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NEUROCIÊNCIA APLICADA À
APRENDIZAGEM
São José dos Campos
Telma Pantano
Jaime Luiz Zorzi
Copyright © 2009 by Pulso Editorial Ltda. ME
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Editor responsável: Vicente José Assencio-Ferreira
Diagramação: Dimitri Ribeiro Ferreira
Capa: Isabel Cardoso e Dimitri Ribeiro Ferreira
Impressão e acabamento: Parma Editora e Gráfica Ltda.
Dados Internacionais da Catalogação na Publicação (CIP)
Pantano, Telma e Zorzi, Jaime Luiz / . Neurociência aplicada à
aprendizagem. - Telma Pantano e Jaime Luiz Zorzi. - São
José dos Campos: Pulso, 2009.
Os autores dos capítulos foram organizadores desta obra.
ISBN 978-85-89892-63-6
192p
1. Neurociência
2. Educação
3. Aprendizagem
As relações entre o cérebro e a aprendizagem tornam-se, a
cada dia que passa, cada vez mais explícitas. Antes relegado a uma
“biologização” do ato de aprender o cérebro é considerado, atualmente,
a fonte de registro e integração dos conhecimentos que permitem ao
indivíduo atuar sobre o mundo e adquirir consciência do mesmo.
Este é um papel de indiscutível relevância.
Nos tempos atuais, falar em aprendizagem e negligenciar
os mecanismos cerebrais responsáveis pelo ato de aprender, conservar,
recuperar e associar conhecimentos, significa desconsiderar um dos
principais componentes responsáveis pelo processo evolutivo humano
. Não há como negar a importância do funcionamento mental como
base para a aprendizagem.
Este livro pretende apresentar conhecimentos recentes
relativos às neurociências e relacioná-los com o processo de ensino-
aprendizagem trazendo perspectivas e novos horizontes no raciocínio
e atuação nas áreas de saúde e educação.
Simplesmente conhecer como o cérebro funciona pode
não ser a garantia de uma atuação eficaz nas situações envolvendo a
aprendizagem. Porém, tal conhecimento, aliado a uma postura
reflexiva, que permita levar a teoria até uma aplicação prática, pode
gerar uma atuação mais consciente e eficaz, fundamentada em dados
científicos seguros.
Nosso cérebro está preparado para interagir com o
ambiente, reagindo aos estímulos e formando novas sinapses que se
traduzem em novos conhecimentos. Conseqüentemente, desta
dinâmica dependerá a adaptação do sujeito ao mundo em que vive.
Graças à sua capacidade de garantir a aprendizagem, o cérebro pode
modificar-se, constantemente, a fim de garantir adaptações cada vez
mais complexas.
Desta forma, a aprendizagem pode ser vista como um
processo pelo qual o cérebro reage aos estímulos ou demandas do
ambiente, transformando-se e permitindo uma atuação do indivíduo
no mundo em que vive. Promover situações que facilitem a
aprendizagem, fornecer os estímulos adequados ao cérebro em
formação, sempre considerando o seu desenvolvimento e maturação,
é função daqueles que se preocupam e atuam diretamente com a
ApresentaçãoApresentaçãoApresentaçãoApresentaçãoApresentação
aprendizagem. Este é, fundamentalmente, o caso da Educação e de
todos os demais profissionais ligados ao desenvolvimento humano.
Propostas de ensino bem planejadas, fundamentadas, que
levem em consideração o modo como o cérebro trabalha, podem
facilitar e aumentar a conectividade sináptica, garantindo uma maior
eficiência no processo de aprendizagem. Pessoas ensinam e pessoas
aprendem. A todo o momento desempenhamos ambos os papéis.
Porém, o tanto que conseguimos aprender e o tanto que conseguimos
ensinar depende dos mecanismos subjacentes responsáveis por tais
fenômenos. E é neste incrível universo de possibilidades de
transformações que este livro pretende conduzir os seus leitores.
Faça um ótimo proveito...
Telma Pantano
Jaime Luiz Zorzi
Ana Paula Sabatini de Mello Braga
Graduação em Psicologia pela Universidade Metodista de São Paulo
e pós-graduação em Neuropsicologia pela Universidade Federal de
São Paulo (Unifesp). Atualmente é Neuropsicóloga e Coordenadora
do Setor de Neuropsicologia do Serviço de Psicologia Hospitalar da
Irmandade da Santa Casa de Misericórdia de São Paulo e
coordenadora do curso de pós-graduação em Neuropsicologia da
Faculdade de Ciências Médicas da Santa Casa de São Paulo. Realiza
atendimento clínico em Avaliação e Reabilitação Neuropsicológica,
com experiência em distúrbios de aprendizagem, distúrbios
psiquiátricos, quadros degenerativos e avaliação pré e pós-cirúrgica
em Neurocirurgia.
Adriana Foz
Educadora, Psicopedagoga, Neuropsicóloga, Membro da diretoria
da SBNp, pesquisadora CNPq - Neurociência na Educação.
Beatriz de Andrade Sant’Anna
Psicóloga Clínica e Professora Universitária, formada pela
Universidade de São Paulo - USP, com especialização em
Neuropsicologia pelo Hospital das Clínicas da Faculdade de
Medicina da Universidade de São Paulo - USP. Neuropsicóloga do
NANI (Núcleo de Atendimento Interdisciplinar Infantil), Centro
Paulista de Neuropsicologia da Faculdade de Filosofia e Ciências da
Universidade Estadual Paulista - FFC/UNESP - Marília - SP.
Claudia Berlim de Mello
Psicóloga, Especialista em Neuropsicologia, Mestre em Psicologia do
Desenvolvimento no Contexto Socio-cultural pela UnB. Doutora
em Psicologia (Neurociências e Comportamento) pela USP,
Coordenadora do Núcleo de Atendimento Interdisciplinar Infantil
(NANI), Centro Paulista de Neuropsicologia.
Giseli Donadon Germano
Mestre e Doutoranda do Programa de Pós-Graduação em Educação.
AUTORES
Jaime Luiz Zorzi
Fonoaudiólogo, especialista em linguagem e Doutor em Educação.
Professor e diretor do CEFAC Pós-Graduação em Saúde e Educação.
Presidente do Instituto CEFAC.
Kátia A. Hühn Chedid
Psicopedagoga. Orientadora Educacional. Curso de extensão em
Neuropsicologia. Participante do grupo de pesquisa na Faculdade
de Educação da
Mari Ivone Misarelli
Fonoaudióloga clínica, graduada pela Unifesp no curso de
Fonoaudiologia, mestre em Fonoaudiologia pela PUC/SP
USP- Neurociências e Educação.
Mirella Liberatore Prando
Fonoaudióloga, membro do Grupo de Neuropsicologia Clínica e
Experimental - GNCE PUCRS, Mestranda em Psicologia, área de
concentração em Cognição Humana da Pontifícia Universidade
Católica do Rio Grande do Sul - PUCRS, Porto Alegre, RS, Brasil;
Especialização em Neuropsicologia pela UFRGS.
Rubens Wajnstein
Médico neuropediatra pela FMUSP, Mestre em Distúrbios da
Comunicação pela UNIFESP, Professor da cadeira de Neurologia
pela UNIABC, Faculdades São Camilo e Universidade Metodista de
São Paulo.
Rudá Alessi
Médico residente em Neurologia pela Faculdade de medicina do
ABC.
Simone Aparecida Capellini
Fonoaudióloga. Doutora e Pós-Doutora em Ciências Médicas -
Faculdade de Ciências Médicas da Universidade Estadual de
Campinas - FCM/UNICAMP - Campinas - SP. Docente do
Departamento de Fonoaudiologia e do Programa de Pós-Graduação
em Educação da Faculdade de Filosofia e Ciências da Universidade
Estadual Paulista - FFC/UNESP-Marília - SP.
Telma Pantano
Fonoaudióloga, Psicopedagoga, Mestre e Doutora em Ciências pela
FMUSP, Colaboradora pelo SEPIA-IPQ-HC-FMUSP, coordenadora
do curso de Neurociências do CEFAC – Centro de Especialização
em Saúde e Educação, Professora do curso de Psicopedagogia das
Faculdades Mozarteum de São Paulo, Sócia titular e membro da
diretoria da ABPp gestão 2008/2010.
Vera Lúcia Orlandi Cunha
Mestre e Doutoranda do Programa de Pós-Graduação em Educação
da Faculdade de Filosofia e Ciências da Universidade Estadual
Paulista - FFC/UNESP-Marília - SP.
