rte
de
ox
ig
en
io
pa
ra
ot
ec
id
om
us
cu
la
re
sti
ver
dim
inu
ido
,c
om
oa
co
nt
ec
en
oe
xer
ctc
io
em
alt
itu
de.
61
Um
a
ab
or
da
ge
mm
et
od
ol
og
ic
ai
nte
res
san
te
fci
ta
po
rJ
on
es
et
al
.n
mo
s-
tro
uq
ue
um
aa
lca
los
ef
ar
ma
co
lo
gi
ca
me
nt
ei
ndu
zid
ap
erm
iti
am
ai
or
es
niv
eis
pla
s-
ma
ti
co
sd
el
act
ato
,s
em
um
ac
on
co
mi
ta
nt
eq
ue
da
de
pH
(ef
eit
o-t
amp
ao
da
sb
ase
s)
ec
om
in
cr
em
en
to
do
te
mp
on
ece
ssa
rio
par
al
eva
ro
ind
ivi
duo
ae
xa
us
ta
oe
m
um
es
fo
rg
o
mu
it
o
in
te
ns
o.
Um
as
pe
ct
od
eg
ra
nd
ei
nte
res
se
fis
iol
ogi
co
ref
ere
-se
ar
cm
oj
ao
do
ac
id
ol
ati
co
pr
od
uz
id
o.
Bo
ne
n
eB
el
ca
st
ro
^e
ma
is
re
ce
nt
em
en
te
Bo
ne
ne
col
.25
mo
st
ra
ra
m
que a remo$ao do acido latico produzido em um csforco intenso depende basi-
camente de tres fatores: do nfvel de concentracao plasmatica de lactado ao final do
esforco, do percentual de fibres do tipo Icdo iipo de aiividade fisica rcaJizada
durante a recuperacao propriamente dita. Neste ultimo aspecto, parece que e
necessano fazer uma recuperacao ativa, sendo a intensidade desta recuperacao
escolhida pelo proprio individuo, ja que estudos tern demonstrate uma remoc.ao
mais rapida com uma carga auto-determinada do que com qualquer outro nivel
arbitrario do maximo.24 Segundo Fox e MathewsS8 sera provavelmente necessano
um periodo de 75 minutos para uma remocao de 95% do acido latico produzido, no
caso de ser realizada uma recuperacao ativa adequada. Em outras condigocs o
tempo de remoc,ao cresce consideravelmcnte.
Aerobico
O ultimo sistema de ressintese de ATP e tambem o unico que depende do
oxigenio. A parte iniciaJ e realizada no citoplasma, enquanto a parte final se
processa na mitocondria. Do ponto de vista bioquimico, poder-se-ia subdividi-lo
em tres etapas: glicolise, ciclo de Krebs e fosforilacao oxidativa.^
Neste sistema, podemos ter teoricamente como precursores, substancias de
carater glicidico, lipidico ou proteico; porem, cm condi?6es normals, somente os
dois tipos iniciais apresentam uma maior importancia quantitativa. Obviamente,
os pontos iniciais de ingresso no processo dependem da natureza qui'mica da
substancia. Os carboidratos entram na via glicolitica conforme o proprio nome
indica, os lipidios o fazem normalmente a nivel do ciclo de Krebs e as proteinas
podem faze-lo via glicolise ou via ciclo de Krebs, dependendo do tipo de
aminoacido resultante da sua decomposicao. Uma molecula de glicose proporcio
na a ressintese de 36 ATP,'w enquanto um mol de palmitato gera a elaboracao de,
aproximadamente, 130 moles de ATP.
A potencia deste sistema e a mais baixa dos tres aqud discutidos (ver Quadro
1-1 para comparagao entre os sistemas), pois embora uma unica molecula de
glicose ressintetize 36 ATP, ao contrario de apenas 2 no sistema anaerobico latico,
o tempo da reacao cbmpleta em todas as suas etapas e muito mais lento para o
sistema aerobico, devido ao maior numero de reacoes a executar. Segundo Vander
e colJ4t o sistema anaerobico latico consegue regenerar 64 ATP no mesmo tempo
em que o aerobico produz apenas 36 ATP, ainda que para isto haja um gasto de
32 moleculas de glicose contra apenas uma no sistema aerobico. Baseado nesta
informagao, pode-se cbncluir que o sistema aerobico e mais economico, dai sua
utilizacao preferencial pela celula em condigoes otimas de metabolismo. No que se
1-1. Compara^ocs eotre potcocia e capacidade dos tres sfeiemas de ressintese de ATP°
Mccanisroo de Ressintese Potencia Capacidade
*•*> r Anacr6bico alitico. t Anaerobico tttico
h
Multo grande
Grande
Pequena
Muito poqucna
Pequena
i "
X
jre
fer
ea
cap
aci
dad
e,
est
es
ist
ema
pos
sui
niv
cis
pra
tic
ame
nte
inf
ini
tes
poi
sd
ep
en
de
de
sub
str
ato
s
ene
rge
tic
os
var
iad
os
(in
clu
siv
ea
gor
dur
a)
ed
e
oxi
gen
io,
o
qu
al
exi
ste
em
qu
an
ti
da
de
ieu
iic
ai.
ien
te
ili
mit
ada
,p
ar
ao
se
uf
un
ci
on
am
en
to
.
:
Co
nf
or
me
dit
oa
nte
rio
rme
nte
,p
ar
ac
ad
a
mo
le
cu
la
de
gli
cos
e.
me
ta
bo
li
za
da
aero
bi
ca
me
nt
e
sao
res
sin
tet
iza
das
36
mol
ecu
las
de
AT
P,
exi
sti
ndo
ain
da
um
a
ex
pr
es
si
va
lib
era
c.a
od
eC
O2
qu
ce
no
rm
al
me
nt
ee
lim
ina
do
pel
ah
em
at
os
ee
um
a
pr
od
uc
ao
de
ag
ua
,p
ela
co
mb
in
ac
ao
do
hid
rog
eni
op
rov
eni
ent
ed
ag
lic
ose
co
m
o
ox
ig
en
io
do
ar.
A
au
se
nc
ia
de
pr
od
ug
ao
fin
al
de
um
as
ubs
tan
cia
tox
ica
de
dif
ici
le
iim
ina
gao
if
az
co
m
qu
ee
ste
sis
tem
as
eja
qua
se
que
ou
nic
or
esp
ons
ave
lp
ela
res
sin
tes
ed
e
IA
TP
em
rep
ous
oe
em
gra
nde
par
te
das
sit
ua?
6es
de
exe
rci
cio
.D
op
ont
od
ev
ist
a
'p
rat
ico
,e
des
nec
ess
ari
au
ma
rec
upe
rac
ao
esp
eci
fic
a,
an
ao
ser
nos
cas
os
de
'e
sf
or
go
sm
ui
to
pr
ol
on
ga
do
se
int
ens
os
qu
ea
ca
rr
et
am
um
ad
im
in
ui
ca
on
as
res
erv
as
cel
ula
res
de
gli
cog
eni
o.
exi
gin
do
ass
im
um
te
mp
od
er
ecu
per
aca
od
ea
pro
xim
a-
da
me
nt
ed
ois
at
res
dia
sp
ar
aa
rea
liz
aca
od
eu
ma
out
ra
ath
rid
ade
sem
elh
ant
e.
Po
de
-s
ei
den
tif
ica
rm
ai
or
par
tic
ipa
cao
do
sis
tem
aa
ero
bic
od
er
ess
int
ese
de
AT
P
em
exe
rci
cio
se
m
qu
e
se
ati
nge
um
niv
el
de
equ
ili
bri
oe
ntr
ea
ofe
rta
ea
de
ma
nd
a
de
oxi
gen
io,
os
qua
is
sao
tip
ica
men
te
de
bai
xa
ou
me
di
ai
nte
nsi
dad
e
en
vo
lv
en
do
gr
an
de
s
ma
ss
as
mus
cul
are
s.
>5
A
gra
nde
mai
ori
a
do
s
des
por
tos
col
eti
vos
se
en
qu
ad
ra
em
um
pre
dom
ini
oa
ero
bic
o,
ass
im
co
mo
as
ati
vid
ade
s
rot
ine
ira
sd
oh
om
em
co
mu
m
sao
rea
liz
ada
sb
asi
cam
ent
ea
sc
ust
as
do
AT
Pr
ess
in-
te
ti
za
do
po
r
es
te
si
st
em
a.
In
te
r-
re
la
ca
oE
nt
re
os
Su
bs
tr
at
os
En
er
ge
ti
co
s
Me
nc
io
na
mo
s
ant
eri
orm
ent
e,
qu
e
os
ist
ema
aer
obi
co
de
res
sin
tes
ed
e
AT
P
po
de
uti
liz
ar
gli
cid
ios
e
lip
idi
os
co
mo
pri
nci
pal
s
sub
str
ato
s
ene
rge
tic
os
se
m,
tod
avi
a,
dis
cut
ir
o
qu
ed
et
er
mi
na
ao
pq
ao
cel
ula
re
ntr
ee
sse
sd
ois
nut
rie
nte
s.
Do
po
nt
o
de
vis
ta
ene
rge
tic
o,
a
uti
liz
aca
o
do
s
lip
idi
os
e
ma
is
efi
cie
nte
e
ec
on
or
ni
ca
,e
nq
ua
nt
o
os
gli
cid
ios
pos
sib
ili
tam
,
po
rs
ua
vez
,p
roc
ess
os
me
ta
bo
-
lic
os
ma
is
rap
ido
s.
De
st
af
orm
a,
exi
ste
um
a
int
erd
epe
nde
nci
ae
ntr
ea
op
ca
od
e
sub
str
ato
ea
int
ens
ida
de
de
exe
rci
cio
,d
em
od
oq
ue
or
epo
uso
ee
xer
cic
ios
me
no
s
in
te
ns
os
de
pe
nd
em
,
em
ma
io
rp
ro
po
rc
ao
,d
os
lip
idi
os,
oc
or
re
nd
oo
op
os
to
pa
ra
esf
orc
.os
de
ma
io
ri
nt
en
si
da
de
.
A
du
ra
ca
od
oe
xer
cic
io
exe
rce
um
imp
ort
ant
ep
ape
ls
obr
ea
esc
olh
a,
de
mo
do
qu
eu
ma
ma
io
rd
ur
ac
ao
ea
sso
cia
da
am
ai
or
de
pe
nd
en
ci
ad
om
et
ab
ol
is
mo
lip
idi
co,
en
qu
an
to
em
esf
org
os
ma
is
cur
tos
os
gli
cid
ios
se
con
sti
tue
mn
or
ma
lm
en
te
no
sub
str
ato
pre
fer
enc
ial
.
