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FISIOLOGIA DE SEMENTES

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PRODUÇÃO E TECNOLOGIA 
DE SEMENTES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FISIOLOGIA DE SEMENTES 
 
 
 
 
 
Renato Mendes Guimarães 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UFLA - Universidade Federal de Lavras 
FAEPE - Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão 
Lavras - MG 
1999 
Ficha Catalográfica preparada pela Seção de Classificação e 
Catalogação da Biblioteca Central da UFLA 
 
 
Guimarães, Renato Mendes 
Fisiologia de sementes / Renato Mendes Guimarães. -- 
Lavras : UFLA/FAEPE, 1999. 
132p. Il. -- (Curso de Especialização Pós-Graduação 
“Lato Senso”por Tutoria à Distância: Produção e Tecnologia 
de Sementes).) 
 
Bibliografia 
 
1. Semente. 2. Fisiologia. 3. Dormência 4. Germinação. 
I. Universidade Federal de Lavras III. Fundação de Apoio ao 
Ensino Pesquisa e Extensão. IV Título. 
 
CDD - ????.????? 
 
 
 
TEXTO REVISADO PELOS AUTORES 
 
 
 1999 - FAEPE - Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão 
 
PROIBIDA A REPRODUÇÃO DO TODO OU PARTE, POR QUALQUER 
MEIO, SEM AUTORIZAÇÃO EXPRESSA DA FAEPE. 
CURSO DE ESPECIALIZAÇÃO 
PÓS-GRADUAÇÃO “LATO SENSU” POR TUTORIA À DISTÂNCIA 
PRODUÇÃO E TECNOLOGIA DE SEMENTES 
 
Convênio 
UFLA - Universidade Federal de Lavras 
FAEPE - Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão 
 
Reitor da UFLA 
 FABIANO RIBEIRO DO VALE 
Presidente do Conselho Deliberativo da FAEPE 
 ANTÔNIO NAZARENO GUIMARÃES MENDES 
Chefe do Departamento de Agricultura 
 CARLOS RAMIREZ DE RESENDE E SILVA 
Coordenador do Curso 
 MARIA DAS GRAÇAS GUIMARÃES CARVALHO VIEIRA 
Editoração Eletrônica 
 CENTRO DE EDITORAÇÃO ELETRÔNICA - FAEPE 
 
Impressão 
 UFLA - GRÁFICA UNIVERSITÁRIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
1 DESENVOLVIMENTO DE SEMENTES ............................................................. 1 
1.1 Tamanho da semente ................................................................... 4 
1.2 Teor de umidade das sementes .................................................... 4 
1.3 Conteúdo de matéria seca das sementes ..................................... 6 
1.4 Germinação .................................................................................. 7 
1.5 Vigor ............................................................................................ 9 
1.6 Discussão geral .......................................................................... 10 
2 COMPOSIÇÃO QUIMICA DE SEMENTES ...................................................... 13 
2.1 Influência de fatores genéticos ................................................... 15 
2.2 Influências ambientais ................................................................ 17 
2.3 Influência da água ...................................................................... 17 
2.4 Influência da temperatura ........................................................... 18 
2.5 Influência da fertilidade do solo ................................................... 19 
2.6 Influência de práticas culturais .................................................... 21 
3 CARBOIDRATO ARMAZENADO EM SEMENTES ......................................... 23 
3.1 Amido ......................................................................................... 23 
3.2 Hemicelulose .............................................................................. 29 
3.3 Outros carboidratos em sementes .............................................. 29 
 
4 LIPÍDIOS DE RESERVA SEMENTES ............................................................. 31 
4.1 Classificação dos lipídios ............................................................ 37 
5 FOSFOLIPÍDEOS ........................................................................................... 37 
5.1 Hidrólise de lipídios .................................................................... 39 
6 PROTEÍNAS DE RESERVA NA SEMENTE ................................................... 41 
6.1 Proteínas ........................................ Erro! Indicador não definido. 
7 OUTROS COMPOSTOS QUÍMICOS ENCONTRADOS EM SEMENTES. ........ 49 
7.1 Taninos ...................................................................................... 49 
7.2 Alcalóides ................................................................................... 50 
7.3 Glicosídeos ................................................................................ 50 
7.4 Fitinina ....................................................................................... 51 
7.5 Hormônios .................................................................................. 51 
7.6 Giberelina ................................................................................... 52 
7.7 Citocininas.................................................................................. 52 
7.8 Inibidores ................................................................................... 53 
7.9 Vitaminas ................................................................................... 53 
8 ÁGUA E TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO ................................................. 55 
9 GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA ...................................................................... 61 
9.1 Fase I - Reativação .................................................................... 63 
 
9.1.1 Embebição ........................................................................ 63 
9.1.2 Reativação do metabolismo .............................................. 68 
9.2 Fase II - Indução de crescimento ................................................ 72 
9.2.1 Fase lag ............................................................................ 72 
9.2.2 Preparação para o crescimento......................................... 73 
9.3 Fase III - Crescimento ................................................................ 76 
9.3.1 Introdução......................................................................... 76 
9.4 Influência de fatores externos na germinação e dormência ......... 79 
9.4.1 Luz ................................................................................... 84 
9.4.2 Nitrato ............................................................................... 89 
10 REGULAÇÃO ENDÓGENA DA GERMINÇÃO E DORMÊNCIA ....................... 97 
10.1 O mecanismo de germinação ................................................... 109 
10.2 Mobilização de reservas ........................................................... 113 
10.3 Lipídios..................................................................................... 113 
10.4 Proteínas .................................................................................. 115 
10.5 CARBOIDRATO ....................................................................... 117 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................... 123 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Página vazia (verso) 
 
 
1 
 
 
 
1 
DESENVOLVIMENTO DE SEMENTES 
 
 
 
 
De uma maneira geral, durante a formação da semente, observa-
se inicialmente, um acumulo de açúcares tais como sacarose, frutose e 
glicose, bem como de aminoácidos e amidas. Estas substancias 
drenadas da planta mãe, são os principais metabolitos para a formação 
dos tecidos da semente e das substancias de reserva que serão 
acumuladas para fornecimento de energia e substancias básicas para o 
desenvolvimento do processo de germinação. Desta forma a medida 
que a semente vai se desenvolvendo há uma diminuição na quantidade 
destas substancias mais simples e, ao mesmo tempo, um acumulo de 
moléculas maiores e mais complexas como as proteínas, amido, 
lipídeos, celulose etc.. 
UFLA/FAEPE - Fisiologiade Sementes 
2 
Em algumas espécies de dicotiledoneas, o endosperma funciona 
como um órgão de reserva transitório de açúcares e aminoácidos. O 
crescimento do embrião no inicio é lento, mas acelera-se 
posteriormente. O número final de células é atingido na fase inicial da 
formação da semente e é seguido da expansão celular e do acumulo do 
amido e demais substancias de reserva, que acontece nos cotilédones, 
que funcionam como os grandes armazenadores definitivos das 
reservas, pelo consumo total do endosperma. Em outros casos os 
cotilédones não são armazenadores e a síntese das reservas ocorre 
mesmo no endosperma. 
Nos cereais, os embriões não armazenam reservas, a não ser 
uma pequena quantidade de lipídeos no escutelo. Entretanto as 
reservas de carboidratos são polimerizadas no endosperma e as 
reservas de proteínas acumuladas nas camadas de aleurona. 
O estudo do desenvolvimento de sementes visa determinar o 
ponto no qual a semente pode ser desligada da planta mãe, sem 
prejuízo para sua qualidade fisiológica. Desta forma o conhecimento do 
chamado "ponto de maturidade fisiológico" é de grande importância para 
a determinação da melhor época de colheita de sementes, embora não 
seja muitas vezes o determinante exato do melhor momento para o 
início da colheita. Muitas vezes as sementes apresentam percentuais de 
umidade relativamente altos no ponto de maturidade fisiológico 
impedindo que a colheita seja realizada, neste momento, principalmente 
Desenvolvimento de Sementes 
3 
quando os equipamentos utilizados possuem sistemas de trilha, 
separação e transporte incompatíveis com estas condições de umidade 
do material. Entretanto, deve ser considerado um referencial importante 
da independência da semente em ralação a planta mãe, se constituindo 
no marco a partir do qual o monitoramento da umidade é importante 
para a realização da colheita na época correta. O importante é ter em 
mente que a partir do momento em que a semente deixa de receber 
nutrientes da planta mãe ela inicia o processo de armazenamento e que 
o armazenamento ao ar livre pode representar um enorme perigo para 
sua qualidade, já que, fica exposta às intempéries, além do ataque de 
pragas e doenças, o que se torna especialmente grave em regiões onde 
o período chuvoso é muito prolongado. 
Algumas características físicas e fisiológicas como: tamanho, teor 
de umidade, conteúdo de matéria seca, germinação e vigor, são 
importantes para o entendimento do desenvolvimento da semente 
durante sua formação, sendo o acompanhamento das mudanças 
observadas nestas características desde a fecundação do óvulo até a 
completa maturação fisiológica, uma boa ferramenta para o estudo 
desta fase da vida da semente. 
A seguir o comportamento de cada uma dessas características 
durante o processo da maturação é analisado. 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
4 
Ta
m
an
ho
 d
a 
se
m
en
te
 
