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Controle nervoso do movimento muscular Profa. Dra. Flávia Franceli de Brito Passos A estrutura e a função do SN SN – Sistemas mais complexos do organismo. Muitas das funções não são totalmente compreendidas Funções específicas do SN Visão geral do SN Enfoque: Tópicos específicos relevantes ao exercício Neurônio Unidade básica do SN Conceito – Fibras nervosas individuais Neurônio Impulso nervoso Conceito: - Sinal que passa de um neurônio ao seguinte e que, finalmente, termina num órgão terminal ou retorna ao SNC. Potencial de repouso de membrana Membrana celular de um neurônio em repouso possui um potencial elétrico negativo. -70 mV As cargas encontradas no interior e no exterior da célula apresentarão uma diferença de voltagem de 70 mV Interior da célula negativo em relação ao exterior Diferença de potencial – potencial de repouso de membrana (PRM) Quando há diferença de cargas através da membrana, considera-se que a membrana se encontra polarizada. Potencial de repouso de membrana Potencial de repouso de membrana O desequilíbrio entre o meio extra e intracelular é mantido de duas maneiras: 1º - A membrana é mais permeável ao K+ do que ao Na+ - parte do K+ move-se para fora da célula. 2º - A bomba Na+-K+ ATPase mantém o desequilíbrio em cada lado da membrana transportando ativamente Na+ e K+ - move 3 íons Na+ para fora da célula e 2 K+ para o interior da célula. Potencial de repouso de membrana Transporte ativo – bomba de Na+K+ ATPase A manutenção de um potencial de repouso de membrana cte de -70 mV é uma função da bomba de Na+K+ATPase. Despolarização e hiperpolarização da membrana Se o interior da célula se tornar menos negativo do que o exterior – diferença de potencial através da membrana diminui – membrana menos polarizada. Membrana despolarizada Ocorre no momento em que a diferença de carga torna-se inferior ao potencial de repouso de membrana. De -70 mV aproximando-se de “0”. Alteração da permeabilidade ao Na+ Despolarização e hiperpolarização da membrana Diferença de carga através da membrana aumentar, passando de um potencial de repouso de membrana para um valor ainda mais negativo. Membrana torna-se mais polarizada. Hiperpolarização Despolarização e hiperpolarização da membrana Despolarização e hiperpolarização da membrana 14 Alterações no potencial de membrana são utilizadas: Receber, transmitir e integrar informações entre as células Esses sinais são de 2 tipos: - Ambos são correntes elétricas criadas pelos movimentos de íons Potenciais graduados Potenciais de ação Despolarização e hiperpolarização da membrana Potenciais graduados Definição São alterações localizadas do potencial de membrana. Despolarizações ou hiperpolarizações. Membrana contém comportas – encontram-se fechadas – impedindo o fluxo iônico Estimulação – abre essas comportas – permite a movimentação dos íons. Fluxo iônico – altera a separação das cargas – modificando a polarização da membrana. Potenciais graduados Esses potenciais são disparados por uma alteração do ambiente local do neurônio. Dependendo da localização e do tipo de neurônio, as comportas iônicas podem abrir em resposta à: Transmissão de um impulso oriundo de um outro neurônio Resposta a estímulos sensoriais Potenciais graduados Alterações de substâncias químicas, da temperatura ou da pressão. 18 Maioria dos receptores neuronais está localizada nos dendritos. Impulso é transmitido dos terminais axônicos localizados na extremidade oposta da célula. Impulso é transmitido em toda a extensão do neurônio. No potencial graduado – a despolarização é um fenômeno local e não se dissemina muito ao longo do neurônio Para percorrer a distância total – um impulso deve gerar um potencial de ação. Potenciais graduados Potencial de ação Conceito: - Despolarização rápida da membrana do axônio. Dura aproximadamente 1 ms Potencial de membrana altera de -70 mV para +30 mV Retorna rapidamente ao valor de repouso Como ocorre essa alteração acentuada no potencial de membrana? Limiar e o princípio do tudo ou nada A membrana despolariza de um PRM de -70mV para um valor de -50 a -55 mV – Potencial de ação. A despolarização mínima necessária para a produção de um PA – Limiar. Potencial de ação Limiar e o princípio do tudo ou nada A despolarização inferior ao valor do limiar de 15 a 20 mV não produzirá um PA Ex: Se o potencial de membrana alterar de -70 mV para -60 mV (alteração de 10 mV) – não atingirá o limiar Não haverá produção de