Paladar: como os cinco gostos básicos são sentidos e onde encontrá-los.

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Paladar: como os cinco gostos básicos são sentidos e 
onde encontrá-los 
Amanda Reitenbach 
O paladar é caracterizado pela capacidade de reconhecer o gosto, além da sensibilidade 
tátil quanto à química de substâncias que entram em contato com receptores gustativos e 
enviam informações para o sistema nervoso (Smith, 2001). Em termos gerais, o paladar é 
útil para fornecer preciosas informações acerca da qualidade e variedade dos alimentos, 
para identificar os graus de nocividade e também auxiliar na escolha dos prediletos 
(Faber, 2006). O sentido do paladar é considerado como um sentido químico por seus 
receptores serem excitados por estímulos decorrentes de substâncias químicas presentes 
nos alimentos ingeridos. 
A percepção do paladar se dá pelo sistema gustatório, e as vias para a transmissão de 
sinais gustativos para o tronco cerebral e, em seguida, para o córtex cerebral (Guyton, 
1997) interligam órgãos do paladar, em específico a língua, ao sistema nervoso central, 
onde a informação e traduzida nas diferentes sensações de gosto. Os sinais passam desde 
as papilas gustativas na boca para o trato solitário, situado no bulbo raquidiano. Então, os 
sinais são transmitidos para o tálamo e dele para o córtex. 
Substâncias químicas, determinantes 
das sensações gustativas, dissolvem-
se na saliva e, desta forma atingem 
receptores, inseridos nas papilas 
gustativas, localizados na mucosa 
lingual (Douglas, 2006). Os botões 
gustativos são compostos por células 
gustativas e formam os órgãos 
periféricos; estão normalmente 
associados ao epitélio da língua, mas 
encontram-se também no palato e 
orofaringe. Nos seres humanos, cerca de 2/3 dos botões gustativos estão localizados na 
língua em 3 estruturas especializadas, as papilas fungiformes, foliadas e circunvaladas 
(Kim, 2004). 
Figura 1. Desenho esquemático da papila gustativa e suas 
respectivas estruturas. Fonte: Guyton, Hall, 1997. 
 
 
 
Após transdução do sinal, este é 
transmitido ao córtex cerebral. Os 
estímulos provenientes das células 
gustativas nas papilas da língua são 
transmitidos através dos neurônios 
gustativos aferentes até à medula 
oblonga localizada no bulbo. 
Passam para o tálamo e deste para 
o córtex gustativo primário e suas 
áreas associativas (Fig. 2). 
 
 
Percepção dos gostos básicos 
São reconhecidos cinco tipos distintos de sabores: o doce, o salgado, o amargo e o azedo e, 
mais recentemente, o umami. O sabor doce é sentido na região anterior da língua, o azedo 
nas regiões látero-medianas, o salgado na porção centromediana e o amargo nas regiões 
látero-posteriores, junto às papilas circunvaladas (Guimarães Jr., 2005). Recentemente, o 
sabor umami tem sido associado à região central da língua (Kim, 2004). 
As substâncias responsáveis pela sensação gustativa interagem com moléculas presentes 
nas microvilosidades dos receptores o que produz modificações elétricas nas células que, 
por sua vez, estimulam sinais químicos, provocando impulsos elétricos que se direcionam 
até os centros nervosos. A excitação da célula receptora pode ser desencadeada por 
diversas substâncias, dentre elas o íon de hidrogênio (H+) para o gosto azedo; para o 
salgado os íons sódio (Na+), potássio (K+) e cálcio (Ca2+); para o doce, a sacarose, a sacarina 
e o aspartame; para o amargo os alcaloides, como quinina e cafeína e, para o umami, 
diversos aminoácidos, como, por exemplo, o ácido glutâmico (Douglas, 2006). 
Azedo 
O sabor azedo é causado pela ação dos ácidos, e a intensidade da sensação gustativa 
depende da concentração do íon hidrogênio. Assim, para substâncias ácidas, quanto maior 
a concentração de íons H+, mais forte é a sensação (Guyton; Hall, 1996). 
Figura 2. Transmissão dos estímulos gustatório para o 
sistema nervoso central. Fonte: Guyton, Hall, 1997. 
 
