FISIOLOGIA DE SEMENTES

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PRODUÇÃO E TECNOLOGIA 
DE SEMENTES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FISIOLOGIA DE SEMENTES 
 
 
 
 
 
Renato Mendes Guimarães 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UFLA - Universidade Federal de Lavras 
FAEPE - Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão 
Lavras - MG 
1999 
Ficha Catalográfica preparada pela Seção de Classificação e 
Catalogação da Biblioteca Central da UFLA 
 
 
Guimarães, Renato Mendes 
Fisiologia de sementes / Renato Mendes Guimarães. -- 
Lavras : UFLA/FAEPE, 1999. 
132p. Il. -- (Curso de Especialização Pós-Graduação 
“Lato Senso”por Tutoria à Distância: Produção e Tecnologia 
de Sementes).) 
 
Bibliografia 
 
1. Semente. 2. Fisiologia. 3. Dormência 4. Germinação. 
I. Universidade Federal de Lavras III. Fundação de Apoio ao 
Ensino Pesquisa e Extensão. IV Título. 
 
CDD - ????.????? 
 
 
 
TEXTO REVISADO PELOS AUTORES 
 
 
 1999 - FAEPE - Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão 
 
PROIBIDA A REPRODUÇÃO DO TODO OU PARTE, POR QUALQUER 
MEIO, SEM AUTORIZAÇÃO EXPRESSA DA FAEPE. 
CURSO DE ESPECIALIZAÇÃO 
PÓS-GRADUAÇÃO “LATO SENSU” POR TUTORIA À DISTÂNCIA 
PRODUÇÃO E TECNOLOGIA DE SEMENTES 
 
Convênio 
UFLA - Universidade Federal de Lavras 
FAEPE - Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão 
 
Reitor da UFLA 
 FABIANO RIBEIRO DO VALE 
Presidente do Conselho Deliberativo da FAEPE 
 ANTÔNIO NAZARENO GUIMARÃES MENDES 
Chefe do Departamento de Agricultura 
 CARLOS RAMIREZ DE RESENDE E SILVA 
Coordenador do Curso 
 MARIA DAS GRAÇAS GUIMARÃES CARVALHO VIEIRA 
Editoração Eletrônica 
 CENTRO DE EDITORAÇÃO ELETRÔNICA - FAEPE 
 
Impressão 
 UFLA - GRÁFICA UNIVERSITÁRIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
1 DESENVOLVIMENTO DE SEMENTES ............................................................. 1 
1.1 Tamanho da semente ................................................................... 4 
1.2 Teor de umidade das sementes .................................................... 4 
1.3 Conteúdo de matéria seca das sementes ..................................... 6 
1.4 Germinação .................................................................................. 7 
1.5 Vigor ............................................................................................ 9 
1.6 Discussão geral .......................................................................... 10 
2 COMPOSIÇÃO QUIMICA DE SEMENTES ...................................................... 13 
2.1 Influência de fatores genéticos ................................................... 15 
2.2 Influências ambientais ................................................................ 17 
2.3 Influência da água ...................................................................... 17 
2.4 Influência da temperatura ........................................................... 18 
2.5 Influência da fertilidade do solo ................................................... 19 
2.6 Influência de práticas culturais .................................................... 21 
3 CARBOIDRATO ARMAZENADO EM SEMENTES ......................................... 23 
3.1 Amido ......................................................................................... 23 
3.2 Hemicelulose .............................................................................. 29 
3.3 Outros carboidratos em sementes .............................................. 29 
 
4 LIPÍDIOS DE RESERVA SEMENTES ............................................................. 31 
4.1 Classificação dos lipídios ............................................................ 37 
5 FOSFOLIPÍDEOS ........................................................................................... 37 
5.1 Hidrólise de lipídios .................................................................... 39 
6 PROTEÍNAS DE RESERVA NA SEMENTE ................................................... 41 
6.1 Proteínas ........................................ Erro! Indicador não definido. 
7 OUTROS COMPOSTOS QUÍMICOS ENCONTRADOS EM SEMENTES. ........ 49 
7.1 Taninos ...................................................................................... 49 
7.2 Alcalóides ................................................................................... 50 
7.3 Glicosídeos ................................................................................ 50 
7.4 Fitinina ....................................................................................... 51 
7.5 Hormônios .................................................................................. 51 
7.6 Giberelina ................................................................................... 52 
7.7 Citocininas.................................................................................. 52 
7.8 Inibidores ................................................................................... 53 
7.9 Vitaminas ................................................................................... 53 
8 ÁGUA E TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO ................................................. 55 
9 GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA ...................................................................... 61 
9.1 Fase I - Reativação .................................................................... 63 
 
9.1.1 Embebição ........................................................................ 63 
9.1.2 Reativação do metabolismo .............................................. 68 
9.2 Fase II - Indução de crescimento ................................................ 72 
9.2.1 Fase lag ............................................................................ 72 
9.2.2 Preparação para o crescimento......................................... 73 
9.3 Fase III - Crescimento ................................................................ 76 
9.3.1 Introdução......................................................................... 76 
9.4 Influência de fatores externos na germinação e dormência ......... 79 
9.4.1 Luz ................................................................................... 84 
9.4.2 Nitrato ............................................................................... 89 
10 REGULAÇÃO ENDÓGENA DA GERMINÇÃO E DORMÊNCIA ....................... 97 
10.1 O mecanismo de germinação ................................................... 109 
10.2 Mobilização de reservas ........................................................... 113 
10.3 Lipídios..................................................................................... 113 
10.4 Proteínas .................................................................................. 115 
10.5 CARBOIDRATO ....................................................................... 117 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................... 123 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1 
 
 
 
1 
DESENVOLVIMENTO DE SEMENTES 
 
 
 
 
De uma maneira geral, durante a formação da semente, observa-
se inicialmente, um acumulo de açúcares tais como sacarose, frutose e 
glicose, bem como de aminoácidos e amidas. Estas substancias 
drenadas da planta mãe, são os principais metabolitos para a formação 
dos tecidos da semente e das substancias de reserva que serão 
acumuladas para fornecimento de energia e substancias básicas para o 
desenvolvimento do processo de germinação. Desta forma a medida 
que a semente vai se desenvolvendo há uma diminuição na quantidade 
destas substancias mais simples e, ao mesmo tempo, um acumulo de 
moléculas maiores e mais complexas como as proteínas, amido, 
lipídeos, celulose etc.. 
UFLA/FAEPE - Fisiologiade Sementes 
2 
Em algumas espécies de dicotiledoneas, o endosperma funciona 
como um órgão de reserva transitório de açúcares e aminoácidos. O 
crescimento do embrião no inicio é lento, mas acelera-se 
posteriormente. O número final de células é atingido na fase inicial da 
formação da semente e é seguido da expansão celular e do acumulo do 
amido e demais substancias de reserva, que acontece nos cotilédones, 
que funcionam como os grandes armazenadores definitivos das 
reservas, pelo consumo total do endosperma. Em outros casos os 
cotilédones não são armazenadores e a síntese das reservas ocorre 
mesmo no endosperma. 
Nos cereais, os embriões não armazenam reservas, a não ser 
uma pequena quantidade de lipídeos no escutelo. Entretanto as 
reservas de carboidratos são polimerizadas no endosperma e as 
reservas de proteínas acumuladas nas camadas de aleurona. 
O estudo do desenvolvimento de sementes visa determinar o 
ponto no qual a semente pode ser desligada da planta mãe, sem 
prejuízo para sua qualidade fisiológica. Desta forma o conhecimento do 
chamado "ponto de maturidade fisiológico" é de grande importância para 
a determinação da melhor época de colheita de sementes, embora não 
seja muitas vezes o determinante exato do melhor momento para o 
início da colheita. Muitas vezes as sementes apresentam percentuais de 
umidade relativamente altos no ponto de maturidade fisiológico 
impedindo que a colheita seja realizada, neste momento, principalmente 
Desenvolvimento de Sementes 
3 
quando os equipamentos utilizados possuem sistemas de trilha, 
separação e transporte incompatíveis com estas condições de umidade 
do material. Entretanto, deve ser considerado um referencial importante 
da independência da semente em ralação a planta mãe, se constituindo 
no marco a partir do qual o monitoramento da umidade é importante 
para a realização da colheita na época correta. O importante é ter em 
mente que a partir do momento em que a semente deixa de receber 
nutrientes da planta mãe ela inicia o processo de armazenamento e que 
o armazenamento ao ar livre pode representar um enorme perigo para 
sua qualidade, já que, fica exposta às intempéries, além do ataque de 
pragas e doenças, o que se torna especialmente grave em regiões onde 
o período chuvoso é muito prolongado. 
Algumas características físicas e fisiológicas como: tamanho, teor 
de umidade, conteúdo de matéria seca, germinação e vigor, são 
importantes para o entendimento do desenvolvimento da semente 
durante sua formação, sendo o acompanhamento das mudanças 
observadas nestas características desde a fecundação do óvulo até a 
completa maturação fisiológica, uma boa ferramenta para o estudo 
desta fase da vida da semente. 
A seguir o comportamento de cada uma dessas características 
durante o processo da maturação é analisado. 
 
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4 
Ta
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an
ho
 d
a 
se
m
en
te
 
1.1 TAMANHO DA SEMENTE 
As sementes crescem em tamanho rapidamente após a 
fecundação até um máximo que é mantido por certo tempo para, no 
final do período, ser um pouco reduzido. Esta redução é devido à 
desidratação e é mais ou menos acentuada dependendo da espécie. 
Por exemplo em soja é muito mais acentuada que em milho. A Figura-1 
indica as alterações no do tamanho da semente durante a maturação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 zigoto semente madura 
FIGURA 1: Alterações no tamanho das sementes durante o 
desenvolvimento. Carvalho e Nakagawa, 1980. 
1.2 TEOR DE UMIDADE DAS SEMENTES 
Logo após a formação do zigoto o teor de umidade é alto, 
oscilando entre 70 a 80%. Poucos dias depois , observa-se uma 
Desenvolvimento de Sementes 
5 
Te
or
 d
e 
um
id
ad
e 
(%
) 
pequena elevação, geralmente chegando a uns 5% no máximo, 
começando em seguida uma fase de lento decréscimo. A duração desta 
fase é variável com a espécie, cultivar e condições climáticas. Em 
seguida a semente experimenta uma rápida desidratação, também 
muito influenciada pelas condições climáticas. O teor de umidade 
decresce então até o equilíbrio higrostático com o ambiente e passa a 
sofrer oscilações com as variações da umidade relativa do ar. A Figura 2 
esquematiza as variações de umidade durante a formação da semente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Zigoto semente madura 
 
FIGURA 2: Alterações no teor de umidade durante o desenvolvimento de 
sementes. Carvalho e Nakagawa, 1980. 
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6 
1.3 CONTEÚDO DE MATÉRIA SECA DAS SEMENTES 
A semente é um forte dreno na planta, que necessita de acumular 
reservas para cumprir seu papel de perpetuar a espécie. A acumulação 
de matéria seca começa de forma lenta mas em curto espaço de tempo 
este acumulo passa a ser rápido e constante até atingir um máximo. 
Este peso seco é estável por algum tempo e pode sofrer um pequeno 
decréscimo no final do processo. A Figura 3 ilustra este comportamento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Zigoto Semente madura 
 
FIGURA 3: Acúmulo de matéria seca durante o desenvolvimento de 
sementes. Carvalho e Nakagawa, 1980. 
O máximo de matéria seca tem sido mencionado como o ponto 
indicador mais seguro da maturidade fisiológica da semente. Isto é 
razoável desde que se entenda por maturidade fisiológica como aquele 
M
at
ér
ia
 s
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a 
(g
) 
Desenvolvimento de Sementes 
7 
ponto após o qual a semente recebe nada, ou quase nada, da planta 
mãe. Em outras palavras, a maturidade fisiológica não significa, 
necessariamente, capacidade máxima de germinação, não obstante isto 
coincide com notável freqüência. 
1.4 GERMINAÇÃO 
De uma maneira geral a capacidade de germinação aparece nos 
primeiros estágios de formação da semente. O Quadro abaixo ilustra 
alguns exemplos. 
QUADRO 1: Números de dias, após antese, exigidos por algumas espécies 
para que as sementes apresentem alguma germinação (In 
TOLEDO & MARCOS FILHO, 1977). 
Espécie No de dias após a antese 
Cevada 5 
Centeio 5 
Trigo 5 
Sorgo 5-10 
Trevo 10 
Algodão 22 
Soja 38 
 
Esta capacidade precoce de germinar, contudo, só ocorre numa 
pequena porcentagem das sementes. Freqüentemente, depois desse 
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8 
ponto, observa-se uma redução acentuada na capacidade de 
germinação, atingindo níveis próximos de zero. Pouco tempo depois a 
capacidade de germinação volta a aumentar, atingindo o ponto máximo. 
Desse ponto em diante, a capacidade de germinar passa a depender de 
como atuam sobre ela os fatores ambientais, bem como das 
características intrínsecas da própria semente. A intervenção do 
homem, procedendo a colheita, também pode concorrer 
acentuadamente para preservar, ou reduzir, drasticamente, o nível de 
germinação. A Figura 4, ilustra o que foi dito acima. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Zigoto semente madura 
 
FIGURA 4: Alterações na capacidade germinativa durante o 
desenvolvimento de sementes. Carvalho e Nakagawa, 1980. 
G
er
m
in
aç
ão
 (%
) 
Desenvolvimento de Sementes 
9 
1.5 VIGOR 
O vigor de uma semente, durante a maturação, é uma 
característica que acompanha, na mesma proporção o acúmulo de 
matéria seca. Assim uma semente atinge seu máximo vigor quando se 
apresentasse com seu máximo peso de matéria seca. Desse ponto em 
diante, a evolução da característica se faz de maneira semelhantea 
germinação, isto é, tenderia a se manter no mesmo nível, ou decrescer, 
na dependências de fatores ambientais e do modo e momento da 
colheita. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Zigoto semente madura 
FIGURA 5: Alterações no vigor durante o desenvolvimento de sementes. 
Carvalho e Nakagawa, 1980. 
 
 
 
V
ig
or
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
10 
In
di
ce
s 
de
 M
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ur
aç
ão
 (g
. %
) 
1.6 DISCUSSÃO GERAL 
 
 Teor de umidade 
 Tamanho 
 
 
 Vigor 
 Matéria seca 
 Germinação 
 
 
 
 Zigoto semente madura 
FIGURA 6: Alterações no tamanho, conteúdo de matéria seca, teor de 
umidade, germinação e vigor durante o desenvolvimento de 
sementes. Carvalho e Nakagawa, 1980. 
 
A Figura 6 mostra o processo de maturação da semente como um 
todo de uma forma generalizada. Existem particularidades em função da 
espécie, da cultivar e das condições ambientais predominantes durante 
a formação da sementes, mas não diferem muito do esquema 
apresentado. Pode-se observar que o ponto máximo da matéria seca, 
da germinação e do vigor acontecem quase no mesmo tempo e 
coincidem com o momento em que o teor de umidade começa a 
decrescer acentuadamente. A semente é um órgão reservatório da 
planta. Os produtos formados nas folhas através da fotossíntese são 
Desenvolvimento de Sementes 
11 
carreados para a semente onde são utilizados tanto como materiais de 
construção como para materiais de reserva. Para que o material que 
chega na semente seja metabolizado é necessário que o meio onde 
estão ocorrendo as reações seja bastante aquoso. Assim é que, como 
mostra o esquema, durante todo o processo de acumulo de matéria 
seca o teor de umidade é mantido em níveis altos, havendo inclusive no 
início da maturação, um leve acréscimo no teor de unidade. Quando a 
semente atinge o máximo conteúdo de matéria seca para o qual está 
programada geneticamente ela não recebe mais os fotos sintetizados e 
pelo menos para efeitos práticos pode ser considerada desligada da 
planta mãe. Neste ponto o teor de umidade oscila entre 30 e 50% 
dependendo da espécie e inicia-se um processo de desidratação mais 
ou menos rápido, variando com o mecanismo que cada espécie utiliza 
para reduzir a umidade das sementes (deiscência do fruto, final do ciclo, 
etc.). A medida que perde água, as reações metabólicas dentro da 
semente vão diminuindo, até o ponto em que o metabolismo é 
baixíssimo e a respiração é quase zero. Nesta condição as sementes 
(ortodoxas) podem ser armazenadas por períodos longos. Por outro lado 
existem sementes (recalcitrantes), que não dispõe de mecanismos 
naturais para sobreviver com teores de umidade tão baixos e perdem a 
viabilidade quando secas. Nos dois casos a permanência da alta 
umidade prejudica sua qualidade fisiológica já que a taxa respiratória 
nesta condição é alta e um rápido processo de deterioração ocorre. 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
12 
Assim a colheita deve ser sempre realizada o mais breve possível a 
partir do ponto de maturidade fisiológico e no caso de sementes 
ortodoxas o processo de secagem iniciado imediatamente após a 
colheita. No caso de sementes recalcitrantes, os processos de secagem 
e conservação devem ser estudados para cada espécie, visando ativar 
os mecanismos de tolerância à dessecação ou estabelecer técnicas de 
armazenamento das sementes com alto teor de umidade ou ainda em 
casos extremos realizar o plantio logo após a colheita. 
 
