Apostila Manejo Florestal_INPA_2012

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Lab Manejo Florestal
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NOÇÕES BÁSICAS 
DE 
MANEJO FLORESTAL
 
 
 
 
 
Apoio 
CNPq e Fapeam 
 
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Autores 
 
Niro Higuchi 
Joaquim dos Santos 
Roseana Pereira da Silva 
Adriano N. Lima 
Liliane M. Teixeira 
Vilany M.C. Carneiro 
Cristina A. Felsemburgh 
Edgard S. Tribuzy 
Flavia Durgante 
 
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Índice Geral 
 
Conteúdo 
PARTE I ................................................................................................................................ 4 
O MÍNIMO DE ECOLOGIA PARA O MANEJO FLORESTAL ....................................... 4 
Capítulo 1 - conceitos básicos ............................................................................................ 5 
Capítulo 2 – A árvore ......................................................................................................... 8 
Capítulo 4 - Dinâmica florestal (introdução) ..................................................................... 24 
Capítulo 5 - Dinâmica florestal (sucessão) ........................................................................ 28 
Capítulo 6 - Análise de dimensão, produção primária líquida e Ciclagem de nutrientes .... 34 
Capítulo 7 - Desenvolvimento e crescimento de plantas ................................................... 45 
PARTE II ............................................................................................................................. 51 
O MÍNIMO DE ESTATÍSTICA PARA O MANEJO FLORESTAL .................................... 51 
Capítulo 8 – Conceitos gerais ........................................................................................... 51 
Capítulo 9 – Organização dos dados ................................................................................. 58 
Capítulo 10 – Medidas descritivas .................................................................................... 63 
Capítulo 11 – Distribuição amostral da média ( x
_
 ) .......................................................... 72 
Capítulo 12 - Estimando a média da população ................................................................ 80 
Capítulo 13 – Algumas variáveis aleatórias utilizadas em manejo florestal ....................... 89 
Capítulo 14- Cadeia de Markov para predizer a dinâmica da floresta amazônica ............ 121 
Parte III .............................................................................................................................. 137 
Manejo florestal na Amazônia ............................................................................................ 137 
Capítulo 15- Amazônia: Mitos, as várias Amazônias e Potencialidades .......................... 138 
CAPÍTULO 16- Principais tipos florestais da Amazônia brasileira ................................. 157 
CAPÍTULO 17- Desenvolvimento sustentável: a experiência do setor madeireiro .......... 165 
CAPÍTULO 18- Manejo florestal sustentável na Amazônia brasileira ............................ 181 
1. CONCEITOS ................................................................................................................. 181 
CAPÍTULO 19- O Setor Florestal da Amazônia Brasileira: Exploração Florestal Seletiva e 
o Mercado Internacional de Madeira Dura Tropical ........................................................ 198 
CAPÍTULO 20- Convenções, Acordos Internacionais e Certificação ............................. 198 
 
 
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PARTE I 
O MÍNIMO DE ECOLOGIA PARA O MANEJO 
FLORESTAL 
 A floresta é o conjunto de árvores. Algumas espécies arbóreas são bem conhecidas e 
amplamente utilizadas na indústria florestal. A maioria nem tanto. Da árvore, tudo poderia ser 
aproveitado (raiz, caule, casca, galhos, folhas e frutos). No entanto, a madeira do caule é o 
principal produto atualmente; tem escala de mercado e liquidez financeira. 
 Aproveitável ou não, a árvore para sobreviver e se desenvolver interage com os outros 
seres vivos, sem perder de vista a relação intrínseca com os fatores do ambiente e do solo. 
Tentar manejar uma floresta sem este conhecimento é apostar no fracasso. A floresta que está 
sendo explorada na Amazônia tem, aproximadamente, 1500 anos de idade (Chambers, et al. 
1998), que foi desenvolvida sobre solos pobres em nutrientes. A exuberância da floresta em 
contraste com a fertilidade dos solos pode ser explicada pela capacidade da floresta em 
conservar e reciclar nutrientes. 
A Parte I da apostila de manejo florestal apresenta algumas noções básicas de ecologia 
florestal. No entanto, se você considerar este mínimo de conhecimento ecológico, antes e 
durante o manejo florestal, você poderá minimizar os impactos ambientais ... e isto é 
econômico. 
A combinação de economia e minimização de impactos ambientais pode ser obtida 
utilizando-se das melhores técnicas de manejo florestal, da exploração florestal até a 
industrialização. A grade curricular dos cursos de engenharia florestal já contempla todas 
essas etapas, é tudo uma questão de foco. Portanto, dos quatro pilares da sustentabilidade do 
manejo florestal (técnico, econômico, ecológico e social), fica faltando apenas o social. 
Infelizmente, este tema não será abordado nesta apostila. A recomendação é colocar como 
questão de fundo para o manejo florestal, o conceito de desenvolvimento sustentável, que é 
apresentado na Parte III. Assuma o compromisso em deixar para as futuras gerações, a mesma 
oportunidade que você está tendo, hoje, em aproveitar os recursos florestais. 
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Capítulo 1 - conceitos básicos 
1. Ecologia (Grego: oikos = casa; logos = estudo): é o estudo do “lugar onde se vive” com 
ênfase no padrão das relações entre todos os organismos e o ambiente (Odum, 1983). 
2. Ambiente: é a soma de todos os fatores bióticos (vivos) e abióticos que rodeiam e 
potencialmente influenciam um organismo. 
3. Ecossistema: abrange todos os organismos vivos que funcionam em conjunto interagindo 
com o ambiente (não vivo), em uma determinada área, de tal forma que um fluxo de energia 
produza estruturas bióticas definidas e uma ciclagem de nutrientes ocorra entre os fatores 
bióticos e abióticos (Odum, 1983). 
4. Fisiologia da planta: é o estudo dos processos da vida de várias partes da planta. Estes 
processos estão relacionados com o metabolismo, desenvolvimento, movimento ou 
reprodução vegetal. 
5. Citologia da planta: é a investigação dos eventos que ocorrem dentro das células. 
6. Bioquímica: é a análise da estrutura química final dos seres vivos e dos processos da vida. 
7. Auto-ecologia: lida com a adaptação e comportamento da espécie individual ou população 
em relação ao seu meio ambiente. Pode ser interpretado como sinônimo de ecologia 
fisiológica ou ecofisiologia. 
8. Sinecologia: é o estudo das comunidades em relação ao meio ambiente. Sinônimos: 
ecologia de comunidade, fitossociologia, geobotânica ou ecologia da vegetação. 
9. Vegetação: consiste de todas as espécies de plantas numa região (flora) e se refere ao 
padrão de como todas as espécies estão espacial e temporalmente distribuídas. 
10. Forma de vida: (i) o tamanho, a duração da vida, a presença de lenho de um táxon; (ii) o 
grau de independência de um táxon; (iii) a morfologia de um táxon; (iv) os traços das folhas 
do táxon; (v) a localização dos brotos perenes e (vi) fenologia 
11. Fisionomia: é a combinação da aparência externa + estrutura vertical incluindo arquitetura 
de copas + forma de vida das taxa dominantes. 
12. Formação: um tipo de vegetação que se estende sobre uma grande região. A formação 
pode ser subdividida em associações. 
13. Associação: é a coleção de todas as populações de plantas co-existindo com um dado 
ambiente. A associaçãotem os seguintes atributos: (i) composição florística relativamente 
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fixa; (ii) exibe uma fisionomia relativamente uniforme e (iii) ocorre num tipo de habitat 
relativamente consistente. 
14. População: é um grupo de indivíduos de mesma espécie ocupando um pequeno habitat 
capaz de permitir o cruzamento entre todos os membros do grupo. 
15. Sociologia de plantas: a descrição e o mapeamento dos tipos de vegetação e comunidades. 
16. Dinâmica de comunidades: uma outra fase de sinecologia que inclui processos como 
transferência de nutrientes e energia entre membros, relações antagônicas e simbióticas entre 
membros e os processos e causas da sucessão. 
 
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Referencias Bibliográficas 
 
Chambers, J. Q.; Higuchi, N.; Schimel, J. P. 1998. Ancient trees in Amazon. Nature. Vol 
391. Pg. 135-136. 
ODUM, E.P. 1983. Ecologia. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 
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Capítulo 2 – A árvore 
Para Hallé et al. (1978), a árvore não pode considerada meramente como um indivíduo 
num determinado ponto no tempo, mas como um indivíduo geneticamente diverso em 
processo de desenvolvimento e mudanças, que responde, de várias maneiras, às flutuações do 
clima e micro-clima, à incidência de insetos, fungos e outros parasitas, particularmente às 
mudanças ao redor dela mesma. A árvore é então vista como uma unidade ativa e adaptável e, 
a floresta, é feita de um vasto número de tais unidades interagindo entre si e com os fatores do 
solo e do clima. 
 A função de uma árvore em sua eco-unidade (unidade de regeneração) florestal deve 
ser considerada, pois a árvore participa na construção da eco-unidade e contribui com a 
sobrevivência da mesma, ou seja, a árvore reage a todos os inputs bióticos e abióticos vindos 
de seu biótipo natural (Oldeman, 1991). O ambiente da árvore não consiste apenas de fatores 
abióticos determinados pelos fatores climáticos e de solos (Oldeman, 1991). Esses fatores são 
filtrados pela vegetação circundante composta de um mosaico de fragmentos (manchas) de 
floresta jovem, em construção, madura e em decomposição. E, dentro de uma particular 
mancha, os nutrientes e a energia são filtrados novamente por vários organismos, antes de 
alcançar a árvore sob consideração. 
2.1. A espécie vegetal no complexo ambiental: 
 O desenvolvimento histórico das espécies e das formações vegetais está relacionado 
com uma interrelação estreita com os fatores determinantes ambientais. Essa relação se 
manifesta de modo que, as formações florestais mudam sua composição, por exemplo, em 
função da dinâmica do ambiente, dado por mudanças climáticas e desenvolvimento dos solos 
(Andrae, 1978) 
. (i) A Lei do Mínimo 
 A presença e o sucesso de um organismo ou de um grupo de organismo em 
determinado ambiente dependem de complexas condições. Qualquer condição que se 
aproxime de ou exceda os limites de tolerância é uma condição limitante ou um fator limitante 
(Odum, 1983). Ou seja, se uma substância que é essencial para o desenvolvimento dos 
organismos estiver presente em quantidades próximas ao mínimo necessário, tende a ser um 
fator limitante. 
“O crescimento e/ou a distribuição da espécie é dependente de um fator ambiental mais 
criticamente em demanda”. 
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 (ii) A teoria da tolerância 
 “Toda espécie de planta é capaz de existir e reproduzir com sucesso somente dentro de 
um limite definido de condições ambientais.” 
 O limite de tolerância está relacionado tanto com a insuficiência de algum material 
como com o excesso, sendo calor, luz e água bons exemplos de materiais essenciais. Contudo, 
os organismos apresentam um mínimo e um máximo ecológicos, que representam os limites 
de tolerância (Odum, 1983). Portando, os organismos podem apresentar uma larga faixa de 
tolerância para um fator e uma estreita para outro. 
 Os organismos que tenham faixas de tolerância longas para todos os fatores serão 
provavelmente os mais amplamente distribuídos; quando as condições não são ótimas para 
uma determinada espécie em relação a um fator ecológico, os limites de tolerância poderão 
ser reduzidos para outros fatores ecológicos. Os limites de tolerância não podem ser 
determinados a partir de um exame dos fatores morfológicos; em vez disso, eles são 
relacionados com os fatores fisiológicos que podem ser somente medidos experimentalmente. 
 A distribuição relativa da espécie com limites similares de tolerância aos fatores 
físicos é determinada finalmente pelo resultado da competição (ou outra interação biótica) 
entre as espécies. Ex: testes de estresse, realizados em laboratórios ou no campo, nos quais os 
organismos são submetidos a uma variedade experimental de condições; trabalhos que 
demonstram mudanças na composição das espécies, biomassa ou estrutura da floresta 
relacionadas com variações topográficas (Oliveira- Filho & Fontes, 2000; Castilho et al. 2006; 
Costa et al. 2008 ). 
 