Acr
edi
ta-
se
qu
ee
m
exe
rci
cio
sd
em
ed
ia
int
ens
ida
de,
o
ins
tan
te
de
inv
ers
ao
do
pr
ed
om
in
io
gli
cid
ico
par
al
ipi
dic
oo
cor
ra
em
cer
ca
de
20
mi
nu
to
s,
is
em
bo
ra
est
ev
alo
rd
ev
as
er
con
sid
era
do
ape
nas
co
mo
um
ref
ere
nci
al
teo
ric
o,
var
ian
do
de
ac
or
do
co
ma
sc
ara
cte
ris
tic
as
do
exe
rci
cio
ec
om
op
ote
nci
al
ea
con
dic
.ao
me
ta
bo
li
ca
do
mu
sc
ul
oe
nv
ol
vi
do
na
ati
vid
ade
.E
m
ad
en
do
,o
car
ate
r
We
co
nt
in
ui
da
de
ou
de
sc
on
ti
nu
id
ad
ed
oe
xer
cic
io
de
ve
ser
dis
cut
ido
,p
od
en
do
-s
e
sug
eri
rq
ue
esf
or^
os
de
nat
ure
za
con
tin
ua
sao
pro
vav
elm
ent
em
ais
dep
end
ent
es
do
co
mp
on
en
te
lip
idi
co,
enq
uan
to
ati
vid
ade
si
nte
rmi
ten
tes
tcn
dem
at
er
um
mai
or
co
mp
on
en
te
gli
cid
ico
na
su
ar
ess
int
ese
ae
ro
bi
ca
de
AT
P.
■};
^.
;:
;
:\'
;i't
;■.:
>:
:\
01
•8 «*■?•§a-8-i g
*> &.-S « e § 11.2 g
SI1 § §*•? 3 B §>«.«
i h o a c u .«2
3 » 8 ^ .i c«o»«»
SSI'S
I! ||l||i|l|.
%1
00
HS
IO
LO
GI
A
DO
EX
ER
Cl
CI
O
»
ae
rO
bi
o
20
40
120
.
TE
MP
O
EM
SE
GU
ND
OS
ES
CA
LA
LO
GA
R.
TM
IC
A
rel
ati
va
do
si
res
sis
tem
as
de
res
sin
tes
ed
e
1.
20
0
mio
glo
bin
ap
ode
ced
er
oxi
gen
io
par
ao
met
abo
lis
mo
cel
ula
rm
uit
oa
nte
sq
ue
a
cir
cul
aca
oc
ons
iga
aum
ent
ar
oa
por
te
des
te
nut
rie
nte
.D
est
af
orm
a,
par
ece
cla
ro
qu
eo
st
res
sis
tem
as
int
era
gem
de
mo
do
sig
nif
ica
tiv
op
ara
ar
ess
int
ese
de
AT
Pn
a
fib
ra
mus
cul
ar,
pod
end
o-s
ee
nta
oc
las
sif
ica
ra
sf
orm
as
de
exe
rci
cio
ou
ati
vid
ade
fis
ica
co
mo
de
pre
dom
ini
o
de
um
sis
tem
a
ou
de
out
ro,
ma
s
nun
ca
co
mo
exc
lus
iva
s.
Na
pra
tic
a,n
ao
ei
nfr
equ
ent
eh
ave
rs
itu
aco
ese
mq
ue
os
3s
ist
ema
ss
ao
im
po
rt
an
te
s.
Tip
os
de
Fib
ras
Mus
cul
are
sE
squ
ele
tic
as
O
tec
ido
mus
cul
ar
se
apr
ese
nta
em
tre
sd
ife
ren
tes
con
fig
ura
coe
s:
car
dia
co,
liso
ee
squ
ele
tic
o.
Om
usc
ulo
esq
uel
eti
co
pod
es
er
div
idi
do
em
tip
os,
de
aco
rdo
co
m
as
car
act
ens
tic
as
fun
cio
nai
se
bi
oq
ui
mi
ca
sd
as
fib
ras
.
Var
ias
cla
ssi
fic
aco
es
de
mus
cul
os
esq
uel
eti
cos
for
am
apr
ese
nta
das
na
lit
era
-
Uir
a,
tod
avi
ao
sis
tem
aq
ue
ter
nr
ece
bid
om
aio
ra
cei
tac
ao
eo
des
env
olv
ido
por
Eng
el,
em
196
2,
que
bas
ead
oe
m
um
a
exp
eri
enc
ia
de
mil
har
es
de
bio
psi
as
mus
cul
are
sh
um
an
as
,p
rop
os
um
ac
las
sif
ica
cao
das
fib
ras
esq
uel
eti
cas
em
tip
oI
ou
II,
de
aco
rdo
co
m
am
eno
ro
um
aio
rc
ola
bor
aca
od
am
edi
da
da
ati
vid
ade
de
mi
os
in
aA
TP
-a
se
em
me
io
alc
ali
no.
Br
oo
ke
eK
ais
er*
?m
ost
rar
am,
pos
ter
ior
men
te,
que
atr
ave
sd
ev
ari
aco
es
do
pH
do
mei
od
ep
re-
inc
uba
cao
era
pos
siv
el
dif
ere
nci
ar
um
num
ero
mai
or
de
tip
os
nas
fib
ras
II,
car
act
eri
zan
do
ent
ao
as
fib
ras
dos
tip
os
IIA
,I
IB
eI
IC,
est
au
lti
ma
apa
rec
end
oe
mu
ma
pro
por
^ao
min
ima
,s
end
on
orm
alm
ent
ea
gru
pad
aa
ot
ipo
IIA
par
ae
fei
to
de
con
tag
em,
em
raz
ao
das
sim
ila
rid
ade
sf
unc
ion
ais
.A
le
md
om
eto
do
de
pre
-in
cub
aca
oe
m
mei
oa
cid
o,
out
ros
met
odo
st
ais
co
mo
ae
let
rof
ore
se
de
pro
tei
nas
con
tra
tei
s,
rea
coe
s
imu
nol
ogi
cas
esp
eci
fic
as
par
am
ios
ina
et
ecn
ica
s
nis
toq
uim
ica
s
pa
ra
est
udo
s
de
ati
vid
ade
s
enz
ima
tic
as,
po
de
m
pr
op
or
ci
on
ar
a'
car
ac
te
nz
ac
ao
des
tes
tip
os
de
fib
ras
em
um
aa
mo
st
ra
de
mu
sc
ul
oe
squ
ele
tic
o.«
.i»
i
Vale ressaltar que estas classificacoes so foram possi'veis a partir do desen-
volvimento das tecnicas de biopsia muscular, inicialmente uttlizadas para o estudo
clinico das miopatias e mais tarde na fisiologia do exercicio. Uma cuidadosa
descricao da metodologiada obtencao e da analise de amostras de musculos
esqueleticos em serem humanos e apresentada por Ribeiro e De RoseJ20devendo
ser consultada por aqueles interessados em execular a tecnica.
As flbras dos tipos I, 1IA e IIB diferem em muitos aspectos, incluindo as
proteinas do complexo contratil (somente a actina e identica), as atividades
enzimaticas glicoliticas e bxidativas, as reservas de substratos energeticos e o teor
de mioglobina, o potenciaJ de membrana, a relacao capilar-fibra, a producao
maxima de tensao e a fatigabilidade. 15,67,120,128.141 O Quadro 1-2 apresenta algu-
mas destas caracteristicas.
A maioria dos musculos do corpo humano possui uma composicao mis-
ta quanto as flbras do tipo I e II, havendo um predominio de fibras do tipo 1 nos
musculos envolvidos em ativicjades de longa duracao e baixa ou media intensidade,
como o caso dos musculos anti-gravitacionais e de tipo II (especialmente IIB), nos
musculos relacionados com esforcos curios e de grande intensidade. Alem disso,
verifica-se uma grande variabilidade entre individuos na proporcao de fibras em
um mesmo musculo. Exemplificando, maratonistas tendem a possuir um maior
percentuaJ de fibras do tipo I no vasto lateral do que velocistas. 15 Desta forma c
simples estabelecer uma correlacao entre funcao e tipo predominante de ftbra no
musculo esqueletico.
Colocando alguns dados da literatura para ilustrar a variabilidade de
composicao de fibras nos diversos musculos esqueleticos, Herbison e col.68
sugerem percentuais de 75-90 e de 20-40 para as fibras do tipo 1 no solear e triceps,
respectivamente, enquanto Haggmark et al.65 mostraram um predominio deste
tipo de fibra nos musculos que compoem a parede abdominal. De qualquer modo,
parece claro que a composicao de fibras de um musculo esqueletico e basicamente
uma caracteristica genetica.89
Em relacao a este topico, uma observacao interessante foi fcita por Elder e
col.50 que constataram uma grande variabilidade no resultado de biopsias sucessi-
vas realtzadas no triceps, biceps, solear e no vasto lateral de quatro individuos que
tiveram morte acidental. Variacdes de 33 a 71% de fibras do tipo I foram
observadas em um mesmo musculo de um dos individuos, quando se modificava 0
local de amostragem da biopsia da origem para a insercao e da superGcic para as
Qiadro 1-2. Principals propriedadcs dos tres tipos de fibres musailares csquctftfcas141
Propriedade Tipo I TipoIIA Tipo DB
Vdocidadc de Contxacao
Atividade ATPasica
Ressiatese de ATP
Atividade Glicob'tica
N? de Mitocondrias
Teor de Mioglobina
Teor de Glicogcnio
Diametio da Fibim
Tua de Fadiga
Lenta
Baixa
Acr6bica
Baixa
Grande
Alto
Alto
Ptqueoo
Baixa
Rapida
Alia
Aaaeitibica
Alia
Intcimcdifirio
Aho
Alto
lotennediario
IntennedMfia
Ripida
Aha
Anaeitfbtca
Aha
Pbpieoo
Baixo -
Aho .
Gtaade .,
Gmnde ■'-'■
ca
ma
da
s
ma
is
int
er
na
sd
om
us
cu
lo
.
