Endocrinologia da Reprodução das Aves

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ENDOCRINOLOGIA DA REPRODUÇÃO DAS AVES
A principal diferença entre mamíferos e aves é que estas não possuem gestação, portanto precisam formar uma estrutura com todos os nutrientes necessários ao embrião. Esta estrutura é o ovo contendo o vitelo (gema), que vai nutrir o embrião até o final de seu desenvolvimento. Assim, as aves necessitam de uma função endócrina diferenciada para a produção desse vitelo.
A luz é estimuladora do eixo hipotalâmico hipofisário gonadal, pois a melatonina tem ação inibitória à reprodução. Ou seja, quanto mais luz, menor é a produção de melatonina, levando a uma maior produção de GnRH e consequentemente de FSH e LH, gerando um aumento na função gonadal.
Nas criações industriais é feita a manipulação do fotoperíodo de maneira artificial, elevando o tempo de luminosidade para inibir a melatonina e estimular a reprodução. Entretanto, uma vez aumentado o tempo de claridade, qualquer posterior diminuição nesse tempo passa a ser inibitória à reprodução, mesmo que o novo fotoperíodo introduzido ainda seja maior do que o natural (12 horas de luz). Da mesma forma, ao passar muito tempo em um mesmo fotoperíodo, a ave toma esse fotoperíodo como comum, desenvolvendo a fotorrefratariedade, ou seja, este fotoperíodo não terá mais ação estimulatória à sua atividade reprodutiva. A fotorrefratariedade é determinada pelo hormônio T4 (tiroxina). Quando as aves se tornam fotorrefratárias, aumenta-se o fotoperíodo para que os efeitos estimulatórios sejam mantidos. O fotoperíodo máximo é de 16 horas de luminosidade, ao atingir este ponto os animais devem ser mantidos no fotoperíodo natural para depois se retomar a iluminação artificial.
A luz tem ação inibitória sobre a melatonina, estimulando a produção de GnRH no hipotálamo. As aves possuem dois hormônios GnRH: o GnRH I e o GnRH II. Este último é produzido em maior quantidade, entretanto é o GnRH I que possui maior bioatividade, sendo principalmente ele que chega à hipófise e estimula a liberação de FSH e LH.
Sempre que houver uma inibição do eixo, a diminuição da secreção de GnRH (e consequentemente de FSH e LH) levará a uma involução das gônadas, então por isso em fotoperíodos inadequados as aves terão diminuição dos testículos e dos ovários, cujo tamanho será retomado quando o fotoperíodo se tornar adequado.
Fisiologia da reprodução dos machos
Os testículos se localizam na cavidade abdominal, local onde ocorreu seu desenvolvimento embrionário, cranialmente aos rins. Assim como nos mamíferos, eles terão função de androgênese e espermatogênese. A testosterona provoca o desenvolvimento do tecido testicular da parede dos túmulos seminíferos e do interstício, assim em animais mais velhos (nos quais a ação da testosterona é mais ampla) o tamanho do testículo será maior em relação a um macho mais jovem. Além da idade, há variações com relação ao fotoperíodo, uma vez que a redução do fotoperíodo diminui a produção de testosterona.
A estrutura do trato reprodutor masculino de aves é simplificada em relação aos mamíferos. O epidídimo é vestigial e não possui glândulas anexas, com os ductos deferentes saindo diretamente na cloaca. Uma peculiaridade ocorre nos pássaros canos, uma vez que possuem o glomo seminal, uma dilatação na porção final do epidídimo, a qual armazena o ejaculado durante o fotoperíodo adequado. Quando cheios, os glomos seminais aparentam ser dois testículos próximos da cloaca. Já na codorna existe a glândula cloacal, que produz uma espuma que é depositada na cloaca da fêmea durante o coito; sua função é ainda desconhecida.
Quando o animal chega à maturidade sexual, e por ação do fotoperíodo adequado, ocorrem picos de LH e FSH. O LH promove a diferenciação das células de Leydig e o aumento da síntese de testosterona pelas mesmas. O FSH, por sua vez, estimula as células de Sertoli a converter essa testosterona em di-hidrotestosterona, e também em estrógeno (em menor quantidade). Nas aves, a inibição (feedback negativo) do FSH é feita principalmente pelo estrógeno, e não pela inibina como nos mamíferos.
Nos túbulos seminíferos ocorre a espermatogênese, por ação da di-hidrotestosterona e do FSH, que irão provocar a diferenciação das espermatogônias (da parede dos túbulos seminíferos em direção ao lúmen do túbulo) em espermatozoides. Os espermatozoides de aves possuem uma forma que lembra foices.
O fotoperíodo adequado é essencial para a manutenção das funções de androgênese e espermatogênese. Deve-se lembrar de que não só em aves como também em mamíferos a função testicular tem relação direta com o tamanho testicular, dessa forma quanto maior o testículo, mais espermatozoides são produzidos. O tamanho do testículo irá depender de fatores genéticos, do fotoperíodo e da idade do animal.