 (iii) A espécie taxonômica: 
 Uma espécie consiste de grupos de indivíduos morfológica e ecologicamente similares 
que podem ou não ser cruzados, mas que são reprodutivamente isolados de outros grupos. O 
taxonomista tradicional enfatiza a morfologia (aparências externas), mas os biosistematas dão 
mais ênfase à isolação reprodutiva. 
 (iv) A espécie ecológica: 
 É o produto da resposta genética de uma população a um habitat – ecótipo ou tipo 
ecológico ou raça ecológica. São populações de uma mesma espécie que apresentam grande 
dispersão geográfica, mas que estão fisicamente separadas. 
 (v) População: 
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 Conjunto de indivíduos da mesma espécie que vive em um território cujos limites são 
em geral delimitados pelo ecossistema no qual essa população está presente. As populações 
são entidades reais cujos atributos distribuição espacial, densidade, estrutura etária, taxas de 
crescimento (produto líquido entre taxas de natalidade, mortalidade e migração) bem como 
suas relações de interdependência (simbioses) podem ser estimadas quantitativamente em 
condições naturais ou experimentais. 
 (vi) Habitat 
 Lugar onde uma espécie (ou mais de uma) vive. Neste local, os organismos 
encontrarão, além do abrigo das intempéries do meio físico e de eventuais ameaças biológicas 
(predação), alimento e condições para reprodução. 
 (vii) Nicho ecológico: 
 Além do espaço físico, inclui também o papel que determinada espécie desempenha 
em um habitat; papel funcional na comunidade (Odum, 1983). Na realidade, o conceito pode 
ser desdobrado em vários outros, dependendo do modo como é descrita a distribuição da 
espécie. Podem ser usados critérios ligados ao uso do espaço, à posição do organismo na 
cadeia alimentar ou ainda um conjunto de diferentes fatores ambientais, ex: temperatura, 
umidade, pH, solo, etc. 
2.2. Fatores ambientais: 
 (i) Radiação solar: 
 Do sol vem, direta ou indiretamente, a luz que torna possível a fotossíntese, e o calor 
que aquece o ar e o solo permitindo a continuação dos processos de vida da planta. A árvore 
precisa de, pelo menos, 1 a 2% de plena luz para se manter. A briga permanente é ter o 
máximo de luz para acentuar os ganhos pela fotossíntese em cima das perdas pela respiração. 
Por meio do processo fotossintético, a energia radiante é fixada em energia química potencial 
utilizada por todos os componentes da cadeia alimentar para realizar os processos vitais. 
a) A natureza da radiação solar que atinge a Terra: 
 A radiação solar fundamentalmente governa a temperatura do ar e, desse modo, 
indiretamente determina as condições térmicas ao redor e dentro da planta. A quantidade e a 
qualidade de luz são muito importantes para a fotossíntese. A radiação solar controla muitos 
processos do desenvolvimento, agindo como um sinal para, por exemplo, a germinação, o 
crescimento direcionado e a forma externa da planta. 
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 b) O balanço de energia:O ambiente por meio dos fatores climáticos, transfere energia para todos os seres 
vivos. Este fluxo de energia que determina o balanço de energia da planta e que afeta a sua 
temperatura é acompanhado primariamente pela radiação solar e terrestre, convecção e 
transpiração. Cada processo pelo qual a energia é transferida entre uma planta e o meio 
ambiente pode causar ganho ou perda de energia, mas a soma total da energia transferida tem 
que estar equilibrada. A energia do ambiente captada pela planta pode ser armazenada como 
calor ou convertida em energia fotoquímica pela fotossíntese; e pode ser perdida ao ambiente 
pela radiação da planta, pela condução do calor ou convecção ou pela evapotranspiração 
(combinação da evaporação da superfície do solo e a transpiração das plantas). 
 c) A luz e o crescimento das árvores 
 A biosfera recebe a radiação solar em comprimentos de onda de 0.3µm a 
aproximadamente 10,0µm (Odum, 1983). Em média, 45% da radiação proveniente do Sol se 
encontra dentro de uma faixa espectral de 0.18-0.71µm, a qual é utilizada para a fotossíntese 
das plantas (radiação fotossinteticamente ativa, RFA). 
A importância mais óbvia da radiação solar é a dependência da vida em relação à 
fotossíntese, a qual, por sua vez, depende da luz. A luz é a radiação solar nas bandas do 
visível do espectro eletromagnético. As bandas do visível vão de 0,4 a 0,7µm (1 µm = 1 x 10-6 
m), com as cores visíveis entre 0,4-0,5 (azul); 0,5-0,6 (verde) e 0,6-0,7 (vermelho). A cor, a 
forma e o arranjo das folhas afetam a habilidade relativa de diferentes espécies em competir 
sob dada condição de luz. 
 Ponto de compensação => é o nível de CO2 que está em perfeito equilíbrio (nem tira e 
nem coloca), ou seja, é o ponto que os ganhos fotossintéticos se equilibram com as perdas 
pela respiração. 
 d) A luz e a morfologia da árvore 
 As plantas que crescem sob sombra desenvolvem estrutura e aparência diferentes 
daquelas que crescem sob plena luz, por exemplo, folhas de sol com maior assimilação de 
CO2 por área foliar enquanto que folhas de sombra possuem maior área foliar ( Rossato et. al, 
2010). Quando as folhas sob sombra são repentinamente expostas à plena luz, no caso de 
desmatamento (por exemplo), elas são incapazes de sobreviver. 
 A parte aérea das plantas recebe radiação de vários tipos e por todos os lados: radiação 
solar direta, radiação que sofre espalhamento na atmosfera, radiação difusa em dias nublados 
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e radiação refletida da superfície do solo. A forma de crescimento, tipo de ramificação, e a 
posição da folha condicionam a luminosidade da copa. A maioria das plantas ordena sua 
superfície de assimilação de forma que poucas folhas recebam radiação solar direta 
permanentemente, assim a maior parte das folhas se encontra parcialmente sombreada 
(Lacher, 2000). 
As plantas se adaptam modificando-se de acordo com as condições de radiação 
preponderante durante a morfogênese. A diferenciação fenotípica de órgãos e tecidos 
geralmente não é reversível. Se as condições de radiação mudam no caso de desmatamento 
(por exemplo), posteriormente, novos ramos são produzidos e as folhas dos ramos originais 
não adaptadas senescem e sofrem abscisão. 
 e) Fotocontrole e a resposta da planta 
 Fotoperiodismo => é a resposta da planta ao comprimento relativo do dia e da noite e 
as mudanças neste relacionamento ao longo do ano. A duração do período luminoso de um 
dia é denominada fotoperíodo enquanto que o período escuro corresponde ao nictoperíodo. As 
respostas sazonais são possíveis porque os organismos vegetais são capazes de “perceber” o 
período do ano em que se encontram, pela detecção do comprimento do dia. 
(ii) Temperatura 
 Pouca atividade biológica ocorre abaixo de zero e acima de 50º C. Os fatores que 
influenciam a variação em temperatura são: latitude, altitude, topografia, proximidade à água, 
cobertura de nuvem e vegetação. A capacidade de grandes corpos d’água de absorver a 
energia solar e re-transmitir mais lentamente faz com que os extremos de temperaturas do dia 
e da noite não sejam tão acentuados, ou seja, verão e inverno menos rigorosos. O oposto 
ocorre no deserto, por exemplo, aonde a reflectância da luz é maior e a absorção é menor, 
deixando o dia muito quente e a noite muita fria, ou seja, da mesma maneira (velocidade) que 
o ambiente é aquecido, a dissipação do calor, quando cessa a incidência de luz, é igualmente 
rápida. 
 As plantas regulam as suas temperaturas pela dissipação da energia absorvida e, dessa 
maneira, previnem-se da excessiva acumulação de calor e morte. Os 3 principais mecanismos 
são: re-radiação, transpiração e convecção. 
a) Temperatura na superfície do solo 
A exata temperatura da superfície do solo depende da taxa de absorção da energia 
solar e a taxa com que é dissipada, uma vez absorvida. Isto, por sua vez, depende 
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primariamente da quantidade de vegetação e cobertura da serapilheira e, em segundo, da cor, 
conteúdo de água e outros fatores físicos do solo, se exposto. 
 b) Temperatura dentro da floresta 
 Quando as árvores estão com todas as folhas, os extremos dentro da floresta são 
geralmente menores do que fora da mesma e a diminuição da radiação dentro da floresta pode 
resultar em menores médias da temperatura do ar. 
 c) A temperatura e o crescimento da planta 
 Os processos mais influenciados pela temperatura são: 
 - a atividade enzimática que catalisa as reações bioquímicas, especialmente 
fotossíntese e respiração. 
 - a solubilidade do CO2 e o O nas células das plantas 
 - transpiração 
 - a habilidade de raízes em absorver água e minerais do solo. 
 Todas as fases dos diferentes regimes de temperatura – temperatura do dia, 
temperatura da noite, somas de calor e termoperiodismo (diferença entre as temperaturas do 
dia e da noite) – também afetam o crescimento da planta. 
 O arranjo das folhas e a orientação das mesmas, uma resposta à intensidade da luz, 
podem reduzir a quantidade de energia solar absorvida podendo impedir o superaquecimento 
da folha. 
 d) Formas de vida 
 A importância da sobrevivência durante os períodos desfavoráveis tem levado a uma 
classificação ecológica das formas de vida baseada na condição de dormência da planta sob 
condições climáticas desfavoráveis para o crescimento. Exemplo de classificação: sempre 
verde, decíduas, perenes e anuais. 
(iii) Água 
 A água é a substância inorgânica mais requisitada pelas plantas e a sua presença nas 
mesmas é muito grande, em média 40% de seu peso total (Silva, 2007). A precipitação é a 
principal fonte da umidade do solo, que é a principal fonte d’água que alcança a árvore. Na 
atmosfera, a água está sempre presente na forma de vapor d’água. A troca de vapor d’água 
entre a planta e a atmosfera acontece ao longo dos gradientes da pressão do vapor. A 
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transpiração ocorre quando a água é vaporizada e se move para fora das folhas (alta pressão) e 
se misturando com o ar circundante (baixa pressão). 