1.1 TAMANHO DA SEMENTE 
As sementes crescem em tamanho rapidamente após a 
fecundação até um máximo que é mantido por certo tempo para, no 
final do período, ser um pouco reduzido. Esta redução é devido à 
desidratação e é mais ou menos acentuada dependendo da espécie. 
Por exemplo em soja é muito mais acentuada que em milho. A Figura-1 
indica as alterações no do tamanho da semente durante a maturação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 zigoto semente madura 
FIGURA 1: Alterações no tamanho das sementes durante o 
desenvolvimento. Carvalho e Nakagawa, 1980. 
1.2 TEOR DE UMIDADE DAS SEMENTES 
Logo após a formação do zigoto o teor de umidade é alto, 
oscilando entre 70 a 80%. Poucos dias depois , observa-se uma 
Desenvolvimento de Sementes 
5 
Te
or
 d
e 
um
id
ad
e 
(%
) 
pequena elevação, geralmente chegando a uns 5% no máximo, 
começando em seguida uma fase de lento decréscimo. A duração desta 
fase é variável com a espécie, cultivar e condições climáticas. Em 
seguida a semente experimenta uma rápida desidratação, também 
muito influenciada pelas condições climáticas. O teor de umidade 
decresce então até o equilíbrio higrostático com o ambiente e passa a 
sofrer oscilações com as variações da umidade relativa do ar. A Figura 2 
esquematiza as variações de umidade durante a formação da semente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Zigoto semente madura 
 
FIGURA 2: Alterações no teor de umidade durante o desenvolvimento de 
sementes. Carvalho e Nakagawa, 1980. 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
6 
1.3 CONTEÚDO DE MATÉRIA SECA DAS SEMENTES 
A semente é um forte dreno na planta, que necessita de acumular 
reservas para cumprir seu papel de perpetuar a espécie. A acumulação 
de matéria seca começa de forma lenta mas em curto espaço de tempo 
este acumulo passa a ser rápido e constante até atingir um máximo. 
Este peso seco é estável por algum tempo e pode sofrer um pequeno 
decréscimo no final do processo. A Figura 3 ilustra este comportamento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Zigoto Semente madura 
 
FIGURA 3: Acúmulo de matéria seca durante o desenvolvimento de 
sementes. Carvalho e Nakagawa, 1980. 
O máximo de matéria seca tem sido mencionado como o ponto 
indicador mais seguro da maturidade fisiológica da semente. Isto é 
razoável desde que se entenda por maturidade fisiológica como aquele 
M
at
ér
ia
 s
ec
a 
(g
) 
Desenvolvimento de Sementes 
7 
ponto após o qual a semente recebe nada, ou quase nada, da planta 
mãe. Em outras palavras, a maturidade fisiológica não significa, 
necessariamente, capacidade máxima de germinação, não obstante isto 
coincide com notável freqüência. 
1.4 GERMINAÇÃO 
De uma maneira geral a capacidade de germinação aparece nos 
primeiros estágios de formação da semente. O Quadro abaixo ilustra 
alguns exemplos. 
QUADRO 1: Números de dias, após antese, exigidos por algumas espécies 
para que as sementes apresentem alguma germinação (In 
TOLEDO & MARCOS FILHO, 1977). 
Espécie No de dias após a antese 
Cevada 5 
Centeio 5 
Trigo 5 
Sorgo 5-10 
Trevo 10 
Algodão 22 
Soja 38 
 
Esta capacidade precoce de germinar, contudo, só ocorre numa 
pequena porcentagem das sementes. Freqüentemente, depois desse 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
8 
ponto, observa-se uma redução acentuada na capacidade de 
germinação, atingindo níveis próximos de zero. Pouco tempo depois a 
capacidade de germinação volta a aumentar, atingindo o ponto máximo. 
Desse ponto em diante, a capacidade de germinar passa a depender de 
como atuam sobre ela os fatores ambientais, bem como das 
características intrínsecas da própria semente. A intervenção do 
homem, procedendo a colheita, também pode concorrer 
acentuadamente para preservar, ou reduzir, drasticamente, o nível de 
germinação. A Figura 4, ilustra o que foi dito acima. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Zigoto semente madura 
 
FIGURA 4: Alterações na capacidade germinativa durante o 
desenvolvimento de sementes. Carvalho e Nakagawa, 1980. 
G
er
m
in
aç
ão
 (%
) 
Desenvolvimento de Sementes 
9 
1.5 VIGOR 
O vigor de uma semente, durante a maturação, é uma 
característica que acompanha, na mesma proporção o acúmulo de 
matéria seca. Assim uma semente atinge seu máximo vigor quando se 
apresentasse com seu máximo peso de matéria seca. Desse ponto em 
diante, a evolução da característica se faz de maneira semelhantea 
germinação, isto é, tenderia a se manter no mesmo nível, ou decrescer, 
na dependências de fatores ambientais e do modo e momento da 
colheita. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Zigoto semente madura 
FIGURA 5: Alterações no vigor durante o desenvolvimento de sementes. 
Carvalho e Nakagawa, 1980. 
 
 
 
V
ig
or
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
10 
In
di
ce
s 
de
 M
at
ur
aç
ão
 (g
. %
) 
1.6 DISCUSSÃO GERAL 
 
 Teor de umidade 
 Tamanho 
 
 
 Vigor 
 Matéria seca 
 Germinação 
 
 
 
 Zigoto semente madura 
FIGURA 6: Alterações no tamanho, conteúdo de matéria seca, teor de 
umidade, germinação e vigor durante o desenvolvimento de 
sementes. Carvalho e Nakagawa, 1980. 
 
A Figura 6 mostra o processo de maturação da semente como um 
todo de uma forma generalizada. Existem particularidades em função da 
espécie, da cultivar e das condições ambientais predominantes durante 
a formação da sementes, mas não diferem muito do esquema 
apresentado. Pode-se observar que o ponto máximo da matéria seca, 
da germinação e do vigor acontecem quase no mesmo tempo e 
coincidem com o momento em que o teor de umidade começa a 
decrescer acentuadamente. A semente é um órgão reservatório da 
planta. Os produtos formados nas folhas através da fotossíntese são 
Desenvolvimento de Sementes 
11 
carreados para a semente onde são utilizados tanto como materiais de 
construção como para materiais de reserva. Para que o material que 
chega na semente seja metabolizado é necessário que o meio onde 
estão ocorrendo as reações seja bastante aquoso. Assim é que, como 
mostra o esquema, durante todo o processo de acumulo de matéria 
seca o teor de umidade é mantido em níveis altos, havendo inclusive no 
início da maturação, um leve acréscimo no teor de unidade. Quando a 
semente atinge o máximo conteúdo de matéria seca para o qual está 
programada geneticamente ela não recebe mais os fotos sintetizados e 
pelo menos para efeitos práticos pode ser considerada desligada da 
planta mãe. Neste ponto o teor de umidade oscila entre 30 e 50% 
dependendo da espécie e inicia-se um processo de desidratação mais 
ou menos rápido, variando com o mecanismo que cada espécie utiliza 
para reduzir a umidade das sementes (deiscência do fruto, final do ciclo, 
etc.). A medida que perde água, as reações metabólicas dentro da 
semente vão diminuindo, até o ponto em que o metabolismo é 
baixíssimo e a respiração é quase zero. Nesta condição as sementes 
(ortodoxas) podem ser armazenadas por períodos longos. Por outro lado 
existem sementes (recalcitrantes), que não dispõe de mecanismos 
naturais para sobreviver com teores de umidade tão baixos e perdem a 
viabilidade quando secas. Nos dois casos a permanência da alta 
umidade prejudica sua qualidade fisiológica já que a taxa respiratória 
nesta condição é alta e um rápido processo de deterioração ocorre. 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
12 
Assim a colheita deve ser sempre realizada o mais breve possível a 
partir do ponto de maturidade fisiológico e no caso de sementes 
ortodoxas o processo de secagem iniciado imediatamente após a 
colheita. No caso de sementes recalcitrantes, os processos de secagem 
e conservação devem ser estudados para cada espécie, visando ativar 
os mecanismos de tolerância à dessecação ou estabelecer técnicas de 
armazenamento das sementes com alto teor de umidade ou ainda em 
casos extremos realizar o plantio logo após a colheita. 
 