Vicente José Assencio-Ferreira
Médico, Neuropediatra e Doutor em Medicina (Neurologia) pela
USP, Professor do CEFAC eDiretor Clínico do CEMTE (Centro
Educacional Municipal Terapêutico Especializado) de Taubaté
SumárioSumárioSumárioSumárioSumário
Capítulo 1
Introdução às Neurociências ......................................... 11
Capítulo 2
Atenção e Memória ....................................................... 23
Capítulo 3
Crescimento, Desenvolvimento e Envelhecimento do
 Sistema Nervoso .............................................. 37
Capítulo 4
Funções Vísuo-construtivas, Praxias e Agnosias ........... 61
Capítulo 5
Pensamento, Inteligência e Funções Executivas ........... 81
Capítulo 6
Linguagem e Cognição ................................................ 105
Capitulo 7
Processamento Auditivo Central ................................ 113
Capítulo 8
Aprendizagem e Habilidades Acadêmicas .................. 125
Capítulo 9
A análise do Processamento Ortográfico e suas
 Implicações no Diagnóstico dos Transtornos
 de Aprendizagem ........................................... 141
Capítulo 10
Avaliação das Funções Cognitivas na Criança, no
 Adolescente e no Adulto .............................. 157
Capítulo 11
Neurociência na Educação I ......................................... 171
Capítulo 12
Neurociência na Educação II ....................................... 183
10 Neurociências
Pantano & Zorzi 11
Capítulo 1
Introdução às Neurociências
Telma Pantano e Vicente José Assencio-Ferreira
Este capítulo abordará alguns conhecimentos de
neuroanatomia e neurofisiologia que formarão a base para os tópicos
discutidos nos capítulos posteriores.
As neurociências cognitivas fornecem aos profissionais de
saúde e educação bases consistentes sobre o funcionamento do cérebro
e suas possíveis aplicações no processo de ensino-aprendizagem. De
uma forma geral, conhecer o cérebro e o seu funcionamento, pode
permitir agregar à atuação clínica e pedagógica, conhecimentos sobre
a maturação neurológica e o desenvolvimento de funções superiores,
fornecendo melhores condições para oferecer estímulos coerentes e
adequados a cada faixa etária.
Uma estimulação em tempo inadequado pode causar tantos
danos quanto a ausência de estimulação. Crianças que “pulam” estágios
de desenvolvimento encontram dificuldades enormes para recuperar o
que perderam1. Da mesma forma a estimulação que não respeita as
etapas do desenvolvimento cognitivo e neurológico da criança pode
fornecer aprendizagens incompletas e imaturas cuja re-significação pode
ser, extremamente, complexa de ser realizada.
O cérebro é a matéria prima para o processo de
aprendizagem. É o principal responsável pela integração do organismo
com o seu meio ambiente. Se considerarmos a aprendizagem a
resultante da interação do indivíduo com o meio ambiente,
perceberemos que é ele que propicia o arcabouço biológico para o
desenvolvimento das habilidades cognitivas.
Sem dúvida nenhuma para o profissional de saúde e
educação torna-se incoerente que trabalhe com processamentos
cognitivos como a linguagem e a aprendizagem, sem o conhecimento
da estrutura biológica em que se dá esses processos. Da mesma forma,
é necessário compreender o funcionamento neurológico, o
12 Neurociências
desenvolvimento e a maturação cerebral para que possamos conhecer
e desenvolver o potencial cognitivo de um indivíduo para as funções
relacionadas à linguagem e à aprendizagem.
O cérebro é uma estrutura formada por aproximadamente
100 bilhões de neurônios (1x1011) de formas e tamanhos diferentes
conjuntamente com as células da glia (na proporção aproximada de
10 células da glia para cada neurônio) que lhe oferecem alimento e
sustentação. Atualmente tem-se discutido no meio científico evidências
de que as células da glia teriam um papel importante no
funcionamento neuronal e, até mesmo, diferenciar-se em neurônios,
porém esses estudos ainda não são conclusivos2,3,4.
Cada neurônio comunica-se com milhares de outros
neurônios utilizando prolongamentos curtos (dendritos) ou longos
(axônios) (Figura 1) formando, assim, incontáveis possibilidades de
conexões neuronais, à semelhança de uma rede (Figura 2).
Figura 1. Célula nervosa (neurônio) com corpo celular, axônio e
dendritos (retirado de http://www.cerebromente.org.br/n17/history/
neurons2_p.htm).
Pantano & Zorzi 13
Figura 2. Comunicação entre neurônios formando redes ou retículos
neurais (retirado de http://www.cerebromente.org.br/n17/history/
neurons2_p.htm).
A cada novo estímulo, que gera um novo conhecimento, uma
nova rede se forma conectando-se às antigas, sendo infinitas as
possibilidades de formação de redes. Assim, para que se estabeleça uma
adequada utilização destas conexões existe um sistema complexo de
processamento que seleciona as redes importantes para cada ocasião, a
fim de possibilitar respostas rápidas a cada estímulo, seja ele verbal ou
não verbal. Por exemplo, se estamos estabelecendo um diálogo sobre
borboletas, o sistema nervoso central seleciona as redes neuronais em
que este inseto está inserido, facilitando a fluidez e ritmo da conversação.
Se estamos sendo atacados por um animal feroz, o sistema nervoso
seleciona as redes que registraram anteriores ataques, para favorecer uma
resposta rápida necessária num momento como este. Obviamente, pessoas
experientes em ataques deste tipo, terão respostas mais rápidas e precisas;
aquelas que nunca antes vivenciaram tal circunstância ficarão paralisadas,
sem opor qualquer atividade motora para fugir ou impedir o ataque.
A “comunicação” neuronal acontece através da transmissão
do impulso elétrico (criado no corpo da célula nervosa) utilizando estes
“fios” (dendritos e axônios); no final de cada um destes
prolongamentos existem estruturas denominadas sinapses, onde estão
localizadas inúmeras vesículas sinápticas, preenchidas com substâncias
químicas denominadas neurotransmissores (NT); com a chegada do
impulso elétrico estas vesículas se rompem os neurotransmissores são
lançados no espaço denominado de fenda sináptica, transformando o
estímulo elétrico em estímulo químico (Figura 3).
14 Neurociências
Figura 3. Desenho esquemático da sinapse nervosa com vesículas
sinápticas e os neurotransmissores sendo eliminados após estímulo
elétrico.
Surgem as denominações de neurônio pré-sináptico (o que
enviará o estímulo elétrico) e neurônio pós-sináptico (o que receberá
esse estímulo). Porém, o impulso elétrico não atravessa a fenda
sináptica; na sinapse, o neurônio pré-sináptico libera o NT que ativa
ou inibe o neurônio pós-sináptico modificando seu receptor. O que
determina a ativação ou inibição pós-sináptica é a característica do NT
em ter ação excitadora (exemplo: adrenalina) ou inibidora (exemplo:
ácido gamaminobutírico – GABA). Isto explica e justifica porque um
impulso elétrico pode determinar excitação ou depressão das funções
encefálicas.
Na tabela 1 estão descritos alguns dos NT já classificados
pelos neurocientistas, que afirmam existir muitos deles ainda não
identificados.
Pantano & Zorzi 15
Tabela 1. Relação de alguns neurotransmissores conhecidos dos
neurocientistas e seus locais de síntese.
16 Neurociências
Porém o neurônio não possui função passiva nesse
processo5. Ele é extremamente ativo e integra a informação transmitida
por outros neurônios que chegam até ele, estruturando assim uma
nova informação.
Os neurônios organizam-se no que chamamos de Sistema
Nervoso Central (SNC) e Periférico (SNP). A porção central é composta
peloencéfalo e pela medula espinhal. O encéfalo, que é protegido
pelo crânio, compõe-se de estruturas denominadas cérebro, cerebelo,
diencéfalo e tronco encefálico (mesencéfalo, formação reticular, ponte
e bulbo) (Figura 4).
Figura 4. Encéfalo em corte sagital, vista lateral direita e corte coronal
(retirado de http://www.neuroanatomia.ufba.br/imagens.htm).
Pantano & Zorzi 17
A medula espinhal, que é protegida pelas vértebras,
compõe-se de substância cinzenta (com acúmulo de corpos celulares
dos neurônios) central em forma de “H” e substância branca (com
acúmulo de axônios ascendentes e descendentes) circunjacente.
A porção periférica é composta pelos nervos: 12 pares de
nervos cranianos (responsáveis pela sensibilidade e ativação motora
da região da cabeça) e 33 pares raquidianos (responsáveis pela
sensibilidade e ativação motora do resto do corpo).
O cérebro é constituído por dois hemisférios e cada
hemisfério propriamente dito é dividido em cinco lobos: occipital,
temporal, parietal, frontal e insular (Figura 5). O córtex cerebral é
constituído por seis camadas corpos celulares, portanto, de substância
cinzenta, situados na periferia do córtex e formando giros cerebrais,
que revestem os dois hemisférios (direito e esquerdo). O
funcionamento cerebral é integrado, ou seja, uma região depende das
outras para realizar suas funções.
Figura 5. Esquema do encéfalo mostrando a localização dos lobos
cerebrais.
É desse emaranhado de células que surge então um dos
mais complexos (senão o mais complexo) órgão do ser humano que o
possibilita a funções extremamente elaboradas como a linguagem, a
aprendizagem, o pensamento e a consciência.
Apesar da aparente semelhança anatômica entre os dois
hemisférios são grandes as diferenças funcionais que existem entre eles.