 A precipitação ocorre quando a massa de ar quente é esfriada abaixo do seu ponto 
condensação. Este esfriamento pode resultar de correntes de ar que chegam a altas elevações 
como ocorre quando as massas de ar frio estão presas sob o ar quente ou quando o ar quente 
avança sobre o ar frio (frente quente); isto ocorre quando o ar úmido passa por cima das 
superfícies quentes da Terra (precipitação convencional) e quando as correntes de ar passam 
por cima das massas de terra elevada (precipitação orográfica). Se a condensação ocorre 
abaixo do ponto de congelamento, a neve é formada; se acima deste ponto, ocorre a chuva. 
 A proximidade ao oceano, a temperatura e os teores de umidade das massas de ar, a 
elevação, latitude e o relacionamento entre as mudanças sazonais determinam a quantidade, 
tipo e distribuição da precipitação.Na floresta, 20% da chuva é comumente interceptada pela 
copa, de onde pode ser absorvida pela folhagem, ser evaporada, pode pingar diretamente no 
solo ou escorrer pelo tronco. 
 A água no solo disponível à planta existe na categoria gravitacional. O fornecimento 
da água à planta é realizado pela matriz sólida e a água do material poroso interagindo com a 
capilaridade (conjunto de fenômenos que se passam quando num capilar se forma uma 
interface líquido-vapor) e a adsorção (fixação das moléculas de uma substância na superfície 
de outra substância). O movimento da água no solo depende da interação entre o potencial da 
água no solo e condutividade hidráulica. 
 Alguns mecanismos que as plantas usam para minimizar o efeito do estresse hídrico: 
(i) decíduas de seca (folhas presentes somente durante os períodos de baixo estresse), (ii) 
efêmeras (dormentes, como sementes, durante o período de estresse), (iii) ripárias (aquelas 
que crescem perto de áreas com grande disponibilidade de água); (iv) sempre verde (quando 
há uma fonte perene de água). 
 a) As relações da água da planta 
 O solo vai secando gradualmente conforme a água é removida das raízes adjacentes; 
dessa maneira, restringe a absorção até que a planta não pode mais extrair a água do solo 
(potencial osmótico da planta = potencial da água do solo) – isto é o ponto que a planta 
alcança uma pressão de turgescência igual a zero e murcha. 
Mantendo este processo de secagem do solo, a fotossíntese gradualmente diminui 
como uma resistência ao aumento da tomada de CO2 por causa do fechamento dos estômatos. 
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Isso vai causar a diminuição do crescimento porque a pressão de turgescência é necessária 
para a expansão total de novas células. 
 Sob severo estresse hídrico, são inibidas: a respiração, a síntese de proteínas e vários 
outros processos envolvendo as reações químicas – por causa da desnaturação da proteína. 
 b) Troca de vapor d’água entre a planta e a atmosfera 
 A água se moverá da planta para a atmosfera quando a pressão do vapor da planta é 
maior do que a da atmosfera. Isto é normal durante o dia sem chuvas. A água pode também 
mover da atmosfera para a planta quando as pressões de vapor são inversas, como num dia 
chuvoso ou quando o orvalho cobrir uma planta que não esteja completamente túrgida. 
Normalmente, não há troca de vapor d’água durante a noite. 
 Como o ar dentro da folha é normalmente saturado sob condições de crescimento, o 
vapor moverá das folhas para o ar circundante a menos que o ar externo esteja também 
saturado na mesma ou numa temperatura maior => a transpiração acaba ocorrendo. 
 A taxa de transpiração é diretamente dependente da planta e da temperatura do ar, da 
umidade relativa do ar e o movimento do ar que afeta a espessura da camada de ar que 
circunda a superfície da folha. 
 A transpiração é similar a evaporação, exceto quando o movimento do vapor d’água 
da célula da planta é controlado a ponto de afetar a resistência das folhas que não estão 
envolvidas na evaporação. Este é o processo dominante na relação da água das plantas porque 
é assim que é fornecido o gradiente de energia que causa o movimento para dentro e por meio 
das plantas. 
(iv) A floresta e o clima da Amazônia 
A floresta tem uma relação intrínseca com o clima. Os processos biológicos e 
ecológicos que determinam a produção e a produtividade de uma floresta dependem do clima 
e dos solos. O clima, por sua vez, é influenciado pela floresta da seguinte maneira: 
diminuição da temperatura em seu interior e acima dela; diminuição da umidade relativa do 
ar e possível alteração no regime de chuvas em áreas com cobertura florestal. Atualmente, 
sob as chancelas da Convenção do Clima e Protocolo de Quioto, a interação floresta x clima 
passou a ser oportunidades de negócios e motivos de disputas políticas entre países ricos e 
pobres. 
 As plantas que originalmente se desenvolveram graças às condições primárias do 
ecossistema em evolução, hoje são partes integrantes e fundamentais para o equilíbrio 
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estabelecido, fornecendo por meio da evapotranspiração os 50% do vapor d'água necessário 
para gerar o atual nível de precipitação. Outros 50% vêm do Oceano Atlântico (Salati e 
Ribeiro, 1979). 
 Para esses autores, embora não se tenham ainda dados que permitam prever com 
precisão as conseqüências da substituição ou simples destruição da cobertura florestal da 
região, algumas previsões são possíveis: 
 - O desmatamento reduzirá o tempo de permanência da água na bacia, por diminuir a 
permeabilidade do solo e conseqüentemente o seu armazenamento em reservatórios 
subterrâneos. A redução do período de trânsito das águas determinará inundações mais 
intensas durante os períodos chuvosos, enquanto que a diminuição dos reservatórios 
subterrâneos, reduzirá a vazão dos rios nos períodos secos. 
 - 50% da precipitação da região é proveniente da evapotranspiração da floresta. Por 
meio deste processo, a floresta aumenta o tempo de permanência da água no sistema, 
devolvendo para a atmosfera na forma de vapor, a água presente no solo. Uma outra 
cobertura, cuja evapotranspiração não substitua a inicial da região determinará uma menor 
disponibilidade de vapor na atmosfera e, em conseqüência, uma redução na precipitação, 
especialmente nos períodos mais secos. 
 - Uma redução da precipitação de 10 a 20% será suficiente para induzir profundas 
modificações nos atuais ecossistemas. 
 - A energia solar que incide na região é em média 425 cal/cm2/dia e é, em grande parte 
(50 a 60%), utilizada no trabalho de evaporação das águas, por meio de da transpiração das 
plantas. No caso de desmatamento em grande escala, o balanço de energia será alterado. 
Dessa maneira, parte da energia que hoje é utilizada neste processo, será utilizada no processo 
de aquecimento do solo e do ar, fazendo aumentar a temperatura do ar. 
 - As regiões tropicais absorvem mais radiação solar do que perdem por emissão de 
ondas longas. No caso de desmatamento, os padrões de evapotranspiração irão se alterar 
(provavelmente diminuirão). Tais mudanças acarretarão sensíveis modificações no micro, 
meso e clima global por meio da alteração do balanço de energia de circulação (transporte do 
calor dos trópicos para os pólos - células de Hadley). 
 - A pressão parcial do CO2 na atmosfera é determinada pela interação deste gás com o 
oceano que libera e absorve CO2 numa velocidade muito grande. Em apenas algumas dezenas 
de anos, todo o CO2 da atmosfera é renovado por meio deste dinâmico processo de interação 
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por troca molecular com o oceano. No entanto, a partir do início deste século, o equilíbrio 
deste processo foi rompido pela atividade humana. As causas deste aumento são 
principalmente a queima de combustíveis fósseis, o aumento populacional e a destruição das 
florestas. A floresta amazônica representa aproximadamente 20% do reservatório de carbono 
da biomassa do planeta. 
 De acordo com Victória et al. (1991), do total de gases causadores do efeito estufa 
emitidos para a atmosfera, o CO2 contribui com cerca de 50% que, por sua vez, é o gás que 
tem as fontes de origem mais bem definidas e estudadas. Do total de CO2 emitido, cerca de 
80% vem da queima de combustíveis fósseis e 20% da queima de florestas, principalmente de 
países tropicais em desenvolvimento. 
(v) Fatores do solo 
 O solo tem um papel de fundamental importância nos ciclos da natureza, participando, 
direta e indiretamente da maioria das atividades que ocorrem no planeta. A qualidade do solo 
pode ser amplamente definida como a capacidade do solo de aceitar, estocar e reciclar água, 
nutrientes e energia. 
O solo além de sustentar fisicamente as plantas, é intermediário no fornecimento de 
água, oxigênio e nutrientes às plantas, através das raízes. Seus componentessão: grãos 
minerais, matéria orgânica, água e ar. A primeira fase da formação do solo é a intemperização 
da rocha matriz e, a segunda, é a intemperização bioquímica. A formação do solo depende do 
clima, organismos, topografia, rocha matriz e tempo, conforme o desenvolvimento do perfil 
do solo, que se fecha com o desenvolvimento dos horizontes do solo. 
 Em regiões temperadas, 4 horizontes são típicos em perfil de solo bem drenado: 
orgânico (O), lixiviado (A), enriquecido (B) e o horizonte não afetado (C). 
 Os solos de regiões tropicais são normalmente altamente intemperizados e laterizados, 
ou seja, os horizontes não são nítidos ou paraticamente não existem. Os solos da Amazônia 
Central, por exemplo, são antigos, intemperizados e pobres em nutrientes, possuindo uma 
baixa capacidade de troca catiônica (Quesada et al. 2009). 
 A biota do solo é composta pela macrobiota (participam da estruturação do solo 
facilitando a infiltração de água e a aeração do solo; é composta em sua maioria por anelídeos 
e cupins); a mesobiota (fragmentadores de matéria orgânica, facilitam a decomposição; 
composta por protozoários, nematóides, formigas e colêmbolas) microbiota (da qual fazem 
parte fungos e bactérias, são responsáveis pela decomposição de matéria orgânica, 
18 
 