 
13 
 
 
 
 
2 
COMPOSIÇÃO QUIMICA DE SEMENTES 
 
 
 
 
O conhecimento da composição química da semente é essencial 
por diversas razões: (1) as sementes são fontes básicas de alimento 
tanto para o homem como para os animais, (2) são importante fonte de 
produtos medicinais, (3) contêm vários produtos tóxicos que afetam 
homens e animais, (4) contêm suprimento de alimentos de reserva e 
substâncias de crescimento que influenciam na germinação das 
sementes e vigor das plântulas, no armazenamento e longevidade das 
sementes e nos seus usos industriais e agriculturais. 
A maioria dos nossos conhecimentos relativos à composição 
química de sementes são concernentes a espécies cultivadas, 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
14 
destinadas a alimentação ou a industria. Informações relativas à 
espécies selvagens são relativamente escassas, embora novas 
pesquisas estejam gradualmente aumentando as informações sobre 
estas espécies. 
Além dos constituintes químicos encontrados em todos os tecidos 
de plantas, as sementes contém quantidades extras de substâncias 
químicas armazenadas como reserva de alimentos para sustentar a 
germinação. Estas reservas são acumuladas principalmente como 
carboidratos, óleos, e proteínas. Além disso as sementes contém 
também outras substancias químicas, muitas das quais de menor 
importância como reservas, mas muito importantes como substâncias 
controladoras do crescimento e do metabolismo. Em comparação com 
outras partes da planta, o conteúdo de minerais da maioria das 
sementes é marcadamente mais baixo e tende a se concentrar no 
tegumento e tecidos estruturais. Relativamente altas concentrações de 
minerais são encontradas em sementes de espécies como feijão, 
algodão, girassol, soja e grãos de cereais intactos. 
A composição química das sementes varia com a espécie e entre 
cultivares, por fatores genéticos e até mesmo dentro de cultivares, 
influenciada por fatores ambientais. 
 
 
Composição Química de Sementes 
15 
 INFLUENCIA DE FATORES GENÉTICOS 
A composição química das sementes é basicamente determinada 
por fatores genéticos e varia entre diferentes espécies e partes da 
semente (Quadro 2), embora seja influenciada pelo ambiente e práticas 
culturais. 
QUADRO 2: Composição química média de sementes de algumas 
espécies (100g). UFLA – Lavras – MG - 1998 
Espécie Água (%) Proteín
as 
Lipídeo
s 
Carboidratos 
Total (g) Fibra (g) Cinzas (g) 
Feijão Branco 10.9 22.3 1.6 61.3 4.3 3.9 
Feijão vermelho 10.4 22.5 1.5 61.9 4.2 3.7 
Feijão preto 11.2 22.3 1.5 61.2 4.4 3.8 
Milho 13.8 8.9 3.9 72.2 2.0 1.2 
Amendoim 5.6 26.0 47.5 18.6 2.4 2.3 
Arroz(não brunido) 12.0 7.5 1.9 77.4 0.9 1.2 
Centeio 11.0 12.1 1.7 73.4 2.0 1.8 
Açafroa 5.0 19.1 59.5 12.4 - 4.0 
Gergelim 5.4 18.6 49.1 21.6 6.3 5.3 
Sorgo 11.0 11.0 3.3 73.0 1.7 1.7 
Soja 10.0 34.1 17.7 33.5 4.9 4.7 
Girassol 4.8 24.0 47.3 19.9 3.8 4.0 
Trigo 12.5 12.3 1.8 71.7 2.3 1.7 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
16 
Composição química de diferentes partes de sementes de milho 
 
 Semente inteira Endosperma Embrião Pericarpo 
Amido 74.0 87.8 9.0 7.0 
Açúcar 1.8 0.8 10.4 0.5 
Lipídeos 3.9 0.8 31.1 1.2 
Proteína 8.2 7.2 18.9 3.8 
Cinzas 1.5 0.5 11.3 1.0 
 
Através de cruzamentos e seleções os melhoristas de plantas 
podem manipular a composição química de sementes de muitas 
espécies cultivadas, melhorando suas qualidades como alimento, fibras 
e matéria prima. Variedades modernas de soja, milho, sorgo, e trigo tem 
sido melhoradas e desenvolvidas para alto teor de óleos, proteínas ou 
carboidratos, com avanços significativos para as variedades. Tais 
modificações geralmente afetam o comportamento das sementes, 
mudando o padrão básico da espécie comrelação a aspectos tais como: 
germinação, vigor, armazenabilidade e interação com patógenos, sendo 
necessário portanto que os trabalhos de melhoramento considerem 
estes aspectos, quando do lançamento de novas cultivares. 
 
Composição Química de Sementes 
17 
 INFLUENCIAS AMBIENTAIS 
Muitos fatores ambientais influenciam a composição química das 
sementes e por causa das interrelações entre estes fatores, algumas 
vezes torna-se difícil determinar as causas das variações. Um estudo de 
dois anos em oito híbridos de milho em três localidades de Michigan, 
revelou uma diferença no conteúdo de proteína de 7.44 a 12.88% dentro 
de híbridos (Norden et al. 1952). Semelhante influencia ambiental no 
conteúdo de proteína de grão de bico foi relatado na Rússia(Ivanov 
1933). O conteúdo de proteína do trigo varia dependendo da localização 
geográfica da cultura(Baenziger et al. 1985). Condições ambientais de 
ano para ano também influenciam a composição química de sementes 
de amendoim(Ketring et al.1978) e ervilha(Glubbels 1981). Entre os 
fatores ambientais que influenciam a composição química estão a 
disponibilidade de água, temperatura, fertilidade do solo, e práticas 
culturais. 
 INFLUENCIA DA ÁGUA 
Disponibilidade de água influencia a composição química de 
sementes. Por exemplo, é sabido que o conteúdo de nitrogênio protéico 
e qualidade das sementes são mais baixos em anos com poucas chuvas 
que em anos chuvosos e em terras irrigadas comparadas com culturas 
de sequeiro. Por outro lado altas taxas de irrigação reduz o conteúdo de 
nitrogênio nas plantas. Esta redução ocorre paralelamente a um 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
18 
acréscimo em fósforo, potássio, cálcio, e magnésio visto que não são 
lixiviados pela água. Semelhantemente estudos com trigo e sorgo 
mostram que o conteúdo de nitrogênio de sementes maduras decresce 
linearmente com o aumento do suprimento de água durante o 
desenvolvimento da semente(Stone e Tucker 1968; Stone et al. 1964; 
Mathers et al. 1960). Estes estudos servem como exemplos claros de 
como os meios de alta umidade, os climas secos e a irrigação podem 
influenciar a composição mineral das sementes 
 INFLUÊNCIA DATEMPERATURA 
Estudos tem demonstrado a influencia da temperatura na estrutura 
e composição química das sementes. O conteúdo de óleo em sementes 
de soja, por exemplo, depende da temperatura durante o 
desenvolvimento da vagem. Sementes desenvolvidas em temperaturas 
de 21oC apresentaram um conteúdo de óleos de 19,5%, enquanto 
aquelas desenvolvidas a 30oC apresentaram 22,3% de óleo. Em 
girassol, baixas temperaturas durante a formação das sementes 
favorece a produção de acido linoléico e altas temperaturas aumenta a 
quantidade de ácido oléico no óleo. Unger (1986) mostrou que a melhor 
qualidade do óleo de girassol era produzida durante as condições de frio 
do final do verão. Respostas semelhantes foram relatadas para 
qualidade de proteína e carboidratos em sementes de linho. 
Temperaturas altas aumentam o conteúdo de proteínas em trigo e 
Composição Química de Sementes 
19 
temperaturas baixas reduzem o conteúdo de proteínas em sementes de 
soja. Outros resultados tem mostrado que altas temperaturas noturnas 
aceleram o desenvolvimento e maturação em sementes de arroz, 
produzindo grãos gessados. Em baixas temperaturas noturnas, as 
sementes desenvolveram o grão branco leitoso. 
 INFLUÊNCIA DA FERTILIDADE DO SOLO 
Talvez o parâmetro do meio de mais fácil controle entre aqueles 
que afetam a composição química da sementes seja a nutrição mineral 
que a planta mãe recebe. Na maioria dos casos, sementes que são 
deficientes em mineral terão performance pior quando comparadas com 
sementes normais, a não ser que sejam plantadas em solos que são 
nutricionalmente adequados e provido do conjunto essencial de 
elementos. Muitos estudos tem sido conduzidos para avaliar a influência 
do nitrogênio, fósforo e potássio sobre a qualidade da semente. 
Plantas de milho desenvolvidos sobre alta fertilização de 
nitrogênio ou baixa população produzem sementes com um conteúdo 
de proteínas mais alto que aquelas produzidas com baixo nitrogênio 
disponível ou altas populações (Wolfson and Sheaver 1981). Resultados 
similares com arroz indicam que quando estandes mais baixos são 
usados, cada planta de arroz tem maior acesso ao nitrogênio disponível, 
e podem absorver mais para suprir as sementes (Dedattar et al. 1972). 
Em solo rico em nitrogênio também observa-se o aumento no conteúdo 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
20 
de proteína em sementes de trigo (Gele et al. 1985), arroz (Allem e 
Terman 1978) e algodão (Elmore et al. 1979). A aplicação de uréia foliar 
em plantas de trigo aumenta o conteúdo de proteína da semente. Por 
outro lado, Altman et al. 1983 e Scott 1969 mostraram que a aplicação 
de excesso de nitrogênio teve uma influência negativa indireta sobre a 
qualidade das sementes de beterraba. Quando o excesso de nitrogênio 
foi aplicado, a colheita da cultura era atrasada, as sementes das 
parcelas fertilizadas com nitrogênio estavam menos maduras que das 
parcelas que não receberam nitrogênio. Neste caso, a redução da 
germinação foi devido ao efeito do nitrogênio na maturação das 
sementes. 
Outros estudos indicam a importância do fósforo para produção de 
sementes de alta qualidade. Austin (1866) mostrou que sementes recém 
colhidas de plantas de agrião deficientes em fósforo tinham menor 
germinação que sementes de plantas não deficientes. 
Outros estudos têm mostrado que a adição de fósforo na planta 
mãe aumenta o conteúdo de fósforo na semente da ervilha (Pecti et al. 
1880), soja (Cassman et al. 1981), e trigo (Poster and Paulsen 1983) e 
que sementes com baixo fósforo produzem plantas menores que 
sementes não deficientes. 
Poucos estudos têm sido conduzidos sobre a influência de 
potássio na qualidade e composição das sementes. Harringotn (1960) 
relatou que plantas de pimentão deficientes em potássio deram alta 
Composição Química de Sementes 
21 
proporção de sementes anormais com embriões e tegumentos de 
coloração escura. Tanto as sementes que apresentavam coloração 
normal como aquelas com coloração anormal originadas daquelas 
plantas tinham uma porcentagem de germinação mais baixa que as 
sementes controle, e sua qualidade declinou mais rapidamente no 
armazenamento. 
Outros elementos essenciais adicionados à planta mãe também 
serão encontrados em maiores concentrações nas sementes. Isto é 
verdadeiro para cálcio em amendoim (Coffelt & Hallock 1986); 
magnésio, zinco e boro em soja (Paker et al 1981; Ralioy e Deckinson 
1984; Touchton e Boswell 1975), cobre em trigo (Soneragan et al 1980), 
e cádmio e selênio em alface e trigo (Cary 1881). 
 INFLUÊNCIA DE PRÁTICAS CULTURAIS 
Ainda outros fatores ambientais associados com morfologia da 
planta e praticas de produção modificam o conteúdo químico da 
sementes. A proporção relativa de sete ácidos graxos varia dependendo 
da posição da sementes na planta (Diependrock e Geisler 1979). A 
primeira e segunda semente em uma espigueta de trigo tem 
concentração de nitrogênio mais alta que a terceira e a quarta. 
(Simmons e Moss 1978). O clima durante o desenvolvimento da 
sementes também influencia sua composição química (Auld et al. 1984). 
Semente de soja que tem maturação no final da estação de plantio tem 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
22 
níveis de proteínas mais alto (Chikpi e Crookston 1881). A competição 
dentro do campo de produção também pode modificar o conteúdo 
químico da sementes, desde que haja maior concorrência entre plantas 
por quantidades limitadorasde nutrientes. Com o aumento da 
competição, o conteúdo de proteína diminui enquanto o conteúdo de 
óleo aumenta, em girassol (Rolunson et al 1980; Majiol e Schneiter 
1987), arroz (Nandisha e Mahadenafppa 1889) e trigo e cevada (Read e 
Warder 1982). Interessante é que parece haver uma relação inversa em 
sementes oleaginosas entre o conteúdo de óleo e proteína. Quando o 
conteúdo de proteína aumenta, o de óleo diminui. Isto é provado em 
soja (Poole et a 1983); girassol (Mathers e Stewart 1982). 
Embora hajam grandes variações quantitativas entre os 
compostos constituintes das sementes, qualitativamente eles se 
apresentam mais estáveis, pelo menos considerando-os em seus 
grupos e funções nas sementes. 
 