18 Neurociências
a) Hemisfério Cerebral Esquerdo
- em 98% das pessoas é no hemisfério cerebral esquerdo que está
localizado a função de linguagem, fala e escrita.;
- os neurotransmissores dominantes são a dopamina e a acetilcolina, que
proporcionam o controle motor fino tanto manual como para a fala;
- é responsável pela sintaxe e semântica do idioma;
- permite a compreensão do significado literal das palavras;
- favorece a praticidade nas ações, a ser prático nas atividades e na
conclusões;
- permite a interpretação linear e seqüencial dos acontecimentos;
- reduz algo complexo em partes mais simples;
- procura por detalhes;
- classifica e ordena os estímulos
- faz interpretação e justificação dos acontecimentos;
- realiza observação focada, dirigida do acontecimento;
- segue um padrão lógico;
- é objetivo;
- estima o tempo cronologicamente, hora a hora, dia a dia;
- encara os fatos como verdadeiro ou falso, branco ou preto;
- retém a memória recente;
- tem espírito crítico e “vocação pessimista”.
b) Hemisfério Cerebral Direito
- o neurotransmissor dominante é a norepinefrina que estimula a
percepção de novos estímulos visio-espaciais;
- avalia o contexto, entonação, ritmo da fala (prosódia);
- capta o simbolismo, a metáfora do texto e fala;
- percebe o humor e a estética do acontecimento;
- permite uma visão holística da situação;
- percebe o todo e o padrão do acontecimento;
- possibilita a criatividade, imaginação;
- oferece a percepção de profundidade, reconhecimento do rosto e do
estado emocional;
- oferece a sensação de antipatia, mesmo imotivada, sem ter certeza
da razão, do porque;
- avalia o acontecimento de forma global, sem se deter em detalhes.
- Segue a intuição;
- Estabelece padrões sem seguir um processo etapa por etapa;
- É subjetivo;
- Vê o tempo como um todo – um projeto, uma carreira;
- Pensa positivamente, sem preocupar-se com midéias preconcebidas;
- Pergunta-se “porque não?”e quebra as regras.
Pantano & Zorzi 19
Para a neurociência essas funções extremamente elaboradas
como a linguagem e a aprendizagem são processamentos cognitivos
resultantes de processos cognitivos primários como: sensação,
percepção, atenção e memória(s).
Tudo tem início com a transformação dos estímulos
sensoriais nos nossos receptores por impulsos elétricos num processo
conhecido como transdução. É dessa forma que fazemos contato com
o mundo que nos cerca uma vez que a rede interna do nosso cérebro
só consegue entender sinais elétricos6.
Dessa forma, o que conhecemos do mundo é uma re-leitura
do que foi transmitido ao nosso cérebro pelos estímulos sensoriais. Os
receptores periféricos transmitem impulsos ao cérebro de acordo com
o que conseguem perceber do mundo externo7,8. Esses impulsos
devem ser integrados e re-construídos num processo que se denomina
percepção. Essas percepções somente podem ser compreendidas e
reconhecidas depois de um processo de aprendizagem contínuo que
classifica, organiza, compara e integra os estímulos sensoriais em um
único objeto.
Após os processos de sensação e de percepção a informação
em processamento chega ao nosso sistema límbico responsável pela
atribuição emocional ao estímulo. É assim que a informação recebe
um colorido emocional9.
Porém, como o nosso cérebro é inundado a todo momento
por inúmeros estímulos advindos de diversos canais sensoriais (além
de diversos estímulos advindos do mesmo canal sensorial) torna-se
necessário assim uma seleção dos estímulos externos e uma
hierarquização desses estímulos através de um processo cognitivo
denominado atenção. A atenção faz com que alguns estímulos sejam
preferencialmente processados enquanto outros são reduzidos ou não
são processados.
Esta é uma das características mais importantes da atenção:
para que possamos ter atenção a um estímulo específico devemos ter
“desatenção” aos outros estímulos. É através dessa seleção de estímulos
o nosso cérebro pode realizar processamentos cada vez mais
sofisticados com os estímulos selecionados.
A atenção tem algumas características que devem ser
investigadas por profissionais de saúde e educação que trabalhem
com qualquer processamento cognitivo. O sujeito deve poder
focalizar a atenção - o princípio da atenção propriamente dito;
sustentá-la por um determinado período de tempo enquanto se
realizam os processos cognitivos necessários; alterná-la entre dois
20 Neurociências
estímulos e dividi-la deixando um processamento automático e o
outro consciente.
Da mesma forma a atenção pode ser automática – através
de estímulos intensos, súbitos, em movimento ou contrastantes com
o fundo que deslocam nosso foco atencional sem o controle do sujeito;
e voluntária – no qual o indivíduo pode ter controle na escolha de seu
foco atencional.
Não se sabe exatamente como o cérebro faz para selecionar
um estímulo em detrimento de outros, porém sabe-se que essa seleção
acontece de dois modos: pela intensidade dos estímulos que estimulam
os receptores sensoriais e por mecanismos de memória baseado nas
experiências anteriormente vividas pelo indivíduo. Memória e atenção
são assim funções intrinsecamente relacionadas.
Memória é uma atividade eletrofisiológica a nível neuronal
que tem a função de fixação, retenção e resgate de informações. Compõe-
se de sistemas inter-relacionados, ou seja, sistemas que funcionam de
forma independente cujo funcionamento pode ser diferente, porém é
colaborativo com os outros. Dessa forma uma lesão neuronal na região
de determinada memória poderá fazer com que deixe de desempenhar
a função daquela região, porém outros módulos são capazes de
minimizar as deficiências alterando seu próprio funcionamento10.
A primeira grande dissociação entre sistemas de
memória diz respeito ao tempo no qual a memória pode ser
armazenada. Surge então a memória operacional cujo funcionamento
é descrito por Baddeley desde a década de 197011 e relaciona-se com o
armazenamento e significaçãode conteúdos por um curto espaço de
tempo; e as memórias a longo-prazo cuja função é o estoque a por
longo tempo da informação.
Dissociações de diferentes memórias de longo-prazo
também são descritas12, sendo as mais aceitas aquelas relacionadas a
memórias explícitas ou declarativa (que podem ser expressas de forma
verbal) e memórias implícitas ou de procedimentos (cuja expressão
não pode ser explicitada ou pode ser explicitada somente através de
atos motores).
As memórias explícitas tem sua origem principalmente
no córtex temporal e as memórias implícitas no núcleo estriado, no
neocórtex, amígdala e cerebelo. O hipocampo é a principal estrutura
responsável pela organização e passagem da informação da memória
operacional para as memórias de longo-prazo.
Assim, como foi dito anteriormente tanto a linguagem
quanto a aprendizagem têm suas origens nos processos acima
Pantano & Zorzi 21
explicitados. A linguagem é um sistema cognitivo que permite ao
homem classificar as coisas desse mundo, dar-lhes uma ordem e torná-
los manejáveis9. Já a aprendizagem organiza, integra, dá forma e nome
aos estímulos perceptivos vindos do mundo externo ao mesmo tempo
que permite integrações e elaborações mentais das informações
advindas do mundo externo, permitindo elaborações cada vez mais
subjetivas e simbólicas. O processo de aprendizagem envolve áreas
motoras, sensitivas, auditivas, ópticas, olfativas, vestibulares, térmicas...
Tanto os estímulos a que somos submetidos como aqueles
que conseguimos organizar e elaborar mentalmente são dependentes
de aspectos culturais e sociais. Dessa forma, somente o resultado da
aprendizagem pode ser observado através das mudanças de
comportamento ou de elaborações mentais de um indivíduo.
Chegamos por fim às funções executivas que se
caracterizam por ser uma série de funções complexas dependentes
também dos processamentos anteriores. Tem sua origem no córtex
frontal (área pré-frontal) e são funções extremamente necessárias para
um comportamento eficaz e apropriado. Envolvem a capacidade de
iniciar uma determinada tarefa; o planejamento de ações ou mesmo
de discursos relacionando-os com o contexto; o levantamento de
hipóteses; a flexibilidade de pensamento; tomada de decisões; auto-
regulações; julgamento de si mesmo (auto-crítica e análise contextual)
e a utilização de feedback.
Cabe ao profissional de saúde e educação que atua com
a aprendizagem conhecer, avaliar e intervir no funcionamento
cognitivo da criança, adolescente ou adulto de forma a favorecer um
funcionamento que permita a aquisição de novos conceitos e
significados de forma flexível e organizada permitindo ao sujeito
adquirir assim autonomia no seu processo de elaboração mental e
aprendizagem.
Bibliografia
1. OCDE (Organização de cooperação e desenvolvimento econômicos).
Compreendendo o Cérebro: Rumo a uma nova ciência do aprendizado.
Editora Senac. São Paulo. 2003.
2. Camargo, N.; Smit, AB; Verheijen, MH. SREBPs: SREBP function in glia-neuron
interactions. The FEBS journal. 276 (3), 628-36. Feb. 2009.
3. Lathia JD, Mattson MP, Cheng A. Notch: from neural development to
neurological disorders. J Neurochem. 2008 Dec;107(6):1471-81.
4. Tsui H, Winer S, Chan Y, Truong D, Tang L, Yantha J, Paltser G, Dosch HM.
Islet glia, neurons, and beta cells. Ann N Y Acad Sci. 2008 Dec;1150:32-42.
22 Neurociências
5. Yerushalmi U, Teicher M. Evolving synaptic plasticity with an evolutionary
cellular development model. Pos One;3(11):3697. Epub 2008 Nov 11.
6. Mora, F. Como funciona el cérebro? Alianza Editorial SA. Madrid. 2005.
7. Purves, D.; Augustine, GJ.; Fitzpatrick, D.; Katz, LC.; LaMantia, A-S;
McNamara, JO. The chemical senses. Sinauer Associates, Sunderland, EUA.
1996.
