Fisiologia da Visão

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FISIOLOGIA DA VISÃO
Os olhos são órgãos sensoriais complexos. Cada olho é constituído por uma camada de receptores, um sistema de lentes para focalizar uma imagem sobre esses receptores e um sistema de axônios para transmitir potenciais de ação ao cérebro.
Anatomia
O olho é formado pelo:
Globo ocular (humor aquoso, íris, cristalino e humor vítreo)
Nervo óptico
Estruturas acessórias (pálpebras, conjuntiva, aparelho lacrimal e músculos extraoculares)
A camada branca opaca mais externa (ou capa fibrosa) e protetora que engloba a maior parte do globo ocular é a esclerótica, que se modifica anteriormente a inserção da conjuntiva numa clara camada epitelial escamosa estratificada transparente chamada córnea. A camada média (ou túnica vascular) é composta pela coroide, camada vascular e pigmentada. A camada interna (ou túnica nervosa ou capa interna) denominada retina é transparente e sensível à luz por conter fotorreceptores.
No embrião, a retina é parte do cérebro e o nervo óptico é um trato cerebral. Quando a luz entra no olho, ela se direciona para um compartimente denominado câmara anterior. A câmara anterior e a câmara posterior estão cheias de um fluido claro e aquoso denominado humor aquoso (câmara anterior) e humor vítreo (câmara posterior). Essas duas câmaras são separadas pela íris. A íris, um diafragma de tamanha variável, é uma estrutura pigmentada que contém fibras musculares lisas dilatadoras e constritoras que fazem variar o diâmetro da pupila, que é a abertura central a íris por onde a luz passa para chegar à retina. Atrás da íris está o cristalino, que fica suspenso no olho pelos ligamentos suspensores, estes, por sua vez, prendem-se ao cristalino e ao corpo ciliar que é uma estrutura muscular.
A retina é interrompida no ponto em que os axônios da camada celular ganglionar da retina deixam esta estrutura a caminho do cérebro. Este ponto, denominado disco óptico, dá origem ao nervo óptico. A retina é nutrida em grande parte pelos vasos retinianos, que adentram a retina no disco óptico e se encontram na superfície dessa estrutura; e o restante da nutrição advém dos vasos da coroide. 
A pressão gerada pelo humor aquoso e a falta de elasticidade da esclerótica e da córnea é o que confere um formato esférico ao globo ocular.
Pálpebras e sistema lacrimal
Quanto a abertura dos olhos os cães, gatos, ratos, coelhos e camundongos nascem com as pálpebras fechadas, os olhos somente abrem após uma a duas semanas de vida; os equinos, ruminantes e suínos nascem com os olhos abertos; já aves nidífugas, já saem dos ovos com os olhos abetos, já as nidícolas nascem com os olhos fechados. 
Quanto a frequência do piscar dos olhos varia quanto a espécie. Nos mamíferos domésticos, a pálpebra superior apresenta maior mobilidade; já nas aves domésticas é a pálpebra inferior que tem maior mobilidade. O piscar dos olhos mantém uma película de lágrima sobre a superfície da córnea auxiliando na remoção de sujeiras e na drenagem do excesso das lágrimas para o aparelho lacrimal.
Reação à ameaça: brusco piscar de olhos em resposta a um gesto de ameaça.
Reação palpebral: piscar de olhos brusco em resposta a estímulos sobre receptores cutâneos da pálpebra ou conjuntiva.
Reflexo corneal: piscar de olhos brusco em resposta ao toque da córnea.
A Membrana nictitante ou Terceira pálpebra localiza-se no canto interno do olho dos animais domésticos auxiliando na proteção da córnea e a glândula aí situada produz a lágrima. Ela é maior e possui maior mobilidade nas aves do que nos mamíferos domésticos. O músculo liso composto que traciona a terceira pálpebra para o ângulo medial do olho é inervado por axônios simpáticos adrenérgicos pós-ganglionares com corpos celulares localizados no gânglio cervical anterior. Este músculo responde à acetilcolina ou histamina apesar de seus receptores serem adrenérgicos (alfa 1). Ao fechar os olhos, todas as três pálpebras não impedem que os olhos recebam estímulos luminosos, a quantidade de luz transmitida pelas pálpebras depende da pigmentação destas. As lágrimas fluem através dos pontos lacrimais (puncta) e dos canalículos (canaliculi) para a cavidade nasal, sendo engolidas ou expelidas pelas narinas. 
A movimentação muscular da face, o piscar e a respiração facilita essa excreção. 