Da
do
ss
em
el
ha
nt
es
fo
ra
mo
bs
er
va
do
sr
ec
en
te
-
me
nt
e
po
r
Le
xe
ll
ec
ol
.%
qU
e
es
tu
da
nd
o
o
va
st
ol
ate
ral
de
ci
nc
o
in
di
vi
du
os
co
m
mo
rt
ea
cid
ent
al,
co
ns
ta
ta
ra
md
ife
ren
gas
na
dis
tri
bui
gao
da
sf
ibr
as
do
tip
oI
eI
I,
ha
ve
nd
op
re
do
mi
ni
od
ot
ipo
II
na
sup
erf
ici
ee
de
tip
oI
nas
reg
ioe
sm
ai
sp
ro
fu
nd
as
do
mu
sc
ul
o.
Es
te
s
es
tu
do
s
su
ge
re
m
a
ne
ce
ss
id
ad
e
de
ma
io
r
pr
ud
en
ci
a
na
int
erp
ret
aca
od
e
res
ult
ado
s
de
co
mp
os
ic
ao
de
mu
sc
ul
os
esq
uel
eti
cos
obt
ido
s
a
par
tir
de
um
a
uni
ca
am
os
tr
a,
te
nd
o
nes
te
asp
ect
o
Eld
er
et
al.
50
sug
eri
do
a
ob
te
nc
ao
de
um
nu
me
ro
sup
eri
or
a
qua
tro
amo
str
as
por
mu
sc
ul
o,
de
mo
do
a
re
du
zi
ra
ma
rg
em
de
er
ro
do
me
to
do
a
niv
eis
acc
ita
vei
s.
EF
EI
TO
S
FI
SI
OL
OG
IC
OS
AG
UD
OS
E
CR
ON
IC
OS
DO
EX
ER
CI
CI
O
Fi
SI
CO
Co
nc
ei
tu
ac
.a
o
Na
fis
iol
ogi
ad
oe
xer
cic
io
ei
mp
or
ta
nt
ea
nal
isa
ra
sr
ea
go
es
do
or
ga
ni
sm
o,
qu
e
oc
or
re
m
em
as
so
ci
ac
ao
di
re
ta
co
m
o
es
fo
rg
o,
as
si
mc
om
oa
qu
el
as
qu
e
ac
on
te
ce
m
em
de
co
rr
en
ci
ad
ar
epe
tic
ao
do
me
sm
o.
Em
out
ras
paJ
avr
as.
int
ere
ssa
ao
fis
iol
o-
gis
ta
do
exe
rci
cio
est
uda
ra
s
res
pos
tas
ea
da
pt
ag
de
sd
os
sis
tem
as
cor
por
ais
ao
exe
rci
cio
,c
on
si
de
ra
nd
op
ar
ae
ste
fim
,c
om
o
res
pos
tas
as
alt
era
goe
sf
unc
ion
ais
su
bi
ta
s
e
te
mp
or
ar
ia
s
ca
us
ad
as
pe
lo
ex
er
ci
ci
o
e
qu
e
te
nd
em
a
de
sa
pa
re
ce
r
em
alg
uns
mi
nu
to
sd
e
rec
upe
rac
ao,
ec
om
o
ad
ap
ta
gd
es
as
alt
era
goe
sf
unc
ion
ais
ou
est
rut
ura
is
ma
is
ou
me
no
s
per
sis
ten
tes
qu
e
se
se
gu
em
ae
xp
os
ic
ao
fre
qti
ent
ea
o
exe
rci
cio
eq
ue
pe
rm
it
em
oo
rg
an
is
mo
re
sp
on
de
rd
em
od
oc
ad
av
ez
ma
is
efi
cie
nte
a
um
a
se
ss
ao
de
es
fo
rg
o.
Po
de
-s
e,
des
ta
for
ma,
ass
oci
ar
os
te
rm
os
exe
rci
cio
—
res
pos
tas
—
efe
ito
s
ag
ud
os
et
re
in
am
en
to
—
ad
ap
ta
co
es
—
efe
ito
sc
ron
ico
s,
de
mo
do
as
ist
ema
tiz
ar
a
no
ss
aa
bo
rd
ag
em
did
ati
ca
ne
st
ec
api
tul
o.
Di
ze
nd
od
eo
ut
ro
mo
do
,c
on
si
de
ra
re
mo
s
efe
ito
sa
gu
do
s
do
exe
rci
cio
fis
ico
aqu
ele
sq
ue
oc
or
re
m
dur
ant
eo
u
no
per
iod
o
im
ed
ia
to
qu
ea
nt
ec
ed
eo
u
qu
e
se
se
gu
ea
um
esf
org
o(
ex.
taq
uic
ard
ia,
su
do
re
se
,
hip
erv
ent
ila
cao
,a
um
en
to
do
co
ns
um
o
de
oxi
gen
io,
etc
...
)e
efe
ito
sc
ron
ico
sd
o
ex
er
ci
ci
o
fi
si
co
aq
ue
le
s
qu
e
se
ap
re
se
nt
am
em
se
ma
na
s,
me
se
s
ou
an
os
,
co
mo
res
ult
ado
de
in
um
er
as
rep
eli
coe
sd
os
efe
ito
sa
gu
do
se
qu
ec
ara
cte
riz
am
oe
sta
do.
fu
nc
io
na
l
de
tre
ina
do
(ex
.
au
me
nt
o
da
ar
ea
car
dia
ca,
bra
dic
ard
ia
de
es
fo
rg
o
su
bm
ax
im
o,
hip
ert
rof
ia
mu
sc
ul
ar
,d
im
in
ui
ga
od
op
erc
ent
ual
de
go
rd
ur
a,
etc
..
.)•
Ne
st
a
ab
or
da
ge
m,
ba
se
ad
ae
m
La
mb
.9
0d
isc
uti
rem
os
os
pri
nci
pal
se
fei
tos
fis
iol
ogi
cos
ag
ud
os
(re
spo
sta
s)
e
cr
on
ic
as
(ad
apt
ago
es)
do
exe
rci
cio
fis
ico
no
s
as
pe
ct
os
mu
sc
ul
ar
es
,c
ar
di
ov
as
cu
la
re
se
he
ma
to
lo
gi
co
s.
Os
as
pe
ct
os
en
do
cn
no
se
to
co
-g
in
ec
ol
og
ic
os
fo
ra
mr
evi
sto
se
m
ou
tr
as
pub
lic
ago
es
de
no
ss
aa
uto
ria
7.8
ep
or
raz
oes
de
lim
ita
cao
de
es
pa
go
na
os
era
on
ov
am
en
te
co
me
nt
ad
os
nes
te
cap
itu
lo.
As
pe
ct
os
Mu
sc
ul
ar
es
O
te
ci
do
mu
sc
ul
ar
e
aq
ue
le
qu
e
ap
re
se
nt
a
o
ma
io
r
nu
me
ro
de
re
sp
os
ta
s
e
ad
ap
ta
c.
de
s
ao
exe
rci
cio
fis
ico
,s
eja
ele
de
cu
rt
ao
u
lo
ng
ad
ur
ac
ao
.
De
mo
do
a
>
sis
tem
ati
zar
an
os
sa
ab
or
da
ge
m,
ap
re
se
nt
ar
em
os
os
efe
ito
sa
gu
do
se
cro
nic
os
do
exe
rci
cio
sob
re
o
mu
sc
ul
o,
sub
div
idi
ndo
-os
par
aa
tiv
ida
des
pr
ed
om
in
an
te
me
nt
e
an
ae
ro
bi
ca
sa
lat
ica
s,
an
ae
ro
bi
ca
sl
ati
cas
e
ae
ro
bi
ca
s.
Re
sp
os
ta
s
No
qu
es
er
efe
re
as
car
act
eri
sti
cas
bio
qui
mic
as,
oe
xer
cic
io
po
de
pro
voc
ar
um
au
me
nt
od
ea
te
20
0v
ezesn
an
ece
ssi
dad
ed
eA
TP
da
fib
ra
mus
cul
ar.
75
qu
ed
ev
es
er
rep
ost
ap
elo
ss
ubs
tra
tos
ene
rge
tic
os.
O
mu
sc
ul
oe
squ
ele
tic
on
orm
alm
ent
ep
oss
ui
cer
ca
de
20-
22
mM
ol
de
AT
P,
50-
70
mM
ol
de
CP
,5
0-1
10
mM
ol
de
gli
cog
eni
oe
5-1
5m
Mo
l
de
tri
gli
cer
idi
os
po
rq
uil
ogr
ama
de
mu
sc
ul
os
eco
.S7
.83
,H8
En
qu
an
to
na
o
par
ece
hav
er
dif
ere
nca
sig
nif
ica
tiv
a
no
teo
rd
e
gli
cog
eni
on
os
doi
s
tip
os
de
fib
ras
,11
3a
sc
onc
ent
rac
oes
de
AT
Pe
CP
na
fib
rae
mr
epo
uso
ten
dem
as
erm
aio
res
nas
fib
ras
do
tip
oI
1J1
8E
ste
fal
or
efl
ete
au
til
iza
cao
pre
fer
enc
ial
de
cad
at
ipo
de
fib
ra
pa
ra
exe
rci
cio
sb
ioe
ner
get
ica
men
te
dis
tin
tos
.
Em
esf
orc
os
de
alt
ai
nte
nsi
dad
ee
cur
ta
dur
aga
ov
eri
fic
a-s
eu
ma
imp
ort
ant
e
dim
inu
ica
od
as
res
erv
as
de
fos
fag
eni
os
na
cel
ula
,c
om
um
au
til
iza
cao
qua
se
que
tot
al
de
CP
ea
pen
as
dis
cre
ta
no
ATP
,20
,83
.62
me
sm
os
ec
ons
ide
rar
mos
esf
org
os
max
imo
s,
pre
ser
van
do
ass
im
oA
TP
par
aa
sf
unc
oes
cel
ula
res
co
mo
ot
ran
spo
rte
tr
an
sm
em
br
an
ad
es
ubs
tan
cia
se
ion
sd
ef
orm
aa
tiv
ae
par
aa
sin
tes
ep
rot
eic
a.7
5
Em
esf
orc
.os
des
te
tip
op
rat
ica
men
te
nao
se
alt
era
ma
sr
ese
rva
si
ntr
ace
lul
are
sd
e
gli
cid
ios
el
ipi
dio
s.