 
13 
 
 
 
 
2 
COMPOSIÇÃO QUIMICA DE SEMENTES 
 
 
 
 
O conhecimento da composição química da semente é essencial 
por diversas razões: (1) as sementes são fontes básicas de alimento 
tanto para o homem como para os animais, (2) são importante fonte de 
produtos medicinais, (3) contêm vários produtos tóxicos que afetam 
homens e animais, (4) contêm suprimento de alimentos de reserva e 
substâncias de crescimento que influenciam na germinação das 
sementes e vigor das plântulas, no armazenamento e longevidade das 
sementes e nos seus usos industriais e agriculturais. 
A maioria dos nossos conhecimentos relativos à composição 
química de sementes são concernentes a espécies cultivadas, 
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14 
destinadas a alimentação ou a industria. Informações relativas à 
espécies selvagens são relativamente escassas, embora novas 
pesquisas estejam gradualmente aumentando as informações sobre 
estas espécies. 
Além dos constituintes químicos encontrados em todos os tecidos 
de plantas, as sementes contém quantidades extras de substâncias 
químicas armazenadas como reserva de alimentos para sustentar a 
germinação. Estas reservas são acumuladas principalmente como 
carboidratos, óleos, e proteínas. Além disso as sementes contém 
também outras substancias químicas, muitas das quais de menor 
importância como reservas, mas muito importantes como substâncias 
controladoras do crescimento e do metabolismo. Em comparação com 
outras partes da planta, o conteúdo de minerais da maioria das 
sementes é marcadamente mais baixo e tende a se concentrar no 
tegumento e tecidos estruturais. Relativamente altas concentrações de 
minerais são encontradas em sementes de espécies como feijão, 
algodão, girassol, soja e grãos de cereais intactos. 
A composição química das sementes varia com a espécie e entre 
cultivares, por fatores genéticos e até mesmo dentro de cultivares, 
influenciada por fatores ambientais. 
 
 
Composição Química de Sementes 
15 
 INFLUENCIA DE FATORES GENÉTICOS 
A composição química das sementes é basicamente determinada 
por fatores genéticos e varia entre diferentes espécies e partes da 
semente (Quadro 2), embora seja influenciada pelo ambiente e práticas 
culturais. 
QUADRO 2: Composição química média de sementes de algumas 
espécies (100g). UFLA – Lavras – MG - 1998 
Espécie Água (%) Proteín
as 
Lipídeo
s 
Carboidratos 
Total (g) Fibra (g) Cinzas (g) 
Feijão Branco 10.9 22.3 1.6 61.3 4.3 3.9 
Feijão vermelho 10.4 22.5 1.5 61.9 4.2 3.7 
Feijão preto 11.2 22.3 1.5 61.2 4.4 3.8 
Milho 13.8 8.9 3.9 72.2 2.0 1.2 
Amendoim 5.6 26.0 47.5 18.6 2.4 2.3 
Arroz(não brunido) 12.0 7.5 1.9 77.4 0.9 1.2 
Centeio 11.0 12.1 1.7 73.4 2.0 1.8 
Açafroa 5.0 19.1 59.5 12.4 - 4.0 
Gergelim 5.4 18.6 49.1 21.6 6.3 5.3 
Sorgo 11.0 11.0 3.3 73.0 1.7 1.7 
Soja 10.0 34.1 17.7 33.5 4.9 4.7 
Girassol 4.8 24.0 47.3 19.9 3.8 4.0 
Trigo 12.5 12.3 1.8 71.7 2.3 1.7 
 
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16 
Composição química de diferentes partes de sementes de milho 
 
 Semente inteira Endosperma Embrião Pericarpo 
Amido 74.0 87.8 9.0 7.0 
Açúcar 1.8 0.8 10.4 0.5 
Lipídeos 3.9 0.8 31.1 1.2 
Proteína 8.2 7.2 18.9 3.8 
Cinzas 1.5 0.5 11.3 1.0 
 
Através de cruzamentos e seleções os melhoristas de plantas 
podem manipular a composição química de sementes de muitas 
espécies cultivadas, melhorando suas qualidades como alimento, fibras 
e matéria prima. Variedades modernas de soja, milho, sorgo, e trigo tem 
sido melhoradas e desenvolvidas para alto teor de óleos, proteínas ou 
carboidratos, com avanços significativos para as variedades. Tais 
modificações geralmente afetam o comportamento das sementes, 
mudando o padrão básico da espécie comrelação a aspectos tais como: 
germinação, vigor, armazenabilidade e interação com patógenos, sendo 
necessário portanto que os trabalhos de melhoramento considerem 
estes aspectos, quando do lançamento de novas cultivares. 
 
Composição Química de Sementes 
17 
 INFLUENCIAS AMBIENTAIS 
Muitos fatores ambientais influenciam a composição química das 
sementes e por causa das interrelações entre estes fatores, algumas 
vezes torna-se difícil determinar as causas das variações. Um estudo de 
dois anos em oito híbridos de milho em três localidades de Michigan, 
revelou uma diferença no conteúdo de proteína de 7.44 a 12.88% dentro 
de híbridos (Norden et al. 1952). Semelhante influencia ambiental no 
conteúdo de proteína de grão de bico foi relatado na Rússia(Ivanov 
1933). O conteúdo de proteína do trigo varia dependendo da localização 
geográfica da cultura(Baenziger et al. 1985). Condições ambientais de 
ano para ano também influenciam a composição química de sementes 
de amendoim(Ketring et al.1978) e ervilha(Glubbels 1981). Entre os 
fatores ambientais que influenciam a composição química estão a 
disponibilidade de água, temperatura, fertilidade do solo, e práticas 
culturais. 
 INFLUENCIA DA ÁGUA 
Disponibilidade de água influencia a composição química de 
sementes. Por exemplo, é sabido que o conteúdo de nitrogênio protéico 
e qualidade das sementes são mais baixos em anos com poucas chuvas 
que em anos chuvosos e em terras irrigadas comparadas com culturas 
de sequeiro. Por outro lado altas taxas de irrigação reduz o conteúdo de 
nitrogênio nas plantas. Esta redução ocorre paralelamente a um 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
18 
acréscimo em fósforo, potássio, cálcio, e magnésio visto que não são 
lixiviados pela água. Semelhantemente estudos com trigo e sorgo 
mostram que o conteúdo de nitrogênio de sementes maduras decresce 
linearmente com o aumento do suprimento de água durante o 
desenvolvimento da semente(Stone e Tucker 1968; Stone et al. 1964; 
Mathers et al. 1960). Estes estudos servem como exemplos claros de 
como os meios de alta umidade, os climas secos e a irrigação podem 
influenciar a composição mineral das sementes 
 INFLUÊNCIA DATEMPERATURA 
Estudos tem demonstrado a influencia da temperatura na estrutura 
e composição química das sementes. O conteúdo de óleo em sementes 
de soja, por exemplo, depende da temperatura durante o 
desenvolvimento da vagem. Sementes desenvolvidas em temperaturas 
de 21oC apresentaram um conteúdo de óleos de 19,5%, enquanto 
aquelas desenvolvidas a 30oC apresentaram 22,3% de óleo. Em 
girassol, baixas temperaturas durante a formação das sementes 
favorece a produção de acido linoléico e altas temperaturas aumenta a 
quantidade de ácido oléico no óleo. Unger (1986) mostrou que a melhor 
qualidade do óleo de girassol era produzida durante as condições de frio 
do final do verão. Respostas semelhantes foram relatadas para 
qualidade de proteína e carboidratos em sementes de linho. 
Temperaturas altas aumentam o conteúdo de proteínas em trigo e 
Composição Química de Sementes 
19 
temperaturas baixas reduzem o conteúdo de proteínas em sementes de 
soja. Outros resultados tem mostrado que altas temperaturas noturnas 
aceleram o desenvolvimento e maturação em sementes de arroz, 
produzindo grãos gessados. Em baixas temperaturas noturnas, as 
sementes desenvolveram o grão branco leitoso. 
 INFLUÊNCIA DA FERTILIDADE DO SOLO 
Talvez o parâmetro do meio de mais fácil controle entre aqueles 
que afetam a composição química da sementes seja a nutrição mineral 
que a planta mãe recebe. Na maioria dos casos, sementes que são 
deficientes em mineral terão performance pior quando comparadas com 
sementes normais, a não ser que sejam plantadas em solos que são 
nutricionalmente adequados e provido do conjunto essencial de 
elementos. Muitos estudos tem sido conduzidos para avaliar a influência 
do nitrogênio, fósforo e potássio sobre a qualidade da semente. 
Plantas de milho desenvolvidos sobre alta fertilização de 
nitrogênio ou baixa população produzem sementes com um conteúdo 
de proteínas mais alto que aquelas produzidas com baixo nitrogênio 
disponível ou altas populações (Wolfson and Sheaver 1981). Resultados 
similares com arroz indicam que quando estandes mais baixos são 
usados, cada planta de arroz tem maior acesso ao nitrogênio disponível, 
e podem absorver mais para suprir as sementes (Dedattar et al. 1972). 
Em solo rico em nitrogênio também observa-se o aumento no conteúdo 
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20 
de proteína em sementes de trigo (Gele et al. 1985), arroz (Allem e 
Terman 1978) e algodão (Elmore et al. 1979). A aplicação de uréia foliar 
em plantas de trigo aumenta o conteúdo de proteína da semente. Por 
outro lado, Altman et al. 1983 e Scott 1969 mostraram que a aplicação 
de excesso de nitrogênio teve uma influência negativa indireta sobre a 
qualidade das sementes de beterraba. Quando o excesso de nitrogênio 
foi aplicado, a colheita da cultura era atrasada, as sementes das 
parcelas fertilizadas com nitrogênio estavam menos maduras que das 
parcelas que não receberam nitrogênio. Neste caso, a redução da 
germinação foi devido ao efeito do nitrogênio na maturação das 
sementes. 
Outros estudos indicam a importância do fósforo para produção de 
sementes de alta qualidade. Austin (1866) mostrou que sementes recém 
colhidas de plantas de agrião deficientes em fósforo tinham menor 
germinação que sementes de plantas não deficientes. 
Outros estudos têm mostrado que a adição de fósforo na planta 
mãe aumenta o conteúdo de fósforo na semente da ervilha (Pecti et al. 
1880), soja (Cassman et al. 1981), e trigo (Poster and Paulsen 1983) e 
que sementes com baixo fósforo produzem plantas menores que 
sementes não deficientes. 
Poucos estudos têm sido conduzidos sobre a influência de 
potássio na qualidade e composição das sementes. Harringotn (1960) 
relatou que plantas de pimentão deficientes em potássio deram alta 
Composição Química de Sementes 
21 
proporção de sementes anormais com embriões e tegumentos de 
coloração escura. Tanto as sementes que apresentavam coloração 
normal como aquelas com coloração anormal originadas daquelas 
plantas tinham uma porcentagem de germinação mais baixa que as 
sementes controle, e sua qualidade declinou mais rapidamente no 
armazenamento. 
Outros elementos essenciais adicionados à planta mãe também 
serão encontrados em maiores concentrações nas sementes. Isto é 
verdadeiro para cálcio em amendoim (Coffelt & Hallock 1986); 
magnésio, zinco e boro em soja (Paker et al 1981; Ralioy e Deckinson 
1984; Touchton e Boswell 1975), cobre em trigo (Soneragan et al 1980), 
e cádmio e selênio em alface e trigo (Cary 1881). 
 INFLUÊNCIA DE PRÁTICAS CULTURAIS 
Ainda outros fatores ambientais associados com morfologia da 
planta e praticas de produção modificam o conteúdo químico da 
sementes. A proporção relativa de sete ácidos graxos varia dependendo 
da posição da sementes na planta (Diependrock e Geisler 1979). A 
primeira e segunda semente em uma espigueta de trigo tem 
concentração de nitrogênio mais alta que a terceira e a quarta. 
(Simmons e Moss 1978). O clima durante o desenvolvimento da 
sementes também influencia sua composição química (Auld et al. 1984). 
Semente de soja que tem maturação no final da estação de plantio tem 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
22 
níveis de proteínas mais alto (Chikpi e Crookston 1881). A competição 
dentro do campo de produção também pode modificar o conteúdo 
químico da sementes, desde que haja maior concorrência entre plantas 
por quantidades limitadorasde nutrientes. Com o aumento da 
competição, o conteúdo de proteína diminui enquanto o conteúdo de 
óleo aumenta, em girassol (Rolunson et al 1980; Majiol e Schneiter 
1987), arroz (Nandisha e Mahadenafppa 1889) e trigo e cevada (Read e 
Warder 1982). Interessante é que parece haver uma relação inversa em 
sementes oleaginosas entre o conteúdo de óleo e proteína. Quando o 
conteúdo de proteína aumenta, o de óleo diminui. Isto é provado em 
soja (Poole et a 1983); girassol (Mathers e Stewart 1982). 
Embora hajam grandes variações quantitativas entre os 
compostos constituintes das sementes, qualitativamente eles se 
apresentam mais estáveis, pelo menos considerando-os em seus 
grupos e funções nas sementes. 
 
23 
 
2.1 
CARBOIDRATO ARMAZENADO 
EM SEMENTES 
 
Os carboidratos são as substâncias de reservas em maior 
quantidade nas sementes da maioria das espécies de cereais 
cultivadas, que são especialmente ricos destes compostos e pobres em 
óleos e proteínas. Por outro lado, as dicotiledôneas, de uma maneira 
geral, tem conteúdo de carboidrato moderadamente alto, com médio 
teor de proteínas e baixo conteúdo de óleo. 
Amido e hemicelulose são as principais formas de carboidratos de 
reserva em sementes. Outros carboidratos que ocorrem são pectinas e 
mucilagens mas não são reservas. 
2.1.1. AMIDO 
O amido é o principal carboidrato de reserva dos cereais, embora 
seja também encontrado em outras sementes. É sintetizado a partir de 
açúcares mais simples, principalmente da sacarose que é o principal 
carboidrato transportado na planta. 
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24 
CONVERSÃO DE SACAROSE EM AMIDO EM SEMENTES EM 
DESENVOLVIMENTO 
 
 Sacarose Glicólise VIA HMP 
 
 UDP 1 ATP ADP 
 
 F F.6.P G.6.P 
 6 7 
UDP.G 
 
 PPi 
 2 8 
 UTP 
 
 
 G.1.P G.1.P 
 
 ATP 3 
 5 3 
 
 PPi ATP 
 ADP.G PPi 
 
 
 PRIMER 
 ADP 4 
 
 
 AMIDO 
Enzimas Envolvidas 
1. Sacarase Sintase; 2. Udp-G Pirofosforilase ; 4. Amido Sintase; 
5. Nucleoside Bp Cinase; 6. Hexocinase; 7. Glicose 6-P Isomerase; 8. 
P Glicomutase. 
 
Carboidrato Armazenado em Sementes 
25 
O amido é, portanto, um polímero de glicose , unidas por ligações 
glicosídicas. 
 