transformando-a quimicamente). A biota do solo pode refletir o equilíbrio biológico resultante 
da ação de todas as propriedades físicas e químicas do solo e do ambiente. 
 A principal rota de ciclagem de nutrientes da floresta amazônica se dá pela 
decomposição da serapilheira, cuja velocidade depende principalmente da época do ano. Na 
estação seca a decomposição é mais lenta, e ocorre acúmulo da matéria orgânica, enquanto 
que na estação chuvosa a decomposição é mais rápida. Outros fatores que podem influenciar 
na velocidade da decomposição são: a natureza da matéria orgânica, pH do solo, natureza da 
fração mineral, umidade e acessibilidade dos decompositores. 
2.3. Interações 
As populações de duas espécies podem interagir de forma neutra, negativa ou positiva. 
A distribuição espacial da planta pode dar uma boa pista para certificar-se da interação – v. 
quadro 1. 
19 
 
Quadro 1 – tipos de interações, interação e exemplos. 
 TIPOS DEFINIÇÃO EXEMPLOS 
COMPETIÇÃO INTER-
ESPECÍFICA 
Ambas as espécies são prejudicadas. Para 
diminuir a competição as espécies ocupam 
nichos ecológicos diferentes. 
GAFANHOTO/GADO (-) (-) 
Vivem em um campo alimentando-se de capim, competem por esse recurso. 
COMPETIÇÃO INTRA-
ESPECÍFICA 
Competição entre indivíduos da mesma 
espécie. 
PLANTAS ENDÊMICAS (-)(-) 
Competem entre si, mas são restritas aos habitats severos porque elas são 
competidoras fracas em sítios menos severos. 
AMENSALISMO É uma interação que prejudica um organismo 
enquanto o outro permanece estável. 
FUNGOS/BACTÉRIAS (0)(-) 
O fungo libera substâncias antibióticas que matam bactérias, assim o fungo evita 
que as bactérias venham a competir com ele por alimento. 
COMENSALISMO (alimento) Apenas os indivíduos de uma das espécies são 
beneficiados, e os de outra espécie não têm, 
aparentemente, nenhum prejuízo ou benefício. 
HIENAS/LEÕES (+)(+) 
As hienas acompanham, à distância, os bandos de leões, servindo-se dos restos da 
caça abandonados por eles. 
INQUILINISMO (local) EPÍFITAS/ÁRVORES (+)(+) 
As epífitas vivem habitualmente instaladas como “inquilinas” sobre árvores de 
grande porte que não sofrem qualquer prejuízo, e as epífitas conseguem, dessa 
maneira luminosidade. São verdes e fotossintetizantes. 
PROTOCOOPERAÇÃO Benefícios para ambas as espécies ainda que 
não seja obrigatória, ou seja, o crescimento 
continua ... mesmo na ausência da interação 
AVE/CAVALO (+) (+) 
A ave come os carrapatos do cavalo. 
MUTUALISMO É uma interação obrigatória, ou seja, a ausência 
da interação prejudica os dois parceiros. 
 
MICORRIZAS/PLANTAS (+)(+) 
Fixação simbiótica do nitrogênio (bactéria do gênero Rhyzobium) em plantas 
leguminosas. 
HERBIVORISMO É o consumo de parte ou do total de uma planta 
por um consumidor. 
GIRAFA/PLANTAS (+) (-) 
As girafas se alimentam das plantas, existindo, então, prejuízo para as plantas, que 
são devoradas parcial ou totalmente por eles. 
20 
 
Referencias Bibliográficas 
 
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Castilho, C.V.; Magnusson, W. E.; Nazaré, R.; Araújo, O. de; Luizão, R. C.C.; Luizão, F. J.; 
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Amazonian Forest: Effects of soil and topography. Forest Ecology and Management 234; 85-
96. 
Costa, F. R. C.; Guillaumet, J-J; Lima, A. P.; Pereira, O. S. 2008. Gradients within gradients: 
The mesoscale distribution patterns of palms in a central Amazonian Forest. Journal of 
Vegetation Science 69-78. 
Quesada, C. A.; Lloyd, j.; Anderson, L. O.; Fyllas, N. M.; Schwarz; M.; Czimczik, C. I.. Soils 
of amazonia with particular reference to the rainfor sites. Biogeoscience Discussion, 6, 3851-
3921, 2009. 
Oliveira-Filho A. T.; Fontes, M. A. L. 2000. Patterns Of Floristic Differentiation among 
Atlântic Forests in Southeastern Brazil and the Influence of Climate. Biotropica 32(4b): 793-
810. 
Rossatto, D. R.; Takahashi, F. S. C.; Silva, L. de C. R.; Franco, A. C. 2010. Características 
funcionais de folhas de sol e sombra de espécies arbóreas em uma mata de galeria no Distrito 
Federal, Brasil. Acta Botanica Brasilica. 24(3):6 640-647. 
Silva, Roseana Pereira. Alometria estoque e dinâmica da biomassa de florestas primárias e 
secundárias na região de Manaus (AM). 2007. Tese de Doutorado. INPA/UFAM, Manaus, 
152p.. 
21 
 
Capítulo 3 - Comunidades florestais (conceitos) 
 Comunidade é um termo geral usado para designar as unidades sociológicas de certo 
grau de extensão e de complexidade. Formação é a maior e o mais compreensivo tipo de 
comunidade de plantas, como boreal, temperada, tropical etc. Cada formação é composta de 
várias outras comunidades distintas denominadas de associações (ex.: beech-maple, oak-
hickory, pinheiro-imbuia etc.). 
 O termo tipo florestal se refere a uma comunidade florestal definida somente pela 
composição do dossel. Como a comunidade ou associação pode ou não ser definida pela soma 
total do ecossistema, a sua designação normalmente leva em conta as características das 
plantas inferiores também ou, alternativamente, as características do sítio. 
 As comunidades não são compostas de arranjos de espécies sucessivos e mutuamente 
exclusivos. Espécies individuais têm diferentes tolerâncias fisiológicas e genéticas e podem 
existir em várias comunidades diferentes. 
 A natureza de uma dada comunidade florestal é governada pela interação de 3 grupos 
de fatores: 
 (a) o sítio ou habitat disponível para o crescimento da planta; 
 (b) as plantas e os animais disponíveis para colonizar e ocupar o sítio; 
 (c) as mudanças no sítio e na biota durante um certo período de tempo, capaz de 
influenciar as estações do ano, os climas, os solos, a vegetação e os animais => em outras 
palavras, a história do habitat. 
 As descrições de comunidades baseadas na fisionomia, forma de vida, superposição de 
nicho e outros traços funcionais são úteis porque permitem comparações de povoamentos bem 
separados que tem pouco ou nenhuma similaridade florística. Os tipos de chaparral da 
Califórnia e do Chile, por ex., têm poucas similaridades florísticas, mesmo em nível de 
família, mas exibem similares números de espécies, formas de crescimento, tamanho e 
fenologia das folhas e a % de cobertura do dossel pelas espécies suculentas e espinhentas. 
(i) Associação: 
 Associação é um tipo, particular, de comunidade, que tem: (a) uma composição 
florística relativamente consistente,(b) uma fisionomia uniforme e (c) uma distribuição que é 
característica de um habitat particular. 
 (a) A visão discreta: 
22 
 