8. Buck, L.B. The Chemical senses: Smell and taste. 4a. ed, McGraw-Hill, Nova
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9. Mora, F. El cientifico curioso: la ciencia del cerebro en el dia a dia. Ediciones
temas de Hoy, S.A. Barcelona. 2008.
10. Xavier, 1993. Xavier, G. F. (1993). A modularidade da memória e o sistema
nervoso. Psicologia USP, 4, 61-115.
11. Baddeley, Alan. Memória humana: teoria Y Practica. McGraw-Hill. Madrid.
Espanha. 1998.
12. Xavier, G. F. (1996). Memória: correlatos anatomo-funcionais. Em R. Nitrini,
P. Caramelli & L. L. Mansur (Orgs.), Neuropsicologia, das bases anatômicas à
reabilitação (pp. 107-126). São Paulo: Clínica Neurológica Hospital de Clínicas
FMUSP.
Pantano & Zorzi 23
Capítulo 2
Atenção e Memória
Telma Pantano e Vicente José Assencio-Ferreira
O processo de aprendizagem necessariamente envolve
compreensão, assimilação (memória), atribuição de significado e
estabelecimento de relações entre o conteúdo a ser apreendido e os
conteúdos a ele relacionados e já armazenados. Nessa visão cognitiva,
a aprendizagem é um processamento resultante de processos
cognitivos que envolvem sensação, percepção, atenção e memórias
(operacional e de longo prazo).
Uma vez que a atenção e as memórias são processos
anteriores aos de aprendizagem, o profissional de saúde e educação que
se ocupe da aprendizagem deve conhecer profundamente e saber avaliar
tais processos para realizar uma avaliação bem estruturada e elaborada.
Assim, conhecimentos básicos sobre a neuroanatomia e
neurofisiologia da atenção e memória, permitem uma melhor
compreensão dos achados teóricos que os neurocientistas nos oferecem
todo dia. Apesar de ser matéria em franco desenvolvimento, suas as
bases anatomofisiológicas já estão bastante sistematizadas.
Neste capítulo, os aspectos relacionados à atenção e à
memória serão abordados separadamente apenas como uma divisão
didática, uma vez que ambos estão intimamente imbricados no
decorrer do processamento cognitivo.
Neuroanatomotofisiologia da Atenção
Para que o sistema nervoso estabeleça a função atenção, é
necessário o trabalho/envolvimento de grandes áreas corticais e
subcorticais. Através de exames funcionais é possível perceber que o
desenvolvimento da atenção determina o aumento de impulsos
elétricos de neurônios localizados em várias áreas do encéfalo.
Quando um animal presta atenção em um estímulo, os
neurônios do córtex frontal e do colículo superior (ponto de passagem
24 Neurociências
de estímulos visuais) aumentam sua atividade nervosa. As células do
córtex parietal relacionadas ao processamento visual (percepção da
cor, forma e detalhes finos) também respondem mais fortemente. Isto
sugere que a atenção acentua o processamento sensorial como um
todo, o que facilita o movimento planejado para uma provável/possível
resposta. De uma forma simplista podemos afirmar que os elementos
corticais participantes do controle atencional envolvem o lobo parietal
posterior, a área pré-motora e o córtex pré-frontal. De um lado o lobo
frontal detecta o alvo e prepara a adequada resposta, enquanto o lobo
parietal orienta a atenção.
Uma outra abordagem, com visão integrativa propõe um
sistema que inclui, também, participação co córtex intraparietal e
frontal superior, o qual está envolvido no controle da seleção dos
estímulos e respostas, relacionando-se com a rede neural temporo-
parietal-frontal inferior, especializada na detecção de estímulos
comportamentalmente relevantes.
Quanto as áreas subcorticais são evidentes as participações
do tálamo, área cingulada e formação reticular do tronco encefálico.
A formação reticular situado no tronco encefálico é
constituído por grupos mais ou menos bem definidos de neurônios,
que promovem o controle eferente da sensibilidade, selecionando
informações sensoriais que lhe chegam, eliminando ou diminuindo
algumas e concentrando-se em outras, promovendo a atenção seletiva.
Depende da ativação do córtex frontal anterior que determina o que
deve ou não deve “passar”para o córtex, funcionando como um filtro.
É o denominado filtro atencional em que estímulos seriam selecionados
com base em características físicas pré-estabelecidas pelo córtex frontal
anterior. Estímulos filtrados não teriam prioridade de acesso aos
sistemas corticais de processamento, a não ser que eventos inesperados,
surpreendentes ou incongruentes no ambiente, “furem o bloqueio” e
sejam prontamente, de forma quase inevitável, elevados à categoria
de foco de atenção.
Existe, portanto, um selecionador ou um processamento
pré-atencional antes que a informação se torne consciente e estabeleça
uma resposta específica.
Na Figura 1 estão esquematizados os sistemas de “filtros”
que os estímulos têm que percorrer para desenvolverem ou não a
atenção e serem processados.
Pantano & Zorzi 25
En
tr
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do
s
A. Filtro Simples
B. Filtro Atenuador
C. Filtro Amplificador
Filtro
Pré
filtragem Pós filtragem
Neuroanatomofisiologia da Memória
Na contextualização da memória a participação de
estruturas encefálicas subcorticais é marcante, em especial as
relacionadas com o Sistema Límbico. Sabe-se que este mesmo sistema
participa intimimamente com os processos emocionais, em conjunto
com o Hipotálamo e a área Pré-Frontal. Falar de memória nos obriga
a falar das atividades relacionadas à emoção, pois as bases dos impulsos
da motivação, principalmente a motivação para o processo de
aprendizagem, bem como as sensações de prazer ou punição, são
Figura 1. Modelo representativo de filtros seletivos de informações.
(A) com filtro simples, que impede a passagem de informações não
selecionadas e deixa apenas os estímulos selecionados alcançarem
níveis superiores de processamento. (B) com filtro atenuador, que
restringe, mas não impede a passagem de informações não
selecionadas. Dessa forma permite que as informações selecionadas
chegem com maior intensidade relativa nos sistemas de processamento
e (C) com filtro amplificador, em que as informações selecionadas
têm sua atividade amplificada pelo filtro1,2,3,4,5.
26 Neurociências
realizadas em grande parte pelas regiões basais do cérebro, as quais, em
conjunto, são derivadas do Sistema Límbico. Na Figura 2 estão citadas
as áreas corticais e subcorticais que se conectam com o sistema límbico.
A memória de curto prazo permanece no córtex cerebral,
mas a retenção da mesma como memória de longo prazo, promove o
deslocamento dos estímulos para áreas encefálicas mais profundas,
sumarizadas na Figura 3.
Enquanto permanece no córtex, a informação arquivada
temporariamente, sofre ação de dois sistemas de suporte: um de
natureza vísuo-espacial e outro de natureza fonológica. Posteriormente,
para lidar com as associações entre as informações mantidas nos
sistemae de suporte e promover as integração com as memórias de
longa duração é necessário tornar-se consciente (ou seja, cortical) as
memórias de longa duração. Assim, Baddeley7 estruturou outro
Corpo Caloso
Cerebelo
(vermis)
Hipocampo
Amígdala
Lobo Temporal
Hipotálamo
Tálamo
Córtex pré-frontal
Figura 2. Esquema representativo das estruturas corticais e
subcorticais que se conectam com o sistema límbico (Tálamo,
hipotálamo, Amígdala e Hipocampo).
Pantano & Zorzi 27
elemento no modelo de memória de curto prazo, em que existe a
participação de estruturas subcorticais, primariamente, inconscientes.
A atenção é um processo neural que se expressa no
comportamento dos indivíduos8 e é observada pela capacidade de
filtrar informações em diferentes pontos do processo perceptivo. A
atenção faz com que haja a percepção de alguns estímulos e a
negligência de outros dentro do processamento cognitivo.
De todos os estímulos perceptivos que invadem o nosso
córtex, a atenção atua como um mecanismo que escolhe os estímulos
relevantes para serem processados enquanto os demais são atenuados
ou não processados9,10. São características do processo atencional a
possibilidade de controle voluntário sobre ele, bem como a sua
capacidade limitada. Assim, pode-se escolher os estímulos a receberem
seleção atencional; da mesma forma, não é possível ter mais de um foco
atencional em um processamento cognitivo complexo ao mesmo tempo.
Com relação à origem do processo atencional, a atenção
pode ser classificada como automática e voluntária ou controlada8,11,12.
A atenção automática não tem o controle voluntário e é destinada a
estímulos salientes sensorialmente ou relevantes biologicamente, ou
seja, estímulos súbitos, intensos, em movimento, contrastantes com o
fundo (exemplo: parede versus animal) e significativos em um dado
contexto (ex.: alguém chamando o seu nome numa festa).
Figura 3. Esquema de localização dos sistemas de memória de longa
duração (adaptado de Squire & Knowlton6)
28 Neurociências
Já a atenção voluntária pode ser dirigida a motivações
fisiológicas como dor de barriga, fome e sede, assim como a motivações
sociais como sugestões verbais e a procura na internet de um
determinado tema.
A atenção voluntária pode ser operacionalizada de acordo
com algumas características8,12:
• Seletiva: privilegiar determinados estímulos em detrimento de outros
– mecanismo atencional básico;
• Sustentada: manter atenção em um estímulo durante um
determinado tempo;
• Alternada: alternar o foco atencional – desengajar-se de um estímulo
e engajar-se em outro;
• Dividida: desempenhar simultaneamente duas tarefas – um estímulo
torna-se um processamento automático e o outro, um processamento
controlado.