Ati
vid
ade
sq
ue
req
uei
ram
ap
art
ici
pac
ao
pre
dom
ina
nte
do
me
ta
bo
li
sm
ol
ati
co
par
aa
res
sin
tes
ed
oA
TP
,p
ro
vo
ca
mr
edu
cao
nas
res
erv
as
de
CP
ed
eg
lic
oge
nio
cel
ula
r,
ind
uzi
ndo
ain
da
am
en
or
uti
liz
aca
od
el
act
ato
ed
et
rigl
i
cer
idi
os.
Fin
alm
ent
eo
exe
rci
cio
aer
6bi
co
tip
ico
nao
alt
era
apr
eci
ave
lme
nte
as
res
erv
as
da
ss
ubs
tan
cia
sf
osf
ata
das
de
alt
ae
ner
gia
,m
as
po
de
pr
ov
oc
ar
re
du
sa
o
imp
ort
ant
ed
ot
eor
de
gli
cog
eni
oe
de
tri
gli
cer
idi
os,
em
fun
cao
da
int
ens
ida
de,
dur
aca
oe
das
car
act
eri
sti
cas
do
esf
orc
o.
15C
om
or
egr
ag
era
l,
esf
orc
os
mui
to
lon
go
ei
nte
nso
s(
ex.
mar
ato
na)
po
de
md
ete
rmi
nar
um
ad
epl
eca
oq
uas
eq
ue
com
ple
ta
dos
res
erv
ato
rio
sc
elu
lar
es
de
gli
cog
eni
oe
,e
m
me
no
r
ins
tan
cia
,d
el
ipi
dio
s,
en
qu
an
to
um
a
me
no
r
int
ens
ida
de
de
es
fo
rg
o
te
nd
e
a
pre
ser
var
as
re
se
rv
as
en
do
ge
na
sd
es
ubs
tra
tos
,a
sc
ust
as
de
um
mai
or
co
ns
um
od
eg
lic
ose
ea
cid
os
gra
xos
liv
res
na
cir
cul
aca
o.2
0U
m
ex
em
pi
od
oe
fei
to
das
car
act
eri
sti
cas
do
esf
orc
o
sob
re
ad
epl
eca
od
eg
lic
oge
nio
ea
pre
sen
tad
on
oe
stu
do
de
Cos
til
le
col
.,4
*q
ue
ver
ifi
car
am
um
me
no
rv
alo
rf
ina
ld
eg
lic
oge
nio
no
vas
to
lat
era
l,
sol
ear
eg
ast
roc
-
ne
mi
us
qu
an
do
o
me
sm
o
ind
ivi
duo
cor
ria
em
um
pia
no
inc
lin
ado
,d
oq
ue
nas
me
sm
as
co
nd
ic
oe
sd
ed
em
an
da
met
abo
lic
a,
po
re
m,
se
mq
ual
que
ri
ncl
ina
cao
.
No
qu
es
er
efe
re
as
enz
ima
sc
elu
lar
es,
po
de
mo
sd
ivi
di-
las
de
aco
rdo
co
ms
ua
loc
ali
zac
ao
cel
ula
re
md
ois
gru
pos
pri
nci
pal
s:
as
cit
opl
asm
ati
cas
(ex
.P
FK
,C
PK
,
LD
H)
ea
sm
ito
con
dri
ais
(ex
.S
DH
eo
sc
ito
cro
mos
).
Co
mo
res
pos
ta
ao
exe
rct
cio
fis
ico
po
de
mo
sv
eri
fic
ar
um
aum
ent
od
aa
tiv
ida
de
nas
enz
ima
se
nvo
lvi
das
nas
rea
goe
s,
met
abo
lic
as
pr
ed
om
in
at
es
.
Se
nd
oa
ssi
m,
aa
tiv
ida
de
da
CP
K
est
ara
au
me
nt
ad
an
oe
xer
cic
io
ana
erc
bic
oa
lat
ico
,a
de
PF
Ke
LD
H
no
ana
ero
bic
ol
ati
co
ea
de
SD
H
no
aer
obi
co.
Ada
pla
qoe
s.
O
mus
cul
o
esq
uel
eti
co
ee
xtr
ema
men
te
sen
siv
el
aa
cao
do
exe
rci
cio
fis
ico
rep
eti
do,
dem
ons
tra
ndo
um
as
eri
ed
ea
dap
tag
oes
mor
fol
ogi
cas
,
^bi
oqu
imi
cas
ef
unc
ion
ais
.N
est
aa
bor
dag
em
con
den
sad
a,
ser
ad
ada
um
at
ota
l
I prioridade aos estudos que utilizaram o ser humano como modelo experimental,
procurando enfatizar os principals aspectos em detrimento dos detalhes.
As adaptagoes observadas no musculo esqueletico sao especificas para o tipo
de fibra e para o metabolismo primariamente envoivido no treinamento. Deste
modo, urn programa de exercicios de grande intensidadc e curta duracao devera
provocar adaptacoes nas fibras do tipo 11B e no metabolismo anaerobico alatico,
enquanto um programa de endurance se refletira principalmente nas alteragoes
produzidas nas fibras do tipo I e no metabolismo aerobico.63
Um treinamento de forc.a (alta intensidade e curta duracao) provoca modifica-
c,6es de carater morfo-funcional e bioquimico. Tipicamente se observa: aumento
da area de secfao transversa do musculo,88 aumento da quantidade de proteinas
contrateis, 123 hipertrofla seletiva das fibras do tipo II, 123,126 aumento da atividade
da miosina ATP-ase das fibras 1180 e aumento do teorde ATP, CP e de glicogenio e
da atividade da mioquinase^. 138 sem qualquer modificacao na atividade de CPK e
de PFK. 138 Apesar destas importantes alteragdes, e provavel que uma parte consi-
deravel da melhoria verificada nos resultados de testes de forga apos programas
especificos de treinamento seja devido a um recrutamento motor mais eficiente,
ou seja, uma melhor eficiencia mecanica, com uma modificagao relativamente
menor das propriedades contrateis da fibra. Em adendo parece haver uma grande
variabilidade na resposta.32
Questiona-se ainda se o aumento da massa muscular, observado com o
exercicio fisico de alta intensidade, e devido unicamente a hipertrofla ou se existe
aJgum grau de hiperplasia associado. Gonyea e col.64 tern sugerido a existencia de
divisao de fibras musculares ('"fiber splitting") em gatos submetidos a trabalhos de
grande sobrecarga, enquanto MacDougall9^ sugere uma hiperplasia por diferencia-
9ao pos-natal de celulas satelites mesenquimais indiferenciadas. Estas ideias nao
sao universalmente aceitas, e como sugerem Rose e Rothstein,i23 a maioria dos
biologos parece nao concordar com a hipotese de hiperplasia funcional (fisiolo-
gica), propondo a hipertrofla como o mecanismo exclusivo de aumento de massa
muscular. E muito posstvel que estudos futures consigam esclarecer melhor este
ponto tao importante.
As adaptacdes induzidas pelo treinamento aerobico diferem substancialmente
das observadas no treinamento de forca, sendo o aumento nos niveis de glicogenio
intramuscular126 a unica adaptacao provavelmente comum.
Apesar dos diferentes programas de treinamento empregados nos trabalhos
experimentais, parece haver consenso entre as seguintes adaptacoes induzidas
pelo exercicio fisico: aumento seletivo nas areas das fibras do tipo I,63 aumento
expressivo das enzimas envolvidas no ciclo de Krebs, da beta-oxidacao e dos
citocromost63,76 aumento do numero e do volume das mitocdndrias&>76 e uma
menor utilizagao do glicogenio como substrato muscular {glycogen sparing
effect)J*M
Por outro lado, parece controverso o efeito do exercicio cronico sobre o
teor de mioglobina no musculo esqueletico. Enquanto a classica revisao de
Holloszy e Booth76 sugere um aumento na mioglobina em experimentos animais,
Svendenhag e col. 137 fidharam em verificar este aumento quando oito homens as*
sintomaticos eram treinados a 75% do VO2 maximo por 40 minutos em 30 ses-
soes,mesmo em presenca de aumentos consideravcis das enzimas oxidativas do
mu
sc
ul
o
ed
eu
rn
in
cr
em
en
to
de
7%
no
co
ns
um
om
ax
im
o
de
oxi
gen
io.
Ou
tr
os
es-
tu
do
s
sa
o
ne
ce
ss
ar
io
sp
ar
ae
sc
la
re
ce
ro
pap
el
da
mi
og
lo
bi
na
na
sa
da
pt
ag
oe
s
ao
ex
er
ci
ci
o
ae
ro
bi
cq
.
A
in
te
re
ss
an
te
tes
e
de
He
nr
ik
ss
on
67
mo
st
ro
u
qu
e
o
tr
ei
na
me
nt
o
fis
ico
de
car
act
eri
sti
cas
aer
obi
cas
pr
ov
oc
av
au
ma
co
nv
er
sa
od
ef
ibr
as
IIB
em
II
A(
tne
nor
pa
ra
um
ma
io
rp
ote
nti
al
oxi
dat
ivo
,
se
m
mu
da
nc
as
nas
pro
pri
eda
des
con
tra
tei
s
ou
neu
rof
unc
ion
ais
),
se
m
alt
era
ra
pr
op
or
ca
od
os
tip
os
Ie
II
co
mo
um
tod
o.
Po
de
-s
es
up
or
qu
ep
ro
gr
am
as
de
gr
an
de
int
ens
ida
de
pr
ov
oq
ue
mu
m
res
ult
ado
in-
ver
so,
ja
qu
ea
tl
et
as
de
ve
lo
ci
da
de
po
ss
ue
mm
ai
or
fra
cao
de
IIB
em
en
or
es
niv
eis
de
at
iv
id
ad
ed
as
en
zi
ma
sr
esp
ira
tor
ias
.39
ist
oe
sta
ria
de
ac
or
do
ta
rn
be
m,
co
m
o
ap
ri
mo
ra
me
nt
o
da
s
car
act
eri
sti
cas
de
vel
oci
dad
e
em
fun
c.a
od
a
di
mi
nu
ic
ao
do
vo
lu
me
de
tre
ina
men
to,
vis
to
no
rm
al
me
nt
ee
m
atl
eta
sn
op
eri
odo
pre
-co
mpe
ti-
tiv
oi
med
iat
o.
Acr
edi
ta-
se
ai
nd
aq
ue
em
con
dig
oes
fis
iol
ogi
cas
na
oe
xis
tc
int
er-
co
nv
er
sa
o
en
tr
e
as
fib
ras
do
ti
po
Ie
II.