23 
 
2.1 
CARBOIDRATO ARMAZENADO 
EM SEMENTES 
 
Os carboidratos são as substâncias de reservas em maior 
quantidade nas sementes da maioria das espécies de cereais 
cultivadas, que são especialmente ricos destes compostos e pobres em 
óleos e proteínas. Por outro lado, as dicotiledôneas, de uma maneira 
geral, tem conteúdo de carboidrato moderadamente alto, com médio 
teor de proteínas e baixo conteúdo de óleo. 
Amido e hemicelulose são as principais formas de carboidratos de 
reserva em sementes. Outros carboidratos que ocorrem são pectinas e 
mucilagens mas não são reservas. 
2.1.1. AMIDO 
O amido é o principal carboidrato de reserva dos cereais, embora 
seja também encontrado em outras sementes. É sintetizado a partir de 
açúcares mais simples, principalmente da sacarose que é o principal 
carboidrato transportado na planta. 
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24 
CONVERSÃO DE SACAROSE EM AMIDO EM SEMENTES EM 
DESENVOLVIMENTO 
 
 Sacarose Glicólise VIA HMP 
 
 UDP 1 ATP ADP 
 
 F F.6.P G.6.P 
 6 7 
UDP.G 
 
 PPi 
 2 8 
 UTP 
 
 
 G.1.P G.1.P 
 
 ATP 3 
 5 3 
 
 PPi ATP 
 ADP.G PPi 
 
 
 PRIMER 
 ADP 4 
 
 
 AMIDO 
Enzimas Envolvidas 
1. Sacarase Sintase; 2. Udp-G Pirofosforilase ; 4. Amido Sintase; 
5. Nucleoside Bp Cinase; 6. Hexocinase; 7. Glicose 6-P Isomerase; 8. 
P Glicomutase. 
 
Carboidrato Armazenado em Sementes 
25 
O amido é, portanto, um polímero de glicose , unidas por ligações 
glicosídicas. 
 
 
 
 
 LIGAÇÃO GLICOSÍDICA 
 6 CH2OH 
 5 CH2OH CH2OH 
 4 1 
 3 2 OHHO 
 GLICOSE 
 
 
Encontra-se na forma de amilose, de cadeia reta com ligações  
1,4 
 
 CH2OH CH2OH CH2OH 
 
 
 
 
 O O 
 
 AMILOSE 
 
Ou de amilopectina de cadeia ramificada com ligações  1,4 e  
1,6 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
26 
 
 
 
 
 CH2OH CH2OH CH2OH 
 
 
 
 
 O O 
 O 
 
 
 CH2OH CH2OH CH2 
 
 
 
 O O 
 AMILOPECTINA 
 
O amido é armazenado nas duas formas, amilose e amilopectina, 
que são dois pelimeros de D-glicose, um linear e o outro ramificado. É o 
principal e mais encontrado carboidrato de reserva em sementes. 
Amilose é composta de 200 a 1000 unidades de glicose, com um peso 
molecular na faixa de 10.000 a 100.000. A molécula tem uma estrutura 
helicoidal com seis anéis de glicose por hélice. Amilose adquire 
coloração azul quando em presença de iodo. 
Amilopectina, é uma molécula muito maior, formada de 20 a 25 
unidades de glicose por ramo, com peso molecular variando de 50.000 a 
1.000.000 e torna-se avermelhada quando exposta a iodo. Tanto a 
amilose quanto a amilopectina são hidrolisadas pelas enzimas  e  
amilase durante o metabolismo normal de germinação. A  amilase 
Carboidrato Armazenado em Sementes 
27 
possui um peso molecular de 60000 e requer o cation Ca++ para 
ativação e estabilização contra destruição proteolítica e desnaturação 
térmica. Esta enzima ataca amilose e amilopectina aleatoriamente, 
quebrando as ligações  1,4. As moléculas de amilose são quebrada 
em maltose (2 glicoses) e por ação de uma outra enzima, a Maltase, 
estas moléculas de maltose são quebradas em glicose. Sobre a 
amilopectina, a ação é semelhante, mas como a enzima não quebra 
ligação do tipo 1,6 a hidrólise é paralisada a medida se aproxima deste 
tipo de ligação, resultando em maltose, e dextrina chamadas dextrina 
limite. A enzima é sintetizada “de novo” na camada de aleurona de 
cevada e no escutelo do milho e nos cotilédones das dicotiledôneas. Em 
milho a  amilase realiza 90% da atividade amilolítica e a amilase 
10%. 
A amilase, também hidrolisa amilose e amilopectina a partir da 
extremidade não reduzida das moléculas quebrando as ligações 1,4 e 
produzindo maltose. No caso de amilose acontece uma hidrólise quase 
completa. Já no caso de amilopectina, como a enzima também não 
quebra ligações 1,6, a molécula é apenas parcialmente hidrolisadas, 
produzindo maltose e dextrina limite. As dextrinas resultantes da 
hidrólise da amilopectina através da  e  amilase são quebradas pela 
ação da enzima “R” ou oligo  1,6 glicosidase em maltose, que pela 
ação da maltase é transformadaem glicose. 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
28 
 