Por sua vez, os focos atencionais podem estar relacionados
a estímulos sensoriais, memórias, pensamentos, recordações e a
execução de cálculos mentais. A atenção está diretamente relacionada
ao contexto em que o indivíduo está inserido, às características dos
estímulos, expectativas individuais, motivação, relevância da tarefa
desempenhada e experiências anteriores13,14.
Pode-se avaliar o funcionamento da atenção através de
exames de ressonância magnética funcional, em que é possível verificar
as estruturas cerebrais envolvidas nos diferentes tipos de informação
sensorial, bem como através de testes atencionais como o stroop23
(Figura 4), escuta dicótica, testes de performance contínua e o digit
spam, entre outros.
Figura 4. O Canadá está utilizando o efeito Stroop nas estradas para
chamar a atenção dos motoristas, pois eles não costumam prestar muita
atenção nas placas convencionais.
Pantano & Zorzi 29
A maior parte das alterações atencionais são resultantes de
quadros lesionais e disfuncionais orgânicos e podem sofrer alterações
de intensidade, sendo consideradas: alterações simples, brandas,
oscilatórias e flutuantes. As alterações relacionadas aos aspectos
quantitativos de atenção são classificadas como distração,
hiperprosexia, hipoprosexia e aprosexia8,15,25.
Distração ou distraibilidade é a dificuldade para concentrar
a atenção sobre um estímulo contextualmente mais significativo. Pode
ocorrer por excesso de concentrção como em pessoas ansiosas, ou
pessoas com interesse por estímulos exclusivos (pensamentos,
sensações e percepções). Em situações de hipervigilância, como por
exemplo em situações focos emocionais: filme de terror, terror
noturno, condições paranóides, quadros fóbicos e uso de cocaína e
estimulantes, há a flutuação da atenção com qualquer estímulo do
ambiente. Nesses casos há um aumento da atenção voluntária e uma
queda da atenção espontânea.
A hiperprosexia relaciona-se ao aumento quantitativo da
atenção e, conseqüentemente, à diminuição dos aspectos qualitativos
da mesma. Nesse caso, o indivíduo interessa-se pelas mais variadas
solicitaçõessensoriais sem se fixar em um objeto específico, ou seja,
sem produzir processamentos mais complexos aos estímulos que
recebem a atenção. Tal quadro envolve estados patológicos que
envolvem excitação psicomotora, tais como episódios maníacos,
transtorno hipercinético da infância, intoxicações por cocaína ou
estimulantes.
Por sua vez, a hipoprosexia envolve o enfraquecimento
acentuado da atenção tanto automática quanto voluntária. Relaciona-
se a quadros como transtornos depressivos, embriaguez alcóolica
aguda e embriaguez patológica, autismo, demências, paralisias,
esquizofrenia, transtorno cognitivo leve, epilepsia, paralisia geral e
deficiências mentais.
Por último, a aprosexia representa ausência total de atenção
por mais intensos que sejam os estímulos. É observada em quadros
de acentuada deficiência mental, distúrbios metabólicos e tóxicos,
traumas cranioencefálicos (TCEs) subcorticais, inibição cortical e
estados demenciais graves.
Em função de memórias previamente armazenadas, o
córtex cerebral sabe quais estímulos devem ser selecionados em
detrimento de outros. Atenção e memória formam, assim, uma via de
mão dupla em que um é dependente do outro para a seleção dos
estímulos e para o seu armazenamento.
30 Neurociências
A memória é uma atividade eletrofisiológica que possui a
função de permitir o registro, manutenção e evocação de fatos já
acontecidos8. É modulada por fenômenos psíquicos como:
consciência, atenção e concentração, interesse, emoção,
sensopercepção, repetição e associação dos estímulos a serem
percebidos.
De acordo com Nogueira15, os dados de memória podem
ser armazenados de forma isolada (dados vazios e aleatórios – número
de telefone), relacionados (uma relação simples com um objeto ou
pessoa – nomes próprios) e de forma integrada (relacionam-se com
uma série de significados)15. Os dados armazenados de forma integrada
são considerados numa postura cognitiva como a aprendizagem
propriamente dita. Toda memória possui as fases de fixação, retenção
e evocação dos estímulos.
O processo de fixação depende de vários fatores, tais como
nível de consciência do indivíduo, estado geral do organismo (nutrição,
cansaço, calma), atenção global, capacidade de manutenção da atenção
sustentada, interesse e conteúdo emocional que o indivíduo atribui
ao estímulo, assim como de seu conhecimento prévio, da capacidade
de compreensão do conteúdo e dos canais senso-perceptivos
envolvidos. O tempo de fixação é limitado pelo grau de importância e
pelo tipo de utilização que faremos de cada evento registrado. A
capacidade de fixação pode ser trabalhada, treinada e,
consequentemente, melhorada.
A conservação depende da repetição e utilização dos
estímulos e da sua associação com outros elementos é, portanto, um
processo dinâmico e integrativo com as memórias já armazenadas pelo
indivíduo. A evocação é a reprodução dos dados fixados15. Problemas
no resgate (evocação) da informação podem estar relacionados a falhas
nos processos de fixação e conservação, mecanismos fisiológicos
relacionados ao desinteresse ou desuso, lesões, quadros demenciais e
emocionais.
O material evocado nunca é o mesmo que o fixado, uma
vez que sofreu alterações decorrentes do processo de conservação em
que são atribuídas características pessoais aos elementos armazenados.
Fazemos muito mais fixação do que evocação uma vez que nem toda
material preparado para armazenamento é conservado e
posteriormente evocado.
As memórias podem receber diferentes classificações
como, por exemplo, serclassificadas conforme as percepções e
capacidades funcionais, sendo consideradas memórias visual,
Pantano & Zorzi 31
espacial, gustativa, olfativa, tátil, proprioceptiva, aritmética ou
musical15,16.
Fisiologicamente, de acordo com o tempo de
armazenamento, a memória pode ser dividida em operacional, que
funciona através de estímulos bioquímicos, e a longo prazo, cuja
consolidação se dá através de reorganização neuronal e de
“brotamento” neuronal17.
A memória operacional é um conjunto de habilidades
cognitivas que permite que informações novas e antigas sejam
mantidas ativas (on-line) a fim de serem manipuladas com o objetivo
de realizar determinada tarefa18. O material armazenado na memória
operacional deve ser utilizado imediatamente para não ser
transformado ou descartado. É uma das principais memórias
relacionadas à produção e compreensão da linguagem, aprendizagem,
funções executivas e raciocínio. Envolve principalmente o
funcionamento do córtex pré-frontal22,24.
Por serem estruturadas de forma mais estável (através de
brotamento neuronal ou reorganização dendrítica, como já explicado),
as memórias a longo prazo podem receber várias classificações. A mais
utilizada relaciona-se ao tipo de informação armazenada. De acordo
com essa proposta de classificação, tais memórias podem ser divididas
em explícitas (semântica, autobiográfica, episódica), que podem ser
reproduzidas por meio de linguagem, e implícitas, que não podem ser
expressas de forma lingüística12,16,19,20.
As memórias implícitas são utilizadas em habilidades
motoras, perceptivas, aprendizado de regras e procedimentos. Estão
relacionadas ao sistema sensorial e/ou motor envolvido no processo de
aprendizado de regras (exemplo: regras gramaticais, conjugação verbal
em língua estrangeira). São memórias não declarantes mais relacionadas
a habilidades e estratégias motoras, sofrendo pouco prejuízo em quadros
de demência. Porém, em quadros degenarativos como a doença de
Huntington, o seu comprometimento é bastante evidente.
A memória explícita envolve o processo de registrar e
evocar de forma consciente informações relacionadas a pessoas, eventos
e conhecimentos factuais. Depende das regiões mesiais dos lobos
parietais. Os processos patológicos envolvidos no prejuízo dessa
memória são a síndrome de Wernicke-Korsakoff e lesões no lobo
temporal que envolvam o hipocampo. Nesses casos, há perda de
capacidade de fixar e lembrar eventos ocorridos há mais de alguns
minutos, incluindo eventos marcantes e traumáticos11. A memória
explícita divide-se em semântica, autobiográfica e episódica.
32 Neurociências
As falhas e/ou lapsos de memória comumente observados
em pessoas jovens parecem estar relacionados com a avalanche de
informações do mundo moderno, o que provocaria uma assimilação
superficial dos conteúdos e conseqüentemente pouca retenção devido
a falhas na etapa de fixação. As principais causas desses quadros são
usualmente atribuídas a pouca concentração, estresse (uma vez que o
excesso de cortisol provoca uma “atrofia” do hipocampo), ansiedade,
depressão e o uso contínuo e excessivo de drogas, álcool, maconha e
calmantes.
Em relação às alterações quantitativas da memória, pode-se
citar a hipermnésia, que envolve a recordação em quantidade aumentada,
porém com redução dos aspectos qualitativos, como nos casos de
transtornos orgânicos gerais, excitação maníaca ou hipomaníaca,
epilepsia, sonhos, hipnose, situações limites de risco (sofrimento ou
morte iminente), manifestações tóxicas por cocaína ou anfetamina e o
início de certas evoluções demenciais. Na hipermnésia as capacidades
de fixação e conservação encontram-se diminuídas e está associada a
situações de aceleração do ritmo psíquico.