 
 
 
 LIGAÇÃO GLICOSÍDICA 
 6 CH2OH 
 5 CH2OH CH2OH 
 4 1 
 3 2 OHHO 
 GLICOSE 
 
 
Encontra-se na forma de amilose, de cadeia reta com ligações  
1,4 
 
 CH2OH CH2OH CH2OH 
 
 
 
 
 O O 
 
 AMILOSE 
 
Ou de amilopectina de cadeia ramificada com ligações  1,4 e  
1,6 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
26 
 
 
 
 
 CH2OH CH2OH CH2OH 
 
 
 
 
 O O 
 O 
 
 
 CH2OH CH2OH CH2 
 
 
 
 O O 
 AMILOPECTINA 
 
O amido é armazenado nas duas formas, amilose e amilopectina, 
que são dois pelimeros de D-glicose, um linear e o outro ramificado. É o 
principal e mais encontrado carboidrato de reserva em sementes. 
Amilose é composta de 200 a 1000 unidades de glicose, com um peso 
molecular na faixa de 10.000 a 100.000. A molécula tem uma estrutura 
helicoidal com seis anéis de glicose por hélice. Amilose adquire 
coloração azul quando em presença de iodo. 
Amilopectina, é uma molécula muito maior, formada de 20 a 25 
unidades de glicose por ramo, com peso molecular variando de 50.000 a 
1.000.000 e torna-se avermelhada quando exposta a iodo. Tanto a 
amilose quanto a amilopectina são hidrolisadas pelas enzimas  e  
amilase durante o metabolismo normal de germinação. A  amilase 
Carboidrato Armazenado em Sementes 
27 
possui um peso molecular de 60000 e requer o cation Ca++ para 
ativação e estabilização contra destruição proteolítica e desnaturação 
térmica. Esta enzima ataca amilose e amilopectina aleatoriamente, 
quebrando as ligações  1,4. As moléculas de amilose são quebrada 
em maltose (2 glicoses) e por ação de uma outra enzima, a Maltase, 
estas moléculas de maltose são quebradas em glicose. Sobre a 
amilopectina, a ação é semelhante, mas como a enzima não quebra 
ligação do tipo 1,6 a hidrólise é paralisada a medida se aproxima deste 
tipo de ligação, resultando em maltose, e dextrina chamadas dextrina 
limite. A enzima é sintetizada “de novo” na camada de aleurona de 
cevada e no escutelo do milho e nos cotilédones das dicotiledôneas. Em 
milho a  amilase realiza 90% da atividade amilolítica e a amilase 
10%. 
A amilase, também hidrolisa amilose e amilopectina a partir da 
extremidade não reduzida das moléculas quebrando as ligações 1,4 e 
produzindo maltose. No caso de amilose acontece uma hidrólise quase 
completa. Já no caso de amilopectina, como a enzima também não 
quebra ligações 1,6, a molécula é apenas parcialmente hidrolisadas, 
produzindo maltose e dextrina limite. As dextrinas resultantes da 
hidrólise da amilopectina através da  e  amilase são quebradas pela 
ação da enzima “R” ou oligo  1,6 glicosidase em maltose, que pela 
ação da maltase é transformadaem glicose. 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
28 
 
Resumo da degradação amilolítica 
 
Amido 
Amilose - Amilopectina 
 amilase 
Água 
 Dextrina + 
Maltose 
 
Dextrina R ou oligo -1,6 glicosidase 
Água 
Maltose 
 
Maltose Maltase 
Água 
(2) glicose 
 
A  amilase é pré existente em semente seca. Em grãos de trigo. 
Esta enzima está presente na forma ativa latente, aparentemente ligada 
à glutelina do trigo por ligações dissulfídrícas. Durante a germinação, 
uma substância capaz de desligar a ponte com a glutelina é secretada, 
liberando a enzima ativa. 
Em sementes a maior parte do amido é depositada no 
endosperma em corpos subcelulares chamados grãos de amido, que 
medem entre 2 a 100 de tamanho. 
Muitos grãos de amido parecem formar ao redor de um ponto 
central, o lumem, ao redor do qual coberturas de polissacarídios são 
depositados. Estas coberturas provavelmente refletem uma 
Carboidrato Armazenado em Sementes 
29 
periodicidade diurna na síntese e deposição de amido, porque em 
sementes desenvolvidas em regime de luz continua em condições 
experimentais estas placas são ausentes. A forma do grão de amido 
parece depender do conteúdo de amilose os menos irregulares, grãos 
redondos tem nível relativamente alta de amilose. 
2.1.2. HEMICELULOSE 
Além do amido, uma outra forma de carboidradto armazenado em 
sementes é a hemicelulose. Hemicelulose é uma classe de 
polissacarideos encontrados nas paredes celulares das plantas, embora 
em certas sementes sejam encontrado como material de reserva. Esta 
definição inclue xilanas, mananas e galactanas, e mais um número de 
polissacarideos parecidos mas menos comuns. Eles são usualmente 
encontrados na camada espessada da parede celular do endosperma 
ou nos cotilédones. Muitas himiceluloses são mananas, ou seja, 
polímeros de cadeia longa de manose com ramificações de pequena e 
variáveis quantidades de açúcares (ex. glicose, galactose, aralunose). 
São particularmente características de sementes de muitas espécies 
palmaceas. 
2.1.3 OUTROS CARBOIDRATOS EM SEMENTES 
Mucilagens – com exceção do amido e hemicelulose, a 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
30 
quantidade de outros carboideratos encontrados em sementes é similar 
àquela encontrada em outras partes da planta, embora as mucilagens, 
freqüentemente podem ser encontradas em quantidade relativamente 
alta em sementes. São carboidratos complexos consistindo 
principalmente de polieuroides e galacturoides que quimicamente 
assemelha-se a compostos pepticos e hemicelulose. Fisicamente são 
semelhantes a goma encontradas na casca e troncos de muitas plantas. 
Compostos pepticos - São compostos que ocorrem em 
sementes e em outras partes da planta principalmente como 
componentes da parede celular e da lamela média. Os três principais 
compostos pepticos são acido peptico, pectina e protopectina. Ácido 
pectico é uma substância de cadeia longa e reta composta de 100 
moléculas de acido galactunonies. Pectina difere de ácido pectico pela 
esterificação de muitos dos grupos carboxílicos e tem um maior número 
de resíduos de galacturonicos por cadeia. 
 
31 
 
 
 
 
2.2 
LIPÍDIOS DE RESERVA SEMENTES 
 
 
 
 
 
Os lipídeos são constituintes encontrados em todas as partes das 
sementes, ocorrendo em maior percentagem no embrião (cotilédones) e, 
em alguns casos, no endosperma. Estão geralmente na forma de 
triglicerideos de ácidos graxos, sendo que nos vegetais predominam os 
ácidos graxos insaturados. Os triacilglicerois constituem as reservas de 
óleos das sementes, principalmente nas oleaginosas e os fosfolipídeos 
são os mais importantes componentes das membranas celulares. Os 
lipídios mais abundantes são os triacilglicerois que são formados do 
glicerol, (álcool) e ácidos graxos (acido), 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
32 
 
O valor dos lipídios originários das sementes (tabela) para uso na 
alimentação e indústria tem contribuído muito para nosso conhecimento 
sobre a composição de sementes de oleaginosas. Óleos das sementes 
tem enorme versatilidade para usos industriais. Ao contrário das 
gorduras animais, sua natureza química altamente insaturada tem 
causado interesse crescente para a área da saúde. 
 
A ocorrência de altas concentrações de lipídios diferencia a 
sementes dos outros órgãos da planta, exceto de alguns frutos. O alto 
conteúdo de lipídio é usualmente associados com diminuição do 
conteúdo de proteína (por exemplo em soja, e algodão). Entretanto em 
algumas espécies, podem ser associados com altos níveis de 
carboidratos. 
 
Os lipídios são substâncias vegetais ou animais que são 
insolúveis em água, mas solúveis em éter, clorofórmio, ou outros 
solventes orgânicos. São ésteres de glicerol e ácido graxos e são 
conhecidos como glicerideos ou mais especificamente triglicerídeos, 
porque cada molécula de glicerol é combinada com 3 moléculas de 
acido graxo. 
 
Fosfolipídios 
33 
 
 O 
 C C C R C 
 OH 
 OH OH OH 
 GLICEROL ACIDO GRAXO 
 
 
 
 C C C C C C 
 
 OH OH OH O O O 
 OH OH OH Ligações Ester 
 C=O C=O C=O 
 C=O C=O C=O 
 R1 R2 R3 
 R1 R2 R3 TRIACILGLICEROL 
 
 
Os radicais R representam os hidrocarbonetos que completam as 
moléculas dos ácidos graxos. Eles podem ser saturados quando não 
apresentam nenhuma dupla ligação ou insaturados quando apresentam 
pelo menos uma dupla ligação na cadeia. Os ácidos graxos de 
ocorrência mais comum nos vegetais são: 
 
 
 
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34 
Insaturados: 
Acido oléico Acido linoléico Acido linolênico 
 
CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
HO O 
 \ // 
 C 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH 
 || 
 CH 
 | 
 CH2 
 | 
 CH 
 || 
 CH 
 | 
 CH2 
 | 
 CH 
 || 
 CH 
 | 
 CH2 
 | 
 CH3 
 
 
HO O 
 \ // 
 C 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH 
 || 
 CH 
 | 
 CH2 
 | 
 CH 
 || 
 CH 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH3HO O 
 \ // 
 C 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH 
 || 
 CH 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH3 
 
Fosfolipídios 
35 
 
Saturados: 
Acido Palmítico Acido Esteárico 
CH3(CH2)14COOH CH3(CH2)16COOH 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
HO O 
 \ // 
 C 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH3 
 
 
HO O 
 \ // 
 C 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
| 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH2 
 | 
 CH3 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
36 
 
O termo lipídio é usado indiscriminadamente para gordura e óleo, 
como um termo genérico. Óleos (lipídeos com ácidos graxos 
insaturados) são diferenciados de gordura (lipídeo com ácidos graxos 
saturados) somente porque permanecem na forma líquida a temperatura 
ambiente, enquanto as gorduras permanecem sólidas. 
Os ácidos graxos são assim chamados porque são constituintes 
de gorduras naturais e em estado livre eles assemelham-se as gorduras 
nas propriedades físicas. São raramente encontrados, em estado livre, 
em outra parte da planta que não seja sementes germinando ou 
deterioradas, como resultado de hidrólise de gordura. 
Os ácidos graxos são saturados ou insaturados, dependendo do 
tipo de ligação de carbono na molécula. Os ácidos graxos insaturados 
contém uma ou mais duplas ligações que dispõe o composto a receber 
átomos de hidrogênio para formar o complexo saturado. Os ácidos 
graxos insaturados como ácido oleico (uma dupla ligação) e ácido 
linoléico (duas duplas ligação) são mais comuns em sementes, 
respondendo por 60% do peso de todos os lipídios presentes na maioria 
das sementes oleaginosas. 
Ácidos graxos saturados estão também presentes e contem um 
variado número de átomos de carbono (usualmente entre 4 e 24). Ácido 
Palmítico (16 carbonos) é o ácido graxo saturado mais comum em 
sementes. 
Fosfolipídios 
37 
2.2.1 CLASSIFICAÇÃO DOS LIPÍDIOS 
Os lipídios podem ser classificados como: a) simples; b) 
compostos,; c) derivados. Os lipídios simples são formados por ácidos 
graxos e glicerol ou outros álcoois e são representados pelos óleos e 
gorduras. Os lipídios compostos são esteres de ácidos graxos contendo 
grupos químicos adicionais. Os fosfolipídios são lipídeos compostos nos 
quais uma das 3 unidades de ácidos graxos é substituída por ácido 
fosfórico combinado com um álcool e as vezes um açúcar. Lipídios 
derivados são aqueles originados por hidrólise dos lipídios simples e 
compostos, e são solúveis em solventes orgânicos. As ceras são menos 
solúveis nos solventes usuais de lipídios que os gordurosos e óleos. 
Elas podem ser saponificadas, mas com maior dificuldade. São 
encontradas visualmente como revestimento de folhas frutos e 
sementes de muitas plantas. 
FOSFOLIPÍDEOS 
Os fosfolipídeos diferem dos triacilglicerois por possuírem um 
grupamento polar "cabeça", alem de suas caudas hidrocarbonadas e por 
isso são chamados de lipídeos polares. Servem primariamente como 
elementos estruturais das membranas e nunca são armazenados em 
grandes quantidades. 
 
 
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38 
FOSFOLIPÍDEOS 
 
FOSFATIDILETANOLAMINA
 +
 NH3
 CH2
ETANOLAMINA
 CH2
 O
ÁCIDO O P O-
FOSFÓRICO
 O
 H CH2
 H C C H
 O O
 C O C O
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH
 | ||
 CH 2 CH
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 2 CH2
 | |
 CH 3 CH3
GLICEROL
ÁCIDOS
GRAXOS
 
Fosfolipídios 
39 
Como seus nomes sugerem, este grupo de lipídeo contem em 
suas moléculas fósforo na forma de acido fosfórico. Os dois primeiros 
carbonos do glicerol são esterificados com duas moléculas de ácidos 
graxos e o terceiro carbono forma uma ligação Ester com o acido 
fosfórico. O fosfolipídeo contem ainda mais uma molécula geralmente 
um álcool, e as vezes um açúcar, ligada ao acido fosfórico formando a 
parte polar ou hidrofílica da molécula. A molécula de fosfolipídeo tem 
característica anfipática, ou seja, uma parte hidrofílica, a "cabeça" polar 
e outra parte hidrofóbica, a cauda hidrocarbonada. A característica 
anfipática dos fosfolipídeos (parte hidrofílica e parte hidrofóbica), faz 
com que suas moléculas se dispersem em meio aquoso formando 
camadas, onde as caudas hidrofóbicas ficam protegidas do ambiente 
aquoso e as cabeças hidrofilicas, eletricamente carregadas, são 
expostas na superfície, voltadas para o meio aquoso. 
2.2.4 HIDRÓLISE DE LIPÍDIOS 
Quando sementes oleaginosas com alto conteúdo de lipídio estão 
germinando, há um rápido desaparecimento de lipídios com um 
concomitante aumento no conteúdo de sacarose. Ao mesmo tempo, há 
um aumento da atividade das lipases para promover uma gradual 
hidrólise dos triglicerídios para diglicerídios, monoglicerideos e 
finalmente glicerol livre e ácido graxo livre. Os ácidos graxos são a 
seguir oxidados pela  e  oxidação durante o curso da germinação. 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
40 
Estes processos são descritos no capítulo de germinação de sementes. 
A maior parte dos lipídios são armazenados em estruturas 
armazenadoras chamadas esferossomas que tem tamanho de 0,2 a 
0,6 de diâmetro. Muitas das enzimas essenciais para a biossintese de 
ácido graxo ou para hidrólise de triglicerideos estão presentes nos 
esferossomas. 
 
 
 
 
41 
 H O
 | //
 R — C — C
 | \
 N H 2 O H
 H N H O
 | //
 R — C — C
 | \
 H O H
 
 
 
 
2.3 
PROTEÍNAS DE RESERVA 
NA SEMENTEProteínas são moléculas nitrogenadas de tamanho muito grande e 
excepcional complexidade estrutural, a maior parte das quais produzem 
amino ácidos pela hidrólise das ligações peptidicas. 
 
 H O 
 | // 
R — C — C 
 | \ 
 NH2 OH 
 
 
 
AMINO ÁCIDO LIGAÇÃO PEPTIDICA 
 
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42 
 R H H O R H H O R H H O 
 
H C N C C N C C N C 
 N C C N C C N C C OH 
 
 H O R H H O R H H O R H 
 POLIPEPTIDIO 
 
As proteínas, cujo nome significa "primeiro" ou o mais importante" 
são realmente as macromoléculas mais importantes encontradas nos 
seres vivos. São componentes básicos de toda célula viva e funcionam 
como enzimas, componentes estruturais e materiais de reserva. 
As sementes caracterizam-se por apresentarem uma parte das 
proteínas metabolicamente ativas, como enzimas e as nucleoproteínas, 
e outra metabolicamente inativas, as proteínas de reserva. De uma 
maneira geral, as proteínas, estão em menor proporção que os 
carboidratos e lipídeos, exceção feita a semente de soja. São 
encontradas em todos os tecidos da semente, ocorrendo em maiores 
concentrações no embrião e na camada de aleurona dos cereais. As 
sementes de cereais apresentam em geral, menor teor de proteínas que 
as sementes de leguminosas e oleaginosas. 
Os aminoácidos podem ser classificados segundo a polaridade do 
resíduo "R", porque esta característica é de grande importância na 
possível função que ele terá na molécula de proteína. Assim teremos: 
 
Proteínas de Reserva na Semente 
43 
1- Aminoácidos com grupos "R" não polares ou hidrofóbicos: 
Alanina; Isoleucina; Leucina; Metionina; Fenilalanina; Prolina; 
Triptofano; Valina. 
2- Aminoácidos com grupos "R" polares, mas sem carga: 
Asparagina; Cisteína; Glutamina; Glicina; Serina; Treonina; 
Tirosina. 
3- Aminoácidos com grupos "R" carregados positivamente: 
Arginina; Histidina; Lisina. 
4- Aminoácidos com grupos "R" carregados negativamente: 
Acido aspártico; Ácido glutâmico. 
 