Resumo da degradação amilolítica 
 
Amido 
Amilose - Amilopectina 
 amilase 
Água 
 Dextrina + 
Maltose 
 
Dextrina R ou oligo -1,6 glicosidase 
Água 
Maltose 
 
Maltose Maltase 
Água 
(2) glicose 
 
A  amilase é pré existente em semente seca. Em grãos de trigo. 
Esta enzima está presente na forma ativa latente, aparentemente ligada 
à glutelina do trigo por ligações dissulfídrícas. Durante a germinação, 
uma substância capaz de desligar a ponte com a glutelina é secretada, 
liberando a enzima ativa. 
Em sementes a maior parte do amido é depositada no 
endosperma em corpos subcelulares chamados grãos de amido, que 
medem entre 2 a 100 de tamanho. 
Muitos grãos de amido parecem formar ao redor de um ponto 
central, o lumem, ao redor do qual coberturas de polissacarídios são 
depositados. Estas coberturas provavelmente refletem uma 
Carboidrato Armazenado em Sementes 
29 
periodicidade diurna na síntese e deposição de amido, porque em 
sementes desenvolvidas em regime de luz continua em condições 
experimentais estas placas são ausentes. A forma do grão de amido 
parece depender do conteúdo de amilose os menos irregulares, grãos 
redondos tem nível relativamente alta de amilose. 
2.1.2. HEMICELULOSE 
Além do amido, uma outra forma de carboidradto armazenado em 
sementes é a hemicelulose. Hemicelulose é uma classe de 
polissacarideos encontrados nas paredes celulares das plantas, embora 
em certas sementes sejam encontrado como material de reserva. Esta 
definição inclue xilanas, mananas e galactanas, e mais um número de 
polissacarideos parecidos mas menos comuns. Eles são usualmente 
encontrados na camada espessada da parede celular do endosperma 
ou nos cotilédones. Muitas himiceluloses são mananas, ou seja, 
polímeros de cadeia longa de manose com ramificações de pequena e 
variáveis quantidades de açúcares (ex. glicose, galactose, aralunose). 
São particularmente características de sementes de muitas espécies 
palmaceas. 
2.1.3 OUTROS CARBOIDRATOS EM SEMENTES 
Mucilagens – com exceção do amido e hemicelulose, a 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
30 
quantidade de outros carboideratos encontrados em sementes é similar 
àquela encontrada em outras partes da planta, embora as mucilagens, 
freqüentemente podem ser encontradas em quantidade relativamente 
alta em sementes. São carboidratos complexos consistindo 
principalmente de polieuroides e galacturoides que quimicamente 
assemelha-se a compostos pepticos e hemicelulose. Fisicamente são 
semelhantes a goma encontradas na casca e troncos de muitas plantas. 
Compostos pepticos - São compostos que ocorrem em 
sementes e em outras partes da planta principalmente como 
componentes da parede celular e da lamela média. Os três principais 
compostos pepticos são acido peptico, pectina e protopectina. Ácido 
pectico é uma substância de cadeia longa e reta composta de 100 
moléculas de acido galactunonies. Pectina difere de ácido pectico pela 
esterificação de muitos dos grupos carboxílicos e tem um maior número 
de resíduos de galacturonicos por cadeia. 
 
31 
 
 
 
 
2.2 
LIPÍDIOS DE RESERVA SEMENTES 
 
 
 
 
 
Os lipídeos são constituintes encontrados em todas as partes das 
sementes, ocorrendo em maior percentagem no embrião (cotilédones) e, 
em alguns casos, no endosperma. Estão geralmente na forma de 
triglicerideos de ácidos graxos, sendo que nos vegetais predominam os 
ácidos graxos insaturados. Os triacilglicerois constituem as reservas de 
óleos das sementes, principalmente nas oleaginosas e os fosfolipídeos 
são os mais importantes componentes das membranas celulares. Os 
lipídios mais abundantes são os triacilglicerois que são formados do 
glicerol, (álcool) e ácidos graxos (acido), 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
32 
 
O valor dos lipídios originários das sementes (tabela) para uso na 
alimentação e indústria tem contribuído muito para nosso conhecimento 
sobre a composição de sementes de oleaginosas. Óleos das sementes 
tem enorme versatilidade para usos industriais. Ao contrário das 
gorduras animais, sua natureza química altamente insaturada tem 
causado interesse crescente para a área da saúde. 
 
A ocorrência de altas concentrações de lipídios diferencia a 
sementes dos outros órgãos da planta, exceto de alguns frutos. O alto 
conteúdo de lipídio é usualmente associados com diminuição do 
conteúdo de proteína (por exemplo em soja, e algodão). Entretanto em 
algumas espécies, podem ser associados com altos níveis de 
carboidratos. 
 
Os lipídios são substâncias vegetais ou animais que são 
insolúveis em água, mas solúveis em éter, clorofórmio, ou outros 
solventes orgânicos. São ésteres de glicerol e ácido graxos e são 
conhecidos como glicerideos ou mais especificamente triglicerídeos, 
porque cada molécula de glicerol é combinada com 3 moléculas de 
acido graxo. 
 
Fosfolipídios 
33 
 
 O 
 C C C R C 
 OH 
 OH OH OH 
 GLICEROL ACIDO GRAXO 
 
 
 
 C C C C C C 
 
 OH OH OH O O O 
 OH OH OH Ligações Ester 
 C=O C=O C=O 
 C=O C=O C=O 
 R1 R2 R3 
 R1 R2 R3 TRIACILGLICEROL 
 
 
Os radicais R representam os hidrocarbonetos que completam as 
moléculas dos ácidos graxos. Eles podem ser saturados quando não 
apresentam nenhuma dupla ligação ou insaturados quando apresentam 
pelo menos uma dupla ligação na cadeia. Os ácidos graxos de 
ocorrência mais comum nos vegetais são: 
 
 
 
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34 
Insaturados: 
Acido oléico Acido linoléico Acido linolênico 
 
CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
HO O 
 \ // 
 C 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH 
 || 
 CH 
 | 
 CH2 
 | 
 CH 
 || 
 CH 
 | 
 CH2 
 | 
 CH 
 || 
 CH 
 | 
 CH2 
 | 
 CH3 
 
 
HO O 
 \ // 
 C 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH 
 || 
 CH 
 | 
 CH2 
 | 
 CH 
 || 
 CH 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH3HO O 
 \ // 
 C 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH 
 || 
 CH 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH3 
 
Fosfolipídios 
35 
 
Saturados: 
Acido Palmítico Acido Esteárico 
CH3(CH2)14COOH CH3(CH2)16COOH 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
HO O 
 \ // 
 C 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH3 
 
 
HO O 
 \ // 
 C 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
| 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH3 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
36 
 
O termo lipídio é usado indiscriminadamente para gordura e óleo, 
como um termo genérico. Óleos (lipídeos com ácidos graxos 
insaturados) são diferenciados de gordura (lipídeo com ácidos graxos 
saturados) somente porque permanecem na forma líquida a temperatura 
ambiente, enquanto as gorduras permanecem sólidas. 
Os ácidos graxos são assim chamados porque são constituintes 
de gorduras naturais e em estado livre eles assemelham-se as gorduras 
nas propriedades físicas. São raramente encontrados, em estado livre, 
em outra parte da planta que não seja sementes germinando ou 
deterioradas, como resultado de hidrólise de gordura. 
Os ácidos graxos são saturados ou insaturados, dependendo do 
tipo de ligação de carbono na molécula. Os ácidos graxos insaturados 
contém uma ou mais duplas ligações que dispõe o composto a receber 
átomos de hidrogênio para formar o complexo saturado. Os ácidos 
graxos insaturados como ácido oleico (uma dupla ligação) e ácido 
linoléico (duas duplas ligação) são mais comuns em sementes, 
respondendo por 60% do peso de todos os lipídios presentes na maioria 
das sementes oleaginosas. 
Ácidos graxos saturados estão também presentes e contem um 
variado número de átomos de carbono (usualmente entre 4 e 24). Ácido 
Palmítico (16 carbonos) é o ácido graxo saturado mais comum em 
sementes. 
Fosfolipídios 
37 
2.2.1 CLASSIFICAÇÃO DOS LIPÍDIOS 
Os lipídios podem ser classificados como: a) simples; b) 
compostos,; c) derivados. Os lipídios simples são formados por ácidos 
graxos e glicerol ou outros álcoois e são representados pelos óleos e 
gorduras. Os lipídios compostos são esteres de ácidos graxos contendo 
grupos químicos adicionais. Os fosfolipídios são lipídeos compostos nos 
quais uma das 3 unidades de ácidos graxos é substituída por ácido 
fosfórico combinado com um álcool e as vezes um açúcar. Lipídios 
derivados são aqueles originados por hidrólise dos lipídios simples e 
compostos, e são solúveis em solventes orgânicos. As ceras são menos 
solúveis nos solventes usuais de lipídios que os gordurosos e óleos. 
Elas podem ser saponificadas, mas com maior dificuldade. São 
encontradas visualmente como revestimento de folhas frutos e 
sementes de muitas plantas. 
FOSFOLIPÍDEOS 
Os fosfolipídeos diferem dos triacilglicerois por possuírem um 
grupamento polar "cabeça", alem de suas caudas hidrocarbonadas e por 
isso são chamados de lipídeos polares. Servem primariamente como 
elementos estruturais das membranas e nunca são armazenados em 
grandes quantidades. 
 