A Glândula de Harder é encontrada em anfíbios, répteis, aves e mamíferos, porem está ausente nos carnívoros terrestres e nos primatas não humanos. A sua secreção pode conter feromônios em algumas espécies e, nas aves, contém plasmócitos produtores de anticorpos.
Córnea
A córnea é a porção óptica mais resistente do olho em virtude de possuir uma interface ar-tecido. Nas aves, a córnea tem unção de acomodação visual. Para atuar como meio refratário, a córnea precisa ser transparente. Esta transparência é dada pela ausência de vasos sanguíneos, pelo estado de deturgescência relativa e pela distribuição das fibras colágeno no estroma. Quando o metabolismo diminui a córnea perde a sua transparência, pois torna-se hiperidratada. O aparecimento de vasos sanguíneos na córnea indica processos patológicos. As fibras sensoriais da córnea possuem um axônio reflexo que quando estimulado provoca miose, hiperemia, hipertensão ocular e aumento de proteína no humor aquoso.
Humor aquoso
O humor aquoso é formado na câmara posterior por filtração através dos capilares fenestrados dos processos ciliares e pela secreção de solutos e água ao longo do epitélio ciliar. O humor aquoso normal, assim como os fluidos espinhal e sinovial, não coagula.
A circulação do humor aquoso na câmara anterior se dá devido as diferenças de temperatura interior do olho. Contudo, quando as pálpebras estão fechadas, a temperatura interna do olho é relativamente uniforme. A pressão intraocular varia de 10 a 25 mm Hg, dependendo da espécie. A contração de músculos extraoculares pode elevar temporariamente a pressão intraocular, está também pode ser afetada quando há flutuações na produção e drenagem do humor aquoso, nas pressões arterial e venosa e na respiração.
Iris e pupila
Nas aves, a íris contém células pigmentadas de tecido conjuntivo e lipídios. A destes últimos varia coma dieta, por exemplo, uma dieta de milho produz colorido amarelo. Íris heterocromáticas são encontrados em mamíferos domésticos. Íris azuis, associadas a surdez e pelagem branca, ocorre em cães, gatos, martas, coelhos e camundongos. A morfologia da pupila varia de acordo com a espécie. A pupila pode ser circular, ter a forma de uma elipse horizontal ou de uma fenda vertical. A função da íris é permitir a passagem ideal da luz para a retina, variando o diâmetro da pupila. A íris também auxilia a manter a luz em foco sobre a retina. Os músculos da íris nas aves possuem receptores colinérgicos nicotínicos, já nos mamíferos as fibras musculares constritoras possuem receptores colinérgicos muscarínicos invervados pelo nervo oculomotor e as fibras dilatadoras possuem receptores alfa 1 adrenérgicos inervados por ramos simpáticos que acompanham o extenso nervo ciliar.
Cristalino
O olho focaliza imagens mudando a forma do cristalino, e não por alterações da distância entre o cristalino e a retina. O cristalino é formado por uma cápsula do cristalino elástica que contém uma substância gelatinosa.
Quando suspenso no olho relaxado, a elasticidade dos ligamentos suspensores empurra o equador do cristalino, provocando seu achatamento no sentido ântero-posterior. Esse cristalino achatada (menos convexo) provoca menor refração dos raios luminosos e permite o foco na retina de objetos situados a certa distância. Contudo, para focalizar a imagem de objetos situados mais próximos do olho, o cristalino toma a forma convexa e mais esférica, isto ocorre pela contração dos músculos ciliares do corpo ciliar, resultando na maior refração da luz que focaliza na retina a imagem de objetos próximos. O cristalino deve ser transparente e sem opacidade. Essa transparencia se da pela ausencia de vasos sanguíneos, do arranjo de suas celulas e da alta concentraçãode proteínas especiais denominadas cristalinas. 
Humor vítreo 
O humor vítreo é um hidro gel claro que contém ácido hialurônco e uma moldura formada por fibrilas colágenas semelhantes as presentes nas cartilagens articulares. Os nutrientes difundem-se através do humor vítreo desde o corpo ciliar até a retina. Não existe nenhuma barreira entre os dois humores ou entre o humor e a retina. O humor vítreo fornece suporte físico ao cristalino e mantém a retina junto a coróide.
Estrutura e função da retina
A retina é uma parte do Sistema Nervoso Central, derivada do neuroectoderma que é uma parte especializada do ectoderma que dá origem ao cérebro. Dessa forma, a retina é uma extensão complexa do cérebro capaz de interpretação inicial da imagem visual.
A retina, nos vertebrados, possue cinco tipos celulares: da mais interna para a mais externa (centro): células fotorreceptoras (bastonetes e cones), células bipolares, células horizontais, células amácrinas e células ganglionares. 