63,
76,
126
Ei
nte
res
san
te
rei
ata
rq
ue
pra
tic
ame
nte
nao
se
enc
ont
ra
na
lit
era
tur
ai
nfo
rma
-
coe
s
so
br
eo
se
fei
tos
cro
nic
os
do
exe
rci
cio
ana
ero
bic
ol
ati
co
sob
re
o
mu
sc
ul
o
esq
uel
eti
co.
Ep
rov
ave
lq
ue
as
ada
pta
c.6
es
en
vo
lv
am
mai
sd
eu
mt
ipo
de
fib
ra
eu
m
inc
rem
ent
on
aa
tiv
ida
de
das
enz
ima
s'
da
via
gli
col
iti
ca,
esp
eci
alm
ent
ed
aP
FK
,
lim
ita
nte
do
pro
ces
so.
Out
ras
alt
era
goe
se
spe
cif
ica
sp
od
er
ia
me
nvo
lve
rm
ai
or
ca
pa
ci
da
de
de
ta
mp
on
am
en
to
,m
ai
or
vel
oci
dad
ed
ed
ifu
sao
par
ao
lac
tat
o(
pro
-
va
ve
lm
en
te
dec
orr
ent
ed
eu
m
au
me
nt
on
at
ran
slo
cas
er
esp
ons
ave
lp
ela
dif
usa
o
fac
ili
tad
a)
em
ai
or
fra
cao
da
iso
enz
ima
LD
H-
M,
que
pos
sui
um
a
con
sta
nte
de
eq
ui
Ub
ri
of
aci
lit
ado
ra
da
pa
ss
ag
em
de
pir
uva
to
aI
act
ato
.83
,13
3.
Um
asp
ect
od
ec
ons
ide
rav
el
imp
ort
anc
ia
eo
que
con
cer
ne
av
asc
ula
riz
a^a
o
do
tec
ido
mus
cul
ar.
O
nu
me
ro
de
cap
ila
res
em
con
tat
oc
om
af
ibr
am
usc
ula
ra
u-
me
nt
ad
e
mo
do
sig
nif
ica
tiv
oc
om
o
tre
ina
men
to
aer
obi
co,
dim
inu
ind
oa
ssi
ma
dis
tan
cia
dif
usi
ona
lp
ara
oO
2e
oC
0?.
Em
rea
Uda
de,
Hen
rik
sso
n67
pro
poe
qu
ea
s
alt
era
coe
sd
ec
api
lar
iza
cao
sao
de
mai
or
sig
nif
ica
dop
ara
oa
ume
nto
do
fo
2m
axi
mo
en
co
nt
ra
do
co
mo
tre
ina
men
to,
do
qu
ea
sa
lte
rac
oes
enz
ima
tic
as.
To
ml
in
ge
m
sua
tes
e,
'40
al
em
de
de
mo
ns
tr
ar
cla
ram
ent
eu
ma
ne
of
or
ma
ca
oc
api
lar
no
sm
us
-
cul
os
esq
uel
eti
cos
ec
ard
iac
od
er
ato
st
rei
nad
os,
co
me
nt
aq
ue
ac
api
lar
iza
cao
au-
me
nt
ad
ap
ela
est
imu
lac
ao
ele
tri
ca
pre
ced
eo
au
me
nt
od
ac
apa
cid
ade
oxi
dat
iva
do
mu
sc
ul
ot
rei
nad
oe
pro
poe
um
me
ca
ni
sm
op
rim
ari
ame
nte
me
ca
ni
co
par
aa
neo
for
ma
ca
o
cap
ila
r.
Ne
st
ap
rop
osi
$ao
,a
vas
odi
lat
aca
oe
/ou
ad
ist
ens
ao
cap
ila
rq
ue
co
mp
ro
va
da
me
nt
ep
od
em
ind
uzi
ro
pr
oc
es
so
pro
lif
era
tiv
o,
ser
iam
os
pre
cur
sor
es
de
st
aa
da
pt
ag
ao
.'
40
En
qu
an
to
as
pri
nci
pal
sa
dap
tac
oes
sao
con
hec
ida
se
,p
oro
utr
ol
ado
,e
xtr
ema
-
me
nt
e
inc
ipi
ent
eo
co
nh
ec
im
en
to
fis
iol
ogi
co
sob
re
o"
co
mo
"
est
as
ada
pta
coe
s
oc
or
re
m.
Ex
em
pl
if
ic
an
do
,
no
s
sa
be
mo
s
qu
e
um
es
u'
mu
lo
—
exe
rci
cio
ae
ro
bi
co
rep
eti
do
—
pr
ov
oc
au
ma
res
pos
ta
mus
cul
ar
—
mai
or
ati
vid
ade
enz
ima
tic
a
,
tod
avi
a,
des
con
hec
emo
sq
uer
ns
ao
os
rec
ept
ore
s,
as
via
sa
fer
ent
es
ee
fer
ent
es
eo
eve
ntu
al
cen
tra
int
egr
ado
r,
em
en
os
ain
da
co
mo
est
aa
dap
tac
ao
po
de
ser
mo
du
la
-
da
ou
con
tro
lad
a.
Alg
uns
"in
sig
hts
"n
est
aa
rea
ter
ns
urg
ido
ap
art
ird
os
est
udo
s
dos
mec
anj
smo
sm
ole
cul
are
sd
eh
ipe
rtr
ofi
am
ioc
ard
ica
ep
are
cem
env
olv
er
um
au
me
nt
o
das
con
cen
tra
soe
s
int
rac
elu
lar
es
de
RN
A,
um
a
des
pol
ime
riz
aca
od
a
cro
mat
ina
eu
mi
ncr
eme
nto
da
sin
tes
ep
rot
eic
ae
mg
era
ls
end
o,
pel
om
en
os
em
par
te,
me
di
ad
ap
elo
aum
ent
od
os
niv
eis
int
rac
elu
lar
es
de
AM
Pc
icl
ico
ed
ec
al-
•c
io.
'50
En
qu
an
to
est
es
me
ca
ni
sm
os
na
o
fo
re
m
me
lh
or
co
mp
re
en
di
do
s,
to
ma
-s
e
Im
uit
od
ific
ila
pre
cia
rd
em
od
oc
ien
tif
ico
as
rel
aco
es
ide
ais
ent
re
est
imu
lo
er
esp
os-
!t
a,
ist
oe
,t
ipo
,i
nte
nsi
dad
e,
du
ra
ca
oe
fre
que
nci
ad
ee
xer
cic
io
ea
dap
tac
oes
fun
-
ic
ion
ais
,d
em
od
oa
opt
imi
zer
op
roc
ess
od
ep
res
cri
cao
de
exe
rci
cio
s.
As
pe
ct
os
Ca
rd
io
va
sc
ul
ar
es
O
exe
rci
cio
fis
ico
pr
ov
oc
au
ma
ser
ie
de
res
pos
tas
ea
dap
ta?
6es
do
sis
tem
a
car
dio
vas
cul
ar.
A
mul
tip
lic
ida
de
e
a
co
mp
le
xi
da
de
des
tas
aco
es
pre
clu
iu
ma
ab
or
da
ge
mc
om
pl
et
ad
et
od
os
os
pa
ra
me
tr
os
he
mo
di
na
mi
co
s,
pre
ten
de-
se
ent
ao,
apr
ese
nta
ru
ma
vis
ao
am
pl
ae
atu
ali
zad
ad
os
pri
nci
pai
sa
spe
cto
sc
ard
iov
asc
ula
res
do
esf
orc
.o.
ao
me
sm
o
te
mp
oe
m
qu
es
eo
fer
ece
um
nu
me
ro
apr
eci
ave
!d
er
efe
-
ren
cia
sb
ibl
iog
raf
ica
sp
oss
ibi
lit
and
ou
m
ap
ro
fu
nd
am
en
to
mai
or
de
ca
da
um
dos
as
pe
ct
os
di
sc
ut
id
os
.
Ou
tr
os
si
m,
ex
ce
tu
an
do
rar
os
ca
so
s,
na
os
er
ao
fei
tas
dis
tin
c.6
es
ent
re
as
res
pos
tas
ea
da
pt
ac
oe
sd
os
ind
ivi
duo
s,
em
fun
cao
de
ida
de,
sex
o,
con
dic
ao
de
sau
de
ou
do
en
ca
,a
in
da
qu
ee
las
po
ss
am
exi
sti
r,
de
mo
do
av
alo
riz
ar
os
as
pe
ct
os
co
mu
ns
en
ao
as
pe
cu
li
ar
id
ad
es
de
ca
da
gr
up
o.
Ai
nd
an
os
ent
ido
de
fac
ili
tar
aa
pr
es
en
ta
ca
od
ot
ext
o,
ee
sp
er
am
os
as
ua
lei
-
tur
a,
os
as
pe
ct
os
se
ra
oa
nal
isa
dos
,i
nic
ial
men
te
qu
an
to
aos
efe
ito
sa
gud
os,
e,
pos
-
ter
ior
men
te,
qu
an
to
aos
efe
ito
s
cro
nic
os.
Os
par
ame
tro
s
ser
ao
con
sid
era
dos
qu
an
to
as
con
dic
.6e
sd
er
epo
uso
,e
xer
cic
io
su
bm
ax
im
oe
ma
xi
mo
,e
,q
ua
nd
on
e-
ces
sar
io,
em
rel
a?a
oa
exe
rci
cio
pr
ed
pm
in
an
te
me
nl
ed
ina
mic
os
ee
sta
tic
os.
Ser
ad
isc
uti
do
deb
ito
car
dia
co
(Q)
co
mo
um
tod
oe
por
par
tes
,f
req
uen
cia
car
dia
ca
(FC
)e
vo
lume
sis
tol
ico
(VS
),
no
glo
bal
ou
no
reg
ion
al
(fl
uxo
san
gui
neo
par
ac
ad
at
eci
do
ou
org
ao)
,p
res
sao
art
eri
al,
ext
rac
ao
de
oxi
gen
io
ec
ont
rat
ili
dad
e
mi
oc
ar
di
ca
.
■
.
Re
sp
os
ta
s
De
bi
to
Car
dia
co.
De
bi
to
car
dia
co
(Q)
,o
u
sej
a,
ov
ol
um
ed
es
an
gu
ce
jet
ado
pel
ov
ent
ric
ulo
es
qu
er
do
ou
dir
eit
on
oi
nte
rva
lo
de
um
min
uto
,o
ua
ind
a,
op
rod
u-
to
da
fre
que
nci
ac
ard
iac
ap
elo
vo
lu
me
sis
tol
ico
,c
orr
esp
ond
ea
or
esu
lta
do
pri
mo
rd
ia
ld
a
fu
nc
ao
ca
rd
ia
ca
.