A amnésia é a perda da capacidade de fixar, armazenar ou
evocar conteúdos. De acordo com Nogueira15 pode afetar conteúdos
específicos ou sistematizados (nomes próprios, palavras, fatos, pessoas
ou números); tempo (inespecíficas ou localizadas)15. As amnésias
podem também ser classificadas como psicogênicas (perda de lementos
focais com valor psicológico) ou orgânicas (menos seletiva em relação
ao conteúdo esquecido), ou então, conforme a relação temporal com
um evento específico, como anterógradas (depois da causa
determinante ou do distúrbio)ou retrógradas (antes da causa
determinante).
A amnésia pode ser reversível ou irreversível 12. É
comumente observada em casos de transtornos psicogênicos como
amnésia dissociativa, psicoses agudas e em caso de transtornos
orgânicos como as demências orgânicas, Alzheimer, síndrome de
Korsakov, epilesia, alcoolismo, uso de benzodiazepínicos e anestesias
gerais, traumatismos cranianos e retardo mental.
Quanto aos aspectos qualitativos da memória, as principais
alterações relacionam-se às paramnésias que são deformações do
processo de evocação de conteúdos previamente fixados com distorções
que incluem acréscimos de detalhes, significados ou emoções falsas
aos fatos. São observados em transtornos orgânicos como a
esquizofrenia paranóide, síndorme maníaca e histeria grave,
transtornos de personalidade e transtornos mentais orgânicos como a
Pantano & Zorzi 33
síndorme de Korsakov, Alzheimer21, alcoolismo, epilepsia e retardo
mental de grau moderado.
Outra alteração qualitativa é denominada memória
enxertada, que se caracteriza pelo acréscimo de informações falsas a
um núcleo verdadeiro de informações. Outras alterações possíveis são
os delírios e alucinações mnêmicas, além das fabulações (nas quais
elementos da imaginação do paciente ou lembranças isoladas
completam lacunas da memória, comuns em encefalites, intoxicações
e alcoolismo crônico).
Os quadros patológicos mais freqüentemente relacionados
a alterações de memória são a criptomnésia (falseamentos de memória
nos quais as lembranças aparecem como novas recordações); lembranças
obsessivas; agnosias (falsos reconhecimentos); quadros demenciais
(exemplo: mal de Alzheimer); traumatismos crânio-encefálicos; acidentes
vasculares cerebrais; epilepsias; hipóxia e encefalites.
Nogueira (2005)14 apresenta um esquema bastante
simplificado sobre as alterações de memória (Quadro 1).
Quadro 1. Possibilidades diagnósticas das alterações da memória
quantitativas e qualitativas14.
Todas essas alterações de memória assim como de atenção
podem ter repercussões importantes para a aprendizagem, elaboração
e compreensão de linguagem. Cabe então aos profissionais que
trabalham com essas alterações investigá-las e conhecê-las em
profundidade para que o seu trabalho possa se tornar cada vez mais
efetivo e completo.
34 Neurociências
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36 Neurociências
Pantano & Zorzi 37
Capítulo 3
Crescimento, Desenvolvimento e
Envelhecimento do Sistema Nervoso
Rubens Wajnsztejn e Rudá Alessi
Introdução
O desenvolvimento humano consiste em interagir sobre a
realidade, perceber e significar o mundo que nos rodeia, transformar,
ou seja, responder a essas informações da maneira que a
compreendemos e interiorizar aquilo que nos foi significativo em
termos de aprendizagem. O Sistema Nervoso, desenvolvido mais
recentemente na escala filogenética, é o elemento que permite ao
homem a modulação de seu comportamento para sobrevivência e
adaptação ao meio ambiente. Em outras palavras, através do sistema
nervoso os indivíduos aprendem a otimizar recursos para viver bem.
Os cinco primeiros anos na espécie humana são cruciais
para seu desenvolvimento. É a fase em que nosso encéfalo sai dos 400
gramas do nascimento para chegar perto de 1,5 quilo da idade adulta.
A diferença de tamanho é explicada pelas conexões que vão
acontecendo nos cinco primeiros anos entre os neurônios das crianças,
formando uma rede de informações que fundamenta o que chamamos
de inteligência.
O desempenho do sistema nervoso humano está de tal
modo relacionado à cultura, consciência, linguagem, memória, que o
distingue dos outros animais. Este é um problema que discutiremos
neste capítulo, na tentativa de entender o sistema nervoso através de
sua intelectualização. É de suma importância, também, entender a
própria evolução do cérebro humano através de sua neurogênese, já
que desta resultará a base anatômica para o seu desenvolvimento, desde
a infância, passando pela adolescência e chegando à vida adulta. Assim
sendo abordaremos, num primeiro tempo, a organogênese do sistema
nervoso, suas correlações e implicações.
38 Neurociências
Diferenciaçãoe especialização celular
Durante o período embrionário inicia-se a cadeia de
processos que vai culminar no que conhecemos como diferenciação e
especialização celular. No caso das células nervosas, este processo
implica na capacidade de sintetizar neurotransmissores e enzimas,
desenvolver receptores protéicos e formar conexões específicas com
outras células na sua periferia e à distância.
Resumidamente, podemos dizer que a seqüência de
eventos que levam uma célula indiferenciada a se transformar em
um neurônio inclui a determinação (“separação” de um grupo de
células que vai se expressar geneticamente como neurônios e sua
disposição em regiões específicas do embrião), diferenciação (engloba
a proliferação e formação de neurônios de certa linha, sua migração
para os locais adequados e desenvolvimento de suas interconexões
específicas). Estes dois processos são determinados pela interação
balanceada da expressão genética intrínseca das células e fatores
presentes no microambiente embrionário, sendo que cada evento
ocorrido desencadeia uma seqüência de outros eventos, e assim
sucessivamente, numa cadeia interdependente. O último estágio
deste processo, a formação de interconexões entre os neurônios,
inicia-se no período embrionário, porém só vai se completar na fase
pós-embrionária, através da influência adequada de fatores
ambientais.
Embriologia
O sistema nervoso dos vertebrados desenvolve-se a partir
do ectoderma, camada mais externa dos três folhetos embrionários.
O ectoderma se espessa dando origem à placa neural, a qual se invagina
para formar uma estrutura tubular, denominada de tubo neural. Este
evento ocorre entre a terceira e a quarta semana de idade gestacional,
onde sinais provenientes do mesoderma subjacente (notocorda)
induzem a formação da placa neural, fato este, descoberto em 1924
por Hans Spemann e Hilde Mangold apud Jessel e Sanes, 2000a31.
Assim, o mesoderma libera substâncias químicas específicas para o
ectoderma, as quais influenciarão na expressão gênica das células
ectodermais, cruciais para a formação do tubo neural.
Dentre essas substâncias temos o ácido retinóico, um
derivado da vitamina A e um dos membros da família dos esteróides,
o qual ativa uma classe de fatores de transcrição – os receptores
Pantano & Zorzi 39
retinóicos – que modulam a expressão de genes particulares. Uma
outra classe de indutores é conhecida como fatores tróficos, dentre
eles, podemos citar o fator de crescimento fibroblástico (fibroblast
growth factor – FGF) e a família dos fatores de crescimento
transformantes (transforming growth factor – TGF)1.
Quando da formação do tubo neural, as duas semanas
subseqüentes, ou seja, quinta e sexta semana de idade gestacional
serão marcadas pela indução das vesículas encefálicas, as quais se
diferenciarão, morfologicamente, em todas as estruturas encefálicas
(Figura 1). Temos, assim, as três vesículas encefálicas primárias
compostas pelo prosencéfalo (encéfalo anterior), mesencéfalo
(encéfalo médio) e o rombencéfalo (encéfalo posterior). Como
conseqüência do desenvolvimento embrionário, o prosencéfalo
originará duas vesículas secundárias: o telencéfalo ou cérebro
propriamente dito, e o diencéfalo; o mesenséfalo não se modifica e o
rombencéfalo originará duas outras vesículas secundárias: o
metencéfalo, o qual se tornará cerebelo e ponte, e o mielencéfalo, o
qual se tornará bulbo43.
Durante todo este processo, a luz do tubo neural se
encontra repleta de líquido cerebrospinal e constituirá o sistema
ventricular, composto pelos ventrículos laterais direito e esquerdo,
terceiro e quarto ventrículos e os forames interventriculares que
conectam os ventrículos laterais ao terceiro ventrículo e o aqueduto
mesencefálico que une o terceiro ao quarto ventrículo1.
Constituição do Sistema Nervoso
Os hemisférios cerebrais são incompletamente separados,
sendo principalmente unidos pelo corpo caloso. Cada hemisfério
possui quatro lobos: frontal, parietal, temporal e occipital.
A camada superficial do encéfalo apresenta depressões
denominadas sulcos, que delimitam os giros ou circunvoluções
cerebrais e permite considerável aumento de superfície do chamado
córtex cerebral, onde serão processadas as informações mais
complexas. O padrão de giros e sulcos varia em cada cérebro, podendo
ser diferente nos dois hemisférios de um mesmo indivíduo. Os dois
sulcos mais importantes são o lateral e o central. O sulco lateral separa
o lobo temporal, situado abaixo dos lobos frontal e parietal situados
acima. O sulco central está localizado no lobo parietal, ladeado por
dois giros paralelos, um anterior, o giro pré-central e outro posterior,
giro pós-central.
