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Lepidosauria Sistemática Répteis (e Aves) Diapsida LepidosauriomorphaArchosauriomorpha Crurotarsi Ornitodira LepidosauriaSauropterygia ? Características dos Répteis não-Aves que os distinguem dos Anfíbios 1. Corpo recoberto por escamas; tegumento com poucas glândulas 2. Membros pares com 5 dedos 3. Esqueleto bem ossificado com costelas e esterno (ausente nas serpentes) 4. Crânio com um único côndilo ocipital 5. Respiração pulmonar; Cloaca usada para respiração em algumas espécies 6. Coração tricavitário (exceto Archosauria) 7. Ectotérmicos 8. Rins metanéfricos (pares) – excreção de ácido úrico (mais concentrado) 9. 12 pares de nervos cranianos 10. Sexos separados, fecundação interna 11. Ovos revestidos por casca calcária Lepidosauria • Lagartos – desde o Triássico (~220 ma) • Serpentes – desde o Cretáceo (~140 ma) • Anfisbenas – desde o Paleoceno (~60 ma) • Tuataras – desde o Triássico (~220 ma) Filogeneticamente as serpentes não podem ser separadas dos lagartos, pois são derivadas deles. Mas há uma separação didática (diferentes comportamentos e ecologia) Lepidosauria lagartos, serpentes, anfisbenas e tuataras Tylossauros Lepidosauria • Sphenodontidae – tuataras – 2 spp tuataras (só 1 espécie - 2010) • Squamata - lagartos, serpentes, anfisbenias – + 4800 spp lagartos – ~ 3000 spp serpentes • Predominantemente terrestres • Pele revestida por escamas (praticamente impermeáveis a água – rica em queratina) Revestimento externo – Lepidosauria • Núm. de escamas – espécie específico – protegem o corpo do excesso de radiação – reduzem a perda de água – auxiliam a dissipação do calor – formas variadas – Derme – suporta e nutre epiderme – presença de cromatóforos – movimentação dos pigmentos dentro da célula – mudança de cor (ex.: camaleões; camuflagem) Revestimento externo – Lepidosauria – Queratina – proteína insolúvel em água, depositada nas células epiteliais recobrindo epiderme – trocas – atividade celular camadas profundas. Revestimento externo – Lepidosauria • Derme – suporta e nutre epiderme – presença de cromatóforos – movimentação dos pigmentos dentro da célula – mudança de cor (ex.: camaleões; camuflagem) Lepidosauria • Crescimento determinado: centro de crescimento dos ossos longos ossificam –> limite da sp. • Crocodilia e Quelônia crescimento indeterminado • Cloaca transversal (nos outros Tetrápodas é longitudinal) Estrutura Esquelética - Lepidosauria • Elementos ósseos adaptados a terra firme (+ fortes e ossificados que em anfíbios) • Crânio c/ + liberdade de movimento em Lepidosauria que em tartarugas – Muitas spp de lagartos – desaparecimento da ponte óssea que formaria o limite inferior da fenestra inferior – Serpentes – perderam ambas as pontes temporais �17 Lepidosauria: Sphenodontidae �19 Lepidosauria: Sphenodontidae Sphenodon punctatus; distribuição restrita (ilhas da Nova Zelândia), sem tímpano, noturnos, 15 meses p/ incubação dos ovos (6-15), 35 anos de longevidade, maturidade sexual aos 11 anos, ameaçado de extinção. Adultos alcançam 60cm de comp., vivem em tocas. • Dentição – duas fileiras de cada lado superior da boca e uma nas laterais da parte inferior – movimento de serra • Ausência de órgão copulador – cópula dura 1 hora – junção de cloacas Lepidosauria: Sphenodontidae * Habitam ilhas da costa da Nova Zelândia – extintas na ilha principal há 800 anos por pressão humana e animais domésticos. • Tempo de crescimento e maturidade sexual associados com temperatura do lugar – quanto mais quente melhor • Maturidade sexual 9 a 13 anos • Tempo de vida – 60 anos • Tamanho máximo alcançado em 25 a 35 anos de idade Lepidosauria: Sphenodontidae Lepidosauria: Squamata Ameiva ameiva (Teiidae) Lagartos • Tamanho corporal: alguns 3cm (geconídeo) até 3m (Dragão de Komodo). �24 Salvator merianae Lepidosauria: Squamata • Lagartos (“Lacertilia” ou “Sauria”, parafilético, ~4800 spp), serpentes (Serpentes, ~3000 spp) e anfisbênias (Amphisbaenia, 160 spp) • Grande variedade de adaptações para diferentes modos de vida • Espécies terrestres, aquáticas (água doce e marinhas) �26 Pelamis platurus Redução de membros • Redução ou perda dos membros em diversos