 
 
O sabor ácido está principalmente vinculado a fontes vegetais e frutas, especialmente as 
cítricas. Os ácidos cítrico e L-málico são os ácidos orgânicos mais comumente encontrados 
em frutas, enquanto o ácido 2R,3R-tartárico é o principal constituinte das uvas e do 
tamarindo. Outros ácidos encontrados em menor quantidade são: o cis-aconítico, 
succínico, pirúvico, citramálico, fumárico, glicérico, glicólico, glioxílico, isocítrico, láctico, 
oxalacético, oxálico e 2-oxoglutárico (Belitz et al., 2009). 
Além disso, ácidos são adicionados em alimentos processados. Os ácidos alimentícios são 
substâncias que aumentam a acidez dos gêneros alimentícios e/ou lhes conferem um 
sabor acre. São chamados de agentes acidulantes e os mais utilizados são os ácidos das 
frutas, como o cítrico e o tartárico, presente nas uvas; o málico, presente em uvas e maçãs; 
e o acético e o láctico, presente em produtos lácteos fermentados. Podem ainda ser usados 
outros tipos de ácidos, como o fosfórico e o clorídico, mas só em algumas circunstâncias. 
O gosto azedo é aceitável ou interessante quando suave, e auxilia no reconhecimento do 
alimento complexo, mas torna-se cada vez mais desagradável quando aumentado. Serve 
para detectar frutas verdes e alimentos estragados, com pH muito baixo (o que pode ser 
benéfico para muitos animais, inclusive o homem) e evita os danos do tecido por ácidos e 
por problemas do regulamento sistêmico de ácido-base. Na maioria das frutas, o ácido 
cítrico e o ácido málico são os responsáveis por quase toda a acidez (Drewnoswski, 1997). 
 
Salgado 
O sabor salgado é produzido por sais ionizados. Sua qualidade varia um pouco de um sal 
para outro, porque os sais provocam outras sensações gustativas além do salgado. Os 
cátions dos sais são os principais responsáveis pelo sabor salgado, mas os ânions também 
participam dessa sensação (Guyton, 1996). Em relação aos mecanismos que explicam a 
forma como o sal é detectado na boca, estudos sobre o transporte epitelial (Schiffman, 
1988) e experiências psicofísicas e eletrofisiológicas (McCutcheon, 1992) mostram que a 
entrada de íons de Na+ nas células receptoras de sabor através de canais apicais de íons é 
responsável pelo sabor salgado. Na realidade, a amilorida, um substrato que reduz a 
entrada de sódio através da superfície mucosa ou externa do epitélio de outros tecidos 
também reduz a intensidade da percepção aos sais de sódio e lítio (Schiffman, 1983). 
O achado de que a amilorida bloqueia as respostas ao NaCl em seres humanos foi 
confirmado por outros estudos que utilizaram métodos diferentes (Tennisen, 1992). Tais 
 
 
 
achados psicofísicos, relacionados a seres humanos, sugerem que um canal de íons 
bloqueáveis pela amilorida está envolvido na transdução do sabor dos sais de sódio. 
 
O gosto salgado guia o consumo de NaCl e possivelmente de outros minerais necessários, 
tendo assim uma função essencial na homeostase de íons e água. O consumo de sal é 
variado em diferentes espécies de animais, dependendo do íon presente na dieta. 
O salgado realça frequentemente, nossa apreciação de determinados alimentos. O sal é um 
nutriente essencial para seres humanos e outros animais, a habilidade de detectar o sal é 
considerada crítica para a sobrevivência (Liu, 2003). 
 