Os bastonetes e os cones fazem ligação sináptica direta com os interneurônios denominadas células bipolares, que ligam os receptores às celulas ganglionares. Os axônios das celulas ganglionares conduzem pontenciais de ação ao cérebro por meio dos nervos ópticos. Modificando o fluxo de informação sináptica entre fotorreceptores e células ganglionares e bipolares, há dois tipos de células interneuronais: as células horizontais, que mediam as interações laterais entre os fotorreceptores e as células bipolares, e as céluas amácrinas, que mediam as interações laterias entre as células bipolares e as células ganglionares.
Apesar destes tipos celulares mais internos serem desmielinizados, ainda provocam alguma distorção dos raios luminosos. A fóvea é uma área da retina destinada a minimizar essa distorção. No centro da fóvea, uma área chamada fovéola, as células ganglionares e bipolares mais internas são empurradas para o lado, permitindo o acesso direto dos raios luminosos aos fotorreceptores. Perto da fóvea está o disco óptico, onde os axônios das células ganglionares se unem para deixar a retina. Não há fotorreceptores no disco óptico, sendo este um ponto cego.
Existe um pigmento preto na camada epitelial entre os fotorreceptores e a coróide. Esse pigmento absorve a luz que passou pelos fotorreceptores sem estimua-los. Se a luz fosse refletida de volta para a retina, a nitidez da imagem ficaria comprometida. Contudo, nos animais de hábitos noturnos, esse pigmento é um pigmento refletor e são denomindados tapetes. A reflexão da luz pelo tapete provoca o conhecido “brilho noturno” dos olhos dos animais noturnos.
Os fotorreceptores, os bastonetes e os cones, dividem-se em três partes (Figura 7):
Terminal sináptico: faz sinápse com as células bipolares;
Segmento interno: onde se encontram o núcleo, mitocondrias e outras organelas;
Segmento externo: porção especializada para fotorrecepção. Contem um arranjo de discos membranosos que possuem fotopigmentos visuais.
Os fotopigmentos são formados de proteínas chamadas opsinas e de retinal. 
Bastonetes: são sensíveis à penumbra. A visão na penumbra é denominada visão escotópica. São altamente sensíveis a luz de todos os comprimentos de onda, exceto vermelhos intensos ou azuis profundo. O fotopigmento dos bastonetes é denominado rodopsina. No escuro, muitos canais de Na+ permanecem abertos, permitindo a entrada de íons Na+ dentro do bastonete, o que reduz o potencial elétrico da membrana.
Quando a luz clarea o fotopigmento, o retinal é transformado numa forma que provoca o fechamento de muitos canais de Na+, resulando na hiperpolarização da membrana celular do fotorreceptor e na diminuição do transmissor liberado na sinapse com a célula bipolar. Para conseguir a sensibiliadade máxima na visão escotópica, é necessario que toda a rodopsina não esteja no estado clareado, o que requer um tempo significativo sem qualquer estimulação luminosa. Se isto ocorrer, diz-se que o olho se encontra adaptado à escuridão. Caso contrario, diz-se que o olho se encontra adaptado à luz.
Cones: são adaptados para visão em cores diurna intensa. Possuem baixa sensibiliadade à luz e na fóvea estão ligados a uma número quase igual de células ganglionares. A fotorrecepção nos cones resulta, aparentemente, da decomposição da opsina e de hiperpolarização do potencial elétrico de membrana dos cones.
Teoria de Young-Helmhotz: Animais com visão em cores herdaram no mínimo dois e, em mamíferos superiores, três tipos diferentes de cones. Cada cone é sensível de modo máximo a uma das três cores primárias (vermelho, azul e verde). Assim, os indivíduos em que não há um ou mais destes tipos de cones são daltônicos para um espectro particular de cor. Alguns mamíferos possuem apenas bastonetes e só enxergam nos tons de cinza. A maioria dos mamíferos possui alguns cones, mas não se sabe ao certo se eles enxergam todas as cores. Apenas os primatas são conhecidos por possuir visão com todas as cores.
Neurotransmissores na retina: a acetilcolina é encontrada em algumas células amácrinas. A dopamina é encontrada nas células amácrinas, bipolares, horizontais. É possível que a dopamina e a serotonina estejam envolvidas na discriminação das cores vermelho e verde. O GABA funciona na sensibilidade direcional. A substância P, somatostatina e glutamato também estão presentes na retina, sendo o glutamato o possivel neurotransmissor dos fotorreceptores.