grupos. – Lagartos – Serpentes – Anfisbenas • Esporões em jiboias indicam posição dos membros �28 Bipedidae • 1 gênero (Bipes) e 3 espécies; • Distribuição: Sul do México e da Califórnia; • Fossoriais; • Com membros; • Crânio compacto; • Olhos reduzidos porém funcionais; • Sem ouvido externo. Bipes �29 Bipes biporus �30 Colobosaura modesta Bachia bresslaui �31 Ophiodes striatus �32 Eunectes murinus �34 Amphisbaena alba Alimentação • Diversificada – Insetívoros (espécies pequenas) – Ovíparos (serpentes, lagartos) – Carnívoros (serpentes, lagartos, tuataras) – Outros animais (vermes, minhocas) – anfisbenas – Herbívoros (lagartos, especialmente iguanas) • Adaptações especiais no crânio para alimentação • Adaptações no corpo para estratégia de alientação (“senta-e-espera”, “forrageador ativo”) �37 Esqueleto Petrolacosaurus, do Permiano. Crânio diápsida típico com dois arcos ósseos definindo a abertura temporal Tuatara atual. Crânio diápsida típico com dois arcos ósseos temporais Serpentes �38 Serpentes - Crânio diápsida modificado com cinetismo craniano aumentado pela perda do arco temporal superior Anfisbênias �43 - utilizam a cabeça para escavar o solo, por isso têm crânios diápsidas especializados (acinéticos). �46 Spilotes pullatus Foto: Davi L. Pantoja Características morfológicas quanto ao tipo de forrageamento Senta-e-espera • Coloração críptica • Membros desenvolvidos • Corpo menos alongado • Língua “grossa” Forrageador ativo • Coloração disruptiva • Membros pouco desenvolvidos • Corpo alongado • Língua bífida Modo de Forrageamento – caracteristicas associadas • Coloração, territorialismo, seletividade, Teiidae : f. ativo Leiosauridae : f. “senta- e- espera” Cnemidophorus ocellifer Enyalius sp. nov. �49 Micrablepharus atticolus �50Enyalius catenatus Foto: Davi L. Pantoja Phrynosoma cornutum Dentição serpentes �53 Serpentes: dentição • Dentição Opistóglifa – dente não possui canal verdadeiro, veneno escorre por uma fissura lateral semi- fechada • Cobra-cipó (Chironius sp., Phylodrias sp.), Falsa-coral (Oxyrhopus sp.) Serpentes: dentição • Dentição Proteróglifa – abertura lateral no dente – + difícil penetrar na presa – mesmo assim, essas serpentes conseguem inocular veneno • Coral e outros Elapídeos… Serpentes: dentição • Dentição Solenóglifa - dente possui um canalículo interno, ligado diretamente à bolsa de veneno. • Cascavel, jararaca Serpentes: dentição Dentição áglifa Provável sequência no surgimento dos venenos • Sentido da especialização no uso dos venenos para predação • Constricção (áglifas) >> opistóglifas >> proteróglifas >> solenóglifas • Cobras basais: lentas, mas com flexibilidade • Cobras mais modernas: rápidas, mas com pouca flexibilidade (perda da capacidade de constricção) Órgãos termossensíveis • Presente em Crotalidae (cascavéis) e Viperidae (jararacas) • Nessas famílias, denominados de fossetas loreais (captam calor; localizar presas) Órgãos termossensíveis • Presente em Boidae (jiboia e sucuri) • Nessas famílias, denominados de fossetas labiais (captam calor das presas) Órgãos sensoriais • Serpentes não possuem ouvido externo ou membrana timpânica (mas percebemsons) • Lagartos possuem tímpanos e ouvido externo (sem pavilhão) Órgãos sensoriais • Serpentes orientam-se por quimiorecepção • Órgão vomeronasal (Órgão de Jacobson): localizados no teto da boca, possuem epitélio olfativo • Língua capta partículas e transfere para o órgão Estratégias de defesa Estratégias de defesa • Venenos: injeção ou ‘espirro’ • Lagartos venenosos (2 spp de Heloderma) • Coloração aposemática (coral) • Coloração críptica (Anolis, Enyalius etc) • Autotomia caudal (perda de parte) • Fuga Estratégias de defesa Autotomia • Desprendimento da cauda (autotomial) - em alguns lagartos, as vértebras caudais são incompletamente ossificadas, permitindo o fácil desprendimento da cauda, que se regenera depois. �69Eumeces laticeps �70 Oxyrhopus trigeminus Foto: Davi L. Pantoja �71 • Heliotérmicos - utilizam a energia solar para se aquecer • Termorregulação comportamental - répteis controlam a quantidade de calor trocado com seu ambiente, mantendo a temperatura corporal aproximadamente constante • Consequências para o ritmo