Conforme a natureza dos aminoácidos que participam de uma 
molécula de proteína, podem ser formadas as seguintes estruturas: 
 
1- Estrutura primária: É aquela formada pela união dos 
aminoácidos por ligações peptídicas. 
2- Estrutura secundária: Estrutura geralmente helicoidal 
resultante da ligação por pontes de hidrogênio entre as 
carbonilas e os grupamentos anino das ligações peptídicas. 
3- Estrutura terciária: Refere-se a tendência da cadeia 
polipeptídica enrolar-se ou dobrar-se, formando uma estrutura 
complexa. São estabilizadas por ligações definidas pela 
polaridade dos radicais "R", dos aminoácidos que compõem a 
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44 
cadeia polipeptídica. 
4- Define a associação de uma unidade protéica com outra, 
atraídas por cargas dos radicais "R", dos aminoácidos de cada 
unidade. 
 
Proteínas são muito importantes para a vida de animais e plantas 
já que todas as reações fisiológicas das células vivas se processam 
através de suas propriedades físicas e químicas e de seus compostos 
correlatos. Ao lado da água, elas são os principais componente de todo 
protoplasma de células animais e vegetais. Soja é uma das poucas 
espécies conhecidas na qual proteínas como substância de reserva 
estão em maior quantidade que lipídios e carboidratos. A maiorais das 
plantas conhecidas com alto teor de proteína são as leguminosas com 
capacidade para fixar nitrogênio. 
As proteínas de armazenamento são menos complexas que as 
proteínas do protoplasma e provavelmente menos ligadas a lipídios e a 
outros grupos protéicos, embora sejam estruturalmente semelhantes. 
A grande maioria das proteínas de reserva em sementes são 
metabolicamente inativas e servem apenas para serem usada no 
crescimento de embrião durante a germinação. 
Proteínas metabolicamente ativas constituem uma pequena 
quantidade em relação ao total, mas são extremamente importantes 
para o desenvolvimento e germinação das sementes. Como enzimas, 
Proteínas de Reserva na Semente 
45 
elas catalisam todo o processo metabólico de digestão, transporte e 
utilização das reservas da semente, nenhum crescimento pode ocorrer 
sem elas. As nucleoproteínas são outras formas extremamente 
importantes de proteínas ativas e são moléculas de enorme tamanho. 
Elas são formadas por proteínas ligadas aos ácidos nucléicos e são um 
enorme conglomerado de moléculas compostas de uma proteína, uma 
pentose, um composto nitrogenado cíclico (purina ou purimidina) e um 
ácido fosfórico. Se a pentose é a desoxoribose, a nucleoproteína é 
chamada ácido desoxiribonucleico (DNA) se a pentose é D-ribose, a 
nueleoproteína é chamada acido ribonucleico (RNA). As duas formas 
são importantes por suas funções na síntese de proteína e seus cruciais 
papéis na estrutura e função dos cromossomas, genes e na própria vida. 
Proteínas são armazenadas na semente em unidades conhecidas 
como corpos protéicos que medem 1 a 20 de diâmetro delimitados por 
uma membrana lipoprotéica. Existe alguma semelhança com um grão 
de amido em tamanho e forma e são usualmente uma mistura de 
diferentes proteínas. Podem ser vistos como um tipo de unidades 
depositadas na camadas de aleurona das sementes de cereais e que 
durante a germinação, desempenham importantes papéis como fontes 
de nutrientes e como enzimas hidrolíticas que ajudam a quebra das 
reservas. 
Uma classificação de proteínas proposta num trabalho de Osborne 
(1924) em sementes de trigo, tem sido adotada. Ele purificou quatro 
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46 
formas de proteínas e classificou com base na solubilidade, sendo duas 
delas metabolicamente ativas (globulinas e albuminas) e duas 
metabolicamente não ativas (Glutelinas e Prolaminas). Orhorne 
considerou ser estas as únicas proteínas que ocorrem em sementes 
Crockes e Barton (1957) descreveu-as da seguinte forma. 
 Albuiminas - são solúveis em águas neutras ou ligeiramente 
ácida e são coaguladas pelo calor. Exemplo são as 
leocosinas dos grãos de cereais, legumelina de várias 
sementes de leguminosas, e ricina de arroz. São 
principalmente enzimas. 
 Globulinas - são solúveis em soluções salinas mais não em 
água e são geralmente de coagulação mais difícil pelo calor. 
As gloluilinas são encontradas predominantemente em 
dicotiledoneas tais como leguminosas. São exemplos as 
leguminas, ligninas, glicinina e vacilina. 
 Glutelinas - São insolúveis em soluções aquosas ou salinas 
ou em álcool etílico, mas podem ser extraídas com fortes 
soluções ácidas ou alcalinas. Glutelinas são encontradas na 
maioria das sementes de cereais. São exemplos as glutelinas 
do trigo e orizenina do arroz. 
 Prolaminas- São solúveis em álcool etílico 70 a 90%, mas 
não em água. Elas são encontradas somente em sementes 
Proteínas de Reserva na Semente 
47 
de cereais: gliadinas do trigo e arroz e zeína no milho são 
exemplos. Sob hidrólise elas produzem prolina, ácido 
glutâmico e amônia. 
 
Em geral, glutelinas e prolaminas formam a maior parte da 
proteína da semente que são metabolicamente inativas, estão 
associadas com parte estrutural da semente. As proteínas das sementes 
em geral têm um alto conteúdo de nitrogênioe prolina e são pobres em 
lisina, treptofano e Metionina. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
48 
 
Página vazia (verso) 
 
 
 
49 
 
 
 
 
2.4 
OUTROS COMPOSTOS QUÍMICOS 
ENCONTRADOS EM SEMENTES. 
 
 
 
 
2.4.1 TANINOS 
Embora sejam encontrados em outras fontes da planta , como em 
cascas, eles também ocorrem em sementes, particularmente na 
estrutura do tegumrnto. Eles são encontrados na testa de sementes de 
feijão e cacau. (Bonner e Varner 1965). 
Taninos são compostos de alto peso molecular (500-3000), 
contendo fenólicos, hidroxilas, ou outros grupos macromoleculares. Esta 
característica dá a eles uma propriedade única de ligar com proteínas e 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
50 
inibir suas atividades enzimáticas, e isto, é a base do seu uso no 
processo de curtume. 
2.4.2 ALCALÓIDES 
Os alcalóides mais conhecidos que ocorrem em plantas e suas 
sementes são morfina de frutos da papoula, estricnina de sementes de 
Strychnos mux nomica, atropina da beladona e colchicina do açafrão 
do prado. Outros alcalóides extremamente comuns são a cafeína do 
café e do chá, nicotina das folhas do tabaco, e teobromina do cacau. 
Os alcalóides mais comuns, são compostos cíclicos complexos 
que contém nitrogênio. A maioria são brancos sólidos; Embora, a 
nicotina seja um líquido à temperatura ambiente. 
2.4.3. GLICOSÍDEOS 
Embora a maioria dos glicosídeos sejam encontrados nos órgãos 
vegetativos das plantas, alguns aparecem em sementes. Os glicosídeos 
são formados pela reação entre um açúcar (usualmente glicose) e um 
ou mais compostos não açúcar. Em seu estado puro, eles são na 
maioria das vezes incolores, cristalinos, amargos, e solúveis em água ou 
álcool. Alguns dos glicosídeos, tais como, Saponina são altamente 
venenosos para homens e animais. 
Outros Compostos Químicos Encontrados em Semente 
51 
2.4.4 FITINA 
Fitina são compostos derivados de sais de potássio, magnésio e 
cálcio ligados ao ácido mioinozitol hexafosfórico. São as maiores 
reservas de fósforo nas sementes. Em cereais, a fitina é geralmente, 
associada com corpos de proteína na camada de aleurona e mais ou 
menos ausente dos corpos proteicos dos cotilédones. Durante a 
germinação de sementes, fosfatases que hidrolisam fitina aumentam 
diversas vezes. A atividade da fitase é mais alta na camada de aleurona 
e escutelo. Uma grande fonte de fosfato, magnésio e potássio das 
sementes está presente na fitina e muito do metabolismo da germinação 
nas sementes são dependentes da hidrólise da fitina e concomitante 
liberação de íons de magnésio e potássio. Em sementes de alface 50% 
do total de fósforo está ligado na fitina. 
 
2.4.5. HORMÔNIOS 
O termo hormônio é utilizado para designar certos compostos 
orgânicos que quando presentes em quantidades muito pequenas, 
exercem importantes efeitos regulatórios no metabolismo de plantas e 
animais. Eles são de enorme importância para os seres vivos. Um 
hormônio bem conhecido em animais é a adrenalina, que exerce uma 
destacada influência no coração e sistema vascular. Muitos hormônios 
de plantas também ocorrem em sementes. Eles são designados como 
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52 
fitohormônios , hormônios de crescimento , substâncias de crescimento 
e reguladores de crescimento. 
. GIBERELINA 
A presença de giberelina nas plantas superiores foi demonstrada 
por Radley (1956), mostrando ser capaz de induzir o crescimento em 
altura em ervilha anã, dando a ela uma altura de planta normal. As 
gliberelinas são componentes naturais de plantas e sementes. Elas têm 
papel importante tanto no desenvolvimento, como na germinação das 
sementes. 
A giberelina mais conhecida é o ácido giberélico(G A3), embora 
mais de cem já tenham sido identificados. 
. CITOCININAS 
Um outro grupo de compostos que ocorrem nas sementes e 
exercem influências hormonais são as citocininas. Elas foram 
descobertas inicialmente na água de coco ( Van Averbeek et al. 1941) . 
Quinze anos depois, a citocinina foi purificada e identificada sua 
estrutura química. A primeira citocinina de ocorrência natural a ser 
extraída de sementes foi a zeatina. 
Citocininas são necessárias para o crescimento e diferenciação 
celular; talvez esta seja a base de sua influência na promoção da 
Outros Compostos Químicos Encontrados em Semente 
53 
germinação. Elas têm efeito inibitórios da senescência de folhas e 
regulam o fluxo de compostos através dos sistemas das plantas. 
. INIBIDORES 
Existe crescente convicção entre os fisiologistas que dormência 
de sementes, gemas, tubérculos e outras partes da planta, é regulada 
por um balanço ou interação entre inibidores e promotores de 
crescimento endógeno. O ácido abscísico e a cumarina são inibidores 
que influenciam na germinação de sementes. O gás etileno pode inibir 
ou promover a germinação e é também considerado um hormônio. 
. VITAMINAS 
Quimicamente as vitaminas representam um grupo muito 
heterogêneo . Todas as vitaminas conhecidas e seus precursores 
imediatos são sintetizados pelas plantas superiores, embora não seja 
certo que todas sejam necessárias ao metabolismo das plantas. 
Entretanto, o papel específico de certas vitaminas tem sido determinado. 
Tiamina parece ser necessária para o desenvolvimento do 
embrião e endosperma de sementes de algumas espécies. Ela é 
também necessária para o desenvolvimento normal da raiz. Biotina e 
ácido ascórbico estão envolvidos nos processos respiratórios das 
sementes. 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
54 
 
 
 
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55 
 
 
 
 
3 
ÁGUA E TOLERÂNCIA 
À DESSECAÇÃO 
 
 
 
A água é a substância mais abundante nos sistemas vivos e 
perfaz até 70% ou mais do peso da maioria das formas de vida. É o 
meio onde ocorrem o transporte de nutrientes, as reações do 
metabolismo e a transferência da energia química. 
As sementes podem apresentar-se com diferentes teores de água, 
e na maioria das vezes se mantêm vivas mesmo com teores de água 
muito baixos. A água contida nas sementes pode ser classificada em 5 
níveis de hidratação: 
 
a) Nível 1 ( de 0 a 10% g de H20/MS)- Neste nível a água tem 
sua moléculas fortemente associadas com a superfície das 
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56 
macromoléculas por ligações iónicas e age mais como um 
elemento ligante do que como um solvente. 
b) Nível 2 ( de 10 a 22% g de H20/MS)- Neste nível a água 
estabelece uma ligação fraca com a superfície das 
macromoléculas. 
c) Nível 3 ( de 22 a 33% g de H20/MS)- Nesta faixa a água 
ganha sua propriedade de solvente e algumas reações 
metabólicas são desenvolvidas. O nível de hidratação 
assemelha-se a uma solução concentrada e a taxa de 
respiração aumenta a ponto de poder ser mensurável. 
d) Nível 4 ( de 33 a 55% g de H20/MS)- Neste nível a água 
exibe propriedades de uma solução diluída. A taxa de 
respiração é alta, muitas reações metabólicas ocorrem, e é 
nesta faixa que, para a maioria das espécies, a umidade é 
suficiente para promover a germinação das sementes. 
e) Nível 5 (acima de 55% g de H20/MS)- Neste nível os tecidos 
são considerados completamente hidratados e o 
metabolismo se desenvolve normalmente. 
 
Durante a fase inicial de formação da semente, os tecidos estão 
no nível de hidratação 5, e o metabolismo é possível, permitindo a 
formação das partes constituintes da semente e o acumulo das 
substancias de reserva. A medida que o teor de matéria seca vaiÁgua e Tolerância à Dessecação 
57 
crescendo, o grau de umidade da semente tende a diminuir. Na 
maturidade fisiológica a semente se encontra no nível de hidratação 4, 
no qual a germinação normalmente é impedida ou por deficiência de 
hidratação ou por algum fator endógeno à semente(dormência). Nesta 
fase há o desligamento da semente com a planta mãe e acentua-se a 
perda de água, com a tendência natural da semente estabelecer o 
equilíbrio higroscópico com o ambiente. Apesar da redução das 
atividades metabólicas com a diminuição do teor de água, no nível 3 a 
respiração ainda acontece em um nível relativamente alto. É nesta fase 
que normalmente se inicia a colheita. O teor de umidade no qual a 
semente atinge o equilíbrio higroscópico, logicamente varia com uma 
série de fatores inerentes à semente e às condições do ambiente, 
entretanto, naturalmente e na maioria das espécies este equilíbrio 
acontece no nível 2 e as sementes são armazenadas com grau de 
umidade entre 10 e 13%. Com esta umidade o metabolismo é 
praticamente nulo e a respiração é baixíssima (não mensurável). No 
nível 1, principalmente nos limites inferiores ou seja abaixo de 4% de 
umidade os danos provocados pela dessecação são irreversíveis. 
O estado de quiescência, no qual as sementes permanecem 
durante o armazenamento é altamente vantajoso do ponto de vista 
agronômico, porque permite a conservação das mesmas por longos 
períodos, já que praticamente não há consumo das reservas pela 
respiração. Entretanto nem todas as espécies conseguem se manter 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
58 
vivas com um grau de umidade tão baixo. Algumas espécies, ditas 
recalcitrantes, não dispõem de mecanismos de proteção contra a 
dessecação e quando são secas abaixo de determinado nível de 
hidratação, perdem o poder germinativo. Por outro lado as sementes 
que toleram a dessecação, chamadas de ortodoxas, dispõem de alguns 
mecanismos de proteção capazes de manter os sistemas de 
membranas das células, as estruturas das macromoléculas e as 
substâncias de reserva em condições de readquirirem suas funções 
fisiológicas quando as sementes são reembebidas. Estes mecanismos 
de proteção contra danos por dessecação têm sido bastante estudados 
com o objetivo de estabelecer metodologias para preservar qualidade de 
sementes durante o armazenamento e principalmente para aumentar a 
logevidade de sementes recalcitrantes e semi recalcitrantes. 
Os principais danos que acontecem nas sementes em decorrência 
da dessecação são relativos as membranas fosfolipídicas das células, a 
desestruturação de macromoléculas e a oxidação de lipídeos. 
As membranas celulares são sítios primários de danos por 
dessecação. Um indicador deste tipo de dano é a lixiviação de várias 
soluções citoplasmáticas ( íons, açucares e proteínas) que ocorrem 
durante a reidratação dos tecidos das sementes secas. A taxa de 
lixiviação citoplasmática é positivamente correlacionada com o grau de 
sensibilidade à dessecação, isto é, sementes mais sensíveis à 
dessecação lixiviam mais que sementes menos sensíveis. Tal fato 
Água e Tolerância à Dessecação 
59 
indica que a lixiviação reflete uma perda parcial da semi-permeabilidade 
das membranas, sugerindo que as injúrias por dessecação são 
estreitamente associadas com disfunção das membranas. As 
membranas biológicas de células hidratadas tem a bicamada lipídica 
num estado liquido cristalino em temperaturas biológicas, com 
movimentos rotacionais e laterais das cadeias de ácidos graxos dos 
fosfolipídeos dentro da bicamada. 
Com a secagem a disposição dos fosfolipídeos na membrana 
muda da configuração lamelar para uma configuração hexagonal, 
causando disfunção desta membrana, que pode ser reversível ou 
irreversível dependendo do grau de dessecação e da natureza dos 
fosfolipídeos que a compõem. Esta transformação na membrana, bem 
como outras danificações tais como: - oxidação de lipídeos; perda de 
proteínas associadas às membranas; desnaturação de proteínas, 
acontecem com mais ou menos intensidade em função dos 
mecanismos de proteção desenvolvidos na semente durante a segunda 
metade do processo de sua formação. O desenvolvimento destes 
mecanismos depende de características genéticas das espécies que 
determinam a presença de substâncias como: - açucares solúveis; ante-
oxidantes; enzimas que atuam contra o sistema de oxidação lipídica; 
proteínas especificas (late embriogenesis abundant proteins - LEA 
proteínas). Estes mecanismos apesar de serem determinados 
geneticamente podem ter suas presenças intensificadas ou reduzidas de 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
60 
acordo com a taxa de secagem da semente ou o meio ambiente no qual 
a semente desenvolveu a fase final do seu desenvolvimento. 
 