 As espécies numa associação têm os limites similares de distribuição ao longo de eixo 
horizontal e a maioria delas se eleva à máxima abundância no mesmo ponto – MODA. Os 
ecótonos (cinturões de transição) entre associações adjacentes são estreitos com uma pequena 
superposição do limite das espécies, exceto para poucos taxa onipresentes em várias 
associações. 
 (b) A visão do continuum: 
 Continuum significa que todas as comunidades de tipo de vegetação, por ex., floresta 
ou campo, poderiam ser organizadas ou ordenadas numa série abstrata da qual a composição 
de espécies muda gradual-tipicamente ao longo de um ou mais gradientes ambientais. 
 A vegetação num continuum é o produto de um continuum no espaço (espécies e 
comunidades influenciadas pelos fatores ambientais e bióticos) e um continuum em tempo 
(sucessão). Entretanto, há objeções substantivas à abordagem do continuum. Alguns estudos 
mostram que nem a dominância de um táxon simples e nem a presença e abundância de 
grupos de espécies mudam abruptamente ao longo do gradiente ambiental. 
(ii) Métodos de amostragem de comunidades de plantas: 
(a) Método “releve” 
 Cada povoamento é representado por um grande quadrado cujo tamanho tem que 
encontrar a exigência da área mínima. Os dados coletados incluem: cobertura, sociabilidade, 
vitalidade e periodicidade (importância estacional). A tabela resumo revela os traços 
sintetizados (presença e constância). Se a espécie X ocorre em 8 dos 10 quadrados, esta 
espécie tem 80% de presença. Constância, em contraste, é baseada nas espécies encontradas 
em transectos. A espécie X estando presente em 8 quadrados, mas em somente 6 dos 10 
transectos, a constância será de 60%. 
(b) Métodos dos quadrados aleatórios 
(c) Método da distância 
(iii) Métodos para descrever a comunidade de plantas: 
(a) Tabelas 
As associações são definidas na base dos diferenciais ou nas espécies características 
que têm altos valores confiáveis e consistentes. As associações são apresentadas numa grande 
tabela diferenciada que é manejada para preservar a maioria dos dados originais das espécies 
e dos povoamentos. 
23 
 
(b) Ordenação 
Os dados amostrados são reduzidos em 1 ou 2 gráficos que mostra os povoamentos 
como pontos no espaço. Algumas limitações da forma mais simples de ordenação são 
parcialmente corrigidas, mas a um custo mais elevado e, às vezes, o resultado é difícil de ser 
interpretado ecologicamente. 
(c) Gradiente direto 
 A importância das espécies é uma função de cada posição do povoamento no 
gradiente. Geralmente, curvas não-sincronizadas para todas espécies são produzidas. Sendo 
assim, o gráfico não serve para a classificação. 
(d) Análise de agrupamentos 
 É o uso dos pares de coeficientes dos povoamentos para construir o dendrograma 
(padrões de similaridade). 
 (e) Análise de associação 
 Também produz um dendrograma dos relacionamentos povoamento a povoamento, 
mas a sua construção é baseada nas espécies diferenciais em vez dos valores dos coeficientes 
da comunidade. 
24 
 
Capítulo 4 - Dinâmica florestal (introdução) 
 A população de plantas tem atributos que permite usá-los como ferramentas para 
avaliar o meio ambiente. Esses fatores incluem o arranjo dos indivíduos no espaço dentro de 
uma dada comunidade, o arranjo dos indivíduos no tempo, que é a estrutura de idade e a taxa 
de crescimento de uma população e o padrão de alocação de recursos dos indivíduos que 
caracteriza o modo de sobrevivência de uma população em um ambiente particular. 
 Depois do corte raso, o espaço antes ocupado pela floresta, passa pelas seguintes fases: 
reorganização, acumulação, transição e steady-state (estabilização). 
(i) O arranjo dos indivíduos no espaço 
 a) Densidade 
 É o número de indivíduos por unidade de área. 
 Daí = ni/A 
 b) Padrão de distribuição 
O padrão de distribuição espacial de uma espécie refere-se à distribuição no espaço 
dos indivíduos pertencentes à dita espécie. Os indivíduos de uma espécie podem apresentar-
se: aleatoriamente distribuídos, regularmente distribuídos e em grupos ou agregados. 
A distribuição do Poisson é usada para verificar se a distribuição é aleatória ou não. Se 
o teste qui-quadrado for não significante, o padrão é aleatório; caso contrário, pode ser 
agregado ou regular (ou uniforme). Se a população for agregada, vários quadrados poderiam 
ter zero ou mais do que uma planta e poucas poderia ter uma planta. Por dedução, se a 
população não é aleatória e nem agregada, ela é regular. O tipo de distribuição pode refletir o 
tipo de reprodução, irregularidade no micro-clima, os graus de competitividade e o estágio da 
sucessão. 
Uma vez que as comunidades vegetais são constituídas por um conjunto de variáveis 
com maior ou menor grau de inter-relação e com densidade absoluta (abundância) variável, 
desde comuns até raras, e dado que a maioria dos estudos fitossociológicos, se baseia em 
análises florísticas provenientes de amostras de comunidades que se estudam, é importante 
conhecer algumas das características da vegetação vinculadas ao padrão espacial das espécies 
e a distribuição de freqüências. 
(ii) Arranjo dos indivíduos no tempo: demografia 
25 
 
 Demografia é a ciência ou estudo das estatísticas vitais: nascimentos, mortes, taxas 
reprodutivas e idades dos indivíduos na população. 
 Diferentemente dos animais, que cessa o crescimento quando maduro (adulto), as 
plantas perenes possuem os meristemas primário e secundário, que, teoricamente, permitem o 
crescimento contínuo em comprimento e largura para sempre. Além disso, muitas plantas têm 
a habilidade de reproduzir-se assexuadamente. 
 a) Ciclos de vida 
 - Plantas anuais 
 - Plantas bianuais 
 - Herbáceas perenes 
 - Arbóreas perenes 
 - Arbustos 
 b) Distribuições de maturidade 
 1) sementes viáveis 
 2) mudas 
 3) juvenis 
 4) imatura, vegetativa 
 5) madura, vegetativa 
 6) reprodutiva inicial 
 7) máximo vigor (reprodutiva e vegetativa) 
 8) senescente 
 - se uma população apresentar apenas os primeiros 4 ou 5 estados, é óbvio que ela é 
pioneira e é parte de uma comunidade seral (em evolução). 
 - se uma população apresentar todos os 8 estados, ela é estável e é muito provável que 
seja parte de uma comunidade clímax (comunidade que ganha ocupação permanente do 
habitat e se perpetua por si só nesse local indefinidamente). 
 - se ela apresentar apenas os 4 últimos estados, ela pode não manter sozinha e pode ser 
parte de uma comunidade seral. 
 c) Tabelas de vida 
26 
 
 - Tipo I: populações têm baixa mortalidade quando jovem 
 - Tipo II: mortalidade constante em todas idades 
 - Tipo III: alta mortalidade quando jovem. 
(iii) Comportamento dos indivíduos: alocação de recursos 
 A espécie de planta tem um padrão de alocação de recursos que minimiza as suas 
chances de extinção. Tais padrões têm sido mantidos e melhorados durante o processo de 
seleção natural. O padrão de alocação determina, em parte, o nicho de uma espécie – seu 
endereço funcional numa comunidade. 
 Os organismos têm uma quantidade limitada de tempo e energia para completar o ciclo 
de vida. O tempo, por si só, não é alocado, mas é importante no ganho de energia 
fotossintética e na utilização de energia para a sua manutenção. Uma fração da energia total 
disponível é distribuída para cada atividade no ciclo de vida: a quantidade de tempo gasto no 
estado de dormência, na fase juvenil, no estágio vegetativo ou na fase madura etc. 
 O organismo parece ficar sobre um continuum entre dois extremos de alocação de 
recursos: r e k. 
 Seleção – r => planta de vida curta que amadurece rapidamente,ocupa um habitat 
aberto numa comunidade seral e gasta uma grande fração de seus recursos fotossintéticos para 
produzir flores, frutos e sementes. O tamanho de suas populações é densidade-independente, 
isto é, elas são reguladas por fatores físicos como fogo, inundação, congelamento, seca etc. 
 Seleção – k => planta de vida longa que tem um prolongado estágio vegetativo, ocupa 
uma comunidade fechada, seral tardia ou clímax e gasta uma pequena fração de seus recursos 
para reprodução. O tamanho de suas populações é densidade-dependente, isto é, elas são 
reguladas por interações bióticas como a competição. 
27 
 
 
Características morfofisiológicas das estratégias evolutivas r e k (O’BRIEN & O’BRIEN, 1985) 
 Seleção r 
Oportunistas 
Seleção k 
Equilíbrio 
Habitat Florestas sujeitas a mudanças bruscas, instáveis, 
de teia alimentar simples 
Florestas estáveis e previsíveis, com teia 
alimentar complexa 
Estágio de sucessão Início Final 
Mortalidade Densidade, independente, não direcionada ou 
catastrófica 
Densidade, dependente, mais direcionada 
Tamanho da população Não mostra equilíbrio, usualmente abaixo da 
capacidade de suporte do ambiente, 
comunidades insaturadas, recolonização 
periódica 
Em equilíbrio, constante ao longo do tempo, 
próximo da capacidade de suporte do 
ambiente, sem necessidade de recolonização 
Competição Variável, usualmente frouxa Usualmente forte 
O que a seleção favorece - Crescimento rápido 
- Alto índice de aumento populacional 
- Reprodução cedo 
- Porte menor 
- Reprodução sem padrão determinado 
- Diásporas pequenas em grande quantidade 
- Crescimento lento 
- Baixo índice de aumento populacional 
- Reprodução tardia 
- Porte maior 
- Reprodução cíclica, repetida 
- Diásporas grandes em pequena quantidade 
Dispersão Longa distância Local 
Longevidade Curta, poucos anos Longa, mais de 20 anos 
Leva à Produtividade Eficiência 
28 
 