 
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38 
FOSFOLIPÍDEOS 
 
FOSFATIDILETANOLAMINA
 +
 NH3
 CH2
ETANOLAMINA
 CH2
 O
ÁCIDO O P O-
FOSFÓRICO
 O
 H CH2
 H C C H
 O O
 C O C O
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH
 | ||
 CH 2 CH
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 3 CH3
GLICEROL
ÁCIDOS
GRAXOS
 
Fosfolipídios 
39 
Como seus nomes sugerem, este grupo de lipídeo contem em 
suas moléculas fósforo na forma de acido fosfórico. Os dois primeiros 
carbonos do glicerol são esterificados com duas moléculas de ácidos 
graxos e o terceiro carbono forma uma ligação Ester com o acido 
fosfórico. O fosfolipídeo contem ainda mais uma molécula geralmente 
um álcool, e as vezes um açúcar, ligada ao acido fosfórico formando a 
parte polar ou hidrofílica da molécula. A molécula de fosfolipídeo tem 
característica anfipática, ou seja, uma parte hidrofílica, a "cabeça" polar 
e outra parte hidrofóbica, a cauda hidrocarbonada. A característica 
anfipática dos fosfolipídeos (parte hidrofílica e parte hidrofóbica), faz 
com que suas moléculas se dispersem em meio aquoso formando 
camadas, onde as caudas hidrofóbicas ficam protegidas do ambiente 
aquoso e as cabeças hidrofilicas, eletricamente carregadas, são 
expostas na superfície, voltadas para o meio aquoso. 
2.2.4 HIDRÓLISE DE LIPÍDIOS 
Quando sementes oleaginosas com alto conteúdo de lipídio estão 
germinando, há um rápido desaparecimento de lipídios com um 
concomitante aumento no conteúdo de sacarose. Ao mesmo tempo, há 
um aumento da atividade das lipases para promover uma gradual 
hidrólise dos triglicerídios para diglicerídios, monoglicerideos e 
finalmente glicerol livre e ácido graxo livre. Os ácidos graxos são a 
seguir oxidados pela  e  oxidação durante o curso da germinação. 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
40 
Estes processos são descritos no capítulo de germinação de sementes. 
A maior parte dos lipídios são armazenados em estruturas 
armazenadoras chamadas esferossomas que tem tamanho de 0,2 a 
0,6 de diâmetro. Muitas das enzimas essenciais para a biossintese de 
ácido graxo ou para hidrólise de triglicerideos estão presentes nos 
esferossomas. 
 
 
 
 
41 
 H O
 | //
 R — C — C
 | \
 N H 2 O H
 H N H O
 | //
 R — C — C
 | \
 H O H
 
 
 
 
2.3 
PROTEÍNAS DE RESERVA 
NA SEMENTEProteínas são moléculas nitrogenadas de tamanho muito grande e 
excepcional complexidade estrutural, a maior parte das quais produzem 
amino ácidos pela hidrólise das ligações peptidicas. 
 
 H O 
 | // 
R — C — C 
 | \ 
 NH2 OH 
 
 
 
AMINO ÁCIDO LIGAÇÃO PEPTIDICA 
 
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42 
 R H H O R H H O R H H O 
 
H C N C C N C C N C 
 N C C N C C N C C OH 
 
 H O R H H O R H H O R H 
 POLIPEPTIDIO 
 
As proteínas, cujo nome significa "primeiro" ou o mais importante" 
são realmente as macromoléculas mais importantes encontradas nos 
seres vivos. São componentes básicos de toda célula viva e funcionam 
como enzimas, componentes estruturais e materiais de reserva. 
As sementes caracterizam-se por apresentarem uma parte das 
proteínas metabolicamente ativas, como enzimas e as nucleoproteínas, 
e outra metabolicamente inativas, as proteínas de reserva. De uma 
maneira geral, as proteínas, estão em menor proporção que os 
carboidratos e lipídeos, exceção feita a semente de soja. São 
encontradas em todos os tecidos da semente, ocorrendo em maiores 
concentrações no embrião e na camada de aleurona dos cereais. As 
sementes de cereais apresentam em geral, menor teor de proteínas que 
as sementes de leguminosas e oleaginosas. 
Os aminoácidos podem ser classificados segundo a polaridade do 
resíduo "R", porque esta característica é de grande importância na 
possível função que ele terá na molécula de proteína. Assim teremos: 
 
Proteínas de Reserva na Semente 
43 
1- Aminoácidos com grupos "R" não polares ou hidrofóbicos: 
Alanina; Isoleucina; Leucina; Metionina; Fenilalanina; Prolina; 
Triptofano; Valina. 
2- Aminoácidos com grupos "R" polares, mas sem carga: 
Asparagina; Cisteína; Glutamina; Glicina; Serina; Treonina; 
Tirosina. 
3- Aminoácidos com grupos "R" carregados positivamente: 
Arginina; Histidina; Lisina. 
4- Aminoácidos com grupos "R" carregados negativamente: 
Acido aspártico; Ácido glutâmico. 
 
Conforme a natureza dos aminoácidos que participam de uma 
molécula de proteína, podem ser formadas as seguintes estruturas: 
 
1- Estrutura primária: É aquela formada pela união dos 
aminoácidos por ligações peptídicas. 
2- Estrutura secundária: Estrutura geralmente helicoidal 
resultante da ligação por pontes de hidrogênio entre as 
carbonilas e os grupamentos anino das ligações peptídicas. 
3- Estrutura terciária: Refere-se a tendência da cadeia 
polipeptídica enrolar-se ou dobrar-se, formando uma estrutura 
complexa. São estabilizadas por ligações definidas pela 
polaridade dos radicais "R", dos aminoácidos que compõem a 
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44 
cadeia polipeptídica. 
4- Define a associação de uma unidade protéica com outra, 
atraídas por cargas dos radicais "R", dos aminoácidos de cada 
unidade. 
 
Proteínas são muito importantes para a vida de animais e plantas 
já que todas as reações fisiológicas das células vivas se processam 
através de suas propriedades físicas e químicas e de seus compostos 
correlatos. Ao lado da água, elas são os principais componente de todo 
protoplasma de células animais e vegetais. Soja é uma das poucas 
espécies conhecidas na qual proteínas como substância de reserva 
estão em maior quantidade que lipídios e carboidratos. A maiorais das 
plantas conhecidas com alto teor de proteína são as leguminosas com 
capacidade para fixar nitrogênio. 
As proteínas de armazenamento são menos complexas que as 
proteínas do protoplasma e provavelmente menos ligadas a lipídios e a 
outros grupos protéicos, embora sejam estruturalmente semelhantes. 
A grande maioria das proteínas de reserva em sementes são 
metabolicamente inativas e servem apenas para serem usada no 
crescimento de embrião durante a germinação. 
Proteínas metabolicamente ativas constituem uma pequena 
quantidade em relação ao total, mas são extremamente importantes 
para o desenvolvimento e germinação das sementes. Como enzimas, 
Proteínas de Reserva na Semente 
45 
elas catalisam todo o processo metabólico de digestão, transporte e 
utilização das reservas da semente, nenhum crescimento pode ocorrer 
sem elas. As nucleoproteínas são outras formas extremamente 
importantes de proteínas ativas e são moléculas de enorme tamanho. 
Elas são formadas por proteínas ligadas aos ácidos nucléicos e são um 
enorme conglomerado de moléculas compostas de uma proteína, uma 
pentose, um composto nitrogenado cíclico (purina ou purimidina) e um 
ácido fosfórico. Se a pentose é a desoxoribose, a nucleoproteína é 
chamada ácido desoxiribonucleico (DNA) se a pentose é D-ribose, a 
nueleoproteína é chamada acido ribonucleico (RNA). As duas formas 
são importantes por suas funções na síntese de proteína e seus cruciais 
papéis na estrutura e função dos cromossomas, genes e na própria vida. 
Proteínas são armazenadas na semente em unidades conhecidas 
como corpos protéicos que medem 1 a 20 de diâmetro delimitados por 
uma membrana lipoprotéica. Existe alguma semelhança com um grão 
de amido em tamanho e forma e são usualmente uma mistura de 
diferentes proteínas. Podem ser vistos como um tipo de unidades 
depositadas na camadas de aleurona das sementes de cereais e que 
durante a germinação, desempenham importantes papéis como fontes 
de nutrientes e como enzimas hidrolíticas que ajudam a quebra das 
reservas. 
Uma classificação de proteínas proposta num trabalho de Osborne 
(1924) em sementes de trigo, tem sido adotada. Ele purificou quatro 
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46 
formas de proteínas e classificou com base na solubilidade, sendo duas 
delas metabolicamente ativas (globulinas e albuminas) e duas 
metabolicamente não ativas (Glutelinas e Prolaminas). Orhorne 
considerou ser estas as únicas proteínas que ocorrem em sementes 
Crockes e Barton (1957) descreveu-as da seguinte forma. 
 Albuiminas - são solúveis em águas neutras ou ligeiramente 
ácida e são coaguladas pelo calor. Exemplo são as 
leocosinas dos grãos de cereais, legumelina de várias 
sementes de leguminosas, e ricina de arroz. São 
principalmente enzimas. 
 Globulinas - são solúveis em soluções salinas mais não em 
água e são geralmente de coagulação mais difícil pelo calor. 
As gloluilinas são encontradas predominantemente em 
dicotiledoneas tais como leguminosas. São exemplos as 
leguminas, ligninas, glicinina e vacilina. 
 Glutelinas - São insolúveis em soluções aquosas ou salinas 
ou em álcool etílico, mas podem ser extraídas com fortes 
soluções ácidas ou alcalinas. Glutelinas são encontradas na 
maioria das sementes de cereais. São exemplos as glutelinas 
do trigo e orizenina do arroz. 
 Prolaminas- São solúveis em álcool etílico 70 a 90%, mas 
não em água. Elas são encontradas somente em sementes 
Proteínas de Reserva na Semente 
47 
de cereais: gliadinas do trigo e arroz e zeína no milho são 
exemplos. Sob hidrólise elas produzem prolina, ácido 
glutâmico e amônia. 
 
