Resumo Cap. 13 - Fisiologia Térmica (Livro Princípios de Fisiologia Animal, 2° Edição)

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Beatriz Garcez ECZ7036 (2018.2) - Fisiologia Animal Comparada 
RESUMO CAP. 13 - FISIOLOGIA TÉRMICA (PRINCÍPIOS DE FISIOLOGIA ANIMAL, 2° EDIÇÃO) 
 
A endotermia – a capacidade de gerar e manter elevadas as temperaturas corporais – surgiu há 
muito tempo na história evolutiva dos animais. Ela andou lado a lado com a capacidade de produzir 
calor através do metabolismo e, assim, altos níveis de atividade. 
A endotermia surgiu pelo menos duas vezes de formas independentes - nas aves e nos 
mamíferos. Contudo, evidências fósseis sugerem que outros répteis extintos também podem ter sido 
endo- térmicos. Muitos pesquisadores acreditam que a endotermia surgiu também em outras linhagens 
de dinossauros sem penas. 
A temperatura possui um importante efeito em todos os processos fisiológicos. Como resultado 
destes efeitos da temperatura, cada animal apresenta uma estratégia térmica: uma combinação de 
respostas comportamentais, bioquímicas e fisiológicas que garantem que a temperatura corporal (TC) se 
mantenha dentro de um limite aceitável. 
As temperaturas ambientais são muito variáveis nos ecossistemas terrestres; as temperaturas 
no ar se modificam mais rápido e alcançam maiores extre- mos do que as temperaturas na água. Já em 
grandes massas de água, como nos lagos e oceanos, podem variar a temperatura ambiente com a 
profundidade. Os ecossistemas também podem variar a tem- peratura temporalmente. 
A estratégia térmica de um animal serve para controlar a transferência de energia entre o ani- 
mal e o ambiente. Muitos animais incorporam comportamentos em suas estratégias térmicas, mas eles 
também devem lidar com os efeitos da temperatura na bioquímica e na fisiologia. Outros devem usar 
uma combinação de métodos comportamentais e fisiológicos para garantir que a TC permaneça 
praticamente constante. Ambas as estratégias – tolerância e regulação – possuem custos e benefícios. 
- A condução é a transferência de energia térmica de uma parte de um objeto ou de um fluido para 
outra. 
- A convecção é a transferência de energia térmica entre um objeto (neste caso, um animal) e um 
fluido externo em movimento. 
- Radiação é um termo geral que se refere à emissão de energia eletromagnética a partir de um 
objeto. 
- A evaporação de moléculas de água da super- fície de um objeto absorve energia térmica do objeto. 
Assim, a troca de calor evaporativo é quase sempre uma perda de calor do animal. 
A água possui uma condutividade térmica maior que o ar, isso porque a água possui mais 
moléculas por unidade de volume, ou seja, há uma maior probabilidade de ocorrer uma colisão 
molecular que resulte em transferência de energia. 
O calor é conduzido dos tecidos internos, através de outros tecidos e líquidos, até as superfícies 
externas, cada um destes locais com uma condutivi- dade térmica característica. As camadas superficiais 
do corpo podem possuir isolamentos que reduzem a transferência de calor por condução. A geometria 
do animal também tem um papel importante. As diferenças na área de superfície afetam a troca de 
calor. 
O processo físico do resfriamento evaporativo baseia-se no processo de evaporação da água que 
retira calor do ambiente ou do material sobre o qual a evaporação acontece. O suor é apenas uma das 
formas que os animais utilizam do resfriamento evaporativo. Nem todo resfriamento por evaporação é 
positivo. Quando animais semiaquáticos deixam a água, eles normalmente ficam com a superfície do 
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corpo molhada, causando uma diminuição da temperatura corporal devido ao resfriamento por 
evaporação. 
A relação entre a área de superfície e o volume é importante em diversos contextos. Um 
determinado animal pode alterar sua área de superfície exposta para modificar o fluxo de calor, tais 
como se encolher e se gradupar. Um animal pode regular a troca de calor alteran- do a postura do corpo 
para minimizar ou maximizar a área de superfície exposta. 