SECAGEM
REIDRATAÇÃO
 25% ÁGUA  25% ÁGUA
SECAGEM
REIDRATAÇÃO
CONFIGURAÇÃO LAMELAR CONFIGURAÇÃO HEXAGONAL
 
 
 
 
FIGURA 7: (A) Orientação de menbranas fosfolipídicas em relação 
aos graus de hidratação.(Esquerda) Configuração 
lamelar com as cabeças polares em contato com o meio 
aquoso em ambos os lados da membrana. (Direita) 
Configuração hexagonal adquirida em baixos níveis de 
hidratação. (Abaixo) Destaca a presença e a 
desorganização das proteínas de membranas durante a 
secagem. UFLA - Lavras-MG, 1998. 
61 
 
 
 
 
4 
GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA 
 
 
 
Evidentemente, boa germinação é fundamental quando 
trabalhamos com sementes para o plantio e boa germinação significa, 
rapidez, uniformidade e alta porcentagem. Além disso, a plântula precisa 
possuir alta qualidade para gerar uma planta vigorosa. 
Uma semente é considerada germinada quando acontece a 
protusão da radícula. Todos os processos que antecedem esta 
protusão, são processos germinativos, e começam bem antes da 
germinação visível - sementes que não germinam sob condições 
favoráveis ou estão mortas ou dormentes. A dormência pode ser algum 
bloqueio morfológico ou fisiológico da semente que impede a 
germinação. 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
62 
4.1 FASES DA GERMINAÇÃO 
Paralelamente a entrada de água na semente, a germinação se 
processa podendo ser dividida em 3 fases: 
INÍCIO DA GERMINAÇÃO
VIÍVEL
TEMPO
FASE I FASE II FASE III
E
M
BE
B
IÇ
Ã
O
 (A
U
M
EN
TO
 E
M
 P
ES
O
 F
R
ES
C
O
)
 
FIGURA 8: Padrão Trifásico de embebição durante as germinação de 
sementes. Bewley e Black, 1978 
 
I - Reativação: Embebição, ativação de respiração e de meios 
metabólicos importantes. 
II - Indução do crescimento - fase lag, preparação para o 
crescimento 
III - Crescimento - Protusão de radícula 
 
Germinação e Dormência 
63 
4.1.1 FASE I - REATIVAÇÃO 
Embebição 
A semente seca apresenta atividade metabólica muito baixa. 
A reativação do metabolismo somente começa com a embebição. 
A entrada de água é primeiramente determinada pela diferença entre o 
potencial hídrico da semente e do meio no qual ela se encontra. Este 
potencial hídrico pode ser expresso pela seguinte fórmula: 
 semente =   +  m +  P 
onde: 
  = Potencial osmótico 
 m = potencial matricial 
 P = potencial de pressão ou turgor 
A umidade geralmente é dada em MPa (mega Pascal) 1MPa = 
9,87atm 
Assim, o potencial hídrico da célula na semente é determinado por 
3 componentes: 
1.  - Potencial osmótico - Depende do número de moléculas 
dissolvidas na célula. Esta concentração de solutos 
influência a entrada de água. Quanto mais alta a 
concentração menor é o potencial hídrico e maioré o 
gradiente de energia que promove a entrada de água. 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
64 
2.  m - Potencial matricial - É determinado pela capacidade 
de certas estruturas na semente para ligar água. Estas 
estruturas podem ser paredes celulares ou corpos protéicos. 
Os valores de   e  m são sempre negativos porque 
eles tem um potencial mais baixo que da água pura, o qual 
é zero por definição. 
3.  P - Potencial de pressão - é gerado pela expansão do 
conteúdo celular, devido a entrada de água. Esta expansão 
recebe uma pressão das paredes celulares, oposta às duas 
outras e é portanto maior que zero, então positiva. A soma 
dos três termos, ou seja o potencial hídrico da sementes é 
negativo, exceto quando a célula está completamente 
entumecida, neste caso  semente = 0. 
 
Durante a primeira fase, a entrada de água na semente é 
determinada principalmente pelo potencial matricial extremamente baixo 
da sementes seca. Este alto potencial matricial é resultado da perda da 
maioria da água ligada durante o período de secagem na planta mãe e 
subsequente secagem de pós-colheita. O potencial matricial é tão baixo 
que as sementes podem embeber-se em uma solução saturada de NaCl 
com potencial osmótico = -37MPa. A entrada de água é dependente 
estritamente de componentes físicos e ocorre tanto em sementes mortas 
como em vivas, dormentes ou não dormentes, exceto quando a 
Germinação e Dormência 
65 
 
dormência for devida a impermeabilidade do tegumento. Durante a 
embebição a diferença entre o potencial hídrico do meio, e o potencial 
hídrico da sementes torna-se cada vez menor. Assim, a força com a 
qual a semente retira água do substrato diminui e o potencial hídrico do 
substrato pode tornar-se limitante especialmente quando em solos com 
uma forte capacidade de ligar água e/ou baixa condutividade de água. 
Em alguns casos fatores próprios da semente podem representar 
barreiras internas que impedem a entrada de água. Muito 
freqüentemente estes fatores são representados pela estrutura da 
cobertura protetora. Sementes com esta característica ocorrem 
principalmente na família fabaceae e são chamadas sementes duras. 
Este tipo de dormência pode ser superado por fatores externos, que 
perfuram, quebram, desgastam ou degeneram o tegumento facilitando a 
entrada de água. Na natureza esta forma de dormência é quebrada por 
temperaturas externas (tanto frio como calor) que afetam a estrutura do 
estrofiole, ou em algumas espécies o tegumento são amolecidos por 
microrganismos ou pela passagem através do trato gastro intestinal dos 
animais. Métodos agronômicos para reduzir a impermeabilidade usam 
tratamentos de calor, lixas, ou químicos como ácido sulfúrico e álcool. 
Nem todos os componentes da sementes embebem de maneira 
semelhante. Os mais importantes componentes da embebição são as 
proteínas (tanto das estruturas quanto do citoplasma). Também as 
mucilagens que rodeiam a testa, celulose (parede celular) e pectinas 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
66 
absorvem água. O amido absorve muito pouco e os lipídios devido sua 
natureza hidrofóbicas não absorvem. 
 
 
 
 
 
FIGURA 9: Impermeabilidade da testa de Caronilla varia. A testa foi 
perfurada em varias profundidades por uma agulha com 
400m de diâmetro. O estrofiole, o hilo e a micrópila foram 
seladas com epox e as sementes foram colocadas em papel 
de filtro umedecido para embebição. Adaptado de Mckee et 
al., 1977. 
A taxa e volume de absorção está em função da composição 
química da semente. 
Durante a embebição, muitos componentes das sementes, como 
gases, sais, açúcares e diversas proteína, são lixiviados para fora da 
semente. A lixiviação de íons pode ser monitorada pela mensuração da 
condutividade elétrica do meio de embebição. Após o início da 
embebição a lixiviação dos íons decresce rapidamente com o tempo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 ENDOSPERMA 
 
 %
 
de
 
se
m
en
te
s 
co
m
pl
et
a-
m
en
te
 e
m
be
bi
da
s 
profundidade da perfuração 
 (m) 
CUTICULA 
SUB-CUTÍCULA 
Melilotus alba (fabaceae) 
 
Germinação e Dormência 
67 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A testa desempenha um papel importante durante a embebição. A 
entrada de água em embriões de ervilha é muito mais rápida que em 
sementes intactas, embora os embriões sem tegumento percam 
também mais eletrólitos. 
Aparentemente, a redução da taxa de entrada de água resulta na 
diminuição da lixiviação. A lixiviação de componentes intracelulares é 
tanto maior em sementes quanto mais as membranas celulares são 
danificadas. Durante a secagem das sementes estas membranas 
 HORAS
FIGURA 10. (a) Embebição de 50 sementes ( -o-) ou embriões(- -) de ervilha; (b)
taxa de lixiviação de eletrólitos, medida por condutividade elétrica, de 50
sementes ou embriões de ervilha colocados em 50ml de água a
20oC. Dados de Raja Harum (não publicados). Hilhorst, 1997.
S)
 
Em
be
bi
çã
o 
(g
 d
e 
H
2O
) 
Li
xi
vi
aç
ão
 e
m
 (
S)
 
 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
68 
perdem sua integridade. A fase líquido cristalina das membranas é 
convertida em fase hexagonal reversa (Figura 7). As proteínas 
associadas a membrana perdem também suas orientações na 
membrana. Durante a embebição as membranas retornam rapidamente 
a orientação líquida cristalina. Entretanto por um curto tempo ambas as 
fases coexistem. A lixiviação ocorre então na interface das duas fases. 
Isto explica porque a presença da testa é benéfica. Pela embebição 
lenta, mais tempo é dado para a recuperação das membranas e neste 
intervalo de tempo a lixiviação não ocorre devido ao baixo conteúdo de 
água. A recuperação das membranas pode ocorrer em conteúdos de 
água relativamente baixos tais como 25%. 
Reativação do Metabolismo 
Os primeiros sinais de reativação de meios metabólicos 
aparecem com o rápido aumento na taxa respiratória. A entrada de 
oxigênio corre paralelamente como entrada de água e estabiliza quando 
a entrada de água diminui na fase II. O rápido ressurgimento da 
atividade respiratória sugere que ao menos uma parte do sistema de 
enzimas mitocôndriais estão disponíveis. Em Sementes de alface a 
formação de ATP ocorre em 30 minutos de embebição como mostra a 
figura 11. 
 
 
Germinação e Dormência 
69 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 11: A e B tempo a partir da embebição para: (A) entrada de água 
(-o-) em g H2O/g sementes, consumo de O2 (--) em mol/min e 
germinação (- -) em %; em (B) ADP(-o-), ATP(-x-) e total de 
nucleotidios (--). A setas mostra o momento de transferencia 
de sementes para uma atmosfera de nitrogênio e a linha 
pontilhada a queda no nível de ATP para zero em 6 minutos. 
Dados baseados em Pradet et al. (1968) e Hourmant e Pradet 
(1981). 
%
 G
ER
M
IN
A
D
AS
EN
TR
A
D
A 
D
E
 O
2 E
Á
GU
A 
 o
 
N
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C
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DE
O
S/
g
SE
M
EN
TE
S.
10
-2
 0 10 20 
 TEMPO EM HORAS 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
70 
A formação de ATP cai imediatamente quando uma atmosfera de 
nitrogênio é aplicada. Isto indica que ATP é sintetizado novo, isto é, não 
permanece na semente seca. Existem evidências de que o ATP, no 
início da germinação é gerado através da fosforilação oxidativa.Apesar 
de uma rápida produção de ATP, o suprimento de energia das células 
não é ótimo no início. Aparentemente algum tempo é requerido para 
reativar ou sintetizar todas as enzimas necessárias ao funcionamento 
normal do sistema. 
O substrato para respiração, no início provavelmente origina-se de 
uma pequena fração de componentes com baixo peso molecular, que 
estão presentes nas sementes junto com o material de reserva, já que a 
mobilização das reservas não inicia antes da fase III de embebição. O 
coeficiente respiratório (RQ = CO2/O2) fornece informação sobre a 
natureza do substrato catabolizado. Em sementes grandes o valor de 
R.Q., inicialmente apresenta-se maior que 1. Isto é um indicativo de 
fermentação que ocorre porque o oxigênio não está ainda penetrando 
em todas as partes da semente. O valor de R.Q. volta a cair quando a 
testa é rompida. Aparentemente a testa age como uma barreira para a 
difusão de oxigênio. Quando a germinação visível demora muito, os 
produtos da fermentação (álcool) podem influenciar negativamente a 
qualidade das sementes. A inibição da difusão de oxigênio pode ser 
causada por: 
(a) A presença de camada de mucilagem; 
Germinação e Dormência 
71 
(b) Consumo ativo de oxigênio pela testa (ex. por peroxidase): 
(c) consumo de oxigênio por microrganismos na testa. 
Assim como o obstáculo à entrada de água, a inibição da difusão 
de oxigênio pode ser considerado como um tipo de dormência. 
 
FIGURA 12: Taxa de respiração e quociente respiratório de sementes de 
ervilha, durante as primeiras 50 horas de germinação à 25oC. 
Spragg e Yemm (1959). 
 0 12 24 36 48 
 GERMINAÇÃO (HORAS) 
 
 
 
 
 
l /
H
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R
A
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TE
 
 
 
 
 
 
 
 
R
.Q
. 
 
 
 
 
 
 
30
 
 
 
 
 
 
60
 
 
 
 
 
 
90
 
 
 1
 
 
 2
 
 
3 
 
 
 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
72 
4.1.2 FASE II - INDUÇÃO DE CRESCIMENTO 
Fase lag 
Em sementes de algumas espécies como ervilha e aveia (Figura 
13) a fase de reativação é seguida imediatamente pela germinação 
visível (Fase III). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 13: Respiração de sementes não dormentes de aveia selvagem 
(Avena fatua). (R) Protusão da radícula. Chen e Varner 1970. 
A expansão de sementes pela embebição causa em ervilha a 
TEMPO DE EMBEBIÇÃO (HORAS) 
EN
TR
A
D
A
 D
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 0
2 (

l/h
/1
0 
S
EM
EN
TE
S
 
 
 
R 
FASE I 
FASE III 
Germinação e Dormência 
73 
quebra do tegumento o que facilita o crescimento. Em sementes de 
aveia este não é o caso. Acredita-se que nesta espécie sistemas 
respiratórios eficientes, incluindo mitocôndrias novas e ativas, torna-se 
viável em um tempo relativamente curto. Entretanto, em outras espécies 
esta fase se prolonga por horas e semanas, antes do início da 
germinação. Particularmente sementes com embriões imaturos, tais 
como aipo e maçã, freqüentemente tem uma fase de indução longa. 
Quando a dormência impede a germinação a fase II pode então durar 
meses ou anos. 
 