Doce 
A sensação do sabor doce não é causada por uma categoria única de substâncias químicas. 
Alguns tipos de substâncias que causam o gosto incluem açúcares, álcoois, aldeídos, 
glicídios, cetonas, amidas, ésteres, 
aminoácidos e outros (Guyton, 1997). 
Substâncias edulcorantes são 
encontradas nas mais diversas classes 
químicas. Dentre muitas teorias 
existentes, a apresentada por 
Schallenberger tem ampla divulgação 
na literatura (Schallenberger, 1975). 
A teoria diz que o sabor doce ocorre 
devido à ocorrência de ligação 
intermolecular entre o componente de 
sabor doce e o sítio receptor do sabor 
na molécula. O sistema AH-B, onde A e 
B são átomos eletronegativos que 
guardam uma disposição geométrica 
particular contém um próton ativo e 
atua como uma função ácida enquanto 
B atua comouma função base (Fig. 3). 
Figura 3. Edulcorantes e apresentação das unidades 
bifuncionais complementares (AH/B), que seriam 
responsáveis pela formação de ligações de hidrogênio 
entre o edulcorante e o receptor. Fonte: Neto et al., 1987. 
Figura 4. Mecanismo de Schallenberger e representação 
esquemática da ligação das unidades bifuncionais ao 
receptor. 
 
 
 
A molécula contendo um sistema AH-B é doce devido à ligação do hidrogênio no receptor 
de sabor com um outro sistema AH-B semelhante. O complexo é estável devido a duas 
ligações de hidrogênio. Nos açúcares este complexo existe devido aos grupos a-glicol. 
A atividade edulcorante seria, segundo essa teoria, uma propriedade biológica 
estruturalmente específica, sendo evento principal para a manifestação do sabor doce 
dependente do encaixe do edulcorante ao sítio receptor, a fim de que se formem duas 
ligações de hidrogênio através das unidades bifuncionais complementares AH/B (Fig. 4). 
Embora açúcares possam ter várias unidades bifuncionais, apenas uma de casa molécula 
se liga verdadeiramente ao receptor. 
Em alimentos, os carboidratos atuam basicamente como agentes de sabor (doçura) 
agentes de escurecimento (reações das carbonilas provenientes dos carboidratos) e 
agentes formadores de goma, influindo na textura dos alimentos. Os carboidratos são os 
nutrientes mais largamente consumidos. Ou na forma de açucarados naturais como o mel 
e as frutas, de açucarados propriamente ditos como o açúcar comercial nas várias formas, 
de alimentos elaborados a base de açúcar, como geléias, doces, caramelos, balas, glacês; de 
alimentos elaborados com adição de açúcar como bombons, sorvetes, leite condensado, 
biscoitos, bolos, pudins e refrigerantes. Quimicamente, os açúcares que fornecem sabor 
adocicado aos alimentos podem ser divididos em monossacarídeos e dissacarídeos 
(Oetterer, 2003). 
Monossacarídeos: glicose, frutose e galactose, cuja fórmula é Cm(H2O)n onde m = n. A 
glicose é o açúcar básico, também chamado de "grape sugar", açúcar de amido, xarope de 
milho e Dextrose (nome comercial). É natural na uva, 6,87%; na cereja, 6,49%; na couve, 
2%; no melão, 2,56% e no alho, 2%. A frutose ou levulose é natural de frutas, em especial 
a uva, 7,84%; cereja, 7,38%; maçã, 6%; pera 6,77% e melão, 3,54%, etc (Oetterer, 2003). 
Os dissacarídeos são formados por dois monossacarídeos ligados, e possuem fórmula 
geral: Cm(H2O)n onde n = m-1. Ao se unirem 2 monossacarídeos, perdem uma molécula de 
água. Então m =12 e n =11. C12H22O11. Exemplos: maltose (glicose + glicose), lactose 
(glicose + galactose e ligação ∝-1,4), sacarose (glicose + frutose e ligação ∝-1,2). A maltose 
é obtida por hidrólise do amido de cereais e tubérculos e é natural na uva, 2,2%. A única 
fonte de lactose é o leite, 5%. A sacarose é extraída da cana de açúcar, que pode conter de 
14 a 24% do açúcar, e é naturalmente encontrada em pêssego, 7%; abricó, 5,8%; 
beterraba, 6,11%; cenoura, 4,2% e melão, 5,7% (Oetterer, 2003).. 
 