-
.
'•
■'
'.
..
A
res
pos
ta
do
deb
ito
car
dia
co
ao
exe
rci
cio
ref
let
ea
de
ma
nd
ap
eri
fer
ica
po
r
oxi
gen
io,
pos
sui
ndo
um
a
rel
aca
o
lin
ear
dir
eta
co
m
o
co
ns
um
o
de
oxi
gen
io
Ot
o^
.7
2'
81
Es
ta
rel
aja
oe
val
ida
pa
ra
exe
rei
cio
sd
em
ed
ia
cl
ong
ad
ur
ac
ao
.A
pe
sa
r
da
am
pl
a
ac
ei
ta
ca
od
es
ta
rel
aca
o,
val
ida
inc
lus
ive
pa
ra
ind
ivi
duo
sc
om
co
ra
co
es
tra
nsp
lan
tad
os
(s
em
in
er
va
ca
oa
ut
on
om
a)
ou
co
m
ma
rc
ap
as
so
,p
ou
co
se
co
nh
ec
e
do
s
me
ca
ni
sm
os
qu
e
ad
et
er
mi
na
m.
O
Q
po
de
pa
ss
ar
do
sn
ive
is
de
ce
rc
ad
e5
Im
in
-l
em
re
po
us
op
ar
av
alo
res
de
20
-3
01
-m
in
-l
,u
m
in
cr
em
en
to
co
mf
ato
rd
e4
a6
vez
es,
ch
eg
an
do
em
alg
uns
ca
so
s
av
alo
res
sup
eri
ore
sa
35
lm
in
-«
.E
m
rea
lid
ade
,o
ma
io
rv
alo
rr
egi
str
ado
na
lit
e-,
rat
ura
pa
re
ce
ser
od
e4
23
lm
in
->
(2
06
bp
m
e2
05
ml
de
vo
lu
me
sis
tdl
ico
),
en
co
n<
tra
do
em
um
esq
uia
dor
.su
eco
.49
*■']
.-V
-.H
K-:
:t^
i!t
?f-
stS
f*S
^'
^-
''
-■
&$
FC (b
pm
)
-
;-
5-
4
-3
-2
-1
6
12
-3
4
5
6.
7
8
91
01
1+
1+
2+
3+
4+
5+
6+
7+
8+
9
TE
MP
O
(M
IN
)
Fig
.1
-3.
Re
sp
os
ta
sd
aF
C
ant
es,
dur
ant
ea
ap
os
11
min
uto
sd
ee
xer
efc
io
su
bm
ax
im
o.
Um
a
dis
cus
sao
da
res
pos
ta
do
0
ao
exe
rci
cio
em
el
ho
re
nte
ndi
da
ap
art
ir
do
de
sd
ob
ra
me
nt
o
no
s
seu
sp
ara
met
ros
pri
mar
ios
:
fre
que
nci
ac
ard
iac
ae
vo
lu
me
sis
tol
ico
.
Fr
eq
ue
nc
ia
Ca
rd
ia
ca
.A
fr
eq
ue
nc
ia
ca
rd
ia
ca
(FC
),
no
rm
al
me
nt
e
rep
res
ent
a-
da
pel
on
um
er
od
ed
esp
ola
riz
aco
es
do
no
du
lo
sin
usa
ln
op
eri
odo
de
um
min
uto
,e
um
do
sp
ar
am
et
ro
sc
ard
iov
asc
ula
res
ma
is
afe
tad
os
pel
oe
xer
cic
io
es
ec
ons
tit
ui
no
ma
is
fr
eq
ue
nt
em
en
te
est
uda
do,
da
da
af
aci
lid
ade
de
sua
me
ns
ur
ac
ao
.Q
ua
nd
ou
m
ind
ivi
'du
op
er
ce
be
ou
ei
nf
on
na
do
qu
eu
me
xer
cic
io
ser
ai
nic
iad
od
en
tr
od
ep
ou
co
s
ins
tan
tes
,v
eri
fic
a-s
eu
ma
um
en
to
di
sc
re
te
—d
e1
0a
20
bp
m—
da
FC
,e
mf
unc
ao
de
um
aa
ca
oa
dre
ner
gic
aq
ue
ac
om
pa
nh
aa
res
pos
ta
de
pre
par
aca
op
ar
aa
fug
ao
u
lut
a.
15.
53
Es
ta
re
sp
os
ta
ant
eti
pat
ori
ae
ob
se
rv
ad
ac
om
gr
an
de
fre
que
nci
ae
m
pa-
cie
nte
sq
ue
va
os
es
ub
me
te
ra
um
tes
te
erg
ome
tri
co
et
end
ea
dim
inu
ir
co
m
a
hab
itu
ac.
ao,
ou
sej
a,
rep
eti
cao
da
me
sm
a
sit
uac
ao.
No
ini
cio
do
exe
rci
cio
fis
ico
pr
op
ri
am
en
te
dit
o,
exi
ste
um
rap
ido
tra
nsi
ent
en
a
FC
co
m
te
mp
o
de
lat
enc
ia
inf
eri
or
a
um
se
gu
nd
o.
U2
Es
te
in
cr
em
en
to
na
FC
e
ma
io
rq
ua
nd
oo
ind
ivi
'du
oi
nic
ia
oa
to
de
ped
ala
r,
do
qu
eq
ua
nd
oe
adi
cio
nad
a
car
ga
au
ma
bic
icl
eta
ant
eri
orm
ent
ep
ed
al
ad
as
em
qua
lqu
er
pe
so
("u
nlo
ade
d")
.
Te
mo
sv
eri
fic
ado
au
me
nt
os
me
di
os
de
33
%n
aF
Cc
om
ape
nas
qua
tro
se
gu
nd
os
de
exe
rci
cio
aa
lta
int
ens
ida
de.
»°
A
rap
ide
'z
des
ta
res
pos
ta
ind
ico
uu
rn
me
ca
ni
sm
o
neu
ral
,e
es
tu
do
sf
eit
os
co
ma
tro
pin
ad
em
on
st
ra
ra
ma
ini
bic
ao
do
tra
nsi
ent
e,
co
m-
pr
ov
an
do
ai
nat
iva
cao
vag
al
co
mo
om
ec
an
is
mo
de
inc
rem
ent
or
api
do
da
FC
no
s
pr
im
ei
ro
s
se
gu
nd
os
de
ex
er
ci
ci
of
isi
co.
9
.
..
Co
m
ac
ont
inu
aca
od
oe
xer
cic
io,
aF
Cp
ers
ist
ea
um
en
ta
nd
op
or
em
em
vel
oci
-
da
de
be
m.
ma
is
len
ta.
Var
ios
me
ca
ni
sm
os
con
tri
bue
mp
ara
est
ar
esp
ost
a,
pod
end
o-
se
cit
ar
est
imu
la^
ao
adr
ene
rgi
ca
(ef
eit
o
cro
not
rop
ico
me
di
ad
o
pel
aa
cao
da
nor
adr
ena
lin
al
ibe
rad
ap
ela
sf
ibr
as
pos
-ga
ngl
ion
are
sd
ar
egi
ao
do
no
du
lo
sin
usa
le
.
pd
as
ca
te
co
la
mi
na
sc
irc
ula
nte
se
m
ger
al)
,d
ist
ens
ao
me
ca
ni
ca
do
atr
io
ep
or
con
-.
£ ft « cS 8 % §•I'111 111
-. I « I« g fi
Hit
in S oilllliJtSi
lift!*!!
Sis
do
si
nd
iv
id
uo
sd
ev
er
ao
ter
va
lo
re
sm
ax
im
os
igu
ais
ou
sup
eri
ore
sa
oe
st
im
ad
op
el
a
eq
ua
ga
o,
de
mo
do
qu
e
ao
bt
en
ca
od
es
te
val
or
pre
vis
to
em
um
da
do
tes
te
erg
o-
me
tr
ic
on
ao
as
se
gu
ra
oc
ar
at
er
de
tes
te
ma
xi
mo
.
ne
m
sig
nif
ied
cri
ter
io
pa
ra
int
er-
ru
p9
ao
do
me
sm
o.
O
co
nc
ei
to
de
um
a
FC
ma
xi
ma
pa
re
ce
ser
de
pe
nd
en
te
do
pr
ot
oc
ol
od
ee
xe
r
cic
io
uti
liz
ado
pa
ra
le
va
ro
in
di
vi
du
oa
ex
au
st
ao
.U
m
do
sn
os
so
st
ra
ba
lh
os
Wm
os
-
tro
ud
ife
ren
?as
sig
nif
ica
tiv
as
ent
re
os
val
ore
sf
ina
is
de
FC
em
9p
rot
oco
los
dif
e-
re
nt
es
de
tes
tes
ma
xi
mo
s,
se
nd
oo
sm
ai
or
es
va
lo
re
ss
em
pr
ea
ss
oc
ia
do
sa
ou
so
do
ta
pe
te
rol
ant
e,
sej
ac
om
pr
ot
oc
ol
os
pr
og
re
ss
iv
es
co
nt
in
ue
so
ui
nte
rmi
ten
tes
.D
a
do
sd
e
Br
au
nw
al
de
col
.26
mo
st
ra
mq
ue
em
niv
eis
de
FC
ma
xi
ma
na
oe
xis
te
qua
l-
qu
er
ac.
ao
vag
al,
co
mo
fic
ap
at
en
te
pe
la
aus
>en
cia
de
efe
ito
da
atr
opi
na
so
br
ee
ste
pa
ra
me
tr
o,
en
qu
an
to
o
pr
op
ra
no
lo
l
po
de
di
mi
nu
ir
se
ns
iv
el
me
nt
e
est
ev
alo
r(
em
um
a
re
la
ga
od
ire
ta
co
m
ad
os
e)
,d
em
on
st
ra
nd
o
a
ne
ce
ss
id
ad
ed
e
um
a
ati
vid
ade
si
mp
at
ic
ap
le
na
pa
ra
um
in
di
vi
du
oa
tin
gir
su
aF
C
ma
xi
ma
.