40 Neurociências
O córtex cerebral é a fina camada de substância cinzenta
(corpo celular de neurônios) que reveste o centro branco (área de
projeção das terminações nervosas) do encéfalo. No córtex cerebral
chegam impulsos provenientes de todas as vias da sensibilidade
inclusive formação reticular) que aí se tornam conscientes e são
interpretadas. Do córtex saem impulsos nervosos que iniciam e
comandam os movimentos voluntários e com ele estão relacionados
os fenômenos psíquicos. O córtex cerebral, durante o desenvolvimento
filogenético, sofreu um aumento progressivo atingindo seu maior
desenvolvimento na espécie humana, o que pode ser correlacionado
com o grande desenvolvimento das funções intelectuais nesta espécie.
Assim, ele está correlacionado com o desenvolvimento das funções
nervosas superiores43. Sua superfície se tornou, relativamente, maior
que o seu volume, uma condição que explica o aparecimento de sulcos
e giros, necessários para acomodar o crescimento do cérebro dentro
do crânio10. No período da adolescência observamos um grande
aumento de circuitos cerebrais, com várias interconexões se formando,
utilizando-se das informações básicas adquiridas durante os primeiros
anos de vida, como descreveremos a seguir.
A Especialização do Sistema Nervoso
Nos recém-nascidos, o cérebro é um órgão de grande
plasticidade. Seus dois hemisférios, o esquerdo e o direito, ainda não
estão completamente especializados. Isso só acontecerá entre os cinco
e dez anos de idade. Dentro de cada hemisfério, não se conectaram as
terminações nervosas responsáveis por dons elementares, como a fala,
a visão, o tato ou tão refinados quanto raciocínio matemático,
pensamento lógico ou musical.
Para se desenvolver, o cérebro precisa de ginástica. Basta
dizer que cada pessoa pode realizar de 3 a 150.000 conexões neurais.
O pico acontece por volta dos dois anos de idade (vide abaixo),
havendo uma perda gradual com o passar do tempo. São muitas
conexões, e melhores também. Isso porque, nessa fase, entre outras
coisas, o organismo produz mielina – substância que envolve os
neurônios, cuja finalidade é aumentar a velocidade e lisura durante
a transmissão de informações. Só que essa produção termina na
terceira década de vida. É por isso que, apesar de o adulto possuir
neurônios e, conseqüentemente, ser capaz de aprender uma língua
estrangeira ou um esporte novo, o tempo necessário é habitualmente
maior.
Pantano & Zorzi 41
Mielinização
Concomitantemente aos processos de migração e
organização cortical está ocorrendo a mielogênese47. A bainha de
mielina é um complexo lipoprotéico, caracterizado pela superposição
de várias membranas celulares que revestem o axônio ao longo de seu
comprimento, deixando pequenos intervalos denominados de nódulos
de Ranvier. No SNC está bainha é formada pelo oligodendrócito, o
qual pode envolver, aproximadamente, 15 axônios de uma só vez. A
proporção entre as células do tecido nervoso é de aproximadamente
10 células da glia para cada neurônio33.
O pico de mielinização ocorre de 24 semanas de vida intra-
uterina ao nascimento e do nascimento até, aproximadamente, 24
mesesde vida pós-natal47. Entre o sexto e o décimo-oitavo mês de
vida pós-natal a substância branca é, proporcionalmente, de menor
volume em relação ao córtex mais maduro. O crescimento da
substância branca continua por um período longo até o fim da primeira
década, tendo a substância cinzenta já adquirida proporções adultas7.
Sinaptogênese
O mecanismo de formação de sinapses entre as células
nervosas é um mecanismo altamente complexo, pois exige que um número
imenso de células “encontre” seus alvos adequados a fim de formar os
diferentes tratos e regiões cerebrais, para constituir finalmente todo o
sistema nervoso central e periférico. É um processo delicado e de alta
precisão, cujos fenômenos ainda não são completamente compreendidos.
De maneira simplificada, podemos entender que um grupo de células
nervosas “sabe” qual o seu destino através do reconhecimento de
marcadores moleculares presentes em sua constituição que devem “casar-
se” com os do local alvo. Através da completa combinação de marcadores,
como uma “senha” estabelece-se a conexão entre as células. Além disso,
os axônios também devem ser guiados, por mecanismos semelhantes, a
seus alvos, que também serão reconhecidos através de marcadores
químicos. Após o estabelecimento inicial destas conexões, ocorrem
modificações adicionais levando à moldagem da massa de células, com
aumento da diferenciação, retirada da população excedente (em geral
por privação de fatores de crescimento e nutricionais) e remodelação das
sinapses. Finalmente, haverá um ajuste mais fino, sendo que neste último
e mais sofisticado processo o aprendizado passa a ter um papel crucial.
Todas estas etapas de interação celular são altamente complexas e, portanto,
42 Neurociências
são etapas críticas para um correto desenvolvimento de toda a futura
rede neuronal. Erros de migração celular levam a uma série de outras
aberrações no processo, que culminam com as chamadas malformações
congênitas acometendo o sistema nervoso, muitas vezes induzidas, por
exemplo, pelo uso de drogas durante o período crítico de diferenciação
celular (primeiro trimestre da gestação)51.
Para que o neurônio seja capaz de realizar uma sinapse, torna-
se mister, após a migração ou, em alguns casos, durante a migração,
estender seus prolongamentos, os quais se tornarão axônios e ou dendritos.
Após o processo de projeção do axônio, o qual é mediado por diversas
proteínas, ele se conectará com seus alvos, com o objetivo de estabelecer
um circuito responsável pela comunicação entre as diversas regiões do
SN e a comunicação do SN com os outros sistemas do organismo.
O contato estabelecido entre o neurônio e outras células
excitáveis (outros neurônios, músculos e glândulas) é denominado de
sinapse, conceito este estabelecido em 1887 por Charles Sherrington
apud Bear et al., 20018.
Parece difícil determinar quando uma sinapse surge e quando
o seu desenvolvimento está completo. Mas, uma vez formada, as junções
sinápticas são estruturas dinâmicas que podem, grosseiramente, ser
remodeladas até mesmo durante a vida adulta38.
As sinapses podem ser elétricas ou químicas. Nas
primeiras, a transmissão do impulso ocorre através de corrente elétrica,
esta se propaga de forma instantânea, ou seja, as membranas
plasmáticas dos neurônios pré e pós sinápticos entram em contato,
permitindo a passagem direta de pequenas moléculas, como íons. Estas
sinapses ocorrem, principalmente, entre um neurônio e outro (sinapse
interneural) e representam uma pequena quantidade nos seres
humanos, os quais têm, na sua grande maioria, sinapses químicas,
onde o contato que se estabelece entre os neurônios e as células efetoras
(sinapse neuro-efetora) só ocorre na dependência de um mediador
químico, denominado neurotransmissor11 ou neuromodulador42.
Durante o desenvolvimento dos contatos sinápticos tem-
se a especialização pós-sináptica com o alargamento da fenda sináptica
e a formação dos receptores. Na região pré-sináptica ocorre a formação
de vesículas, neurotransmissores e neuromoduladores47.
Com o decorrer da maturação do SNC, há um aumento
(no número e densidade dos receptores38, maturação dos componentes
pré-sinápticos e aumento do comprimento dendrítico47.
O período que compreende o mais alto nível de
sinaptogênese está entre o sétimo mês de gestação e dois anos de idade47.
Pantano & Zorzi 43
Nutrição e desenvolvimento do sistema nervoso
A literatura é controversa quanto ao fator de maturação
mais importante, porém nos períodos gestacional e pós–natal precoce,
evidencia-se decisivamente o fator nutricional. Ocorre intenso
anabolismo e a matéria prima para os processos maturativos provém
do aporte nutricional2,3. Entretanto, a simples assimilação de nutrientes
não está ligada de modo direto ao desenvolvimento cerebral. A idéia
“alimente-se e seja inteligente” é uma compreensão simplória3. O aporte
nutritivo necessita atender à demanda variável do SN como um todo
e a das diferentes regiões encefálicas em particular, e a cada tempo do
período maturativo. A carência de um mesmo nutriente pode portanto
causar anormalidades diversas com diferente gravidade. Também
restrições até moderadas podem produzir lesões permanentes,
conforme o período evolutivo do SN, em que ocorra4-7. Em estudos
de experimentação animal existe descrição as alterações no sistema
nervoso jovem por carência nutricional – celularidade reduzida,
numérica e funcionalmente, diminuição da síntese de DNA, erros na
replicação, diferenciação neural alterada, redução do número de
sinapses por célula cortical, alteração na densidade neuronal e dos
seus circuitos, transtornos no desenvolvimento dos sistemas
neurotransmissores, ainda, modificação nas células de Bell do cérebro,
alterações na glia da córtex cerebral, redução da mielinogênese, e
também, alterações no metabolismo da glicose e do glutamato. Alguns
destes resultados são persistentes, outros revertem, se houver correção
alimentar. Verifica-se que ocorre acometimento em todas as fases do
neurodesenvolvimento, inclusive cruciais como proliferação, migração,
organização e mielinação. Há evidências de sucederem fatos
semelhantes no cerebelo humano. Sabe-se, portanto da possibilidade
do SN ser distorcido quanto a nobres funções, em decorrência de
déficit nutricional na fase de rápido desenvolvimento.