 
 
Além dos carboidratos, existem outras classes de substâncias capazes de fornecer sabor 
doce e, por isso, são empregadas como edulcorantes em alimentos, também denominados 
adoçantes. Podem ser artificiais ou naturais (Oetterer, 2003). 
Os adoçantes artificiais ou sintéticos são: a) sacarina, com poder adoçante 306 vezes maior 
que a sacarose; b) os ciclamatos com poder adoçante 33,8 vezes maior que a sacarose. 
Tanto a sacarina quanto o ciclamato, suscitam dúvidas quanto à permissão para uso pelos 
órgãos competentes, devido à presença de nitrogênio na molécula. c) aspartame. No 
comércio, há o açúcar sintético produzido a partir de aminoácidos, o aspartame, 
metabolizado como as proteínas e 200 vezes mais doce que a sacarose. 
 Os adoçantes naturais são: a) A stevia que fornece açúcar natural, 300 vezes mais doce do 
que o açúcar comum. É um glicosídeo com peso molecular semelhante, mas com poder 
adoçante maior. b) O sorbitol que é um álcool derivado do açúcar, natural em maçãs, 
cerejas, ervilhas, etc., é usado como adoçante em produtos dietéticos e em refrigerantes 
como edulcorante. c) O xilitol é outro exemplo; gomas de madeira hidrolisada com doçura 
semelhante à sacarose (Oetterer, 2003). 
Existem diversos edulcorantes permitidos para uso em alimentos e bebidas no Brasil, 
dentre os quais os mais vendidos são o aspartame e a mistura de sacarina e ciclamato 
(Cardello, 2001). 
 
Amargo 
O sabor amargo não é causado por uma único grupo de substâncias químicas. As 
substâncias que dão um gosto amargo são, geralmente, orgânicas de cadeia longa que 
contêm nitrogênio e alcalóides (Guyton, 1996). 
Com relação ao mecanismo de transdução do sabor amargo, o pensamento atual é de que 
duas vias, que podem operar em paralelo, desempenham o papel mais importante: a 
cascata de fosfatidilinositol que emprega os mensageiros secundários, inositol 1,4,5-
trisfosfato (IP3) e o diacilglicerol; e o trajeto de a-gustducin/fosfodiesterase. 
Na cascata do fosfatidilinositol, supõe-se que um ligante amargo liga-se a um receptor e 
ativa uma proteína G (Spielman, 1996). Este processo ativa a fosfolipase C dependente de 
Ca2+ para gerar aumentos transientes nos dois mensageiros secundários, com a 
subsequente liberação de Ca2+ das reservas intracelulares. 
 
 
 