Relações de área de superfície por volume também são importantes quando comparamos 
animais com diferentes dimensões e massas corporais. Normalmente, animais maiores perdem calor de 
forma mais lenta e retêm melhor o calor do que pe- quenos animais. 
A lei de Bergmann afirma que animais que vivem em ambientes mais frios tendem a ser 
maiores que animais em ambientes mais quentes. A lei de Allen afirma que animais em climas frios 
tendem a ter extremidades mais curtas que animais em climas quentes. Assim, mamíferos ou aves que 
vivem em regiões polares ou de grandes altitudes tendem a ser maiores e com as patas mais curtas que 
indivíduos da mesma espécie de regiões mais temperadas. 
O isolamento interno e externo também reduz as perdas de calor. Geralmente, os animais usam 
isolamento externo para reduzir a perda de calor. Pelos e penas restringem o movimento de moléculas 
entre a superfície do animal e a grande massa do ambiente. Os pelos também impedem o fluxo de 
líquidos pela superfície da pele, ocorrendo, assim, menor perda de calor por convecção. A efetividade do 
isolamento depende da sua espessura. 
Algumas espécies modificam a espessura do isolamento externo de forma sazonal. Camadas 
mais grossas são um problema termorregulador nas estações quentes, por isso é benéfico que o animal 
perca pelos na primavera. Como grande parte dos pelos é composta por células mortas, o custo para 
refazer a camada quando as temperaturas diminuem é menor em comparação com os custos 
metabólicos que o animal iria enfrentar se tentasse se resfriar utilizando mecanismos fisiológicos. 
Os termos pecilotérmicos e homeotérmicos distinguem os animais com base na estabilidade da 
TC e dependem mais do tipo de ambiente do que da fisiologia do animal. Um pecilotérmico é um animal 
com a TC variável – que varia em resposta às condições ambientais. Um homeotérmico, por outro lado, é 
um animal com a TC relativamente constante. A maioria dos homeotérmicos obtém uma TC constante 
usando processos fisiológicos para regular as taxas de produção e perda de calor. A diferença entre 
pecilotermia e homeotermia depende das propriedades do animal e do tipo de ambiente. Um animal 
pode manter uma TC constante vivendo em um ambiente com uma TA constante. 
Os termos ectotérmico e endotérmico distinguem os animais pelos mecanismos fisiológicos que 
determinam a TC. O ambiente determina a TC de um ectotérmico. Se o ectotérmico apresentar uma TC 
variável, ele pode ser chamado de pecilotérmico. Um endotérmico é um ani- mal que gera calor interno 
para manter uma TC alta. Os endotérmicos regulam a TC dentro de um estreito limite, mas ela pode 
apresen- tar pequenas variações. 
A maioria das aves e dos mamíferos pode ser classificada como homeotérmica, pois a TC é 
estável, e também como endotérmica, pois o calor metabólico aumenta a TC. Entretanto, mui- tos 
animais são melhor descritos como uma combinação dos termos. 
Os heterotérmicos exibem endotermia temporalou regional. A maioria dos animais experimenta 
alguma variação na tempera- tura, tanto de forma regional como temporal. Muitos animais 
endotérmicos estabelecem grande priorida- de na manutenção de limites térmicos muito estreitos em 
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certas regiões anatômicas. Normalmente, os homeotérmicos mantêm o sistema nervoso central e os 
órgãos internos em uma temperatura constante, permitindo uma variação na temperatura da periferia. 
Mamíferos hibernantes, como os esquilos e os morcegos, permitem que a TC reduza nos meses 
de inverno. Embora estes animais permitam o resfriamento de seus corpos, eles ainda são conside- 
rados endotérmicos, pois produzem e retêm o calor metabólico para manter a TC acima da TA. Contudo, 
estes animais endotérmicos são descritos de forma mais precisa como heterotérmicos temporais, para 
refletir a variabilidade temporal da TC. Alguns animais ectotérmicos também se encaixam nesta 
descrição de heterotermia temporal. 