Morte celular programada
A morte celular programada (programmed cell death –
PCD) é um fenômeno que ocorre tanto no SNC, quanto no SNP,
resultando na perda de até metade de todos os neurônios gerados
inicialmente. Este processo de superprodução, seguido por drástica
redução no número de células é, comumente, descrito como um
fenômeno que ocorre após os axônios ter atingido seu alvo e o
estabelecimento das sinapses haver iniciado8,31. Acredita-se que este
44 Neurociências
declínio no número de células seja um reflexo da competição entre os
diferentes axônios que inervam a mesma célula-alvo e por uma
regulação na quantidade limitada de fatores tróficos16.
No entanto, Rakic e Zecevic48, em pesquisando o
desenvolvimento do telencéfalo humano, postularam dois tipos de
PCD, uma no período embrionário, onde a PCD é sincrônica com a
proliferação e migração das células neurais e, provavelmente, não
estaria relacionada com a estabilização do circuito neuronal e a PCD
no período fetal, esta sim, coincide com a diferenciação e sinaptogênese
estando, pois, relacionada com o desenvolvimento das conexões dos
alvos axonais.
Todavia, a PCD de neurônios e células da glia é
geneticamente regulada e a maioria, se não todas as PCDs ocorrem
em forma de apoptose, estes dois termos são, comumente, usados
como sinônimos48. A apoptose é um tipo de PCD morfologicamente
caracterizada por retração celular, convoluções da membrana,
condensação da cromatina no núcleo, fragmentação do núcleo,porém
existe a integridade de organelas citoplasmáticas e da membrana,
ausência de reação inflamatória e os corpos apoptóticos são removidos
pela ação fagocitária dos macrófagos ou das células glias adjacentes40.
Mas, faz-se necessário saber que há outro tipo de morte celular na
qual a célula sofre necrose, onde há a ruptura da membrana celular e
liberação dos conteúdos intracelulares. A necrose é causada por insulto
ao SNC e se caracteriza por reação inflamatória52, não sendo esta
característica de PCD no desenvolvimento normal do SN.
Desenvolvimento e crescimento
Sabemos que, para sobreviver, o animal interage com seu
meio ambiente a partir de comportamentos instintivos, considerados
inatos, isto é, geneticamente determinados para uma dada espécie. Esses
comportamentos por mais estereotipados que sejam, podem sofrer
alguma espécie de modificação de acordo com a pressão do meio
ambiente. A atividade de alimentação é um exemplo dessa condição:
programas pré-determinados geneticamente garantem a atividade
muscular relacionada à alimentação: uma seqüência de movimentos
encadeados que tem como resultado final o transporte do alimento ao
trato digestivo. Tal condição “pré-programada” pode ser alterada, pois
os padrões de alimentação podem ser variados de acordo com o tipo de
alimento, volume e densidade do alimento ingerido e a adaptação do
sistema nervoso desenvolve-se ao longo da vida27.
Pantano & Zorzi 45
Para que o desenvolvimento e crescimento ocorram
adequadamente, sofrerão, ao longo do tempo, influências chamadas
de: hereditariedade, ambiente, maturação e aprendizagem.
Hereditariedade
O desenvolvimento e crescimento do ser humano
começam no momento da fecundação, e é a partir desse momento
que a hereditariedade começa a exercer sua influência, pois ela significa
a transmissão das características da espécie e, em particular, de certas
características individuais dos pais aos filhos. A hereditariedade é
transmitida pelos genes, que têm em seu interior um conjunto de
instruções ou programações para o desenvolvimento do indivíduo.
Tais instruções ou programações dependerão de vários fatores, sendo
o fator ambiental um deles.
Ambiente
É tido como a soma total de estímulos que atinge um
organismo vivo, de modo a traduzir o código genético determinado
no momento da concepção. O ambiente pode ser: intracelular (de
dentro da célula), intercelular (existe entre as várias células orgânicas),
intra-uterino (antes do nascimento) e pós-uterino (depois do
nascimento). Vimos desta forma, que o fator ambiental está presente
desde o momento da concepção.
Além da hereditariedade e ambiente, temos a maturação e
aprendizagem como indispensáveis ao desenvolvimento humano.
Maturação do Sistema Nervoso na adolescência
É definida como o desenvolvimento das estruturas
corporais neurofisiológicas, determinado pelas potencialidades inatas
e independentemente de experiência prévia, que poderá tanto
possibilitar quanto limitar o desenvolvimento do comportamento.
O indivíduo, ao nascer, não tem ainda condições de ter
suas células nervosas em funcionamento, e necessitará de dois
processos para que isto ocorra: a mielinização das fibras nervosas (já
descrito) e um meio ambiente que estimule adequadamente. Assim,
desde que a maturação das ligações nervosas esteja realizada, a
aprendizagem de uma função pode fazer-se facilmente; como a
motricidade e a inteligência desenvolvem-se por etapas sucessivas, é
46 Neurociências
necessário que em cada estágio, o indivíduo receba as estimulações e
o tipo de ensino compatíveis com seu potencial cerebral. Temos então,
a partir de um certo estágio do desenvolvimento, o aumento da
importância do fator ambiental na expressão da maturação do sistema
nervoso, o que é fundamental na puberdade e adolescência. A
experiência e o aprendizado passarão a desempenhar um papel
fundamental para a integração das regiões cerebrais e mesmo para
promover alterações estruturais celulares. Nesse estágio, a plasticidade
assume o sentido e garante a especialização crescente.
Também nessa fase temos os chamados “períodos críticos”,
em que o indivíduo deverá ser exposto a determinados fatores
ambientais a fim de permitir o adequado desenvolvimento de suas
habilidades perceptuais, motoras, cognitivas e sociais. Vários
experimentos em recém-nascidos têm demonstrado a importância de
manter um nível de estimulação sensorial e motora, associado à
interação social adequada para permitir que o sistema nervoso complete
a sua maturação (Ex: recém-nascidos hospitalizados por longo tempo,
privados de contato físico e estimulação ambiental adequada,
apresentam desempenhos cognitivos e sociais bem abaixo do normal,
com atraso na aquisição da marcha, linguagem e sua interação com
outras crianças e adultos torna-se deficitária). Outro exemplo que
ilustra bem o papel da estimulação ambiental como determinante da
fase final de maturação do sistema nervoso pode ser inferido a partir
da seguinte observação: indivíduos com estrabismo congênito, não
sendo capaz de fixar os dois olhos no mesmo foco pela presença de
desvio em um deles, favorecem um dos olhos, e podem perder parte
da visão no olho não favorecido, por privação sensorial. O
reconhecimento deste fato permitiu que os oftalmologistas passassem
a intervir mais cedo, mesmo cirurgicamente, para a correção do
estrabismo, a fim de preservar a acuidade visual normal e permitir a
restauração da visão binocular.
A natureza pode moldar processos após o nascimento
também de outra maneira, mais claramente através da programação
genética, que determina seqüências inteiras do desenvolvimento
posterior. Arnold Gesell, 1925, empregou o termo maturação para
descrever esses padrões seqüenciais de mudanças geneticamente
programadas, e este termo ainda é utilizado uniformemente hoje em
dia. Mudanças no tamanho e na forma corporal, mudanças nos
hormônios na puberdade, mudanças nos músculos e ossos, e
mudanças no sistema nervoso, todas elas podem ser programadas desta
maneira. O Timing (o momento no tempo) das mudanças puberais
Pantano & Zorzi 47
difere de um adolescente para outro, mas a seqüência básica é
essencialmente a mesma em todos os indivíduos. Tais seqüências, que
começam na concepção e continuam até a morte, são compartilhadas
por todos os membros da nossa espécie. As instruções para essas
seqüências são parte da informação hereditária específica que é
transmitida no momento da concepção.
A maioria dos comportamentos do ser humano é
aprendida, ou seja, são produtos da aprendizagem, excentuando-se
os reflexos que são automatismos inatos. Por isso, é de suma
importância que tomemos a aprendizagem como objeto de nosso
estudo.
A evolução da aprendizagem
A partir do nascimento, o indivíduo começa a apresentar
comportamentos que lhe dão condições de sobrevivência no novo
ambiente, que agora é diferente do que tinha no ambiente intra-
uterino. Estes comportamentos são assim chamados de condutas
reflexas, involuntárias e que surgem em função de estimulação
ambiental. Pouco a pouco, os reflexos começam a desaparecer, dando
lugar então, às condutas adquiridas. Para que estas condutas tenham
condições de serem adquiridas, serão necessárias as oportunidades.
O processo de aprendizagem terá início então, quando o
indivíduo, ao exercitar seu próprio reflexo, o generaliza, aplicando-o à
situação diversa. Por exemplo, o reflexo de sucção ao ser “exercitado”
pelo bebê, lhe permite dali um tempo, sugar o próprio dedo,
modificando uma conduta reflexa. A aprendizagem neste exemplo,
não teria condições de ocorrer, se não houvesse o que falamos
anteriormente, a maturação. Se a maturação nervosa não desse
condições ao recém-nascido fazer o movimento de levar o dedo à boca,
o comportamento não seria observado.
São muitas conhecidas as experiências