O segundo mecanismo de transdução para o sabor amargo envolve uma proteína G 
trimérica que ativa uma fosfodiesterase e degrada os nucleotídeos cíclicos intracelulares 
(McLaughlin, 1992). A proteína G é formada por subunidades que ou são membros da 
família da transducina ou são proteínas tipo transducina (isto é, ⍺-gustducin, uma proteína 
específica para as células de sabor na língua) (Wong, 1996). As transducinas são muito 
conhecidas pelo seu papel na foto-transdução nos bastonetes do olho. Neste trajeto, um 
elemento gustativo amargo liga-se a um receptor acoplado à proteína G da hélice G de sete 
transmembranas. A ligação gira em uma proteína G que contém ou a subunidade alfa da 
proteína G ⍺-gustducin ou uma transducina tipo bastonete que, subsequentemente, ativa 
uma fosfodiesterase (FDE), que decompõe o cAMP em células gustativas. Estudos de 
camundongos aos quais falta o gene funcional para o ⍺-gustducin sugerem que o gustducin 
é o mediador principal para ambos os sabores amargo e doce (Spielman, 1996). 
O sabor amargo se associa a distintas classes de substância químicas. No entanto, é mais 
comum encontra-lo em substâncias como sais inorgânicos compostos fenólicos: 
flavonóides (ex: narginina, limonina), alcalóides (compostos orgânicos com nitrogénio no 
anel heterocóclico): ex: quinina, nicotina, atropina, emetina, cafeína. Os alcalóides são 
compostos naturais de origem vegetal, alguns dos quais são altamente tóxicos para o 
organismo humano. 
Substâncias denominadas polifenóis também constituem uma importante fonte de 
amargor. Polifenóis são substâncias caracterizadas por possuírem uma ou 
mais hidroxilas ligadas a um anel aromático. Então, são fenóis, porém podem apresentar 
um ou mais grupos hidroxila e mais de um anel aromático. Geralmente os polifenóis são 
substâncias naturais encontradas em plantas, tais como flavonóides, taninos, lignanas, 
derivados do ácido cafeico, dentre outras. Muitas destas substâncias são classificadas 
como antioxidantes naturais e possuem propriedades terapêuticas, estando presentes em 
alimentos como chás (verde, mate) e no café, além de muitos tipos de vegerais e frutas 
frutas (uvas, cereja, laranja, limão, maçã, amora, morango, caju, jabuticaba, mirtilo, ameixa, 
damasco), as hortaliças (couve, couve-flor, tomate, alho, cebola, espinafre, repolho, 
rabanete, escarola, mostarda, nabo, beterraba), as sementes oleaginosas (castanhas, nozes, 
amendoins, amêndoas, pistache), ervas aromáticas e especiarias (alecrim, manjericão, 
manjerona, sálvia, alfavaca, gengibre, canela, açafrão, cúrcuma, colorau, cravo), bebidas 
(suco de uvaintegral, suco de amora integral, suco de mirtilo, chá verde, chá branco, vinho 
tinto) e chocolate amargo (com mais de 65% de cacau) (Baile, 2007; Rosa, 2009; Söhle, 
2009; Vinson, 2006). 
 
 
 
O sabor amargo tem especial importância, também, na fabricação de bebidas, em especial 
a cerveja, na qual os principais componentes responsáveis pelo sabor amargo encontram-
se no lúpulo. Foram identificadas mais de mil substâncias no lúpulo, que propiciam a ele 
suas características bastante peculiares, como as resinas presentes em glândulas de 
lupulina encontradas em várias partes das plantas. Essas resinas são uma mistura de 
compostos químicos precursores dos α e β ácidos que, ao serem cozidos, transformam-se 
em substâncias amargas. A qualidade do lúpulo é marcada principalmente pelos alfa-
ácidos, especialmente a humulona (35-70% do total de alfa-ácidos), a cohumulona (de 20 
a 65%) e a adhumulona (de 10 a 15%). 
 
Umami 
Este sabor foi inicialmente descoberto com a sensação causada pelo ácido glutâmico, que 
está presente em pequenas quantidades na saliva humana. Umami é uma palavra derivada 
de umai, adjetivo que em japonês significa delicioso. O sabor umami propicia sinergia entre 
os demais sabores e aumenta a sensação dos mesmos (Lindemann, 2000). Vários 
alimentos tais como os vegetais (tomate, batata, repolho, cogumelo, cenoura, soja, chá 
verde, etc.), os frutos do mar (peixe, alga, ostra, camarão, caranguejo e mariscos) e a carne 
são naturalmente ricos em substâncias umami. 
Embora o sabor umami seja conhecido já há algum tempo, os receptores químicos do 
umami foram claramente identificados apenas recentemente. Quando moléculas como o 
aminoácido glutamato e os nucleotídeos inosinato e guanilato ligam-se aos receptores 
gustativos acoplados à proteína G, desencadeiam reações ainda não totalmente elucidadas. 
Porém, já é bem estabelecido que existam receptores na língua, que respondem à presença 
do glutamato e dos nucleotídeos. Esse receptor, denominado mGLUR4, encontra-se 
expresso nas papilas foliadas e circunvaladas da língua (Baldeon, 2011). Estudos 
confirmaram a existência de outro receptor capaz de detectar o sabor umami, 
denominados de T1R. Os receptores T1R respondem à maior parte dos 20 aminoácidos 
básicos (Chaudhari, 1996). Além disso, as subunidades T1R1 e T1R3 quando unidas 
(também chamada T1R1+3) constituem os receptores do gosto umami e são ativadas 
seletivamente pelo glutamato. 
O sabor umami pode ser detectado numa região mediana da língua, onde existe certo 
número de receptores gustativos têm sido propostos para subjacentes umami, o sabor de 
L-glutamato, em certos aminoácidos e nucleotídeos. No entanto, os perfis de resposta 
 