Ao
fin
al
do
ex
er
ci
ci
oa
FC
cai
de
mo
do
mu
it
o
ra
pi
do
de
vi
do
,
em
pri
mei
ro
lug
ar,
ao
re
to
mo
da
ati
vid
ade
vag
al
ep
os
te
ri
or
me
nt
ee
mf
un
ca
od
ad
imi
nui
cao
da
ati
vid
ade
me
ta
bo
li
ca
mu
sc
ul
ar
,q
ue
aca
rre
ta
um
a
di
mi
nu
ig
ao
da
a$
ao
sim
pat
ica
.
A
FC
me
di
da
no
sI
Sp
ri
me
ir
os
se
gu
nd
os
ap
os
oe
xer
cic
io
de
ve
se
ra
cr
es
ci
da
de
2a
3%
,d
em
od
oa
ref
let
ir
ma
is
ac
ur
ad
am
en
te
ov
alo
rd
aF
C
do
ex
er
ci
ci
o.
12A
FC
po
de
pe
rm
an
ec
er
ac
im
ad
os
niv
eis
ini
cia
is
po
ru
m
lo
ng
op
en
'o
do
de
te
mp
o,
eve
ntu
al-
me
nt
eh
or
as
,s
en
do
as
ua
cu
rv
ad
er
ec
up
er
ac
^o
de
pe
nd
en
te
de
va
ri
os
fat
ore
s,
en
tre
ele
sp
os
icao
co
rp
or
al
,t
em
pe
ra
tu
ra
am
bi
en
te
ec
orp
ora
l,
tip
oe
int
ens
ida
de
do
ex
er
ci
ci
of
isi
co
rea
liz
ado
,a
tiv
ida
de
du
ra
nt
ea
re
cu
pe
ra
ca
o,
niv
el
de
ca
te
co
la
mi
na
s
cir
cul
ant
es,
niv
el
de
ac
id
os
em
et
ab
ol
ic
ad
es
en
ca
de
ad
ae
ta
mb
em
gr
au
de
con
dic
io-
na
me
nt
o
ae
ro
bi
co
.
FC
ma
x
=
21
0
-
0.
65
x
Id
ad
e
(a
no
s)
20
30
40
50
60
70
80
.L
-■
>■"
■
ent
re
FC
ma
xe
ida
de.
"O
des
vio
-pa
dtS
od
ar
egr
css
ao
6d
e
10
bp
m.
Volume Sistolico* 0 volume sistolico (VS), isto e, o volume de sangue ejetado
pelo ventriculo em cada sfstole, ou ainda, a diferenca entre os volumes ventrieula
res ao final da diastole e da sistole, depends do retomo venoso (pre-carga), do
estado contratil do miocardio e da resistencia vascular periferica (pos-carga).2l pi-
ferencas consideraveis no VS sao observadas com alteracoes posturais, sendo os
maiores valores obtidos na posicao supina.
Em condicoes normals, o volume sistolico e regulado por mecanismos in-
trinsecos e extrinsecos. £ axtomatico que a quantidade de sangue ejetada pelo
coracao.. e igual a quantidade retornada, isto e, que o debito cardiaco e o retomo
venoso sao iguais. Dentro de certos limites, uma maior distensao ventricular acar-
reta uma maior interacao entre as pontes cruzadas de miosina e a actina no mus-
culo cardiaco, produzindo entao uma contracao muscular mais poderosa. Este me-
canismo e conhecido pelo nome de Frank-Starling, e signified, em outras palavras,
que para um maior volume diastolico final devera corresponder um maior volume
sistolico. *35 Simultaneamente, existe uma acao adrenergica sobre o miocardio
(efeito inotropico) que provoca uma ativacao da adenil-ciclase, convertendo ATP
em AMP ciclico, acarretando entao uma ativacao da quinase proteica que fosforila
o sarcolema, favorecendo entao um movimento de entrada de calcio na ceiula, au-
mentando o numero de moleculas de troponina ligadas ao ion, produzindo por*
tanto uma contracao mais poderosa.128
Enquanto se discute a importancia do mecanismo de Frank-Starling na res-
posta hemodinamica ao exercicioJ42 em fiincao de um volume diastolico final
eventualmente menor em exerefcio do que em repouso, parece haver uma associa-
cao dos dois fatores para produzir o aumento de ate duas vezes freqiiememente
observado no exerefcio na posicao ereta. Independente desta discussao, nao se
pode desprezar a importancia da contracao muscular perifenca e das incursoes
respiratorias como agentes facilitadores do retomo venoso no exercicio e do au
mento do volume diastolico final e, por extensao, do volume sistolico.
Diferentemente da resposta da FC em relacao a intensidade de esforco, o
volume sistolico no esforco na posicao ereta tende a aumentar proporcionalmente
mais nos nfveis de intensidade mais baixa do que naqueles de grande intensidade.
Em realidade, parece que na maioria das vezes o volume sistolico tende a se
estabilizar a partir de uma intensidade de esforco equivalente a 2/3 da maxima,
Parece ainda que os mecanismos fisiologicos sao capazes de manter um volu
me sistolico alto, mesmo na vigencia de niveis muito altos de FC e tempo de enchi-
mento ventricular muito reduzido. & £, todavia, frequente observar reducao do
volume sistolico com alta intensidade de exercicio no coracao isquemico, onde
faJta ATP para dissociar o complexo actomiostna, provocando alteracao da com-
placencia e em consequencia queda da funcao ventricular. Por outro lado, niveis
extremamente altos para volume sistolico sao encontrados no coracao desner-
vado, que dispoe apenas deste mecanismo para aumentar o seu debito cardiaco. 6
de constderavel interesse citar que um aumento da FC provoca por si so um incre-
mento na contratilidade miocardica (por alteracoes das caracteristicas da relacao
forca-velocidade) com um correspondente aumento do volume sistolico,^ inde
pendente de qualquer efeito adrenergico.26
, Pressao Arterial e Redstewia Vasciilar/A pressao arterial (PA) e, apos a FC, 6
parametro, cardiovascular mais firequentemente medtdo nd esforco. Todavia, ao
contrario da FC onde os erros de mensuracao sao despreziveist na pressao arterial
medida de modo indireto peta esflgmomanometria existe uma margem de erro ex-
tremamente elevada, especialmente no que conceme a PA diastolica. "OEin aden*
do, nao se deve estimar a PA media de esfonjo pela formula convencionalmente
aplicada nas condic.oes de repouso, tendo em vista o fato de que a sistole e propor-
cionalmente mais longa no ciclo cardiaco do individuo em exercicio.
Levando em consideragao esta importante limitacao metodologica, a PA
sistolica parece aumentar em fun$ao direla da intensidade do esfor^o dinamico,
enquanto a PA diastolica apresenta um comportamento menos caracterizado,
porem de pequena magnitude no individuo normal. Ja a PA media, tende a ser
ligeiramente mais aJta do que os niveis comuns de repuuso.
Apesar de um grande numero de estudos, muitos aspectos dos mecanismos
que controlam a PA de esforc,o nao estao elucidados, inctuindo o papel desem-
penhado pelos baro-receptores, pelos aferentes musculares e pelos centros cardio-
reguladores. 107.143 Enquanto alguns autores propoem que o baro-reflexo e ausen-
te ou reescalonado para um nivel mais elevado,142 outros'43 sugerem que o seio
carotideo media a resposta pressorica ao esfonjo. £ possivel que parte da contro-
versia atual possa ser explicada pelo uso de diferentes modelos experimentais.
Desde que existe uma relacao matematica entre fluxo (Q), pressao (PA) e
resistencia (RVP), o aumento apreciavel de 0 visto no exercicio deveria acarretar
um aumento de igual magnitude na PA, a nao ser que a RVP diminuisse. Em
180
160
E 140
120
£ 100
80
iRepouso* -Exercicio
4 6 8
TEMPO (min)
Recuperacao-
10 12 14
Rt> 1-4, Respostas da PA ststolica e diastdlica a um exercicio dinamico rcafcadb ate a exaustao.
> Observe a queda abnipta tfa PA sistolica com a intemipcfio do esforgo e pcimantncta na posicao
rca
lid
ade
,o
Q
au
me
nt
ae
m
mu
it
om
ai
or
pro
por
cji
od
oq
ue
aP
A
no
es
fo
rc
od
in
am
i-
co,
ea
RV
P
di
mi
nu
ic
on
si
de
ra
ve
lm
en
te
.E
m
con
tra
par
tid
aa
va
so
co
ns
tr
ic
ao
de
va-
rio
sle
ito
sv
asc
uia
res
,a
vas
odi
lat
aga
od
om
usc
ulo
esq
uel
eti
coa
tiv
oe
de
exc
epc
to-
naJ
ma
gn
it
ud
e,
ev
it
an
do
as
si
m
um
au
me
nt
oe
xa
ge
ra
do
da
PA
.
Va
ri
os
fat
ore
sl
oca
is
en
eu
ro
me
di
ad
os
ter
ns
ido
pr
op
os
to
sc
om
or
es
po
ns
av
ei
s
pel
av
as
od
il
at
ac
ao
mu
sc
ul
ar
do
exe
rci
cio
.D
oi
se
xce
len
tes
art
igo
s77
.l3
4d
is
cu
te
m
de
ta
lh
ad
am
en
te
es
ta
res
pos
ta.
Ho
ni
g
em
ex
pe
ri
me
nt
os
co
m
cae
s,7
7s
uge
riu
um
a
hip
ote
se
de
me
ca
ni
sm
oq
ue
int
egr
ao
sf
ato
res
loc
ais
co
mo
sa
spe
cto
sn
eur
ais
.S
e-
gu
nd
o
est
ea
uto
r,
av
aso
dil
ata
cao
po
rf
ato
res
loc
ais
se
ob
se
rv
ac
om
ap
en
as
50
0
ms
eg
de
im'
cio
de
exe
rci
cio
,p
or
em
so
ec
om
pl
et
ac
om
cer
ca
de
30
a4
5s
egu
ndo
s,
po
de
nd
oh
av
er
teo
ric
ame
nte
nes
te
pe
ri
od
ou
ma
pre
cia
vel
deb
ito
de
oxi
gen
io.