Capítulo 5 - Dinâmica florestal (sucessão) 
 Aos olhos dos seres humanos, a floresta amazônica parece ser estática, sem nenhuma 
mudança perceptível, resultando em uma paisagem monótona. Entretanto, incríveis mudanças são 
processadas, a todo instante, dentro de um ecossistema florestal. Das quais, nascimento e morte 
de indivíduos estão sempre ocorrendo. 
 Seguindo a morte natural de uma árvore e sua queda, muitas outras são envolvidas e, ao 
final, aparece uma clareira. Na seqüência, há um aumento em quantidade e mudança de qualidade 
de luz, aumento na temperatura do solo, diminuição na umidade relativa e umidade da superfície 
do solo, mudanças nas propriedades do solo incluindo o aumento no processo de decomposição e 
disponibilidade de nutrientes, o solo mineral é exposto. Geralmente, nestas condições, as mudas 
estabelecidas morrem, plântulas começam a surgir, varas e arvoretas são injuriadas, algumas 
respondem positivamente às mudanças. As árvores crescem, a floresta é reconstruída naquela 
clareira, o dossel se fecha, a clareira desaparece etc. (Shuggart, 1984). 
 Tudo muda numa clareira. A primeira resposta às mudanças é o aparecimento de mudas. 
Algumas são provenientes do banco de sementes, que ficam adormecidas até que as condições 
microclimáticas sejam favoráveis à germinação. Outras são trazidas pelo vento e encontram as 
condições favoráveis e germinam. E tem também a rebrota a partir de raízes ou de troncos 
danificados. Atrás das folhas novas e brotos surgem os animais herbívoros e atrás desses, os 
carnívoros, seguindo o ciclo da vida, alcançando diferentes níveis sucessionais. 
 Para muitos ecólogos, a sucessão envolve a mudança no sistema natural e o entendimento 
das causas e das direções de tal mudança. “A sucessão da planta é uma mudança cumulativa 
direcional (em direção ao clímax) na espécie que ocupa uma dada área, com o tempo” (Barbour 
et al., 1980). 
 Se mudanças significativas na composição de espécies para uma dada área não ocorrer 
dentro de um certo período, a comunidade é considerada MADURA ou CLIMAX. Comunidades 
clímax não são estáticas. As mudanças ocorrem, mas elas não são cumulativas nos seus efeitos. 
 Se uma comunidade exibe alguma mudança direcional, cumulativa e não aleatória em um 
período de 1 a 500 anos, ela é considerada SUCESSIONAL ou SERAL. As comunidades serais 
ou espécies serão substituídas até que a comunidade CLIMAX é alcançada. A progressão inteira 
29 
 
dos estágios serais, da primeira espécie que ocupa o chão desnudo (comunidade pioneira) até a 
clímax, é chamada de SUCESSÃO. 
 Os estádios sucessionais podem ser iniciais médios e avançados, nos quais pode-se 
observar diferentes fisionomias, distribuição diamétrica, ausência ou presença de sub-bosque, 
espessura da serrapilheira e diversidade biológica. 
(i) Tipos de sucessão: 
 a) Primária versus secundária 
 Primária => estabelecimento de plantas sobre áreas previamente não vegetadas. 
 Secundária => é a invasão da terra que foi previamente vegetada; a vegetação pré-
existente tendo sido destruída por perturbações naturais ou humanas. 
 b) Autógena versus alógena 
 Autógena (biótica) => quando a mudança do ambiente e da comunidade é causada pelas 
atividades dos organismos da própria comunidade. 
 Alógena => causada pelas mudanças ambientais que vão além do controle dos organismos 
nativos. 
 c) Progressiva versus regressiva 
 Progressiva => quando a sucessão leva às comunidades a uma maior complexidade e 
maior acúmulo de biomassa; os habitats com mais e mais umidade (mesófilo). 
 Regressiva => leva à direção oposta, em direção a algo mais simples, a uma comunidade 
mais empobrecida (com poucas espécies) e em direção a um habitat mais hidrófilo (úmido) ou a 
um mais xerófilo (seco) 
 d) Cíclica versus direcional 
 Direcional é caracterizada por uma acumulação de mudanças que levam às mudanças de 
comunidades amplas. 
 Mesmo em comunidade clímax, entretanto, as mudanças sucessionais cíclicas ocorrem em 
uma escala muito local. Essas mudanças ocorrem porque o ciclo de vida das plantas de dossel é 
finito e o desaparecimento delas do dossel podem abrir o sítio para invasão de novas espécies. 
30 
 
 Em algumas comunidades clímax, as formas juvenis das plantas de dossel são bem 
adaptadas à vida sob a árvore matriz e, quando esta morrer, ela a substituirá no dossel; em tal 
situação, não há sucessão local (ou cíclica). Quando o dossel pode inibir o crescimento de juvenis 
sob o mesmo – de sua própria espécie ou de outras – vai ocorrer a sucessão local quando a matriz 
morrer. 
 e) Cronosseqüência versus toposseqüência 
 Cronosseqüência => quando o mosaico reflete uma perturbação local e periódica ou 
quando reflete a exposição progressiva da nova terra, como a retração glacial – representa 
diferentes estágios de recuperação (estágios serais) do fogo, ventanias ou outro tipo de 
perturbação. 
 Toposseqüência => quando o mosaico reflete as diferenças topográficas, como as encostas 
frente-sul versus frente-norte, bacias com drenagens pobres e solos de textura fina versus 
encostas altas com boa drenagem e solos de textura grossa etc. 
(ii) Métodos para documentar a sucessão 
 A sucessão pode ser documentada usando medidas repetidas numa parcela simples ou 
pela referência do histórico da parcela (sítio). Um método indireto é amostragem da vegetação 
em várias parcelas separadas de diferentes idades. Também, a composição de espécies de mudas 
e arvoretas pode ser comparada com o estrato do dossel. 
(iii) Tendências gerais durante a sucessão 
 a) Vegetação e qualidade do sítio 
 - A biomassa aumenta durante a sucessão 
 - A fisionomia aumenta em complexidade porque a variação das formas de crescimento 
aumenta conforme a sucessão vai avançando. 
 - A maior armazenagem de nutrientes do sítio se move do solo para a biomassa da planta. 
 - O papel dos desintegradores no ciclode nutrientes é potencializado durante a sucessão 
porque os nutrientes do solo são empobrecidos e vão ser armazenados por longo período de 
tempo na biomassa da planta. 
31 
 
 - A velocidade do ciclo de nutrientes do solo à planta e vice-versa diminui durante a 
sucessão porque vários nutrientes são armazenados em partes, ainda que inertes, das plantas de 
longa vida. 
 - A produção primária diminui com a sucessão 
 - O ambiente se torna mais mesófilo (úmido) durante a sucessão. 
 b) Estabilidade e diversidade 
 Estabilidade = falta de mudanças => aumenta com a sucessão. 
 Estabilidade = resistência às menores mudanças no micro-ambiente => aumenta 
 Estabilidade = a habilidade para retornar rapidamente ao ponto de equilíbrio (homeostase) 
seguindo a perturbação recorrente => as comunidades pré-clímax são mais estáveis; as clímax 
são menos estáveis e podem levar séculos para retornar. 
 A diversidade de espécies de plantas aumenta no início da sucessão, mas decresce em 
zonas temperadas na sucessão tardia conforme o dossel se fecha e um pequeno número de 
espécies domina o dossel. 
 c) Autoecologia 
 Em geral, as interações planta-animal, planta-planta e planta-micróbios ocorrem mais na 
sucessão tardia do que na inicial. 
(iv) Forças motrizes da sucessão 
 O revezamento florístico pode ser descrito por um processo de 6 passos: 
 1) Desnudamento => a exposição de uma nova superfície na sucessão primária ou de corte 
raso na sucessão secundária. 
 2) Migração => de sementes, de esporos, propágulos vegetativos de áreas adjacentes; na 
secundária muito desses materiais já estão presentes no solo. 
 3) Germinação, crescimento inicial e estabelecimento de plantas. 
 4) Competição => entre as plantas estabelecidas 
 5) Reação => os efeitos autógenos das plantas sobre o habitat 
 6) Estabilização => clímax 
32 
 
 O conceito mais simples de sucessão é aquele que a considera como um fenômeno da 
população que envolve a substituição gradual e inevitável de espécies oportunistas (seleção – r) 
com espécies de equilíbrio (seleção – k). Na ausência de qualquer perturbação, as espécies – k 
estão sempre em vantagem competitiva, como dominantes, sobre as espécies – r. A freqüência de 
perturbação espacial e temporal, entretanto, tem sido suficientemente grande para manter as 
espécies oportunistas e as clímax. 
(v) Modelos estatísticos para a sucessão florestal 
 A maioria dos modelos tem as seguintes variáveis: 
 - Recrutamento => brotação, produção de sementes, dispersão de sementes, germinação e 
crescimento de mudas até que a planta seja suficientemente grande para ser considerada como 
árvore. 
 - Crescimento => aumento em altura e diâmetro da árvore 
 - Competição geométrica => interações espaciais das árvores relacionadas à geometria 
atual da estrutura da árvore. Em geral, os indivíduos maiores são favorecidos na competição 
geométrica. 
 - Competição por recursos => fatores limitantes de crescimento que podem limitar o 
desenvolvimento de todas as árvores numa floresta em um dado sítio. 
 - Mortalidade => a morte da árvore. 
(vi) Modelos de clareiras 
 Este tipo de modelo lida com nascimento ou recrutamento, crescimento e mortalidade. É 
muito usado para simular a composição de espécies e comportamento com o passar do tempo, em 
resposta às condições ambientais alteradas e para fornecer informações qualitativas das florestas. 
 Clareira se refere a uma abertura na floresta criada pela morte de uma árvore de dossel. O 
ecossistema florestal maduro poderia ser visto como uma média das respostas da dinâmica de tais 
clareiras. A floresta é composta de um mosaico de clareiras; portanto, entendendo a dinâmica da 
clareira, fica mais fácil entender a dinâmica da floresta. 
 As clareiras variam em tamanho (que influencia as condições microclimáticas dentro da 
clareira) e nas freqüências de ocorrências temporais e espaciais (que afetam a probabilidade de 
um propágulo alcançar uma clareira de um tamanho particular). 
33 
 
a) Regeneração e tamanho da clareira 
A queda de uma grande árvore produz uma mudança abrupta no chão da floresta em 
relação às seguintes variáveis: 
 - a luz é dramaticamente aumentada em quantidade e é também alterada a qualidade com 
mais radiação no vermelho final do espectro eletromagnético e menos no azul final. 
 - aumento na temperatura do solo e diminuição da umidade relativa e da superfície do 
solo. 
 - mudanças nas propriedades do solo depois da formação da clareira incluindo o aumento 
da decomposição e a disponibilidade de nutrientes. O solo mineral é exposto. 
 A mudança repentina nessas e em outras importantes variáveis podem matar mudas já 
estabelecidas que se adaptaram ao micro-clima e favorecer novas mudas, provavelmente de 
outras espécies. 
 Quando uma pequena árvore cai, a clareira é pequena e pode ser preenchida pelo 
crescimento de árvores que estão presentes na área. 
 Em florestas tropicais, há 3 categorias de clareira quando relacionadas com os tipos de 
sementes: 
1) Especialistas de clareiras grandes => a semente germina sob alta temperatura e luz de 
grandes clareiras – as sementes são altamente intolerantes. 
2) Especialistas de clareiras pequenas => as sementes são capazes de germinar sob 
sombra, mas exige a presença de uma clareira para crescer até o dossel. 
3) Especialistas de sub-bosque => aparentemente não exigem clareiras para germinar e 
nem para crescer até os tamanhos reprodutivos. 
b) O papel das espécies na determinação dos tamanhos de clareira 
 O tamanho da árvore que morre e produz a clareira influencia a regeneração (que 
influencia a composição do dossel). Portanto, há influência entre a composição do dossel e o 
tamanho da clareira; logo, os traços das espécies fecham este ciclo (loop) causal. Por ex., de uma 
espécie de árvore que exige grande clareira para regeneração espera-se um crescimento 
diferenciado (grande) até a sua morte. 
34 
 