A heterotermia temporal é uma estratégia que possui benefí- cios diferentes para os 
endotérmicos e para os ectotérmicos. Ela permite que um endotérmico conserve energia em 
temperaturas baixas reduzindo os custos da termorregulação. Ela também proporciona a um 
ectotérmico um período de metabolismo acelerado para aumentar a velocidade da digestão, da 
assimilação de nutrientes e da biossíntese. 
A maioria dos ectotérmicos perde rapidamente seu calor metabólico para o ambiente e, como 
con- sequência, não consegue elevar a TC muito acima da TA. Contudo, uma heterotermia regional pode 
reter calor em certas regiões do corpo. Grandes peixes pelágicos possuem trocadores de calor 
contracorrente para conservar o calor da digestão dentro do centro do corpo. Os atuns e os tubarões 
laminiformes são capazes de reter o calor miogênico dentro dos músculos. O aquecimento do músculo 
vermelho au- menta a capacidade metabólica e pode melhorar a performance contrátil durante o nado. 
Embora a maioria dos insetos seja ectotérmica, algumas espécies são heterotérmicas regionais, 
outras são heterotérmicas temporais e algumas espécies podem apresentar as duas formas, 
dependendo da época do ano. Os maiores insetos voadores possuem uma taxa metabólica muito alta 
nos músculos do voo. A temperatura torácica em um grande inseto voador pode aumentar mais de 
10°C, mesmo enquanto a temperatura das outras regiões do corpo permanece próxima da TA. 
Interessantemente, estes animais tam-bém são capazes de modular a produção de calor. Antes do voo, 
eles ativam vias termogênicas para aquecer o tórax. Insetos sociais usam o agrupamento como uma 
forma de controlar a temperatura da colônia. 
As estratégias fisiológicas para enfrentar as temperaturas diferem em ectotérmicos e 
endotérmicos, mas apesar das diferenças, tanto os ectotérmicos como os endotérmicos estão sujeitos a 
custos e consequências fisiológicas quando as condições ambientais se alteram. 
Um animal normalmente passa grande parte de sua vida em uma faixa de temperatura que é 
ideal para os processos fisiológicos. A zona termoneutra de um homeotérmico endotérmico em 
descanso é a faixa de temperaturas ambientais onde a taxa metabólica é mínima, considerada taxa 
metabólica basal, ou TMB. Se as temperaturas aumentarem até um ponto chamado de temperatura 
crítica máxi- ma (TCM), a taxa metabólica aumenta à medida que o animal induz respostas fisiológicas 
para evitar o superaquecimento. Se a temperatura fica abaixo da temperatura crítica baixa (TCB), a taxa 
metabólica aumenta para aumentar a produção de calor. 
Quando os animais enfrentam um desafio hipotérmico, podem reduzir a TC para manter a 
homeostase da taxa metabólica. Normalmente, estas respostas compensatórias em TA altas ou baixas 
permitem que o animal mantenha uma TC constante, mas além de um ponto o animal não consegue 
sustentar uma TC constante. 
O conceito de uma zona térmica neutra não se aplica aos animais que alteram a TC, mas os 
ectotérmicos também possuem faixas de TA (e TC) ideais para o crescimento e a reprodução. Os animais 
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procuram ativamente suas temperaturas preferidas, uma TA que está dentro desta faixa de 
funcionamento ideal. 
Das quatro classes de macromoléculas, somente as proteínas e os lipídeos são 
significativamente afeta- dos pela temperatura dentro da faixa normal onde os animais se encontram. 
Os animais remodelam as membranas para manter a fluidez praticamente constante. A temperatura 
afeta a estrutura e a função das proteínas de uma forma complexa, inclusive alterando a cinética 
enzimática. Até mesmo pequenas alterações na estrutura das proteínas podem ter importantes efeitos 
nas suas funções. 