 
Visão
Ainda não se sabe com segurança o que um animal consegue perceber por meio da visão. Todavia, estudos permitiram ter-se uma ideia de como a visão dos animais se compara a do homem. Acredita-se que primatas, aves, répteis, anfíbios e peixes distinguem as cores de maneira mais ampla do que os mamíferos domésticos.
A memória e o aprendizado de que as cores possuem algum significado são fatores inerentes da capacidade que o animal tem de distingui-las, bem como os fotorreceptores apropriados e da integração retiniana. Ao se aplicar testes que permitem quantificar a habilidade de um animal de diferenciar cores, deve-se ter o cuidado de manter a luminosidade constante, se não for constante, o animal poderá apresentar resposta comportamental em relação á ela e não a cor. 
A posição anatômica dos olhos na cabeça certamente exerce grande influencia na amplitude da visão. A área total que pode ser vista pelo olho é chamado de campo de visão. Os campos de visão dos dois olhos sobrepõem-se na região central. Observa-se grande variação entre as raças de algumas espécies de mamíferos domésticos. 
Vias ópticas
Para que a imagem, criada na retina pelo campo visual, alcance a consciência, a imagem deve ser recriada no córtex cerebral visual. Os axônios das células ganglionares da retina temporal correm ao longo do nervo óptico para o quiasma óptico e, em seguida, se projetam de forma ipsilateral para o núcleo geniculado lateral no mesmo lado do cérebro. Os axônios das células ganglionares da retina nasal provêm do quiasma óptico e cruzam para o núcleo geniculado contralateral. Ambos os núcleos geniculados laterais se projetam para o córtex visual na região posterior do córtex cerebral por meio das radiações ópticas.
Os raios luminosos que emergem no campo lateral periférico de visão entram no olho próximo e se cruzam para estimular os fotorreceptores e as células ganglionares da retina nasal. Esses raios luminosos, que podem chegar nas imediações do nariz para entrar no olho distante, estimulam as células da retina temporal. Ou seja, uma imagem que emerge no campo lateral esquerdo de visão seria percebida no córtex visual direito. Imagens que partem do campo lateral direito de visão seriam percebidas no córtex visual esquerdo.
Uma lesão nas radiações ópticas direitas provocaria perda de visão no campo visual lateral esquerdo. Uma lesão no quiasma óptico causaria perda bilateral da visão distante lateral periférica. Uma lesão no nervo óptico direito causaria perda de visão do olho direito exatamente como se o olho se fechasse.
Muitas célulasganglionares da hermirretina nasal decussam, ou cruzam, no quiasma óptico para o trato óptico contralateral. A quantidade de decussação varia de acordo com a espécie e depende da posição do globo ocular bem como dos campos visuais resultantes. Em todas as espécies, o campo visual direito de ambos os olhos projeta-se para o lado esquerdo do cérebro e vice-versa; a única diferença é na quantidade do cruzamento. Cerca de 50% das células ganglionares decussam nos seres humanos (os olhos apontam para a frente); cerca de 60% no gato (olhos mais laterais) e 80% o fazem nos herbívoros (olhos mais laterais com visão lateral maior e binocular menor). Ou seja, quanto mais as células ganglionares decussam, mais laterais os olhos serão. 
As células simples são primariamente sensíveis a estímulos de “barra” ou “margem” com campos circundando o centro (ligam ou desligam o centro), sem preferência em termos de orientação. As células complexas que respondem tanto à orientação quanto ao movimento.
Colunas do cortéx visual
O córtex visual primário está disposto em várias colunas perpendiculares à superfície do córtex, essas colunas contêm células receptivas à mesma submodalidade sensorial distinta: margens ou barras de luz na mesma orientação ou com o mesmo tipo de movimento. 
Essa organização também ocorre no córtex sematossensorial, com cada coluna sensível a uma modalidade sensorial principal distinta. Colunas adjacentes de um eixo do córtex visual mostram dominância alternante, recebem input dominante de um dos olhos ou do outro, no eixo perpendicular, há alternância na orientação da preferencia do estímulo. A proximidade das áreas que recebem input sensorial semelhante sem dúvida facilita a intercomunicação da informação, para formar uma imagem significativa. 
Visão binocular e questão de profundidade
Certos animais têm algum grau de visão binocular. Em outras palavras: os campos visuais de cada olho se cruzam, de maneira que há um input visual proveniente dos mesmos estímulos visuais de cada olho. Tal superposição é necessária para a percepção de profundidade normal de perto. Cada olho vê determinado estímulo dentro do campo binocular de um ângulo diferente do olho oposto, o que permite uma triangulação pelo circuito neural visual interpretada como percepção profunda. Uma observação comum é a que o campo binocular de predadores geralmente é maior do que o campo binocular de presas, mas as presas irão possuir visão periférica extensa. Como o caso do gato que é um predador e do cavalo que é uma presa.