 
 
desses receptores clonados não foram validados. As respostas registradas a partir de 
células receptoras gustativas que são os detectores de nativos de gosto umami ainda 
precisam ser melhor estudadas. Muitos desses estudos são conduzidos com ratos. E os 
resultados ainda precisam ser confirmados em humanos (Lindeman, 2010). Parte do 
glutamato é produzido pelo corpo, outra parte tem que ser ingerida na dieta. No leite 
humano o glutamato é em encontrado em concentrações em torno de 15 mg/100 g. 
O glutamato entre as diversas aplicações pode melhorar a saúde de hipertensos, reduzindo 
a necessidade de sal na dieta. Outras pesquisas estão sendo feitas para esclarecer as 
relações entre a percepção do gosto salgado, comportamento alimentar, regulação do 
apetite, peso corporal. Existem evidências que a evidência de que os receptores gustativos 
orais nos guiem para os nutrientes que nosso corpo precisa. Além disso, há descobertas de 
que muitos receptores gustativos presentes na língua, também existem em todo o sistema 
digestivo sugere que estes receptores podem desempenhar um papel na regulação do 
apetite e saciedade (Glutamate.org, 2013). 
 
Relação com o sentido olfativo 
Sabe-se que a gustação é sobretudo uma função dos corpúsculos gustativos da boca, mas é 
experiência comum que o sentido do olfato contribui fortemente para a percepção do 
gosto (Guyton, 1997). Dos sentidos que são responsáveis pela percepção humana do 
ambiente, o sentido do gosto e do olfato são os que se comunicam quimicamente com o 
meio e, atuando em conjunto, possibilitam o paladar. 
Genes olfativos formam a maior família de genes em seres humanos, constituída por cerca 
de 9000 genes. Estes genes codificam receptores olfativos, que interagem com as 
moléculas de odor no nariz para iniciar uma resposta neuronal que desencadeia a 
percepção do olfato. Os seres humanos podem reconhecer cerca de 10.000 odores. Porque 
o olfato está fortemente ligada com a percepção de sabor, estímulos de odores podem 
desempenhar um importante papel na preferência alimentar. 
Em conjunto, os estímulos ocorridos na língua pela passagem de uma substância química 
(alimento, bebida) e pelas partículas odorantes dessa substância ao passar pelos 
receptores olfativos constroem a noção que se possuí sobre a sensação de ingerir a 
substância. 
 
 
 
 
 
 
Referências 
 
Baile CA et al. Effect of resveratrol on fat mobilization. Ann. N.Y. Acad. Sci, 2011; 1215 p. 
40–47. 
Baldeon M, Flores N. O glutamato no leite materno e no desenvolvimento do intestino 
do lactente. In: Reyes FGR. Umami e glutamato: aspectos químicos, biológicos e 
tecnológicos. São Paulo: Editora Plêiade, 2011. 195p 
Belitz, H.-D.; Grosch, W.; Schiberle, P. Food Chemistry. 4th revised ed. Berlin, Springer. 
2009. 
Chaudhari, N; Yang, H; Lamp, C; Delay, E; CartFord, C; Than, T; Roper, S. The Taste of 
Monosodium Glutamate: Membrane Receptors in Taste Buds. The Journal of Neuroscience, 
June 15, 1996, 76(12):3817-3826. 
DeSimone JA, Heck GL, DeSimone SK. Active ion transport in dog tongue: a possible role in 
taste. Science 1981;214:1039-41. 
DeSimone JA, Heck GL, Mierson S, DeSimone SK. The active ion transport properties of 
canine lingual epithelium in vitro: implications for gustatory transduction. J Gen Physiol 
1984;83:633-56. 
Drenowski, A. Taste preference and food intake. Annu. Rev. Nutr. 1997. 17: 237– 53. 
Faber, J. Avanços na compreeensão do paladar. R Dental Press-Ortodon Ortop Facial. 
2006; 11(1): 14. 
Flamer AJ et al. Dark chocolate improves coronary vasomotion and reduces platelet 
reactivity. Circulation, 2007; 116: p. 2376-2382. 
Glutamate.org. Umami taste to improve food for the elderly. Disponível em: 
http://glutamate.org Acesso em: 2 de fevereiro 2014. 
 