Em geral, glutelinas e prolaminas formam a maior parte da 
proteína da semente que são metabolicamente inativas, estão 
associadas com parte estrutural da semente. As proteínas das sementes 
em geral têm um alto conteúdo de nitrogênioe prolina e são pobres em 
lisina, treptofano e Metionina. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
48 
 
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49 
 
 
 
 
2.4 
OUTROS COMPOSTOS QUÍMICOS 
ENCONTRADOS EM SEMENTES. 
 
 
 
 
2.4.1 TANINOS 
Embora sejam encontrados em outras fontes da planta , como em 
cascas, eles também ocorrem em sementes, particularmente na 
estrutura do tegumrnto. Eles são encontrados na testa de sementes de 
feijão e cacau. (Bonner e Varner 1965). 
Taninos são compostos de alto peso molecular (500-3000), 
contendo fenólicos, hidroxilas, ou outros grupos macromoleculares. Esta 
característica dá a eles uma propriedade única de ligar com proteínas e 
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50 
inibir suas atividades enzimáticas, e isto, é a base do seu uso no 
processo de curtume. 
2.4.2 ALCALÓIDES 
Os alcalóides mais conhecidos que ocorrem em plantas e suas 
sementes são morfina de frutos da papoula, estricnina de sementes de 
Strychnos mux nomica, atropina da beladona e colchicina do açafrão 
do prado. Outros alcalóides extremamente comuns são a cafeína do 
café e do chá, nicotina das folhas do tabaco, e teobromina do cacau. 
Os alcalóides mais comuns, são compostos cíclicos complexos 
que contém nitrogênio. A maioria são brancos sólidos; Embora, a 
nicotina seja um líquido à temperatura ambiente. 
2.4.3. GLICOSÍDEOS 
Embora a maioria dos glicosídeos sejam encontrados nos órgãos 
vegetativos das plantas, alguns aparecem em sementes. Os glicosídeos 
são formados pela reação entre um açúcar (usualmente glicose) e um 
ou mais compostos não açúcar. Em seu estado puro, eles são na 
maioria das vezes incolores, cristalinos, amargos, e solúveis em água ou 
álcool. Alguns dos glicosídeos, tais como, Saponina são altamente 
venenosos para homens e animais. 
Outros Compostos Químicos Encontrados em Semente 
51 
2.4.4 FITINA 
Fitina são compostos derivados de sais de potássio, magnésio e 
cálcio ligados ao ácido mioinozitol hexafosfórico. São as maiores 
reservas de fósforo nas sementes. Em cereais, a fitina é geralmente, 
associada com corpos de proteína na camada de aleurona e mais ou 
menos ausente dos corpos proteicos dos cotilédones. Durante a 
germinação de sementes, fosfatases que hidrolisam fitina aumentam 
diversas vezes. A atividade da fitase é mais alta na camada de aleurona 
e escutelo. Uma grande fonte de fosfato, magnésio e potássio das 
sementes está presente na fitina e muito do metabolismo da germinação 
nas sementes são dependentes da hidrólise da fitina e concomitante 
liberação de íons de magnésio e potássio. Em sementes de alface 50% 
do total de fósforo está ligado na fitina. 
 
2.4.5. HORMÔNIOS 
O termo hormônio é utilizado para designar certos compostos 
orgânicos que quando presentes em quantidades muito pequenas, 
exercem importantes efeitos regulatórios no metabolismo de plantas e 
animais. Eles são de enorme importância para os seres vivos. Um 
hormônio bem conhecido em animais é a adrenalina, que exerce uma 
destacada influência no coração e sistema vascular. Muitos hormônios 
de plantas também ocorrem em sementes. Eles são designados como 
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52 
fitohormônios , hormônios de crescimento , substâncias de crescimento 
e reguladores de crescimento. 
. GIBERELINA 
A presença de giberelina nas plantas superiores foi demonstrada 
por Radley (1956), mostrando ser capaz de induzir o crescimento em 
altura em ervilha anã, dando a ela uma altura de planta normal. As 
gliberelinas são componentes naturais de plantas e sementes. Elas têm 
papel importante tanto no desenvolvimento, como na germinação das 
sementes. 
A giberelina mais conhecida é o ácido giberélico(G A3), embora 
mais de cem já tenham sido identificados. 
. CITOCININAS 
Um outro grupo de compostos que ocorrem nas sementes e 
exercem influências hormonais são as citocininas. Elas foram 
descobertas inicialmente na água de coco ( Van Averbeek et al. 1941) . 
Quinze anos depois, a citocinina foi purificada e identificada sua 
estrutura química. A primeira citocinina de ocorrência natural a ser 
extraída de sementes foi a zeatina. 
Citocininas são necessárias para o crescimento e diferenciação 
celular; talvez esta seja a base de sua influência na promoção da 
Outros Compostos Químicos Encontrados em Semente 
53 
germinação. Elas têm efeito inibitórios da senescência de folhas e 
regulam o fluxo de compostos através dos sistemas das plantas. 
. INIBIDORES 
Existe crescente convicção entre os fisiologistas que dormência 
de sementes, gemas, tubérculos e outras partes da planta, é regulada 
por um balanço ou interação entre inibidores e promotores de 
crescimento endógeno. O ácido abscísico e a cumarina são inibidores 
que influenciam na germinação de sementes. O gás etileno pode inibir 
ou promover a germinação e é também considerado um hormônio. 
. VITAMINAS 
Quimicamente as vitaminas representam um grupo muito 
heterogêneo . Todas as vitaminas conhecidas e seus precursores 
imediatos são sintetizados pelas plantas superiores, embora não seja 
certo que todas sejam necessárias ao metabolismo das plantas. 
Entretanto, o papel específico de certas vitaminas tem sido determinado. 
Tiamina parece ser necessária para o desenvolvimento do 
embrião e endosperma de sementes de algumas espécies. Ela é 
também necessária para o desenvolvimento normal da raiz. Biotina e 
ácido ascórbico estão envolvidos nos processos respiratórios das 
sementes. 
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54 
 
 
 
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55 
 
 
 
 
3 
ÁGUA E TOLERÂNCIA 
À DESSECAÇÃO 
 
 
 
A água é a substância mais abundante nos sistemas vivos e 
perfaz até 70% ou mais do peso da maioria das formas de vida. É o 
meio onde ocorrem o transporte de nutrientes, as reações do 
metabolismo e a transferência da energia química. 
As sementes podem apresentar-se com diferentes teores de água, 
e na maioria das vezes se mantêm vivas mesmo com teores de água 
muito baixos. A água contida nas sementes pode ser classificada em 5 
níveis de hidratação: 
 
a) Nível 1 ( de 0 a 10% g de H20/MS)- Neste nível a água tem 
sua moléculas fortemente associadas com a superfície das 
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56 
macromoléculas por ligações iónicas e age mais como um 
elemento ligante do que como um solvente. 
b) Nível 2 ( de 10 a 22% g de H20/MS)- Neste nível a água 
estabelece uma ligação fraca com a superfície das 
macromoléculas. 
c) Nível 3 ( de 22 a 33% g de H20/MS)- Nesta faixa a água 
ganha sua propriedade de solvente e algumas reações 
metabólicas são desenvolvidas. O nível de hidratação 
assemelha-se a uma solução concentrada e a taxa de 
respiração aumenta a ponto de poder ser mensurável. 
d) Nível 4 ( de 33 a 55% g de H20/MS)- Neste nível a água 
exibe propriedades de uma solução diluída. A taxa de 
respiração é alta, muitas reações metabólicas ocorrem, e é 
nesta faixa que, para a maioria das espécies, a umidade é 
suficiente para promover a germinação das sementes. 
e) Nível 5 (acima de 55% g de H20/MS)- Neste nível os tecidos 
são considerados completamente hidratados e o 
metabolismo se desenvolve normalmente. 
 