Preparação para o crescimento 
 
A rápida reativação da atividade respiratória durante a embebição 
mostra que as enzimas mitocôndriais e citoplasmáticas envolvidas na 
respiração sobreviveram no período seco e foram simplesmente 
reativadas pela hidratação. Entretanto, esta reativação tem sido seguida 
por rápida síntese de novo das enzimas que são envolvidas na 
germinação. Inicialmente, a síntese de proteínas depende do mRNA que 
foi formado durante o desenvolvimento e permaneceu no período seco, 
embora, substancial parte das enzimas da germinação, sejam 
sintetizadas através de mRNA que são formados durante a fase II. De 
fato, em sementes de rabanete, foi mostrado que a síntese de proteína 
durante as primeiras horas de embebição, utiliza mRNA pré-formada. 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
74 
 
 
 
 
 
 
 
 
 f 
 
 
 
 
 
 
Cordicepina, um inibidor de síntese de RNA e poliadenilação não 
inibe a síntese de proteínas nos estágios iniciais de embebição. 
Também a quantidade extraível de mRNA não foi afetada neste período 
inicial da embebição. Pode ser visto também que na testemunha sem 
inibidor, a quantidade de mRNA decresce durante as primeiras horas de 
embebição. 
Aparentemente parte do mRNA preservado não está disponível 
para germinação. A forma exata como a semente discrimina o mRNA 
utilizável daquele não utilizável ainda não está clara. Há alguma 
 
 A 
 
 0 2 4 6 8 0 2 4 6 8 10 
FIGURA 14: (A) Redução na sintese de proteína o mRNA presente em eixos 
embrionários secos de rabanete(Raphanus sativus). A sintese de novo 
mRNA durante as 8horas do experimento foi eliminada com 
cordicepina. (B) Conteúdo de mRNA em embriões de rabanete 
durarante a germinação, na presença (o) ou ausência () de 
cordicepina. Delseny et al. (1977) . 
 
 B 
 
 %
 D
O
 C
O
N
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L
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 %
 d
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C
on
tro
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m
br
iõ
es
 S
ec
os
) 
Cordicepina
Cordicepina 
Germinação e Dormência 
75 
evidência de que em RNAs específicos da germinação são protegidos 
por ligações com proteínas ou armazenadas no núcleo. 
Durante a fase de indução não há síntese de DNA. A síntese de 
DNA não começa antes do início do crescimento do embrião e divisão 
celular visível. Os processos metabólicos da fase de indução serve para 
propósitos diferentes. Assim, o suprimento primário de energia vem 
através da glicolise, ciclo do ácido cítrico e cadeia transportadora de 
elétrons, visando a produção de ATP. Além disso, as sementes podem 
ter a via das pentoses fosfato ativa, a qual é especialmente usada para 
formação de NADPH, que facilita todo tipo de vias sintéticas e a 
formação das pentoses como precursores de ácidos nucléicos. Uma 
parte do processo sintético visa a reparação de danos causados durante 
o período seco, principalmente com relação a recuperação de 
membranas e proteínas. Após todos os processos metabólicos e 
sintéticos iniciados, a indução do crescimento começa. 
Atualmente, a natureza das reações que levam ao crescimento 
são desconhecidas. Sabe-se, no entanto, que a primeira fase do 
crescimento, consiste principalmente da expansão celular, pode-se 
portanto antecipar que estas reações envolvem o aumento na 
plasticidade da parede celular. 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
76 
4.1.3 FASE III - CRESCIMENTO 
Introdução 
O início do crescimento levará rapidamente à germinação visível e 
consequentemente à retomada da velocidade de embebição, em 
sementes com embrião maduro. Em espécies com embrião imaturo, 
contidos em sementes maduras, existe uma fase durante a qual o 
crescimento do embrião não é acompanhado pela embebição. Nestas 
espécies o crescimento do embrião ocorre as expensas do endosperma 
durante a germinação. Em sementes de Heracleum sphondylium o 
embrião está ainda no estado globular e seu peso é apenas 0,4% de 
peso seco da sementes. Em outras espécies como aipo (Aipum 
graseoleus) o embrião está no estado de torpedo mas seu peso não é 
mais que poucos pontos percentuais do peso seco da sementes. Em 
sementes de Heracleum o crescimento do embrião somente acontece a 
2°C e leva muitas semanas.A 15°C não há crescimento. Análise de 
aminoácidos revelou que a 2°C principalmente arginina e glicina estão 
livres e a 15°C os aminoácidos livres são principalmente alamina e 
prolina. Embriões imaturos cresceram a 15°C em um meio com arginina 
e glicina mas não cresceram com os dois outros aminoácidos. 
Já em sementes de aipo a atividade de algumas hidrolases 
aumentavam durante a fase de crescimento. Estas enzimas são 
envolvidas com a quebra de galacto-mananas que estão presentes nas 
Germinação e Dormência 
77 
 
ENDOSPERMA 
ENDOSPERMA 
SEMANAS 
FIGURA 15: Efeito da temperatura no peso seco de endosperma e embriões 
de Heracleum sphondylium. Hilhorst, 1997. 
EN
D
O
SP
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SE
M
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N
TE
S 
 EMBRIÃO 
 
 
EM
BR
IÃ
O
 2
0 
 
paredes celulares do endosperma. 
Também em tomate, a degradação do endosperma ocorre antes 
da germinação visível. Estas sementes contém embriões 
completamente crescidos. Nelas também, hidrolases são envolvidas na 
quebra das paredes do endosperma com o propósito de reduzir a 
resistência mecânica do endosperma para facilitar a germinação. Nos 
casos descritos acima, a mobilização de reservas ocorre antes da 
germinação visível. Entretanto em muitos casos a mobilização de 
reservas começa após a germinação visível. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
78 
G
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M
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O
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PERIODO EM CONDIÇÕES DE GERMINAÇÃO (DIAS) 
A
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A
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ATIVIDADE DA 
AMILASE 
GERMINAÇÃ
O 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 16: Aumento na atividade de amilase durante a germinação de 
sementes de cevada(Hordeum vulgare). A atividade é 
expressa em mg de amido digerido em 2 minutos pelo volume 
de extrato equivalente a meio grão. a protusão da radícula foi 
tomada como critério para a germinação. (Drennan e Berrie, 
1962). 
Germinação e Dormência 
79 
4.2 INFLUÊNCIA DE FATORES EXTERNOS NA GERMINAÇÃO 
E DORMÊNCIA 
Neste item discutiremos a influência de fatores exógenos sobre a 
germinação e dormência. A razão para isso é que o grau de dormência 
é normalmente relacionado com o grau de germinação. Isto porque 
freqüentemente é impossível determinar se um fator influencia a 
germinação ou a dormência. A (Figura 17) mostra esquematicamente o 
conceito de germinação e dormência como será usado aqui. 
A maioria das sementes maduras possuem uma forma de 
dormência que foi induzida durante a sua formação. 
Em alguns casos a dormência estará ausente e a germinação 
ocorrerá quando as condições forem favoráveis (2,6). Em outros a 
dormência primária é quebrada antes da germinação acontecer (3). Se 
as condições para germinação não são favoráveis, a dormência 
secundária será induzida após algum tempo (5). O termo pseudo 
dormência revela um tipo de dormência que é forçado pela inibição 
passiva da germinação devido à ausência de fatores estimulantes. A 
dormência secundária pode também ser quebrada e a germinação 
acontece. Dormência secundária pode acontecer por anos sem 
ocorrência da germinação. A germinação de sementes freqüentemente 
supõe demandas muito específicas no ambiente fisiológico e químico. 
Fatores importantes são: - temperatura, luz e substâncias promotoras e 
inibidoras. 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
80 
 
POS-COLHEITA 
DORMENCIA 
PRIMÁRIA 
FINAL DO DESEN-
VOLVIMENTO 
NÃO 
DORMENTE 
GERMINAÇÃO 
PSEUDO 
DORMÊNCIA 
DORMÊNCIA 
SECUNDÁRIA 
DESENVOLVIMENTO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 17: Apresentação esquemática da transição entre diferentes 
estados de dormência e germinação. A linha pontilhada 
representa a fase do desenvolvimento durante a qual a 
semente são desidratadas. Hilhorst, H. 1997. 
4.2.1 TEMPERATURA 
Em espécies selvagens a dependência de fatores ambientais 
representa um importante mecanismo para sincronizar a germinação no 
tempo certo para o crescimento e desenvolvimento das plântulas. 
Sementes de culturas trabalhadas são freqüentemente menos criticas 
em seus requerimentos ambientais. Todavia, o passado selvagens das 
culturas trabalhadas podem tornar-se visível sob condições de estresse 
ou quando a qualidade da semente decresce. 
Germinação e Dormência 
81 
LUZ 
ESCUR
LUZ 
ESCUO 
CAMPO CAMP
OUT JUL OUT JAN JAN ABR JUL OUT JAN 
TE
M
PE
R
A
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R
A
 0 C
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 18: Relações entre a temperatura do campo e alterações nas 
faixas de temperaturas dentro das quais a germinação pode 
ocorrer. As linhas sólidas representam as temperaturas 
máximas e mínimas nas quais a germinação é possível. As 
linhas pontilhadas representam a média diária da temperatura 
máxima do campo. As áreas rachuradas representam a 
interseção entre as temperaturas atual e requerida. (A) Verão 
(dados obtidos em Ambrosia artemisiflolia por Baskin e 
Baskin, 1980). (B) Inverno ( dados de um estudo com Lamium 
amplxicaule por Baskin e Baskin, 1981). Parcialmente 
redesenhado por Karssen (1982). 
 
A capacidade para responder aos fatores do meio ambiente muda com 
as estações e pode ser considerada como mudanças em dormência. 
Isso pode ser melhor ilustrado com as mudanças na faixa de 
temperatura de germinação de sementes de ervas daninhas em bancos 
naturais de sementes. 
A difusão das sementes do verão ocorre no outono quando 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
82 
geralmente elas estão em dormência primária. Com o decréscimo da 
temperatura de campo para níveis abaixo daqueles onde a germinação 
é possível, ou seja, temperatura mínima de germinação, mesmo 
quando a dormência é superada, a semente irá germinar somente perto 
de outubro, quando a temperatura de campo coincide com a faixa de 
temperatura na qual é possível a germinação. 
Com o aumento na temperatura de campo acima de um 
determinado ponto, as sementes adquirem dormência secundária a 
“Janela de germinação” fecha, a coincidência desaparece e a 
germinação torna-se impossível, mesmo quando as outras condições 
são favoráveis. No inverno (Figura 36B) acontece o inverso. O 
decréscimo da temperatura de campo atinge níveis abaixo da 
temperatura mínima de germinação e por este motivo a semente não 
germina. Assim, pode-se deduzir que a temperatura desempenha um 
papel duplo. A temperatura não é somente um dos fatores que é 
decisivo para germinação mas é também um fator que regula alterações 
na dormência. 
 Nas espécies de verão a baixa temperatura quebra dormência, e 
as altas temperaturas induzem dormência, para culturas de inverno 
acontece o inverso. Tratamentos a frio (quebra de dormência) em 
sementes embebidas tem sido extensivamente estudadas (estratificação 
a frio e chilling). Sementes de espécies arbóreas (maçã, pêra, rosa) 
geralmente requerem frio para superação de dormência, embora 
Germinação e Dormência 
83 
algumas vezes este comportamento aconteça entre muitas espécies 
herbáceas. A temperatura ótima para as espécies arbóreas variam entre 
2 a 4°C. Entretanto, o efeito pode ser facilmente perdido porque 
temperaturas elevadas também podem induzir dormência secundária. 
Por outro lado, dormência primária pode também ser quebrada por 
armazenamentoa seco em alta temperatura. Talvez, em algumas 
espécie isto seja uma “lembrança” das condições climáticas da estação 
fria e úmida na qual ocorre a germinação, após a quebra da dormência 
ocorrida no verão quente e seco. 
Um outro aspecto da influência da temperatura sobre a 
germinação é que em muitas espécies observa-se que alternância na 
temperatura resulta em melhor germinação que em temperatura 
constante. 
Pode-se então concluir que a temperatura é um fator importante 
que regula alterações em dormência, além de ser também um fator que 
influencia na germinação de sementes não dormentes. 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
84 
G
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M
IN
A
Ç
Ã
O
 %
 
 DURAÇÃO DO “CHILLING” (SEMANAS) 
ESCURO LUZ 
 
 
FIGURA 19: Relação temperatura/tempo em estratificação de Rumex 
obtusifolius. As sementes foram expostas a três temperaturas 
por diferentes tempos, no escuro(a) e na luz (b). A seguir 
foram transferidas para 250C por quatro semanas e contadas 
quando germinadas. Totterdell e Roberts, 1979. UFLA – 
Lavras-MG, 1998. 
 
 
4.2.2 Luz 
É um outro importante fator que estimula germinação de muitas 
espécies, nas quais a resposta à luz é determinada por um pigmento 
ativo o fitocromo. Este receptor exibe um conhecido antagonismo 
Germinação e Dormência 
85 
vermelho - vermelho distante. Pela irradiação com luz vermelha o 
pigmento inativo Pr, com absorção máxima em 660nm, é convertido no 
pigmento ativo Pfr, com absorção máxima em 730nm. Esta reação é 
reversível, de modo que o efeito de uma irradiação com luz vermelha de 
660mm, é neutralizada pela irradiação com luz vermelho distante 
(730mm). 
QUADRO 3: Fotoreversibilidade do fitocrômo e a superação da 
dormência. Borthwick et all. 1952. 
Seqüência de Irradiações Germinação % 
Nenhuma (escuro) 4 
V 98 
VD 3 
V, VD 2 
V, VD, V 97 
V,VD,V,VD 0 
V, VD,V,VD,V 95 
 
Obs. Sementes de alface da cultivar Grand Rapids foram embebidas no escuro e 
depois exposta a luz vermelha (640 a 680 mn) por 1,5 minutos luz vermelho 
distante (> 710 mn) por 4 minutos, conforme seqüência mostrada no Quadro. A 
seguir foram colocadas para germinar no escuro e contadas após 24 horas. 
 
Em geral, a promoção da germinação requer baixa quantidade de 
luz. Algumas vezes apenas uma irradiação vermelha de curta duração, 
contínua ou intermitente é requerida. Nos casos em que é necessário 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
86 
um longo tempo de irradiação vermelha, um alto conteúdo de Pr pode 
está presente. 
A resposta de sementes à luz pode variar da seguinte forma: 
 LUZ ESCURO 
I - Independente de luz + + 
II - Dependente de luz + - 
III - Insensíveis à luz - - 
 
No solo, sementes podem passar de III para I via II e vice-versa, 
representando respectivamente, quebra e indução de dormência. A 
reação também depende da temperatura de germinação. Com o 
aumento na temperatura de germinação, sementes de alface passa da 
resposta tipo I para o tipo III via tipo II. 
A resposta à luz é determinada pela relação da quantidade de Pr 
presente e Pfr requerida. Esta relação terá que ser maior que 1 para 
uma resposta positiva. Na resposta tipo I esta relação é maior que 1 
tanto no claro como no escuro. Na resposta tipo II somente na luz esta 
relação é maior que 1 e na resposta tipo III nem na luz nem no escuro a 
relação é maior que I. 
Germinação e Dormência 
87 
VERMELHO 
VERMELHO 
 
 
 
PO
R
C
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G
EM
 D
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O
 
ESCURO 
ESCURO 
VERMELH
O 
ESCURO 
 GRAUS CENTIGRADOS 
 
 
A 
B 
C 
FIGURA 20: Interações entre temperatura e luz no processo germinativo 
de diferentes lotes (A-C) de sementes de alface var. Grand 
Rapid. Hilhorst, 1997. 
Sementes podem sair da planta mãe no estado independentes de 
luz, em outras palavras conteúdo Pfr suficiente. Este Pfr foi formado 
durante o desenvolvimento e estabilizado durante a desidratação. A 
conversão do Pr em Pfr consiste de diversas reações 
 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
88 
SOMENTE EM 
TECIDOS 
HIDRATADOS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 21: Transformações do fitocrômo. Conversão de Pr em Pfr e Pfr 
em Pr necessita em cada caso de três intermediários, 
envolvendo etapas dependentes de luz (setas estreitas) e 
etapas não fotoquímicas(setas largas). Kendrik e Spruit(1977). 
UFLA – Lavras-MG, 1998. 
Apenas uma parte destas reações acontecem em sementes 
secas. A conversão de meta - Fb para Pr é a mais lenta das reações. 
Durante a desidratação este intermediário é acumulado e durante a 
rehidratação níveis relativamente altos de Pr são formados através 
deste intermediário. Este acumulo de Pr impede a germinação no 
escuro. Em outras palavras, independente de luz não é o mesmo que 
independente de fitocrômo. 
Germinação e Dormência 
89 
Sementes tornam-se insensíveis a luz (III) quando o período de 
escuro é prolongado. Esta é uma das características de indução de 
dormência secundária (Figura 19B, 10 e 15°C). 
 