Es
ta
vas
odi
lat
aca
oe
de
pe
nd
en
te
na
oo
bri
gat
ori
ame
nte
de
met
abo
lit
es
loc
ais
,m
as
si
m
de
ne
rv
os
int
n'n
sec
os
do
mu
sc
ul
o
(co
rpo
sn
eur
ona
is
cel
ula
res
qu
ee
xis
tem
nas
art
eri
ola
sd
om
us
cu
lo
esq
uel
eti
co)
.E
xis
te
ain
da
um
seg
und
om
ec
an
is
mo
,q
ue
cor
-
re
sp
on
de
av
aso
dil
ata
cao
sim
pat
ica
col
ine
rgi
ca,
co
mu
mt
em
po
de
latenc
ia
de
res
pos
ta
ma
xi
ma
de
6a
12
se
gu
nd
os
eq
ue
des
apa
rec
ea
os
30
ou
45
seg
und
os,
me
sm
o
se
exi
sti
ru
ma
est
imu
lac
ao
ele
tri
ca
hip
ota
lam
ica
.E
imp
ort
ant
eo
bse
rva
rq
ue
as
fi-
bra
ss
unp
ati
cas
pos
-ga
ngl
ion
are
st
er
mi
na
mn
os
cor
pos
cel
ula
res
dos
ner
vos
int
rin
-
sec
os
en
ao
nas
cel
ula
sd
am
us
cu
la
tu
ra
lis
av
asc
ula
r,
def
ini
ndo
ass
im
um
el
em
en
to
ana
tom
ico
co
mu
m,
tan
to
par
aa
vas
odi
lat
aca
os
imp
ati
ca
col
ine
rgi
ca
co
mo
par
aa
vas
odi
lat
aca
od
eco
rre
nte
de
fat
ore
sl
oca
is.
Hon
ig7
7o
bse
rvo
ua
ind
aq
ue
no
pen
'od
o
de
rec
upe
rac
ao,
a
vas
odi
lat
aca
oe
xtr
ins
eca
men
te
med
iad
ad
ura
va
ape
nas
um
min
uto
,e
nqu
ant
oa
tip
ica
men
te
loc
al
per
sis
tia
pel
ot
emp
on
ece
ssa
rio
par
ap
aga
ro
deb
ito
de
oxi
gen
io
er
em
ov
er
os
pr
od
ut
os
do
met
abo
lis
mo.
E
cla
ro
qu
e
est
es
fat
ore
sd
e
vas
odi
lat
aca
o(
aum
ent
od
ao
smo
lar
ida
de,
da
co
nc
en
tr
ac
^o
de
pot
ass
io,
de
ad
en
os
in
ae
da
dim
inu
ica
od
aP
O2
)s
es
up
er
po
em
a
vas
oco
nst
ric
ao
U'p
ica
da
est
imu
lac
ao
adr
ene
rgi
ca,
obs
erv
ada
em
var
ios
tec
ido
s,
in
clu
siv
en
om
usc
ulo
esq
uel
eti
co.
Ter
ns
ido
dem
ons
tra
do
por
exp
eri
men
tos
cla
ssi
-
cos
,12
9q
ue
me
sm
o
no
esf
orc
om
ax
im
o
exi
ste
ain
da
um
cer
to
gra
ud
ev
as
oc
on
s
tri
cao
me
di
da
pel
os
ist
ema
ne
rv
os
os
imp
ati
co.
,•-
Po
ro
utr
ol
ado
,S
mi
th
ec
ol.
134
su
ge
re
mu
mp
ape
lf
und
ame
nta
lp
ara
oc
ont
rol
e
do
ton
us
art
eri
oia
rn
oe
xer
cic
io,
no
que
con
cer
ne
am
anu
ten
cao
de
niv
eis
pre
s-
sor
ico
s.
ape
nas
lig
eir
ame
nte
au
me
nt
ad
os
dia
nte
de
um
Qe
xpr
ess
iva
men
te
au
me
n
tad
o.
O
res
ult
ado
glo
bal
da
ati
vid
ade
sim
pat
ica
nes
te
cas
oe
um
ai
mpo
rta
nte
red
is-
tri
bui
cao
do
deb
ito
car
dia
co
no
exe
rci
cio
(a
ser
dis
cut
ido
log
oa
seg
uir
),
gra
cas
a
um
am
odi
fic
aca
os
ele
tiv
an
ac
on
du
ta
nc
ia
das
div
ers
as
ma
lh
as
vas
cui
are
s.
De
st
em
od
o,
pod
e-s
et
ent
ar
ent
end
er
em
lin
has
ger
ais
ar
esp
ost
ap
res
sor
ica
ao
esf
onj
o,
co
mo
res
ult
ado
de
um
ai
nte
r-r
ela
cao
ent
re
um
Qa
um
en
ta
do
eu
ma
RV
P
dim
inu
ida
(es
ta
em
um
am
en
or
pro
por
cao
),
on
de
os
bar
o-r
efl
exo
sn
ao
ter
na
mes
-
ma
imp
ort
anc
ia
vis
ta
em
re
po
us
o,
est
abe
lec
ida
po
ru
ma
alc
ar
efl
exa
Mi
co
m
os
ra
mo
sa
fer
ent
es
na
sf
ibr
as
III
eI
V(
est
au
lti
ma
ami
elm
ica
)d
om
us
cu
lo
en
ai
rra
dia
-
ca
oc
ort
ica
l,
te
nd
oc
om
oc
ent
ral
int
egr
ado
ra
oc
ent
ro
vas
omo
tor
,e
co
mo
ra
mo
s
efe
ren
tes
os
ner
vos
int
n'n
sec
os
ee
xtn
nse
cos
qu
ea
tua
ms
obr
ea
mus
cul
atu
ra
lis
a
va
sc
ul
ar
.
.
.
,.,
...
..
.^
^.
.;
..
^
&
,..
....
-
,.v
;
]
Pa
re
ce
ta
mb
em
cla
ro
qu
ea
PA
ten
de
aa
um
en
ta
re
ma
sso
cia
cao
co
ma
int
en-
sid
ade
do
esf
orc
o(
tal
co
mo
oco
rre
co
mo
deb
ito
car
dia
co)
,d
em
od
oq
ue
os
mai
ore
sn
ive
is
ten
sio
nai
ss
ao
tip
ica
men
te
obs
erv
ado
sn
oe
xer
cic
io
max
imo
.3.
91
Em
bo
ra
est
ar
ela
cao
pos
sa
es'
tar
pre
jud
ica
da
nos
niv
ets
bai
xos
de
esf
orc
o,
on
de
•
22 ERGOMETR1A * CASMOLOGIA DESPOftTTVA
freqtientcmente um paciente ansioso apresenta cifras desproporcionalmente ele-
vadas, ela e normalmente bastante constante quando a demanda metabolica su*
planta os componentes psicologicos.
Uma queda da PA sistolica (diminuicao de 10 mmHg ou de 13 KPa) pode ser
eventualmente observada nos niveis mais intensos de exercicio. Esta resposta pa-
rece ser um importance sinal para interrupcao da atividadc no portador de coro-
nariopatia ou de lesao orovalvular de carater restritivo, pois e sugcstiva de falencia
miocardica aguda e parece preceder a ocorrencia da fibrilacao ventricularem coro-
nariopatias.78 Por outro lado, esta mesma resposta tern sido verificada em atletas
de alto nivel e a interpretacao fisiologica sugere uma queda ainda maior da RVP,
em funcao de uma vasodilatacao cutanea e muscular maxima (troca de calor e
producao de acido latico local, respectivamente), sem qualquer diminuicao da
contratilidade miocardica. 11A anamnese e exame clinico previos, a carga maxima
alcancada, a ausculta cardiopulmonar e a sintomatologia apresentadas pelo
paciente permitirao ao medico diferenijar o mecanismo de diminuicao da PA sisto
lica e proceder de acordo com a situacao.
Parece existir uma faixa de PA sistolica maxima que seria compativel com
uma boa funcao ventricular, sem signiflcar uma resposta tensional anormalmente
exagerada. VaJores entre 180 e 220 mmHg (24 e 293 KPa) sao tipicamente en-
contrados no individuo sadio,t5 embora nao sejam patognomonicos de uma
resposta normal, ja que um hipertenso severo (e.g. acima de 200 mmHgem repou
so) pode manter seu nivel inicial com o exercicio, em funcao de uma insuficiencia
ventricular esquerda aguda e ainda assim apresentar valores dentro da faixa men-
cionada anteriormente. O comportamento da curva pressorica com o exercicio e
talvez mais stgniftcativo para a interpretacao cb'nica do que os valores absolutos
encontrados.
A resposta da PA ao exercicio dinamico varia inversamente com a massa
muscular envolvida. Exercicios tais como correr e andar apresentam valores
menores (inclusive para a diastolica), do que pedalar com as pemas ou com os bra-
cosJ5^2 £ interessante observar que ate mesmo atividades simples de baixa
intensidade, como exercicios calistenicos de membros superiores, apresentam ni
veis tensionais expressivamente elevados, especialmente quando os bracos sao
mantidos em um piano mats elevado do que o nivel do coracao.o
O comportamento da PA no penodo tmediato ao esforco depende objetiva-
mente da posicao corporal assumida e do nivel de movimentacao que e mantido.
Quedas bruscas de PA podem ser observadas ou previstas, quando o individuo
interrompe bruscamente um esforco intenso e mantem uma posicao ortostatica
irnovel.?0 Nestes casos, o retorno venoso e drasticamente reduzido antes que a
vasodilatacao do exercicio comece a se reduzir, de modo que o ventriculo ejeta
menos sangue para um leito vascular ainda completamente distendido, provocan-
do assim uma reducao da PA. O sequestra periferico da volemta ("venous
pooling**) pode produzir um hipoperfusao cerebral e pode ainda, no coronariopata
grave, agravar ou exarcebar um quadro de isquemia miocardica.
Evitando-se a situacao descrita acima, a PA tende a diminuir no perfodo do
pos-exerci'cio, em uma velocidade, todavia, menor do que a da reducao do 0* £
comuin observarmos valores tensionais inferiores aos de repouso no penodo de
recuperacao do exercicio (e.g. aos 10 mtnutos), sendo valido pensar que isto
F1SIOLOG1A DO EXERCfCIO 23
dilatado, ou em outras palavras. diferentes cineticas (transientes negativos) para o
debito cardiaco e a resistencia vascular periferica.
Na rede pulmonar, observa-se um comportamento semelhante da PA, carac-
terizado por um discreto aumento dos m'veis tensionais nos individuos normais,
mesmo em presenca de uma consideravel vasodilatacao pulmonar (gracas a um
maior recrutamento e distensao capilar), que pode estar exacerbado na doenca.
Este aumento discreto e muito util para melhorar a perfusao de apices dos pulmoes
(zona 1 de West)W5 na posigao ortostatica, permitindo assim