PA Quando a despolarização atingir ou ultrapassar o limiar – produção de um PA – Princípio do tudo ou nada Potencial de ação Sequência de eventos de um PA Aumento da permeabilidade ao Na+ e despolarização (interior da célula carregado + em relação ao exterior) Redução da permeabilidade ao Na+ (comportas que controlam a entrada de Na+ fecham rapidamente) Repolarização – comportas que controlam o íon K+ abrem (o exterior da célula passa a apresentar novamente uma carga mais + do que o interior e o PRM retorna a -70 mV) Durante o PA: O Na+ entra na célula e o K+ deixa a célula Concentração intracelular de Na+ é elevada assim como a de K+ no meio extracelular (oposto do estado de repouso) Para reverter, a bomba de Na+ é ativada (retorno dos íons ao lado correto da membrana) Sequência de eventos de um PA Período refratário absoluto - Quando um determinado segmento do axônio está gerando um PA e as comportas que controlam o Na+ estão abertas, o axônio é incapaz de responder a outro estímulo. Período refratário relativo - Quando as comportas de Na+ estão fechadas, as de K+ estão abertas e ocorre a repolarização, o axônio pode então responder a um novo estímulo. Potencial de ação Propagação do PA Duas características do neurônio tornam-se importantes na rapidez com que um impulso pode passar pelo axônio : Mielinização Diâmetro Bainha de mielina Axônios da maioria dos neurônios motores – mielinizados. Recobertos por uma bainha composta de mielina. Mielina – substância gordurosa que isola a membrana celular SNP – formada por células de Schwann Não é contínua – apresenta espaços entre as células – deixando o axônio não isolado nesses pontos. Bainha de mielina Espaços – nódulos de Ranvier PA – salta de nódulo ao nódulo seguinte – Condução saltatória. Um tipo de condução muito mais rápido do que o de fibras não mielinizadas A mielinização dos neurônios motores ocorre nos primeiros anos de vida, explicando a razão pela as crianças nececitam de tempo para desenvolver movimentos coordenados Indivíduos afetados por doenças neurológicas (esclerose múltipla) apresentam degeneração da bainha de mielina e uma subsequente perda da coordenação motora. 29 Diâmetro do neurônio A velocidade da transmissão do impulso também é determinada pelo tamanho do neurônio. Neurônios de diâmetro maior conduzem impulsos mais rapidamente Apresentam resistência ao fluxo de corrente local Sinapse Conceito: - Local onde ocorre a transmissão de um impulso nervoso de um neurônio a outro. Para que um neurônio se comunique com outro – produção de um PA Impulso nervoso percorre toda a extensão do axônio até atingir os terminais axônicos. Dois tipos de sinapses: elétricas e químicas Sinapse Uma sinapse entre dois neurônios inclui: Terminais axônicos Receptores sobre o 2º neurônio Espaço entre essas duas estruturas 32 Neurônio que envia o impulso através da sinapse – neurônio pré-sináptico Terminais axônicos – terminais pré-sinápticos Neurônio que recebe o impulso – neurônio pós-sináptico – receptores (pós-sináptico) Fenda sináptica – entre o neurônio pré e pós sináptico Sinapse Impulso é transmitido através de uma sinapse somente numa direção. Dos terminais axônicos do neurônio pré-sináptico aos receptores pós-sinápticos – sobre os dendritosdo neurônio pós. Sinapse Terminais pré-sinápticos – vesículas sinápticas Vesículas sinápticas – contém substâncias químicas neurotransmissoras Quando o impulso atinge os terminais pré-sinápticos – substâncias químicas são liberados da vesícula – fenda sináptica Neurotransmissores difundem-se através da fenda para os neurônios receptores pós-sinápticos Neurotransmissores ligam-se ao receptores – esse ligação quando ocorre o impulso é transmitido com sucesso ao neurônio seguinte. Sinapse Sinapse colinérgica – Liberação de Ach ACh - - - - - + + + + P A + + + + - - - - - despolarização Ca2+ Ca2+ (+) VOC Tecido pós-sináptico Junção neuromuscular Motoneurônio comunica-se com uma fibra muscular – Junção neuromuscular. Função: condução do impulso nervoso do motoneurônio à fibra muscular Parte proximal da JNM começa nos terminais axônicos do motoneurônio Liberação de neurotransmissores no espaço existente entre 2 células Enquanto os neurônios se comunicam com os outros neurônios na sinapse 37 Na JNM, os terminais axônicos expandem-se em discos achatados – placas motoras. Na JNM, o impulso é recebido por uma fibra muscular. A fibra apresenta invaginações – goteira sináptica Espaço entre o motoneurônio e a fibra muscular – fenda sináptica. Junção neuromuscular Neurotransmissores são liberados dos terminais axônicos motores – difundem- através da fenda – ligam-se receptores na membrana da FM. Ligação produz despolarização PA é disparado Contração da fibra muscular Junção neuromuscular Neurotransmissores Podem ser classificados: Neurotransmissores de ação rápida (moléculas pequenas) - Responsáveis pela maioria das transmissões neurais (maior interesse). - Ach e a NA – principais neurotransmissores envolvidos na regulação das respostas fisiológicas ao exercício. Neurotransmissores de ação lenta (neuropeptídeos) Ach – Principal neurotransmissor dos neurônios motores que inervam o músculo esquelético. Neurotransmissor excitatório Pode apresentar efeitos inibidores em algumas terminações nervosas parassimpática. Neurotransmissores Como no coração 41 NA – neurotransmissor de neurônios simpáticos. Excitatório ou inibitório Depende dos receptores envolvidos. Quando o neurotransmissor se liga ao receptor pós sináptico, o impulso nervoso é transmitido. O neurotransmissor é destruído por enzimas ou é transportado de volta para os terminais pré-sinápticos. Neurotransmissores Para ser reutilizado no impulso seguinte 42 Neurotransmissores Resposta pós-sináptica Descrição do que ocorre após o neurotransmissor se ligar aos receptores pós-sinápticos. Neurotransmissor se liga ao receptor – o sinal químico que atravessou a fenda – torna-se um sinal elétrico. A ligação produz um potencial graduado na membrana pós-sináptica. Impulso pode ser excitatório ou inibitório. Um impulso excitatório – despolarização – PEPS Um impulso inibitório – hiperpolarização - PIPS A descarga de um único terminal pré-sináptico altera o potencial pré-sináptico menos que 1 mV. Não é suficiente para geram um PA. Alteração é no mínimo de 15 a 20 mV – para que o limiar seja atingido Quando um neurônio transmite um impulso – vários terminais pré-sinápticos liberam NT – NT difundem até os receptores pós. Resposta pós-sináptica Terminais pré-sinápticos de vários axônios podem convergir nos dendritos e corpo celular de um único neurônio. Quando vários terminais descarregam ao mesmo tempo - + NT são liberados. NT excitatório – maior for a quantidade que se liga a receptores > será PEPS. Disparo do PA no neurônio pós – depende dos efeitos combinados de todos os impulsos aferentes oriundos dos terminais pré-sinápticos. Resposta pós-sináptica Além disso, 46 A soma de todas as alterações do potencial de membrana deve ser igual ou superior ao limiar – Somação Somação - É qdo 2 botões sinápticos liberam um NT excitatório em um mesmo instante, entrada em dobro de Na, PEPS duplo. Somação espacial - Duas ou mais sinapses ativas simultaneamente, “somando” seus efeitos individuais no PEPS. Somação temporal - Qdo os mesmos botões sinápticos apresentam 2 ou mais ciclos de atividade a intervalos muito curtos, o que permite a adição do efeito do 2° ciclo ao do 1°. Resposta pós-sináptica Somação espacial Somação temporal Somação Processo de somação – importante e relevante para a função muscular. Redução de PIPS é um fator importante que explica os ganhos de força que apresentamos após um período de treinamento de força. Somação – Efeito cumulativo de todos os potenciais graduados processados pela proeminência axônica. Sistema nervoso central Neurônios funcionam em conjunto Neurônios – agrupados em feixes SNC – encéfalo e medula espinhal Feixes – tratos ou vias Feixes de neurônios do SNP - nervos Sistema nervoso central Estímulo mais básico pode produzir uma atividade muscular. SNC – complexo SNC – abriga mais de 100 milhões de neurônios. Sistema nervoso central Encéfalo É composto por várias partes: Cérebro Diencéfalo Cerebelo Tronco cerebral Cérebro 2 hemisférios (direito e esquerdo) O hemisfério direito está conectado ao esquerdo por feixes de fibras (tratos) - corpo caloso – permite a intercomunicação entre os hemisférios. Córtex cerebral – Parte externa dos hemisférios cerebrais – local da mente e do intelecto. Córtex cerebral - É o cérebro consciente e permite que a gente pense, perceba estímulos sensoriais e é responsável pelo controle voluntário dos movimentos Cérebro Constituído por 4 lobos principais: Lobo frontal – intelecto e controle motor geral Lobo temporal – estímulo auditivo e sua interpretação Lobo Parietal – estímulo sensorial geral e sua interpretação Lobo occipital – Estímulo visual e sua interpretação Cérebro Diencéfalo Região do encéfalo composta pelo tálamo e