Capítulo 6 - Análise de dimensão, produção primária líquida e 
Ciclagem de nutrientes 
 Este capítulo é praticamente dedicado aos estudos de biomassa (acima do nível do solo e 
abaixo do nível do solo) e a sua dinâmica. Neste caso, o grupo de manejo florestal superou o da 
ecologia. Há vários trabalhos publicados, o método para estimar biomassa e os modelos já 
desenvolvidos está descritos na Parte II desta apostila, item 13.4. 
6.1. Importância dos estudos de biomassa 
 As estimativas de biomassa florestal são informações imprescindíveis nas questões 
ligadas, entre outras, às áreas de manejo florestal e de clima. No primeiro caso, a biomassa está 
relacionada com os estoques de macro e micronutrientes da vegetação, que são obtidos pelo 
produto da massa pelas concentrações de cada mineral. No caso do clima, a biomassa é usada 
para estimar os estoques de Carbono, que, por sua vez, são utilizados para estimar a quantidade 
de CO2 que é liberada à atmosfera durante um processo de queimadas. 
 O manejo florestal está associado ao uso sustentável dos recursos florestais existentes, 
para atender às demandas da sociedade, por produtos madeireiros e não-madeireiros. Tratando-se 
de Amazônia, os cuidados têm que ser redobrados porque estes recursos estão em ecossistemas 
heterogêneos, complexos e frágeis. Os solos da Amazônia são antigos e, em sua maioria, pobres 
em nutrientes (especialmente para a agropecuária) e ácidos. A contrastante exuberância de sua 
cobertura florestal está associada às estratégias de conservação e de ciclagem de nutrientes dentro 
do próprio sistema. É importante conhecer a distribuição de nutrientes nos diferentes 
compartimentos (tronco, galho, casca, folha), para controlar a exportação dos mesmos pela 
colheita florestal e entrada via “inputs” atmosféricos e, com isto, minimizar os impactos 
ambientais da produção madeireira. 
 Para as questõesclimáticas, há grande interesse em quantificar a biomassa que é 
convertida, principalmente em dióxido de carbono, pelas diferentes formas de uso do solo 
amazônico (Fearnside et al., 1993, Foster Brown et al., 1995, Higuchi & Carvalho Jr., 1994, 
Skole et al., 1994, Schroeder & Winjum, 1995 e Fearnside, 1996). Esta informação é necessária 
para uma correta avaliação da contribuição dos projetos de desenvolvimento da região, no 
processo de mudanças climáticas globais, no âmbito da Convenção do Clima, assinada pelo 
35 
 
Governo Brasileiro durante a Conferência das Nações Unidas sobre Desenvolvimento e Meio 
Ambiente, Rio-92. 
 Para estudar biomassa é importante revisar estudos primários como o ciclo do carbono e o 
ciclo do nitrogênio. 
6.2. Como estimar a biomassa 
 As estimativas de biomassa, atualmente disponíveis na literatura, dos diversos tipos 
florestais da Amazônia, vêm de estudos que se utilizam de métodos diretos e indiretos. O método 
direto consiste na derrubada e pesagem de todas as árvores que ocorrem em parcelas fixas, 
fornecendo estimativas, que segundo Brown et al. (1989), não são confiáveis porque baseiam-se 
em poucas parcelas, pequenas e tendenciosamente escolhidas. No método indireto, as estimativas 
têm sido produzidas a partir de dados de inventários florestais, que foram executados com a 
finalidade de planejar a exploração e o manejo florestal, sendo o volume da madeira, a principal 
variável. Neste método, a biomassa é estimada a partir do volume da madeira, usando-se a 
densidade média da madeira e um fator de correção para árvores com DAP < 25 cm. 
 Estes dois métodos ainda geram muita polêmica e controvérsias e produzem estimativas 
desencontradas, mesmo quando se usa o mesmo banco de dados (Fearnside et al., 1993, Brown et 
al., 1989 e Higuchi et al., 1994 e Foster Brown et al., 1995). A tabela 1 ilustra o que foi posto 
anteriormente. Esta tabela foi parcialmente reproduzida de FEARNSIDE et al. (1993), 
considerando apenas a biomassa viva acima do nível do solo. São produzidas estimativas 
diferentes, com o passar do tempo, pelos mesmos autores e para o mesmo banco de dados 
(montado nos anos 70). Além disso, Foster Brown et al. (1995) criticam estes bancos de dados, 
afirmando que as alturas das árvores foram obtidas sem aparelhos de medição e que, estes erros 
não amostrais não são mencionados. 
Tabela 1: Algumas estimativas de biomassa para a floresta densa da Amazônia brasileira*. 
 
Tipo de floresta local biomassa (t) Fonte 
Densa (RADAMBRASIL) Amazônia 268 Brown & Lugo (1992a) ) – cf. 
fonte* 
Densa (FAO) Amazônia 162 Brown & Lugo (1992a) - cf. 
fonte* 
Densa (RADAMBRASIL) Amazônia 289 Brown & Lugo (1992b) - cf. 
fonte* 
Densa (FAO) Amazônia 227 Brown & Lugo (1992b) - cf. 
fonte* 
Densa (presente) Amazônia 142.3 Fearnside (1992a) - cf. fonte* 
36 
 
Densa (presente) Amazônia 319.9 Fearnside (unpub. 1993) - cf. 
fonte* 
(*) Fonte: parcialmente reproduzida de Fearnside et al. (1993) 
 O consenso existente entre os pesquisadores que trabalham com biomassa é de que é 
praticamente impossível determinar a biomassa de cada árvore, pelo método direto, ao executar 
um inventário florestal. Por esta razão, os recursos da análise de regressão para o 
desenvolvimento de modelos estatísticos, para estimar a biomassa de árvores em pé, devem ser 
empregados para superar este problema. Salomão et al. (1996) citam apenas dois modelos 
estatísticos utilizados na Amazônia; um proposto por Sandra Brown e colaboradores e, outro, 
proposto por Christopher Uhl e colaboradores. O primeiro requer o conhecimento da densidade 
da madeira de cada indivíduo, que é praticamente impossível obte-la durante o inventário; e o 
segundo, é recomendado para florestas secundárias. Além destes, há o modelo de Overman et al. 
(1994), para a floresta amazônica colombiana, desenvolvido principalmente para árvores de 
pequenos diâmetros. O método para estimar biomassa que é atualmente utilizado pelo LMF está 
descrito no item 13.4. 
6.3. Modelos alométricos 
 Como é impossível estimar biomassa com o método destrutivo, a solução é desenvolver 
modelos alométricos para estimar a biomassa de árvores em pé e de raízes. O LMF desenvolveu 
equações alométricas para árvores de diferentes espécies e classes diamétricas da floresta densa 
de terra-firme, região de Manaus (AM), tanto da parte aérea como de raiz (Santos, 1996; Higuchi 
et al. 1998; Silva, 2007) e em diferentes fitofisionomias como a campinarana (Woortmann, 
2010). 
 Para o desenvolvimento dos modelos alométricos é necessário derrubar a árvore, cubá-la, 
separar em compartimentos (tronco, galhos grossos, galhos finos, folhas, frutos), pesar tudo e 
obter o peso fresco da árvore. Como variáveis independentes no modelo são possíveis utilizar o 
DAP, e a altura. Uma parte do material depois de pesado é selecionada enviada ao laboratório 
onde são determinados os teores de água da amostra a o teor de carbono. Deste modo a equação 
fornece o peso fresco da árvore, mas é possível descontar o teor de água e obter o peso seco e 
multiplicar pelo teor de carbono e descobrir quanto de carbono há na área. 
 A equação do LMF para floresta de terra firme (Silva, 2007) pode ser ajustada para outros 
locais. Este ajuste é realizado com a altura dominante (Lima, 2010), que é indicativa de qualidade 
de sítio. A equipe do LMF encontra a altura dominante com o inventário da madeira caída 
37 
 
(Rocha, 2010). Pois estimar a altura das florestas na Amazônia é uma atividade que agrega alto 
erro não amostral. É quase impossível visualizar o topo da árvore que está sendo medida e 
estimar a altura no “chute” é menos aceitável ainda. 
 