Durante a fase inicial de formação da semente, os tecidos estão 
no nível de hidratação 5, e o metabolismo é possível, permitindo a 
formação das partes constituintes da semente e o acumulo das 
substancias de reserva. A medida que o teor de matéria seca vaiÁgua e Tolerância à Dessecação 
57 
crescendo, o grau de umidade da semente tende a diminuir. Na 
maturidade fisiológica a semente se encontra no nível de hidratação 4, 
no qual a germinação normalmente é impedida ou por deficiência de 
hidratação ou por algum fator endógeno à semente(dormência). Nesta 
fase há o desligamento da semente com a planta mãe e acentua-se a 
perda de água, com a tendência natural da semente estabelecer o 
equilíbrio higroscópico com o ambiente. Apesar da redução das 
atividades metabólicas com a diminuição do teor de água, no nível 3 a 
respiração ainda acontece em um nível relativamente alto. É nesta fase 
que normalmente se inicia a colheita. O teor de umidade no qual a 
semente atinge o equilíbrio higroscópico, logicamente varia com uma 
série de fatores inerentes à semente e às condições do ambiente, 
entretanto, naturalmente e na maioria das espécies este equilíbrio 
acontece no nível 2 e as sementes são armazenadas com grau de 
umidade entre 10 e 13%. Com esta umidade o metabolismo é 
praticamente nulo e a respiração é baixíssima (não mensurável). No 
nível 1, principalmente nos limites inferiores ou seja abaixo de 4% de 
umidade os danos provocados pela dessecação são irreversíveis. 
O estado de quiescência, no qual as sementes permanecem 
durante o armazenamento é altamente vantajoso do ponto de vista 
agronômico, porque permite a conservação das mesmas por longos 
períodos, já que praticamente não há consumo das reservas pela 
respiração. Entretanto nem todas as espécies conseguem se manter 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
58 
vivas com um grau de umidade tão baixo. Algumas espécies, ditas 
recalcitrantes, não dispõem de mecanismos de proteção contra a 
dessecação e quando são secas abaixo de determinado nível de 
hidratação, perdem o poder germinativo. Por outro lado as sementes 
que toleram a dessecação, chamadas de ortodoxas, dispõem de alguns 
mecanismos de proteção capazes de manter os sistemas de 
membranas das células, as estruturas das macromoléculas e as 
substâncias de reserva em condições de readquirirem suas funções 
fisiológicas quando as sementes são reembebidas. Estes mecanismos 
de proteção contra danos por dessecação têm sido bastante estudados 
com o objetivo de estabelecer metodologias para preservar qualidade de 
sementes durante o armazenamento e principalmente para aumentar a 
logevidade de sementes recalcitrantes e semi recalcitrantes. 
Os principais danos que acontecem nas sementes em decorrência 
da dessecação são relativos as membranas fosfolipídicas das células, a 
desestruturação de macromoléculas e a oxidação de lipídeos. 
As membranas celulares são sítios primários de danos por 
dessecação. Um indicador deste tipo de dano é a lixiviação de várias 
soluções citoplasmáticas ( íons, açucares e proteínas) que ocorrem 
durante a reidratação dos tecidos das sementes secas. A taxa de 
lixiviação citoplasmática é positivamente correlacionada com o grau de 
sensibilidade à dessecação, isto é, sementes mais sensíveis à 
dessecação lixiviam mais que sementes menos sensíveis. Tal fato 
Água e Tolerância à Dessecação 
59 
indica que a lixiviação reflete uma perda parcial da semi-permeabilidade 
das membranas, sugerindo que as injúrias por dessecação são 
estreitamente associadas com disfunção das membranas. As 
membranas biológicas de células hidratadas tem a bicamada lipídica 
num estado liquido cristalino em temperaturas biológicas, com 
movimentos rotacionais e laterais das cadeias de ácidos graxos dos 
fosfolipídeos dentro da bicamada. 
Com a secagem a disposição dos fosfolipídeos na membrana 
muda da configuração lamelar para uma configuração hexagonal, 
causando disfunção desta membrana, que pode ser reversível ou 
irreversível dependendo do grau de dessecação e da natureza dos 
fosfolipídeos que a compõem. Esta transformação na membrana, bem 
como outras danificações tais como: - oxidação de lipídeos; perda de 
proteínas associadas às membranas; desnaturação de proteínas, 
acontecem com mais ou menos intensidade em função dos 
mecanismos de proteção desenvolvidos na semente durante a segunda 
metade do processo de sua formação. O desenvolvimento destes 
mecanismos depende de características genéticas das espécies que 
determinam a presença de substâncias como: - açucares solúveis; ante-
oxidantes; enzimas que atuam contra o sistema de oxidação lipídica; 
proteínas especificas (late embriogenesis abundant proteins - LEA 
proteínas). Estes mecanismos apesar de serem determinados 
geneticamente podem ter suas presenças intensificadas ou reduzidas de 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
60 
acordo com a taxa de secagem da semente ou o meio ambiente no qual 
a semente desenvolveu a fase final do seu desenvolvimento. 
 
SECAGEM
REIDRATAÇÃO
 25% ÁGUA  25% ÁGUA
SECAGEM
REIDRATAÇÃO
CONFIGURAÇÃO LAMELAR CONFIGURAÇÃO HEXAGONAL
 
 
 
 
FIGURA 7: (A) Orientação de menbranas fosfolipídicas em relação 
aos graus de hidratação.(Esquerda) Configuração 
lamelar com as cabeças polares em contato com o meio 
aquoso em ambos os lados da membrana. (Direita) 
Configuração hexagonal adquirida em baixos níveis de 
hidratação. (Abaixo) Destaca a presença e a 
desorganização das proteínas de membranas durante a 
secagem. UFLA - Lavras-MG, 1998. 
61 
 
 
 
 
4 
GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA 
 
 
 
Evidentemente, boa germinação é fundamental quando 
trabalhamos com sementes para o plantio e boa germinação significa, 
rapidez, uniformidade e alta porcentagem. Além disso, a plântula precisa 
possuir alta qualidade para gerar uma planta vigorosa. 
Uma semente é considerada germinada quando acontece a 
protusão da radícula. Todos os processos que antecedem esta 
protusão, são processos germinativos, e começam bem antes da 
germinação visível - sementes que não germinam sob condições 
favoráveis ou estão mortas ou dormentes. A dormência pode ser algum 
bloqueio morfológico ou fisiológico da semente que impede a 
germinação. 
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62 
4.1 FASES DA GERMINAÇÃO 
Paralelamente a entrada de água na semente, a germinação se 
processa podendo ser dividida em 3 fases: 
INÍCIO DA GERMINAÇÃO
VIÍVEL
TEMPO
FASE I FASE II FASE III
E
M
BE
B
IÇ
Ã
O
 (A
U
M
EN
TO
 E
M
 P
ES
O
 F
R
ES
C
O
)
 
FIGURA 8: Padrão Trifásico de embebição durante as germinação de 
sementes. Bewley e Black, 1978 
 
I - Reativação: Embebição, ativação de respiração e de meios 
metabólicos importantes. 
II - Indução do crescimento - fase lag, preparação para o 
crescimento 
III - Crescimento - Protusão de radícula 
 
Germinação e Dormência 
63 
4.1.1 FASE I - REATIVAÇÃO 
Embebição 
A semente seca apresenta atividade metabólica muito baixa. 
A reativação do metabolismo somente começa com a embebição. 
A entrada de água é primeiramente determinada pela diferença entre o 
potencial hídrico da semente e do meio no qual ela se encontra. Este 
potencial hídrico pode ser expresso pela seguinte fórmula: 
 semente =   +  m +  P 
onde: 
  = Potencial osmótico 
 m = potencial matricial 
 P = potencial de pressão ou turgor 
A umidade geralmente é dada em MPa (mega Pascal) 1MPa = 
9,87atm 
Assim, o potencial hídrico da célula na semente é determinado por 
3 componentes: 
1.  - Potencial osmótico - Depende do número de moléculas 
dissolvidas na célula. Esta concentração de solutos 
influência a entrada de água. Quanto mais alta a 
concentração menor é o potencial hídrico e maior