As reações bioquímicas são aceleradas pelas altas temperaturas e reduzidas pelas baixas 
temperaturas. À medida que a temperatura aumenta, a energia cinética média dos substratos aumenta, 
e uma maior proporção de moléculas possui energia suficiente para ser convertida em produto, fazendo 
com que a veloci- dade da enzima aumente. 
A evolução pode levar a alterações nas cinéticas enzimáticas. Quando os animais são expostos a 
temperaturas abaixo do ideal por gerações, existe a possibilidade de alterações evolutivas dos genes que 
codificam as enzimas. Mutações podem levar a alterações estruturais na enzima que representam uma 
diferença favorável na cinética enzimática. 
Os animais que podem tolerar temperaturas extre- mas podem invadir e colonizar nichos que 
são subexplorados pelos seus competidores. A necessidade de modificações estruturais em enzimas é 
muito mais pronunciada nos extremos de temperatura. 
Os ectotérmicos que vivem em temperaturas congelantes usam duas estratégias para sobreviver 
ao frio: tolerância ao congelamento e evitar o congelamento. Os animais tolerantes ao congelamento 
permitem que seus tecidos se congelem e até incentivam a formação de gelo nos seus corpos. Os 
animais que evitam o congelamento utilizam mecanismos comportamentais e fisiológicos para evitar a 
formação e o crescimento de cristais de gelo. 
A formação de cristais de gelo dentro de um tecido possui dois efeitos deletérios. Primeiro, 
como os cristais de gelo possuem extremidades pontia- gudas e afiadas, os cristais em crescimento 
podem perfurar membranas, matando a célula. Segundo, o crescimento dos cristais de gelo remove a 
água que está ao redor, causando um estresse hiperosmótico. Os animais tolerantes ao congelamento 
normalmente produzem nucleadores de gelo para controlar a localização e a cinética do crescimento 
dos cristais de gelo. O gelo é mais perigoso quando se forma dentro das células; por isso, os animais 
tolerantes ao congelamento secretam nucleadores para fora das células. Isto restringe a formação de 
gelo para os líquidos extracelulares, como a hemolinfa, e permite que o espaço intracelular permaneça 
líquido. 
Evitar o congelamento é a segunda estratégiautiliza- da pelos animais para sobreviver ao frio 
extremo. Os solutos em geral diminuem o ponto de congelamento de uma solução, evitando a formação 
de gelo em temperaturas abaixo de zero. Alguns animais possuem macromoléculas anticongelantes – 
normalmente pro- teínas ou glicoproteínas – que reduzem o ponto de congelamento dos líquidos 
corporais por ações não coligativas. 
A capacidade de ficar com o corpo aquecido requer vias metabólicas que produzam calor 
(termogênese), assim como mecanismos fisiológicos para reter esse calor - controlar tanto a 
termogênese como a troca de calor. Em ambientes frios, os endotérmicos esti- mulam a termogênese e 
reduzem a perda de calor. Em ambientes quentes, eles aumentam a perda de calor, mas também 
podem reduzir a termogênese. 
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A produção de calor é uma consequência inevitável de se estar vivo. Todos os animais – 
endotérmicos e ectotérmicos – geram calor durante estes processos (metabólicos, principalmente do 
metabolismo energético, da digestão e da atividade muscular), mas apenas os endotérmicos possuem as 
adaptações fi- siológicas que os permitem reter calor metabólico suficiente para elevar a TC acima da 
TA. 
Além das vias que produzem calor como um subproduto, os endotérmicos possuem vias 
termogênicas específicas com a finalidade principal de produção de calor. As vias termogênicas têm 
como base os ciclos fúteis, em que energia potencial química é gasta para gerar calor - grande parte do 
calor provém direta ou indiretamente da fosforilação oxidativa na mitocôndria. 