6.4. Produção primária líquida (NPP) 
 a) Estimativa de biomassa 
 Para a estimativa de biomassa é necessário primeiramente a alometria do peso fresco para 
posteriormente converter massa fresca em massa seca e esta para estoque de carbono. Utiliza-se 
como variável dependente da equação, o peso da massa fresca (não seca) e como variáveis 
independentes, diâmetro à altura do peito (DAP) e altura total de árvores individuais. O principal 
atributo dos modelos é o tamanho da árvore e, por esta razão, têm que absorver a alta diversidade 
florística e as diferentes associações botânicas, distribuições espaciais e densidades da madeira 
(intra e interespecíficas), da vegetação de terra-firme (onde a equação foi gerada). 
 Alguns modelos alométricos testam o uso de densidade da madeira como variável 
independente do modelo. Porém, medir a densidade da madeira em árvore em pé na floresta não 
tem sido viável. Os equipamentos de campo possuem limitações, pois até conseguem medir 
árvores de baixo a médio grau de densidade, porém em árvores com densidade de média a alta o 
equipamento faz muito esforço e quebra, inviabilizando a coleta desta variável no inventário 
florestal. Ainda, podemos observar na tabela abaixo a variação da densidade da madeira em toda 
a árvore e comparar com a densidade obtida na altura do DAP. 
Tabela 6.4.1: Informações sobre densidade da madeira 
Espécie 0% 25% 50% 75% 100% média DAP 
1 0,856 0,790 0,757 0,753 0,718 0,775 0,824 
2 0,696 0,697 0,683 0,650 0,684 0,682 0,706 
3 0,879 0,903 0,866 0,741 0,724 0,823 0,913 
4 0,536 0,521 0,509 0,499 0,471 0,507 0,546 
5 0,681 0,678 0,640 0,640 0,615 0,651 0,700 
6 0,818 0,807 0,806 0,653 0,704 0,758 0,838 
7 0,725 0,707 0,711 0,693 0,704 0,708 0,717 
8 1,027 0,990 0,946 0,929 0,961 0,971 1,015 
9 0,891 0,870 0,862 0,862 0,846 0,866 0,896 
10 0,571 0,533 0,485 0,445 0,367 0,480 0,528 
11 1,077 1,033 1,000 0,987 1,056 1,031 1,059 
12 0,891 0,870 0,807 0,716 0,846 0,826 0,896 
média 0,804 0,783 0,756 0,714 0,725 0,756 0,803 
desvio 0,167 0,163 0,159 0,159 0,191 0,165 0,168 
38 
 
mín. 0,536 0,521 0,485 0,445 0,367 0,480 0,528 
máx. 1,077 1,033 1,000 0,987 1,056 1,031 1,059b) Produção abaixo do nível do solo 
 Para reconhecer a biomassa viva abaixo do nível do solo, é necessário gerar uma equação 
espécifica para biomassa de raízes. Utiliza-se a medição e peso de raízes até 2 mm pois o IPCC 
(2006) afirma que raízes finas (menores que 2 mm) são de difícil separação empírica 
(Woortmann, 2010). A metodologia para determinação de biomassa de raízes esta descrita no 
item 13.4. 
6.5. Distribuição da biomassa 
 É possível observar a distribuição de biomassa nos diferentes compartimentos da árvore, 
sendo o tronco que representa 69% da biomassa da parte aérea de uma árvore, em segundo os 
galhos finos com 17%, galhos grossos com 11% e as folhas são apenas 3%. 
 
Figura 6.5.1: Contribuição (%) de cada parte (tronco, galho grosso, galho fino e folhas) ao peso total acima do 
nível do solo de uma árvore. (Silva, 2007). 
 
 Ainda podemos observar a relação da composição (%) da biomassa viva da floresta 
primária da região de Manaus com relação a parte aérea e raízes. Devido a estrutura desta floresta 
em média 74% da biomassa da árvore é parte aérea e 26% são raízes. Possivelmente em outros 
tipos de vegetação, como o cerrado essa proporção será muito diferente. 
39 
 
 
Figura 6.5.2: Repartição (%) da biomassa viva total acima e abaixo do nível do solo (Silva, 2007). 
6.6. Ciclagem de nutrientes 
 Grande parte da floresta amazônica desenvolve-se sobre solos muito pobres em nutrientes 
e a sua manutenção depende fundamentalmente, de sua capacidade de conservar e reciclar os 
principais elementos que necessita por meio de mecanismos capazes de compensar as perdas de 
nutrientes (Schubart et al., 1984). 
 Essas características podem dar, à primeira vista, a impressão de uma contradição com a 
sua exuberante cobertura florestal (Walter, 1979). De fato, quase todas as reservas de nutrientes 
exigidas pela floresta estão contidas na fitomassa acima do nível do solo. Cada ano, uma parte 
dessa fitomassa cai, é rapidamente mineralizada e, os nutrientes liberados, são imediatamente 
reabsorvidos pelas raízes. As grandes reservas nutricionais contidas na fitomassa das florestas 
virgens dependem de seu capital acumulado durante o tempo que a rocha matriz não estava ainda 
intemperizada. 
 A elevada eficiência na reciclagem de nutrientes minerais é correlacionada com alta 
diversidade biológica. A reciclagem de nutrientes se contrapõe à lixiviação dos solos, pois 
representa um mecanismo de conservação de nutrientes no ecossistema; ao mesmo tempo, 
promove a produtividade biológica, mantendo o bom estado nutricional das plantas. O 
conhecimento disponível permite concluir que a manipulação dos recursos florestais da 
40 
 
Amazônia no sentido de uma redução drástica da sua diversidade biológica poderá ter 
conseqüências indesejáveis, tanto ecológicas quanto econômicas (Schubart et al., 1984). 
 Diante dessas condições, Jordan (1991) questiona: como as florestas tropicais úmidas 
sobrevivem num ambiente que tem um grande potencial para perdas de nutrientes? Parece que 
um número de mecanismos se desenvolveu nas espécies tropicais que as capacitam a minimizar 
as perdas. Alguns dos mais importantes mecanismos de conservação de nutrientes de espécies 
tropicais são as árvores e o ecossistema subterrâneo. 
 Das árvores, os mecanismos são: (i) grande biomassa das raízes; (ii) concentração de 
raízes perto da superfície; (iii) raízes aéreas; (iv) o relacionamento simbiótico entre as raízes de 
plantas superiores e os fungos micorrízicos; (v) tolerância aos solos ácidos; (vi) a cinética da 
tomada de nutrientes - como a disponibilidade de nutrientes no solo é baixa, as espécies com 
baixa exigência sobreviverão e crescerão, ao contrário de espécies com alta exigência como 
culturas anuais e pastagens; (vii) longa vida das espécies tropicais, que permite a tomada de 
nutrientes além de suas necessidades imediatas durante as estações de abundância de nutrientes, 
para usar mais tarde em períodos de escassez; (viii) morfologia e fisiologia da folha que reduzem 
a necessidade de absorção de nutrientes em substituição de folhas que caíram ou foram comidas; 
(ix) alelopatia; (x) translocação rápida de nutrientes das folhas para os ramos; (xi) eficiência do 
uso de nutrientes; (xii) padrão reprodutivo que não somente regula o uso de nutrientes como 
também pode manter populações de predadores de sementes em níveis relativamente baixos; 
(xiii) alta concentração de sílica na superfície do solo pode ser um importante mecanismo para 
assegurar um suprimento de fosfato para as raízes superficiais; (xiv) epífitas que têm um 
relacionamento mutualístico com as árvores, de tal maneira que as folhas fornecem suporte físico 
para as epífitas que, por sua vez, aumentam a disponibilidade de nutrientes para as folhas; (xv) 
"drip tips" que podem reduzir a quantidade de água sobre a folha e, conseqüentemente, a 
lixiviação potencial. 
 Segundo ainda Jordan (1991), o mecanismo anterior de conservação de nutrientes parece 
ter evoluído em espécies como um resultado das pressões de seleção em ambientes pobres em 
nutrientes. Os mecanismos parecem capacitar indivíduos para superar, em parte, as limitações 
impostas pela baixa fertilidade do solo e baixo pH. Há um outro mecanismo em florestas naturais 
que também conserva nutrientes. Em contraste com os mecanismos associados com espécies de 
árvores, este mecanismo pode ou não ter sido desenvolvido como um resultado das pressões 
41 
 
seletivas num ambiente de baixa fertilidade. Independente disso, ele serve para reduzir as perdas 
de nutrientes do ecossistema inteiro e parece ser mais importante em solos pobres em nutrientes 
do que em solos ricos em nutrientes. Este mecanismo é a comunidade de organismos que vivem 
sobre a superfície do solo e dentro do ambiente do solo mineral. 
 Em florestas não perturbadas, os nutrientes liberados pelas plantas e animais mortos 
normalmente não movem diretamente as micorrizas e raízes das árvores, mas, em vez disso, 
passam por uma série inteira de ciclos de pequena escala ou "espirais" dentro da porção de 
matéria orgânica do solo, similares aos espirais de nutrientes em igarapés. Os ciclos às vezes 
começam com os artrópodes. As partículas passam pelos seus sistemas digestivos, os compostos 
orgânicos são trocados, freqüentemente por simbiose, por compostos mais simples que são mais 
facilmente utilizados por outros organismos do solo. A decomposição pode também começar com 
a invasão do tecido por bactérias e fungos. Se as concentrações de nutrientes nos tecidos são 
baixas, os fungos podem ser os primeiros invasores. Como as exoenzimas excretadas das hifas 
dos fungos quebram os compostos orgânicos complexos, a colonização de bacteriana pode ser 
favorecida. 
 Os nutrientes no solo são relativamente susceptíveis a perdas quando eles estão na solução 
do solo, ou quando são adsorvidos sobre superfícies de argila mineral. Em contraste, os nutrientes 
incorporados nos tecidos de organismos da comunidade subterrânea podem não ser facilmente 
perdidos pela lixiviação, volatilização ou reação com ferro e alumínio, no caso do fósforo. 
42 
 
Bibliografia: 
Barbour, M.G., Burk, J.H. e Pitts, W.D. 1980. Terrestrial plant ecology. The Benjamin/ Cummings 
Publishing Co. 604p. 
Brown, S., A.J.R. Gillespie e A.E. Lugo. 1989. Biomass Estimation Methods for Tropical Forests 
with Applications to Forest Inventory Data. Forest Science, 35(4):881-902. 
Fearnside, P.M., N. Leal Filho e F.M Fernandes. 1993. Rainforest Burning and the Global 
Budget: Biomass, Combustion Efficiency, and Charcoal Formation in the Brazilian Amazon. J. of 
Geophysical Research, 98(D9):16733-16743. 
Fearnside, P.M. 1996. Amazonian Deforestation and Global Warming: Carbon Stocks in 
Vegetation Replacing Brazil’s Amazon Forest. Forest Ecology and Management 80:21-34. 
Foster Brown, I., L.A.