de atividade e padrões de movimentação (ex.: forrageio) • Olho pineal - desenvolvido em vários lagartos e está relacionado à percepção do fotoperíodo (luminosidade – “olho primitivo”) • Cordas vocais nos geconídeos Metabolismo Tropidurus itambere “Lagartos como organismos-modelos em estudos ecológicos”. André Felipe Barreto-Lima ar evaporação Radiação, convecção e condução de calor Reprodução • Ovíparos (maioria) e vivíparos (algumas serpentes e lagartos) • Põem poucos ovos (2-24) • Algumas spp possuem núm. de ovos fixos (Gekkos 1-2, Anolis 1) • Fecundação interna (hemipênis) • Pouco dimorfismo sexual, corte p/ acasalmento • Construção de ninhos simples (buracos no chão) • Pouco cuidado parental • Há casos de partenogênese em lagartos. No. de ovos proporcional ao tamanho do corpo �80 30 40 50 60 0 1 2 3 CRA Ta m an ho d a nin ha da r=0.63, p=0.0001 �81 Número de ovos em lagartos Fixo Variado Reprodução • Leposoma percarinatum é partenogenética - fêmeas depositam ovos viáveis e não existem machos; - como em outros lagartos partenogenéticos, esta espécie provavelmente é resultado de hibridização entre duas spp bissexuais. �83 Ovíparos - a maioria Vivíparos – poucas spp de lagartos – gênero Mabuya Cuidado parental Serpentes ruim de forma geral. Pior em spp noturnas - cristalino s/ flexibilidade - dificuldade em focar imagem – s/ pálpebra, cobertos por membrana transparente mudada com a pele Lagartos visão variável, geralmente boa - posicionamento e estruturas associadas refletem aspectos ecológicos (2 pálpebras e membrana nictitante - maioria das spp) Tartarugas bem desenvolvida -2 pálpebras e membrana nictitante Visão Audição Serpentes carecem de ouvido médio - são sensíveis às vibrações transmitidas desde o solo ao ouvido interno através dos ossos no crânio Lagartos normalmente tem ouvido médio, que amplifica a transmissão de sons para o ouvido interno Tartarugas pouco desenvolvida Sistema respiratório Serpentes maioria c/ pulmão esquerdo atrofiado ou inexistente - Glote na base da língua Lagartos traqueia reforçada por anéis cartilaginosos e bifurcada em relação a laringe (parte dianteira do órgão traqueal) - geconídeos - laringe c/ cordas vocais - emissão de sons Tartarugas traqueia reforçada por anéis cartilaginosos e bifurcada em relação a laringe (parte dianteira do órgão traqueal) Sistema respiratório Reprodução Serpentes órgão copulatório dos machos em forma de sacos na base da cauda – hemipênis Lagartos órgao copulatório dos machos em forma de sacos na base da cauda – hemipênis Tartarugas Órgão copulatório �94 Diversidade dos Lepidosauria Diversidade de spp de répteis no Brasil (Lista Brasileira de Herpetologia – dez./2012) Répteis 744 spp: • Testudines 36 spp • Crocodylia 6 spp • Squamata 702 spp: - anfisbênias 68 spp (10%), - lagartos 248 spp (35%), - serpentes 386 spp (55%). Anfisbênias Lagartos Serpentes �96 Squamata Diversidade de spp de répteis no Brasil (Lista Brasileira de Herpetologia – dez./2012) Famílias de Lagartos (14) - 248 spp: Dactyloidae (18), Diploglossidae (5), Gekkonidae (6), Gymnophthalmidae (84), Hoplocercidae (3), Iguanidae (1), Leiosauridae (13), Liolaemidae (3), Mabuyidae (14), Phyllodactylidae (12), Polychrotidae (3), Sphaerodactylidae (17), Tropiduridae (35), Teiidae (34). �97 Squamata Micrablepharus atticolus Gymnophthalmidae Tropidurus torquatus Tropiduridae Ameiva ameiva Teiidae Salvator merianae Teiidae Hoplocercus spinosus Hoplocercidae Iguana iguana Iguanidae �104 Polychrus acutirostris Polychrotidae Enyalius catenatus Leiosauridae Gymnodactylus darwinii Gekkonidae �107Eumeces laticeps Scincidae �108 Ophiodes striatus Anguidae Amphisbaena albaAmphisbaenidae �110 Serpentes Typhlops reticulatus Typhopidae Typhlops brongersmianus Typhopidae Leptotyphlops albifrons Lepitotyphlopidae Liotyphlops sp. Anomalepididae Anilius scytale Aniliidae Boa constrictor Boidae Eunectes murinus Boidae Apostolepis Colubridae �119Spilotes pullatus Foto: Davi L. Pantoja Colubridae Thamnodynastes cf. nattereri Colubridae Oxyrhopus trigeminus Colubridae Colubridae �123 Micrurus surinamensis Elapidae Bothrops moojeni Viperidae Crotalidae
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