Os músculos possuem um papel muito importante no balanço térmico dos endotérmicos. Como 
o músculo é o tecido mais abundante nas aves e nos mamíferos, ele produz uma quantidade 
considerável de calor, mesmo em repouso. A locomoção aumenta a taxa de produção de calor pelos 
músculos. Contudo, muitas aves e mamíferos também podem utilizar seus mús- culos esqueléticos para 
gerar calor através da termogênese por tremor - contrações musculares não sincronizadas. O tremor 
termogênico é uma estratégia que funciona por curtos períodos de exposição ao frio, mas não é útil para 
o estresse do frio prolongado. Além disso, se o tremor persistir, ou repetir-se com frequência, os 
músculos são rapidamente depletados de nutrientes e ficam exaustos. 
A termogênese por tremor é exclusiva das aves e dos mamíferos; entretanto, outros animais 
também usam os músculos para gerar calor. Grandes insetos voadores podem gerar calor suficiente 
para aquecer os músculos torácicos do voo, o que melhora o desempenho muscular do voo. A alta TM 
durante o voo gera grande quantidade de calor, suficiente para aquecer em muitos graus os músculos 
do voo. Mais interes- sante ainda é que estes insetos são capazes de aque- cer seus músculos do voo 
antes da decolagem. 
Três mecanismos distintos permitem que os in- setos aqueçam o tórax antes do voo. O primeiro 
mecanismo é um ciclo metabólico fútil no metabolismo dos carboidratos. Um segundo mecanis- mo de 
aquecimento depende da contração muscular. O terceiro mecanismo para a geração de calor é o próprio 
movimento das asas. Coletivamente, estas vias termogênicas permitem que os músculos do voo se 
aqueçam antes da decolagem. Aparentemente existe uma temperatura torácica crítica que deve ser 
alcançada antes que o inseto comece a voar. 
Os mamíferos possuem uma forma exclusiva de gerar calor em depósitos especializados de 
tecido adiposo marrom (TAM), normalmente localizado nas costas próximo da região dos ombros. Os 
adipócitos marrons diferem dos adipócitos brancos - eles possuem níveis muito maiores de mitocôndrias 
e expressam o gene que codifica a proteína termogenina. O TAM é par ticularmente importante para a 
termogênese nos pequenos mamíferos e recém-nascidos de animais maiores, principalmente aqueles 
que vivem em ambientes frios. 
Quando a termogenina está inserida na membrana mitocondrial interna, ela acentua o 
vazamento de prótons da mitocôndria e dissipa a força próton motriz. Como a oxidação não fica mais 
aco- plada à fosforilação, diz-se que a termogenina gera um desacoplamento. Na presença da 
termogenina, a oxidação e o bombeamento de prótons continuam em altas taxas, mas com baixos níveis 
de síntese de ATP. 
O controle da temperatura corporal nos animais en- dotérmicos requer a coordenação de 
múltiplos siste- mas fisiológicos. A informação dos neurônios sensíveis à temperatura é recebida e 
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interpretada por um termostato dentro do sistema nervoso central. O termostato central desencadeia 
as respostas comportamentais ou fisiológicas adequadas. 
Os mamíferos monitoram a TA através de neurônios sensíveis na pele e nas vísceras. Quando a 
TA muda, os neurônios enviam sinais para o hipotálamo, que manda sinais para o corpo alterar as taxas 
de produção ou dissipação de calor. 
A regulação da TC nas aves é menos conhecida, mas é claramente diferente da regulação dos 
mamíferos. O aquecimento ou o resfriamento do hipotála- mo possui pouco efeito nas respostas 
termorreguladoras das aves. O termostato central nas aves parece ser na medula espinal, não no 
hipotálamo. 
A piloereção reduz a perda de calor - as aves (e os mamíferos) ficam arrepiadas no frio, pois 
forçam suas penas (e pelos) a se orientarem perpendicular- mente à superfície do corpo. Pequenos 
músculos lisos, chamados de músculos eretores, conectam cada folículo piloso à superfície inferior da 
epiderme. Quando o músculo eretor se contrai, o pelo é puxado perpendicularmente – um processo 
chamado de piloereção. 