 
4.2.3 Nitrato 
Os nitratos são compostos naturalmente armazenado no solo que 
estimulam a germinação de muitas espécies selvagens. São ativos na 
faixa de concentração entre 1 e 50mM. Existem muitas especulações 
sobre o mecanismo de ação do nitrato. Por um longo tempo acreditou-se 
que nitrato era um receptor de H+ alternativo para repassar ao oxigênio. 
Entretanto, recentemente foi mostrado que a ação do nitrato era 
independente da enzima nitrato redutase, o que significou a rejeição da 
hipótese anteriormente mencionada. A opinião atual é que nitrato é um 
co-fator para ação do fitocômo, como veremos adiante. 
O sucesso da germinação requer a combinação de fatores 
ambientais. Isto significa que ocorrem interações entre estes fatores. Os 
fatores temperatura, luz e nitrato tem sido mais estudado neste contexto. 
Sementes de Susymbium officinale não germinam em água na ausência 
de luz. Nem a irradiação de luz vermelha, nem a aplicação de nitrato 
tem efeito. Entretanto, a combinação de ambos os fatores resulta na 
germinação. 
 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
90 
PADRÃO 
G
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M
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A
Ç
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O
 %
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 22: Germinação de sementes de Sisymbrium officinale a 24oC em 
água, padrão, KNO3, GIBERELINAS 4+7 e/ou tetciclacis, um 
inibidor de biossintese de giberelina. Em combinação com 
luz vermelha ( ) ou vermelho distante( ). Hilhorst, (1997). 
Pode-se observar que a germinação em luz sem nitrato não é 
zero. Isto demonstra que esta baixa germinação é induzida pelo nitrato 
endógeno presente na semente. Da mesma forma, o baixo nível de 
germinação no escuro é devido a pequena quantidade de Pfr pre 
formado durante a germinação das sementes. Pode-se observar que os 
fatores luz e nitrato estão envolvidos na produção de giberelinas nas 
sementes, considerando que o inibidor da biossintese de giberelina 
anulou a germinação e que a adição exógena de GA's induziu a 
Germinação e Dormência 
91 
 
 
 
G
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O
 A
 2
4 
o 
C
PRE-INCUBAÇÃO A 15°C, (HORAS)
germinação na luz ou no escuro. 
As sementes tem valores limites para fatores exógenos. Uma 
semente com alta quantidade de nitrato endógeno ira requerer menos 
luz que uma semente com baixa quantidade de nitrato. Isto também é 
verdade para temperatura. Quanto mais próximo da temperatura ótima 
para geminação, menos fatores externos serão requeridos para 
germinação.As alterações na dormência são baseadas no aumento e 
decréscimo destes níveis e os valores limites são determinados pela 
sensibilidade. As variações em sensibilidade a luz e a nitrato durante a 
indução de dormência secundária tem sido estudadas à fundo, em 
sementes de Sesymbium officinale. 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 23: Germinação de sementes de Sisymbrium officinale a 24°C, 
pre-incubadas por diversos períodos a 15°C em água (o) ou 
25mM K2NO3 (, ) e irradiado por luz vermelha (0, ) ou 
mantido no escuro (). Hilhorst, 1990. 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
92 
Incubação no escuro a 15°C resulta na indução de dormência 
secundária. A máxima porcentagem de germinação decresce 
exponencialmente e mais rápido quando somente o nitrato endógeno 
está disponível. Aplicação de nitrato no meio de germinação retarda a 
indução da dormência. 
Na germinação subsequente a sensibilidade ao nitrato decresce e 
mais nitrato é requerido para o mesmo nível de germinação. O mesmo 
é verdadeiro para sensibilidade ao Pfr. As variações na sensibilidade à 
luz e nitrato têm sido estudadas em detalhe pelo processo resposta 
experimental a doses (24 B,C). 
 
 
 
 
 
 
 
 
G
ER
M
IN
A
Ç
Ã
O
 %
 
Log FLUENCIA, mol . m-2
B 
Germinação e Dormência 
93 
CONCENTRAÇÃO DE NITRATO, log mM
G
ER
M
IN
A
Ç
Ã
O
 %
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 24: Curvas da germinação de sementes de Sisymbrium officinale 
submetidas a fluência de luz e nitrato, obtidas após pre-
incubação no escuro a 15°C por 24(), 48( ), 120( ), 192(o) e 
264(). As sementes foram pre-incubadas em 25mM KNO3 e 
irradiadas com luz vermelha (660nm) com diferentes 
fluência(A), ou com diferentes concentrações de KNO3 e 
irradiadas com luz vermelha por 15 minutos(B). A germinação 
foi avaliada após 3 dias a 24°C. As taxas de germinação nos 
valores de log fluência = -6 e concentração de nitrato = 10-2 
são semelhantes as taxas de germinação no escuro e em 
água respectivamente. Hilhorst, 1990. 
Pela variação da fluência de luz (quantidade de fotons) e nitrato 
aplicados à semente, as "curvas de respostas" as doses podem ser 
calculadas. Pela forma e posição destas curvas, informações sobre a 
C 
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94 
percepção de fatores exógenos pela sementes podem ser obtidas. Nas 
figuras 24 A e B, observamos que duas grandes variações ocorreram 
tanto nas curvas resposta a luz vermelha como a nitrato. Inicialmente, as 
curvas se deslocaram para a direta com o aumento do tempo de 
incubação a 15°C, durante um determinado tempo a germinação 
máxima atingiu 100%, e em seguida decresceu. Este padrão pode ser 
explicado pelo seguinte: - ambos Pfr e nitrato terão que se ligar a um 
receptor para iniciar uma cadeia de reações que levam a germinação. A 
relação entre a ligação ao receptor e a resposta final pode ser expressa 
da seguinte forma: 
 
 
 
FATOR + RECEPTOR COMPLEXOS RECEPTOR - FATOR RESPOSTA 
 
 
 
O número de receptores ocupados é proporcional a resposta. Para 
a máxima germinação um certo número de receptores terão de ser 
ocupados. Se o grau de ocupação é menor que este número, a 
germinação máxima cairá, como pode ser visto na (Figura 24). Se o 
grau de ocupação é mais alto, a germinação será máxima. Se o número 
de receptores ocupados for acima do número requerido para máxima 
germinação, a curva da dose resposta mostrará maior velocidade de 
germinação mas a germinação máxima permanecerá igual, como é o 
caso no nosso exemplo. 
Germinação e Dormência 
95 
Este processo é esquematicamente mostrado na Figura 25. 
 
NÍ
VE
L 
D
O
 R
EC
EP
TO
R
G
E
R
M
IN
AÇ
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O
 %
TEMPO
 
FIGURA 25: Alterações nos níveis do receptor durante a indução de 
dormência secundária. Os níveis do receptor são 
relacionados à resposta a germinação através da equação: 
Resposta = Ke[X], onde Ke é uma constante e [X] é o nível do 
receptor. X1 = o nível do receptor na presença de 
concentração de nitrato supra ótima. X2 é o nível do receptor 
requerido para a máxima germinação, então X1-X2 é a reserva 
do receptor. A linha em negrito indica o padrão da germinação 
em alta concentração de nitrato. X3 é o nível do receptor 
presente em sementes como resultado do nitrato endógeno. 
Hilhorst, 1990. 
1 
 
 
 
 
 
 
2 
 
3 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
96 
Estes aumentos de sensibilidade a fatores externos, tem sido 
observados não somente em laboratórios, mais também no campo. Em 
resumo, pode ser concluído que a regulação da dormência pode ser 
baseada na síntese ou degradação de receptores de fatores ambientais 
promotores da germinação tais como luz e nitrato. 
 
 
97 
 
 
5 
REGULAÇÃO ENDÓGENA 
DA GERMINÇÃO E DORMÊNCIA 
 
 
 
Sinais promotores de germinação vindos de fora precisam ser 
traduzidos em sinais de crescimento dentro da semente. Experimentos 
com aplicação exógena de reguladores de crescimento sugerem 
fortemente que os fitohormônios estão envolvidos na regulação da 
dormência e germinação entretanto este tipo de experimento nunca 
oferecem evidências definitivas disto. Para provar o possível 
envolvimento dos fitohormônios existem duas opções: 
(1) Correlacionar mudanças no conteúdo de hormônios com 
mudanças na germinabilidade; (2) reduzir o nível natural de hormônio 
por manipulação química ou genética. 
O primeiro método é particularmente limitado por problemas 
técnicos, tais como o baixíssimo conteúdo de hormônio e a inadequada 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
98 
especificidade e insensibilidade dos métodos de detecção. Apenas nos 
últimos anos observou-se substancial desenvolvimento com o uso de 
cromatografia de massa e métodos imunológicos para a determinação e 
identificação de hormônios em plantas. Contudo, os baixos níveis de 
hormônios em plantas são ainda o maior problema. Até recentemente, 
muitas vezes os bioensaios eram usados. Com estes ensaios alguns 
resultados foram obtidos sugerindo que giberelinas (GA3) podiam variar 
seus conteúdos durante (Fig 26) ou após um tratamento de frio (Quadro 
4). 
 
DIAS A 5°C
G
ER
M
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A
Ç
Ã
O
 %
C
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ET
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A
 E
 A
B
A
 e
qu
iv
 
 
 G
A
4 e
qu
iv
(n
g/
g)
 
FIGURA 26: Alterações nos reguladores de crescimento endógenos de 
Acer saccharum. ABA, citocininas (CK), e giberelinas (GA) 
foram extraídos de sementes submetidas à chilling a 5°C por 
diversos períodos de tempo. Foi avaliado também, o efeito 
dos diferentes tempos de chilling sobre a superação da 
dormência(germinação).webb et al 1973. 
Regulação Endógena da Germinação e Dormência 
99 
 
QUADRO 4: Incremento na capacidade biossintética de giberelinas em 
embriões de Corylus avellana. Williams et al. (1974). 
 
 
TEMPERATURA/TRATAMENTO 
CONTEÚDO DE 
GA(nmol/semente) 
GA1 GA9 
Nenhum 1,02 <0,01 
42 dias a 5°C 0,12 <0,01 
42 dias a 5°C, a seguir 8 dias a 20°C 4.92 3,06 
 
 
 
Por outro lado, na figura 27 pode-se observar variações na 
quantidade de ABA em diferentes tempos de tratamento de sementes a 
50C e 200C. Inicialmente acreditava-se que um tratamento a frio para 
superar dormência, resultaria na queda no nível do hormônio ácido 
abcissico (ABA). Entretanto, este decréscimo não é específico já que 
também ocorre a 20°C, temperatura que não remove a dormência . 
Parece que a queda no conteúdo de ABA nada mais é que uma 
lixiviação passiva. 
 
 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
100 
 
 
 
 
 Sem
en
te
s 
ge
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ad
as
 %
 TEMPO DE TRATAMENTO DAS SEMENTES (SEMANAS)
 
 
FIGURA 27: Ácido Abscisico livre e ligado em embriões de pêssego 
Prunus persica , durante estratificação a frio( 5°C) e a quente 
(20°C). ()ABA ligado a 5°C, (o) ABA ligado a 20°C, ( ) ABA 
livre a 5°C, ( ) ABA livres a 20°C, ( ) porcentagem de 
sementes germinadas durante a estratificação a 5°C, ( ) 
porcentagem de sementes germinadas durante a 
estratificação a 20C. Bonamy e Dennis, 1977. 
 
 
 
 
Regulação Endógena da Germinação e Dormência 
101 
Pelo segundo método para estudo dos reguladores de 
crescimento, é possível reduzir o conteúdo de hormônios através do 
emprego de inibidores de hormônio, como por exemplo, para GAs (CCC, 
Amo1618, tetciclacis, pacloluctrazol), etileno (AVC) e ABA (fluníalon). 
Além destes, um inibidor competitivo da ação de etileno é conhecido 
(norbornadien). Infelizmente, a maioria destas substâncias tem efeitos 
colaterais, especialmente quando usadas nas altas concentrações 
requeridas em sementes. Telciclacis, um inibidor da biossintese de GA, 
inibe a germinação de sementes de Sisymbium (Figura 22). Adição de 
GA nestas sementes tratadas com teticiclacis, resulta em completa e 
normal germinação. Isto indica que nestas espécies o inibidor não 
apresenta efeitos colaterais. O resultado sugere que síntese de GAs é 
um pré requisito para germinação nessas espécies, e que luz e nitrato 
são requeridos para a síntese de GA. A luz tem um segundo efeito 
nestas espécies. A germinação com GA exógeno ocorre tanto na luz 
como no escuro (Figura 22). Já a germinação na luz é consistentemente 
mais alta. Assim, a luz aumenta a sensibilidade ao GA. Experimentos 
semelhantes foram feitos com Arabilopsis e tomate. Entretanto nestas 
espécies a síntese de GAs não foi inibida por meios químicos mas sim 
por meios genéticos. Com ajuda dos mutantes ga e gib deficientes em 
Giberelina, foi observado que em Arabidopsis e tomate a germinação é 
absolutamente dependente de GA. Embora o tomate tipo selvagem (wt) 
germine facilmente em água, tanto no escuro com na luz, o mutante gib 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
102 
germina somente em GA . 
 
 
CONCENTRAÇÃO DE GA 4+7 OU GA3
%
 D
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G
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O
 
 
FIGURA 28: Efeito de GA 4+7 e GA3 sobre a germinação de sementes de 
Arabidopsis do tipo selvagem( ), ga-1(o,) e ga-2( , ); 
símbolos abertos(GA4+7) e símbolos fechados (GA3). A 
germinação foi avaliada após sete dias de incubação no 
escuro. Hilhorst,1997. 
 
GA4+7 porvou ser mais efeiciente que GA3. A germinação de 
Regulação Endógena da Germinação e Dormência 
103 
Arabidopsis é dependente de luz 
 
GA4+7 M
G
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R
M
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AÇ
Ã
O
 %
 
FIGURA 29: Efeito de diversas concentrações de GA4+7 sobre a 
germinação de sementes de Arabidopsis thaliana do tipo 
selvagem(o,) e ga-1( , ) em luz constante (símbolos 
abertos) ou escuro (símbolos fechados), a 24°C. Três 
amostras de 50 sementes foram semeadas em placas de petri 
sobre papel de filtro umedecido com 1.5ml a solução teste. 
Hilhorst, 1997. 
No escuro tanto sementes de wt(selvagem) como de ga-
1(mutante) dependem de GA exógenos. Wt requer muito mais GA que 
ga-1. Este é um exemplo de uma regulação por baixo receptor, indica 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
104 
que na semente Wt, que continha GA durante o sue desenvolvimento, 
os receptores de GA tinha uma atividade mais baixa. Na luz, wt 
germinam 100% em água é por isso independente de GA exógeno. As 
sementes de ga-1, entretanto, continuam dependente de giberelina, 
mas sua sensibilidade ao GAs é aumentada em 50 vezes. Assim, como 
em Sisymbium, Arabiolopsis apresenta dois efeitos de luz: I - sobre 
síntese de GA e II - sobre sensibilidade a GA. Um tratamento a frio a 
2°C ou secagem em alta temperatura após colheita tem efeitos similares 
aos efeitos da luz sobre a sensibilidade a giberelinas. Tanto em wt como 
ga1 esta sensibilidade ao GA é aumentado (Fig 30, para o efeito 2°C). 
G
ER
M
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AÇ
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O
 %
GA4+7 M
 
FIGURA 30: Efeito de diversas concentrações de GA4+7 sobre a 
germinação de sementes de Arabidopsis thalina do tipo 
selvagem() e ga-1( ) a 24°C. As sementes foram semeadas 
diretamente (linhas cheias) ou pre-incubadas no escuro a 2°C 
por 7dias(linhas pontilhadas). Hilhorst, 1997. 
 
Regulação Endógena da Germinação e Dormência 
105 
Assim, a superação de dormência coincide com um aumento da 
sensibilidade no GA. 
Experimento com mutantes de Arabidopsis deficiente em ABA 
(aba) e insensíveis a ABA (abi) tem mostrado que a indução de 
dormência depende de ABA. Indução de dormência ocorre durante a 
formação da semente na planta mãe. 
 