hipotálamo. Tálamo – centro de integração sensorial Estímulos sensoriais chegam ao tálamo e são retransmitidos à área do córtex Tálamo – importante no controle motor Hipotálamo – localizado abaixo do tálamo Função: responsável pela manutenção da homeostasia Regula os processos que afetam o ambiente interno do organismo. Centros neurais do hipotálamo regulam: SNA (PA, FC, contratilidade do coração, respiração e digestão) Temperatura corporal; equilíbrio hídrico, controle neuroendócrino, emoções, sede, ingestão alimentar e o ciclo de sono-vigília. Diencéfalo Localizado atrás do tronco cerebral Conectado a várias partes do cérebro Função: coordenação do movimento Cerebelo Tronco Cerebral Composto por mesencéfalo, ponte e bulbo Eixo principal do encéfalo Conecta o encéfalo à medula espinhal Nervos sensoriais e motores passam através do tronco cerebral quando eles retransmitem informações entre o encéfalo e medula Local de origem de 10 dos 12 pares de nervos cranianos Formação reticular – conjunto de neurônios que percorre toda a extensão do tronco cerebral Esses neurônios auxiliam: Coordenação da função da musculatura esquelética Manutenção do tônus muscular Controle das funções cardiovasculares e respiratórias Determinação do estado consciente (tanto de vigília quanto do sono) Tronco Cerebral Encéfalo – sistema de controle da dor – sistema de analgesia Encefalinas e β-endorfinas – substâncias opióides que atuam sobre os receptores opióides – sistema de analgesia Exercício de longa duração aumenta a concentração dessas substâncias Sistema nervoso central Sistema nervoso central Encefalinas e β-endorfinas Sistema de controle da dor Medula espinhal ME – composta por tratos de fibras nervosas que permitem a condução bidirecional dos impulsos nervosos Fibras sensoriais (aferentes) – Transmitem sinais nervosos dos receptores sensoriais localizados nos músculos e nas articulações aos níveis superiores do SNC Fibras motoras (eferentes)– Transmitem os sinais nervosos do cérebro e da ME (SNC) aos órgãos terminais (músculos, glândulas....) Sistema nervoso periférico SNP – 43 pares de nervos 12 pares cranianos 31 pares espinhais Nervos – inervam diretamente os músculos esqueléticos. Em cada nervo espinhal, neurônios sensoriais entram na ME através da raiz dorsal e seus corpos celulares estão localizados nos gânglios espinhais. Motoneurônios deixam a ME através da raiz ventral – controlam a atividade muscular, terminando nas JNM. Sistema nervoso periférico Divisão sensorial – transmite informações sensoriais ao SNC. Neurônios sensoriais (aferentes) originam-se: Vasos sanguíneos e linfáticos Órgãos internos Órgãos do sentido Pele Músculos e tendões Neurônios sensoriais terminam na medula ou encéfalo –transmitem informações ao SNC sobre alterações que ocorrem no organismo. Sistema nervoso periférico Divisão sensorial recebe informações de 5 tipos principais de receptores: Mecanorreceptores – respondem às forças mecânicas (pressão, toque, vibrações ou estiramento). Termoreceptores – respondem a alterações de temperatura. Nociceptores – respondem aos estímulos dolorosos Fotorreceptores – respondem à radiação eletromagnética (luz). Quimiorreceptores – respondem aos estímulos químicos. Sistema nervoso periférico Vários receptores são importantes no exercício e no esporte. Terminações nervosas livres – toque rude, pressão, dor, calor e frio – funcionam com mecanorreceptores, nociceptores e termorreceptores Sendo importantes na prevenção de lesão durante o desempenho atlético Sistema nervoso periférico Terminações nervosas especiais – localizadas nos músculos e articulações. Possuem funções diversas. Cada tipo é sensível a um estímulo específico. Receptores articulares cinestésicos (cápsulas articulares) – detectam a posição e qualquer movimento articular. Fusos musculares – detectam a magnitude do estiramento muscular. Órgãos tendinosos de Golgi – detectam a tensão aplicada por um músculo sobre seu tendão (força de contração muscular). Sistema nervoso periférico SNC transmite informações para várias partes do corpo por meio da divisão motora ou eferente. Do encéfalo e da ME, redes intricadas de neurônios vão a todas as partes do corpo – fornecendo instruções detalhada às áreas alvo (músculos). SNA – parte da divisão motora do SNP SNA – controla funções internas involuntárias do organismo. SNA – possui duas divisões (simpático e parassimpático) Sistema nervoso periférico
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