Alterações no fluxo sanguíneo afetam as trocas de calor. Todos os animais trocam calor pelas 
superfícies ex- ternas do corpo, mas são capazes de alterar a efetividade da troca de calor superficial 
através de modificações no padrão de fluxo sanguíneo. Nos locais onde os vasos sanguíneos se 
aproximam da superfície do corpo, eles perderão ca- lor mais rapidamente. Da mesma forma, o 
aumento do fluxo de sangue através destes vasos aumenta a capacidade de perda de calor. A regulação 
da quantidade de sangue que flui dentro dos vasos é conhecida como resposta vasomotora. Alterações 
no fluxo sanguíneo através de capilares subcutâneos permitem que um endotérmico controle a troca de 
calor. 
O exercício aumenta a temperatura corporal central e desencadeia um aumento no fluxo de 
sangue para a pele, fazendo com que ela fique vermelha. Da mesma forma, temperaturas frias ge- ram 
vasoconstrição periférica, reduzindo o fluxo de sangue para as mãos e para os pés e fazendo com que 
fiquem brancos. A restrição prolongada de fluxo sanguíneo pode fazer com que as extremidades fiquem 
roxas, pois o sangue armazenado no sistema venoso está levemente desoxigenado. 
Os trocadores contracorrente nos vasos ajudam a reter calor - alguns animais são capazes deextrair calor do san- gue aquecido e transferi-lo para o sangue mais frio. Isto é realizado através de um 
arranjo dos vasos nos trocadores de calor contracorrente. 
Como os peixes respiram a água, qualquer calor metabólico é rapidamente perdido através das 
brânquias. Alguns peixes regionalmente heterotérmicos são nadadores ativos que produzem muito calor 
em seus músculos vermelhos - as veias que deixam o músculo vermelho estão justapostas às artérias 
que suprem este músculo, permitindo a transferência do calor. Isto permite que o músculo vermelho 
alcance temperaturas 10°C mais quentes que os outros tecidos, incluindo o músculo branco. Os 
trocadores de calor contracorrente são importantes em outros peixes regionalmente heterotérmicos. 
Os trocadores de calor contracorrente são usa- dos pelos endotérmicos para reduzir a perda de 
ca- lor na periferia. As aves que ficam paradas em su- perfícies frias, como o gelo, podem perder grandes 
quantidades de calor pelos pés. Elas podem reduzir a perda de calor restringindo o fluxo de sangue para 
a periferia, mas por longos períodos de tempo isso poderia causar uma deficiência de nutrientes para os 
tecidos periféricos. Os trocadores de calor contracorrente transferem o calor das artérias provenientes 
do centro do corpo para as veias que retornam da periferia resfriada. O aquecimento do sangue venoso 
diminui o impacto do resfriamento da periferia. 
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O suor reduz a temperatura corporal pelo resfriamento por evaporação. Pequenos animais 
possuem uma relação favorável entre área de superfície e volume para a perda de calor; portanto, o 
resfriamento por evaporação é usado principalmente por animais maiores. O suor é uma mis- tura de 
água, de sais e de alguns óleos. O sal no suor aumenta o ponto de ebulição da água, tornando o resfria- 
mento por evaporação mais eficiente. A perda de água e sais pode afetar a regulação iônica e osmótica, 
mas os animais expostos aos climas quentes por longos períodos de tempo podem alterar a composição 
química do suor. 
O ofego aumenta a perda de calor através da superfície respiratória - um ótimo local para troca 
gasosa – alta vascularização, superfícies úmidas e grande fluxo de ar – também aumentam a perda de 
calor. 
A dormência diária (torpor) e a uma dormência sazonal prolongada (hibernação) são fases de 
hipometabolismo acompanhadas por uma diminuição na TC, um fenômeno chamado de endotermia 
relaxada. Sob condições normais (eutérmicas), os mamíferos e as aves mantêm a TC dentro de um limite 
estreito. Durante períodos de endotermia relaxada, o animal reajusta seu termostato central para reco- 
nhecer e definir um ponto de referência diferente para a TC. O animal endotérmico pode permitir que a 
TC reduza até valores próximos da TA, bem abaixo do ponto de referência eutérmico.