 
 
Guyton AC, Hall JE. Os sentidos químicos: gustação e olfação. In: Guyton AC, Hall JE. 
Tratado de fisiologia médica. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; 1997. p. 611-7. 
Kim, U. K.; Breslin, P. A.; Reed, D.; Drayna, D. Genetics of human taste perception; J Dent 
Res.; 2004 Jun; 83(6): 448-53. Review. 
Lei, Liu et al. Contribuition of drosophila genes to salt taste neuron, vol. 39, 133–146, 
July 3, 2003. 
Lindeman, N. The Fifth Taste: Discovering Umami. Oxford Journal. September 2010. 
chemse.oxfordjournals.org/content/27/9/843.full. 
Lui S, Clara M. T . Gavina, Cristina. Transdução Gustativa. Faculdade de Medicina da 
Universidade do Porto, Serviço de Fisiologia. 
McCutcheon NB. Human psychophysical studies of saltiness suppression by amiloride. 
Physiol Behav 1992; 51:1069-74. 
McLaughlin SK, McKinnon PJ, Margolskee RK. Gustducin is a taste-cell-specific G protein 
closely related to the transducins. Nature 1992;357:563-9. 
Oetterer, Marilia. Mono e dissacarídeos: propriedades dos açúcares. Ciência e tecnologia 
agroindustrial. ESALQ/USP, 2003. 
Rosa COB. Avaliação do efeito de compostos naturais – curcumina e hespiridina na 
hiperlipidemia induzida em coelhos. Tese de Doutorado. Universidade Federal de Viçosa. 
2009. 
 
Söhle J et al. White Tea extract induces lipolytic activity and inhibits adipogenesis in 
human subcutaneous (pre)-adipocytes. Nutrition & Metabolism 2009, 6:20. 
Schallenberger,R.S.; BIRCH, G.G. Sugar chemistry. Westport: AVI Pub., 1975. 221p. 
Schiffman SS, Lockhead E, Maes FW. Amiloride reduces the taste intensity of Na+ and Li+ 
salts and sweeteners. Proc Natl Acad Sci 1983;80:6136-40. 
Schiffman SS, Simon SA, Gill JM, Erickson RP. 4 aminopyridine and BaCl2 block taste 
responses to KCl in rat. Chem Senses 1988; 1 3:733-4. 
Smith, D.V.; Margolskee, R. F. Making sense of taste. Scientific American 2001, 284:32 39. 
 
 
 
Spielman AI, Huque T, Nagai H, et al Generation of inositol phosphates in bitter taste 
transduction. Physiol Behav 1994;56(6):1149-55. 
Spielman AI, Nagai H, Sunavala G, et al. Rapid kinetics of second messenger production in 
bitter taste. Am J Physiol 1996;270:C926-31. 
Tennissen AM. Amiloride reduces intensity responses of human fungiform papillae 
Physiol Behav 1992;51:1061- 8. 
Vinson JA et al. Chocolate is a powerful ex vivo and in vivo antioxidant, an 
antiatherosclerotic agent in an animal model, and a significant contributor to antioxidants 
in the European and American diets. Agric Food Chem. 54 (21), 2006. 
Wong G, Gannon KS, Margolskee RF. Transduction of bitter and sweet taste by gustducin. 
Nature 1996; 381: 796-800.