A puberdade ocorre nos galos entre 18 e 19 semanas, determinando o início da produção de espermatozoides; já a maturidade sexual ocorre um pouco depois. A puberdade ocorre da mesma forma que nos mamíferos, pela diminuição da sensibilidade do hipotálamo ao feedback negativo pelo estrógeno, dando início aos picos de GnRH, LH e FSH. Esse processo é auxiliado pela luz, pois o fotoperíodo adequado estimula o animal a entrar na puberdade, caso esta já esteja próxima.
Na castração, seja uni ou bilateral, há uma diminuição na produção de testosterona, diminuindo portanto o feedback negativo e aumentando o nível de gonadotropinas, principalmente o FSH. Diferentemente dos mamíferos, na castração unilateral de aves ocorre uma compensação pelo aumento do testículo remanescente, consequentemente aumentando sua produção de espermatozoides e de hormônios (para tentar compensar a falta do outro testículo).
Fisiologia da reprodução das fêmeas
O desenvolvimento do trato reprodutivo da maioria das fêmeas de aves é unilateral, pois o lado direito possui potencial masculino, logo ele não tem uma produção adequada de estrógeno no desenvolvimento embrionário e sofre a ação do hormônio inibidor mülleriano, que leva à sua regressão. Assim apenas o lado esquerdo se desenvolve. Entretanto em algumas aves como os falcões ambos os lados se desenvolvem, pois produzem quantidades adequadas de estrógeno.
O ovário da ave se assemelha a um cacho de uvas, pois ele possui folículos de diferentes tamanhos se desenvolvendo simultaneamente, de acordo com uma hierarquia, na qual o maior folículo (o que acumulou mais vitelo) é sempre o próximo a ovular, enquanto os outros prosseguem seu desenvolvimento, e dificilmente irão entrar em atresia.
O acúmulo de vitelo no folículo é provocado pelo estrógeno, que age no fígado aumentando a síntese de gordura e proteínas, que seguem via corrente sanguínea até os folículos. O folículo com maior vascularização é o que vai captar mais esses componentes do sangue e acumulá-los na forma de vitelo, consequentemente se tornando o maior e assim será o próximo a ovular. A irrigação sanguínea dos folículos é também determinada pelo estrógeno.
Nas aves, diferentemente dos mamíferos, o macho não determina o sexo da prole, uma vez que ele possui os cromossomos sexuais idênticos (ZZ); assim quem determina o sexo da prole é a fêmea (ZW).
Os tipos celulares do folículo ovariano das aves são os mesmos que nos mamíferos: as células da teca e as células da granulosa, responsáveis pela esteroidogênese. Entretanto as aves possuem duas camadas de células da teca: a teca interna produz testosterona, que segue para a teca externa, onde por ação do FSH será convertida em estrógeno. Já a granulosa produz progesterona, assim há uma onda pré-ovulatória de progesterona (e não de estrógeno) anterior à onda pré-ovulatória de LH; essas ondas ocorrem cerca de 4 a 6 horas antes da ovulação. Na ave também há um pico pré-ovulatório de testosterona, pois parte do hormônio é convertida nela.
A ave ovula um oócito secundário, que segue pelo seu trato reprodutivo, ao longo do qual o ovo vai sendo formado. O oócito passa pelas seguintes porções: infundíbulo, magno, istmo, útero (glândula da casca), junção útero-vaginal e vagina. Após ocorrer ou não a fertilização no infundíbulo, no magno háa deposição do albume (clara), no istmo a deposição da membrana da casca, e finalmente no útero é formada a casca do ovo.
A postura é coordenada pela liberação de prostaglandinas pelo folículo pós-ovulatório (não há formação de corpo lúteo), portanto sem ele a liberação de prostaglandina não é adequada e a postura será retardada. A arginina–vasotocina (análogo da ocitocina) é que vai promover a contração do trato reprodutivo para expulsar o ovo, direcionando-o até a cloaca.
Após a postura o comportamento normal da ave é entrar em choco. Nas espécies determinantes, após a formação do ninho a ave não põe mais ovos, mesmo se estes forem removidos do ninho. Ela só irá colocar um novo ovo na próxima estação reprodutiva. Já nas espécies não-determinantes (que são as utilizadas comercialmente), ao passo que os ovos são removidos a ave vai continuar a realizar posturas na tentativa de formar um ninho. Para entrar no processo de choco é preciso que haja diminuição da postura de ovos, o que ocorre pela atresia dos folículos hierárquicos.
Na fase de choco há o início da incubação dos ovos, e a ave diminui seu consumo de alimentos. A liberação de gonadotropinas é reduzida, levando à regressão dos ovários; já a secreção de prolactina é aumentada, dado que ela é o hormônio responsável pelo comportamento do choco.