G
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O
 %
DIAS APÓS POLINIZAÇÃO
 
 
FIGURA 31: Germinação precoce de sementes de Arabidopsis de 
diferentes genótipos em luz a 24°C. As sementes foram 
retiradas do fruto nos tempos indicados após a polinização. A 
germinação avaliada após 7 dias. Tipo selvagem(o), mutante 
aba1 ( ) e mutante aba3 ( ). Karssen et al. 1983. 
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106 
A Figura 29 mostra que sementes de wt no final de 
desenvolvimento não germinam na luz e água, embora os muntantes 
aba1 e aba3 germinem. Tanto a deficiência em ABA quanto a 
insensibilidade ao conteúdo normal de ABA previnem a indução de 
dormência. Com cruzamento recíprocos foi mostrado que o ABA no 
embrião induz dormência (veja Figura 32 para comparação de ABA 
maternal e embrionário em tomate). 
 
C
O
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Ú
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 D
E 
A
B
A
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g 
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E
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-1
DIAS APÓS POLINIZAÇÃO
 
FIGURA 32: Conteúdo de ABA durante o desenvolvimento de sementes 
em plantas auto polinizadas Sit/Sit ( ) ou sitw/sitw ( ), ou 
em plantas sitw/sitw polinizadas com Sit deixando a semente 
Sit/sitw(). Hilhorst, 1997. (Sit com ABA e sitw sem ABA) 
Regulação Endógena da Germinação e Dormência 
107 
Pode ser questionado se ABA é também responsável pela 
manutenção da dormência em sementes maduras. O conteúdo de ABA 
em sementes maduras é muito menor que em sementes em 
desenvolvimento (Figura 32). Além disso, não há síntese de novo de 
ABA em sementes maduras, nem mesmo durante a indução de 
dormência secundária. Durante as primeiras semanas após colheita 
sementes de tomate contém ABA suficiente para inibir o GA indutor e a 
germinação, logo após os níveis de ABA tornam-se muito baixos 
(Quadro 4). 
QUADRO 5: Conteúdo de ABA em sementes de Arabidopsis do tipo 
selvagem e mutante sitw. O ABA foi extraído na 
colheita(sementes não secas), após um ano de armazenagem 
a seco a 7°C, ou após um ano de armazenagem seguida de 18 
horas de embebição. Os dados representam a média ± o 
desvio padrão. Hilhorst, 1990. 
CULTIVAR ÉPOCA DE EXTRAÇÃO ABA, ng . 
SEMENTE -1 
TIPO 
SELVAGEM 
NA COLHEITA 1.8 ± 0.2 
APÓS UM ANO DE 
ARMAZENAMENTO 
0.8 ± 0.1 
APÓS UM ANO DE ARMAZ. E 18 
H DE EMBEBIÇÃO 
0.1 ± 0.0 
sitw/sitw 
NA COLHEITA 0.2 ± 0.0 
APÓS UM ANO DE 
ARMAZENAMENTO 
0.1 ± 0.0 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
108 
É possível que este período seja mais longo em sementes com 
dormência (ex: espécies selvagens). Estas espécies mostram embriões 
dormentes e nestes casos não ‘há a superação da dormência com a 
remoção do tegumento da semente. Em tomate e muitas outras 
espécies a dormência é imposta por restrição mecânica ao crescimento 
do eixo embrionário; a remoção do tegumento + parte do endosperma 
quebra a dormência. Parece que nestas espécies a dormência é 
baseada em um balanço desfavorável entrea força de protusão do 
embrião e a resistência dos tecidos circundantes (endosperma +testa). 
Especificamente em tomate sabe-se que a dormência está localizada 
no endosperma. ABA inibe a hidrólise das paredes celulares do 
endosperma induzida pelo GA alem de provavelmente exercer uma 
influência negativa no potencial crescimento do embrião. Por isto, ABA 
não está presente em sementes maduras e não dormentes. Já durante o 
desenvolvimento ABA pode afetar negativamente a habilidade para 
expansão celular do embrião - GA estimula a expansão celular. Esta é 
também a provável razão pela qual Pfr antagoniza a inibição osmótica 
(na luz = Pfr estimula a síntese de GA > efeito de luz tipo I), como 
observado em sementes de alface. 
 
 
 
 
Regulação Endógena da Germinação e Dormência 
109 
 
 
PE
SO
 F
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E
SC
O
 / 
PE
SO
 S
EC
O
POTENCIAL OSMÓTICO EXTERNO (bars)
(
NÃO GERMINADAS
VERMELHO
VERMELHO
DISTANTE
 
 
FIGURA 33: Crescimento do eixo embrionário de sementes de alface 
tratados com luz vermelha e vermelho distante em função do 
potencial osmótico externo. O crescimento foi medido após 24 
horas e expresso pela entrada de água nos eixos. Hilhorst, 
1997. 
6 O MECANISMO DE GERMINAÇÃO 
Embora muitos estudos sobre germinação sejam publicados, 
muito pouco conhecimento sobre o mecanismo de germinação tem 
surgido. Entretanto dois pressupostos tem sido considerados: - a força 
potencial de crescimento inicial do embrião e - o mecanismos de 
resistência dos tecidos circundantes. Em tomate isto tem sido objetivo 
de diversos estudos. Com ajuda do mutante gib um deficiente em 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
110 
giberelina foi comprovado que GA é requerido para reduzir a resistência 
do endosperma + testa . 
 
G
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 (N
)
PERÍODO DE INCUBAÇÃO (HORAS)
 
FIGURA 34: Alterações da força média requerida para que a radícula 
perfure as camadas circundantes (linhas cheias) e da 
germinação(linhas pontilhadas), no tipo selvagem( , ) e 
ga–1 (,o), em sementes incubadas em água(símbolos 
fechados) ou em 10 M GA4+7(símbolos abertos). Hilhorst. 
1997. 
No mutante não há decréscimo na resistência, quando não foi 
adicionado GA. Nos casos onde houve o decréscimo da resistência do 
endosperma, ele ocorreu antes da germinação visível. 
Regulação Endógena da Germinação e Dormência 
111 
O mecanismo de resistência do endosperma + testa foi medido 
através de um aparelho chamado “Instron”.(Figura abaixo) 
 
 
FIGURA 35: Apresentação esquemática de (A) corte de uma semente de 
tomate e (B) o aparelho medidor da força de perfuração da 
radícula. Hilhorst, 1997 
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112 
Este instrumento consiste de um ponto ajustável com uma agulha 
ligada a ele. A ponta da agulha encaixa exatamente no canal da radícula 
da semente cortada. A semente é colocada em uma balança muito 
sensível. O movimento de cima para baixo da agulha, exerce uma força 
sobre os tecidos circundantes no lugar onde normalmente a radícula 
força. Quando a agulha penetra no tecido a balança registra a força 
exercida, necessária para a perfuração dos tecidos que circundam o 
eixo embrionário . 
 
Novos estudos destes decréscimo de resistência mostraram que 
ele foi resultado de quebra enzimática de paredes de células 
endospermáticas. Três enzimas são evoluídas galctosidade, 
mannosidase e endo  mananase. Especialmente a mananase parece 
ser controlada por GA .O aumento na atividade desta enzima acarreta 
um decréscimo paralelo na resistência do endosperma. Quando a 
resistência é reduzida suficientemente, a força de crescimento do 
embrião será grande o bastante para proporcionar a protusão da 
radícula. Quando os tecidos circundantes da radícula em sementes de 
gibi-1 são removidas, o embrião cresce em água. 
 
 
Regulação Endógena da Germinação e Dormência 
113 
6.1 MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS 
Após o início da germinação visível o crescimento das plântulas 
depende do suprimento de nutrientes encontrados na sementes. A 
reserva de nutrientes, acumuladas como macromoléculas no 
endosperma ou cotilédones, precisa então ser mobilizada para este 
propósito. Para isso, as macro-moléculas são degradadas a unidades 
menores as quais são solubilizadas e transportadas. A mobilização de 
lipídios, proteínas e carboidratos são discutidos a seguir: 
 
 
6.1.1 LIPÍDIOS 
Estão presentes principalmente nos corpúsculos de óleo, 
primeiramente perdem seus grupos glicerois por ação de lipases. Em 
seguida, os 3 ácidos graxos começam a ser degradados pela  
oxidação, as unidades de acetil CoA, que são convertidas em ceto- 
ácidos via ciclo do glioxilato. Em seguida, através da glicolise reversa 
resulta no produto final, a sacarose. A quebra de lipídios ocorre 
principalmente nos glioxissomas e mitocôndria (Figura abaixo). 
 
 
 
 
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114 
 
Continua... 
Regulação Endógena da Germinação e Dormência 
115 
FIGURA 36: Vias de catabolismo dos triglicerídeos e assimilação de 
hexoses. Enzimas (1)lipases; (2)ácido graxo tioquinase; (3) 
acil CoA desidrogenage; (4) crotonase; (5)-hidroxiacil 
dsidrogenage; (6) -cetoacil tiolase; (7)citrato sintase; (8) 
aconitase; (9)isocitrato liase; (10)malato sintase; (11)malato 
desidrogenase; (12)catalase; (13)succinato desidrogenase; 
(14)fumarase; (15)malato desidrogenase; (16)fosfoenol-
piruvato carboxiquinase; (17)enolase; (18)fosfogliceromutase; 
(19)fosfogliceratoquinase; (20)gliceraldeido- 3-fosfato 
desidrogenase; (21)aldolase; (22)frutose 1,6-difosfatase; 
(23)fosfohexoisomerase; (24)fosfoglucomutase; 
(25)UDPGglicodse pirofosforilase; (26)sacarose sintase (ou 
sacarose–6-fosfato sintase e sacarose fosfatase). 
(i)glicerolquinase; (ii)glicerol fosfato oxidoredutase. 
Substratos: TG, triglicerídeo; MG, monoglicerídeo; Gly, 
glicerol; FFA, ácido graxo livre; PEP, fosfoenolpiruvato; 2PGA, 
ácido 2-fosfoglicérico; 3PGA, ácido 3-fosfoglicérico; DPGA, 
ácido 1-3-difosfoglicérico; G3P, Gliceraldeido 3-fosfato; 
FruDP, frutose 1-6-difosfato; Fru-6-P, frutose 6-fosfato; Glc-6-
P, glicose 6-fosfato; Glc-1-P, glicose 1-fosfato; UDPGlc, 
uridina difosfato glicose; -Gly P,  glicerol fosfato; DHAP, 
dihidroxiacetona fosfato. 
 
6.1.2 PROTEÍNAS 
A degradação hidrólitica de proteínas de reservas a aminoácidos 
acontece através de um grupo de enzimas proteolíticas chamadas 
proteinases. Os aminoácidos que são transportados em maior 
quantidade para os órgãos de crescimento são asparagina e glutamina. 
Desta forma uma grande parte de aminoácidos requeridos livres são 
convertidos nestas duas amidas. Após o transporte as amidas são 
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116 
convertidos outra vez em diversos aminoácidos requeridos para síntese 
de proteína (Figura abaixo) 
PROTEÍNA DE RESERVA
POOL DE AINOÁCIDOS
SÍNTESE DE PROTEÍNA E OUTROS
PROCESSOS ANABÓLICOS
CRESCIMENTO
VEGETATIVO DA
PLANTA
TRANSPORTE
SEMENTES
 
.....Continua... 
Regulação Endógena da Germinação e Dormência 
117 
FIGURA 37: Destino dos aminoácidos liberados pela hidrólise das 
proteínas de reserva, com ênfase no fato de que glutamina e 
asparagina são os principais aminoácidos transportados. 
Enzimas: (1)aminotransferase; (2)glutamina sintase; 
(3)asparagina sintase; (4)asparaginase; (5) GOGAT; 
(6)glutamato desidrogenase; (7)desaminase. Reações: 
(A)desaminação específica; (B)interconversões diretas de 
esqueletos de aminoácidos ou transferencia direta sem 
intercinversões. Compostos: Glu, ácido glutâmico; Gln,glutamina; Asp, ácido aspartico; Asn, asparagina; NH3, 
amonia; Pro, prolina(alta em pols de aminoácidos de cereais, 
quando prolaminas de reserva são quebradas); AO, ácido 
oxalacético; KG, ácido cetoglutárico. Linhas sólidas 
mostram o caminho do nitrogênio linhas pontilhadas o 
caminho do carbono. Miflin et al. 1981. 
 
6.1.3 CARBOIDRATO 
O mais comum carboidrato de reserva é o amido. Os grãos de 
amido são degradados à glicose através de duas vias (1)  amilase 
quebra a parte amilose do grão de amido em glicose e maltose. Após a 
digestão por  amilase, resta ainda uma porção de oligómeros de 
glicose ramificada oriundos da parte amilopectina do amido. Estes são 
então degradados por duas outras enzimas, a enzima desramificadora e 
a dextiminase, até a ação final da  amilase resultando em maltose e 
glicose. O dissacarideo maltose é convertido em duas moléculas de 
glicose pela enzima  glicosidase. (2) A enzima amilotítica fosforilase 
também é capaz de quebrar grão de amido quase completamente por 
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118 
sucessivos fofoliração de resíduos finais de glicose. O produto final é 
glicose -1 P. Em ambos os casos o produto final será convertido em 
sacarose. Em muitas dicotiledoneas os carboidratos são depositados 
como hemicelulose nas densas paredes do endosperma. 
ENDOSPERMA
COTILEDONE EIXO
GLICOLISE, SINTESE DE
PAREDES CELULAR ETC..
 
FIGURA 38: Diagrama ilustrando o destino de produtos da mobilização de 
galactomananas em dicotiledoneas endospermáticas. 
Enzimas : (1) galactosidase; (2) mananase e manosidase; 
(3)galactoquinase; (4) hexose fosfato uridil transferase (um 
grupo de 3 enzimas que converte Gal-1-
P+UTPUDPGalUDPGlcGlc-1-P+UTP); (5) mananoqui-
nase; (6) fosfomananomutase; (7)fosfomananoisomerase; 
(8)sacarose 6-fosfato sintase; (9)sacarose fosfatase; (10)C2 
epimerase; (11)fosfoglucomutase; (12)sacarose sintetase ou 
sacarose 6-fosfato sintetase; (13) rota de sintese do amido; 
(14)rota de degradação do amido. Hilhorst, 1997. 
 
Regulação Endógena da Germinação e Dormência 
119 
Freqüentemente são galacto-mananas com uma cadeia central de 
mamose e cadeias laterais de galactose. As hemiceluloses são também 
hidrolisadas por enzimas hidrolíticas. Os produtos finais são galactose e 
manose que são transportados para o embrião e convertido em 
sacarose (Figura abaixo) 
 
FIGURA 39: Diagrama da regulação da quebra das paredes celulares do 
endosperma por GA. Hilhorst,1997 
 
Existem evidência que as giberelinas estão envolvida na 
regulação da mobilização das reservas. Isto está bem definido no caso 
da quebra de carboidratos. Em tomate a regulação por GA da quebra 
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120 
das paredes celulares do endosperma tem sido estudada. Em alface o 
mesmo mecanismo mostra-se presente. 
 Um exemplo clássico e a regulação da degradação do amido em 
cevada (Figura 40). 
COLEOPTILO
TESTA+PERICARPO
ENDOSPERMA AMILÁCEO
CAMADA DE ALEURONA
ESCUTELO
RAIZES
 
 
FIGURA 40: Diagrama do mecanismo de controle da produção de -
amilase em sementes de cevada intactas. Jones e Armstrong, 
1971. 
Regulação Endógena da Germinação e Dormência 
121 
 
O GA é sintetizado no escutelo e transportado para a camada de 
aleurona. Somente nesta camada de células a síntese de  amilase é 
induzida. Esta enzima é secretada no amido contido no 
endosperma, onde a degradação hidrolítica ocorre. A glicose formada é 
transportada para as partes da plântula em crescimento, enquanto a 
maltose é difundida de volta à camada de aleurona para posterior 
degradação. Este mecanismo de quebra de carboidratos pode ser 
encontrado em muitas espécies de cereais. 
 As reservas quebradas em moléculas menores podem ser 
transportadas para nutrir o eixo embrionário. 
 
 
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes 
122 
 
 
 
 
 
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