Óptica e movimentos oculares 
A curvatura e o índice de refração de uma lente definem sua potência, expressa em diotropias. Refração é a deflexão da luz quando esta passa de um meio para outro de diferente densidade óptica. O índice de refração é a razão entre a velocidade da luz no vácuo e essa velocidade no meio considerado.
Todo feixe de raios paralelos que incide perpendicularmente a um meio não sofre refração. Quando o feixe incide sobre uma lente biconvexa, o raios são refratados e convergem para o foco.A distância focal principal se dá entre a distância da lente e o ponto de convergência. O inverso da distância focal expresso em metros é igual à potência da lente em ditropias. As lentes de vidros são chamadas de convergentes, quando o foco está próximo delas, ou divergentes, quando o foco está mais distante.
A luz refletida de um objeto, ao atravessar uma lente, torna-se totalmente invertida. Portanto, na retina, a imagem formada é sempre invertida em relação ao objeto observado. Nos aparelhos ópticos, a imagem é mantida em foco movimentando-se a lente em relação ao objeto, enquanto no olho o cristalino modifica sua potência ou D, alterando sua forma a fim de manter a imagem em foco sobre a retina. Essa mudança de forma, chama-se acomodação visual. 
Quando um olho em repouso consegue focar sobre a retina luz de raios paralelos, ou seja, quando a imagem de um objeto distante se foca na retina, o olho é chamado de emétrope. Já quando o olho não forma foco, é chamado de amétrope. A ametropia ocorre por erros na refração. Em um olho míope, os feixes paralelos que incidem sobre o olho fazem foco na frente da retina. já em um olho hipermétrope, os feixes formam foco atrás da retina.
A capacidade de acomodação varia entre espécies, raças, ou mesmo entre indivíduos. Mamíferos e predadores, como cães e gatos têm maior capacidade de aumentar a potência do cristalino do que aqueles que são predados, como os equinos e ruminantes. As aves têm boa capacidade de acomodação, cada olho consegue sua capacidade independentemente do outro. Já nos equinos, os músculos ciliares são fracos e a acomodação dinâmica realizada pela mudança da forma do cristalino ocorre em menor grau do que nos predadores. Os equinos precisam mover a cabeça ou o olho ou, ainda, ambos para conseguir acuidade visual máxima.
Movimentos sacádicos são movimentos oculares rápido causados por contração de músculos extra-oculares e ocorrem no nistagmo. Os chamados movimentos microssádicos de fixação que ocorrem no homem provavelmente não ocorrem nos animais domésticos.
Dá-se o nome de Nistagmo à oscilação rítmica, seja vertical ou horizontal, do globo ocular. Nistagmo de trancos é aquele em que as oscilações são mais rápidas num sentido do que no outro. Nistagmo optocinético é aquele provocado por estímulos visuais, ocorrendo tanto quando estes se deslocam e a cabeça permanece imóvel como quando a cabeça ou o corpo estão em movimento e os estímulos estacionários. Nos animais domésticos, esse tipo de nistagmo é subcortical.
Nistagmo rotatório e pós-rotatório são modalidades de nistagmo vestibular (do labirinto) provocados por estimulação dos canais semicirculares. O Nistagmo Calórico é aquele provocado quando se coloca, em um dos ouvidos, água fria (18ºC) ou aquecida (48ºC). Estímulos com água fria geralmente produzem nistagmo em sentido contrário ao ouvido estimulado, ao passo que estímulos provocados por água aquecida orientam-se na direção do estímulo.Nistagmo ocular é um movimento divagante ou de busca dos olhos associado à cegueira congênita.
Dá-se o nome de Eletrooculograma à medida da diferença de potencial entre as faces anterior e posterior do globo ocular. A manipulação dos músculos extra-oculares durante uma cirurgia geralmente provoca diminuição dos batimentos cardíacos. Essa diminuição do ritmo chama-se reflexo oculocardíaco. 
Diagnosticando condições que alteram a visão nas espécies domésticas
A maioria das doenças é diagnosticada por alterações morfológicas. O exame oftalmoscópico, fluxo lacrimal e uso de lâmpadas de fenda para avaliar a integridade da córnea. O mais comum são as respostas evocadas durante um exame neurológico, tais como os reflexos luminosos pupilares, o acompanhamento visual de algum objeto e a resposta de fuga a um gesto ameaçador. Um teste que está se tornando popular é a ERG que determina a integridade da retina de ambos os olhos antes de cirurgia para catarata. Se a função da retina for insuficiente, não há razão funcional para fazer a cirurgia.