Texto de fisiologia da reprodução - Fêmeas

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Anatofisiologia da Reprodução das Fêmeas 
 
Determinação e Diferenciação Sexual 
-Processo: 
 -Sexo Cromossômico; 
 -Sexo Gonadal; 
 -Sexo Hormonal; 
 -Sexo Somático; 
 -Sexo Psíquico; 
 
1-Sexo Cromossômico: genético 
 XX : fêmea 
 XY: macho 
Produção do fator determinante de testículo (TDF) pelo gene SRY situado na 
região satélite (pseudo acrossômica) do braço curto do cromossomo Y. Este gene 
estimula a produção de fator anti-mulleriano. 
 
2-Sexo Gonadal / Hormonal: 
 Gônadas indiferenciadas estão programas para transformar-se em fêmeas. Com a 
presença do cromossomo Y há a ativação do gene SRY o qual impede a formação dos 
ovários e há formação dos testículos. E com a formação dos testículos há a formação de 
células de Sertoli (produzem hormônio anti-mulleriano o qual causa regressão dos 
ductos de Müller) e células de Leydig (ativam a formação dos ductos de Wolffian pela 
produção de testosterona). 
*Diidrotestosterona: responsável pela formação do pênis, escroto e próstata 
*Células do saco vitelínico migram até as proximidades do rim e povoam-na, para 
posterior formação das gônadas. 
*Células dos ovários ficam mais perifericamente e as células dos testículos ficam mais 
internamente. 
 
3-Sexo Somático (fenotípico): 
 -São as características adquiridas pelos machos e fêmeas. 
 Ex.: grande musculatura no macho e presença de úbere desenvolvido na 
fêmea. 
 
 
 
 
 
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4-Sexo Psíquico (comportamental): 
 -Nos machos a testosterona atravessa a barreira hematocefálica e é convertida 
em estradiol, o qual masculiniza o cérebro. 
 -Machos possuem descarga tônica de LH e FSH; 
 -Nas fêmeas o estradiol está ligado a uma alfa-proteína, a qual impede a 
passagem do estradiol pela barreira hematocefálica: 
 -Fêmeas possuem descarga tônica e cíclica de LH e FSH; 
Alterações: 
1-Intersexo: (genético) 
 -Fêmeas com clitóris avantajado e vulva pequena; 
 -Macho com falta de desenvolvimento escrotal, criptorquidia, pênis e prepúcio 
infantis. 
*Nos animais recentes (vertebrados) a condição de hermafrodita verdadeiro não 
ocorre, pois a atividade simultânea dos dois tipos de gônadas é incompatível. 
 -Pseudohermafrodita masculino: sexo gonádico e genético é masculino e o 
fenotípico e comportamental é feminino. Por falha na resposta aos hormônios ou na 
produção destes, insensibilidade dos órgãos alvos aos andrógenos. 
 -Pseudohermafrodita feminino: sexo gonádico e genético é feminino e o 
fenotípico e comportamental é masculino. Por tumor ovariano ou de adrenal. 
 
2-Hipospadia: 
 -Fechamento imperfeito das estruturas sexuais e colocação incorreta da uretra; 
 
3-Free-Martin: 
 -Ocorre mais em bovinos e é motivado por parto gemelar em que um feto é 
macho e o outro é fêmea. 
 -Raramente ocorre em ovinos e suínos; 
 -Como ocorre: deve ocorrer à anastomose dos vasos coriônicos. Um mesmo 
cotilédone é utilizado por duas placentas. E com o desenvolvimento do testículo (que é 
mais precoce que o ovário) o qual bloqueará o desenvolvimento do ovário, devido a 
circulação de hormônios masculinos na fêmea e do TDF. 
 -Os ductos de Wolff também se desenvolvem na fêmea free-martin; 
 -Características de free-martin: conduto vaginal pequeno (cerca de 5cm), 
infantil, pelos longos na vulva e estéril. 
 -Diagnóstico: 
 -Histórico (parto gemelar); 
 -Teste do ‘tubinho’ (conduto vaginal cerca de 5 cm); 
*Falso-positivo: por presença de tabiques (falso hímen) no conduto vaginal, os 
quais impedem a passagem do tubo. 
 
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 -Cariotipagem (por colheita de sangue, a qual se tem presença do cromossomo Y 
em células do animal free-martin); 
 -Importante: 
 -É possível que ‘gestação simples’ dê origem a fêmea free-martin, isto 
ocorre quando tem-se reabsorção do feto macho (cerca de 60-70); 
 -É possível fêmea de parto gemelar nascer normal, isto ocorre quando 
cada feto esta em cornos diferentes e não compartilham cotilédones (sem troca 
sanguínea); 
 -Vacas com gene ‘borula’ faz dupla ou tripla ovulação e predispões a free-
martin; 
 
Morfologia do Sistema Genital Feminino: 
-Componentes: 
 -Ovário; 
 -Ovidutos; 
 -Útero; 
 -Vagina; 
 -Genitália externa (vulva e clitóris); 
 -Estruturas de sustentação: mesovário, mesosalpinge e mesométrio; 
 
01-Ovários: 
 -Localização: lombar alta (próximo aos rins); 
 -Forma: geralmente ovóide; 
 -Funções: 
 -Endócrina: feita por glândulas temporárias (corpo lúteo e folículos); 
-Folículos: produzem estrógeno e inibina e também são responsáveis pela liberação de 
óvulos. 
-Corpo Lúteo (local onde existia o folículo que se rompeu): produz progesterona; 
 -Exócrina: gametogênica (formação do óvulo); 
*No oviduto (na ampola) há a fecundação; 
 
02-Bursa: 
 -Saco de tecido conjuntivo e porções da mesosalpinge, mesovário e fímbrias do 
infundíbulo. 
 -Pouco desenvolvida na égua e na vaca; 
 -Bem desenvolvida na cadela e na gata; 
 
 
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03-Ovidutos (tubas uterinas): 
 -Promovem a comunicação entre ovários e útero, além de serem o local da 
fecundação. 
 -Infundíbulo: extremidade ovariana e é responsável pela captação do óvulo; 
 -Ampola: terço médio do oviduto e é o local da fecundação; 
 -Ístmo: terço final, terminando na junção útero-tubárica; 
 -Durante o trânsito pelo oviduto, o óvulo é mantido em movimento pelos 
batimentos ciliares e contrações musculares. As secreções tubáricas são responsáveis 
pela manutenção do óvulo e espermatozóides, capacitação espermática e nutrição do 
embrião durante a fase inicial de clivagem e migração para o útero; 
 
04-Útero: 
 -Consiste em um corpo e dois cornos; 
 -Cornos alongados: porca, cadela e gata; 
 -Cornos curtos: vaca, ovelha, cabra e égua; 
*Vaca: possui ligamento interconual; 
 -A taxa de proliferação e secreção endometrial também é modulada pela 
atividade hormonal (estro = manutenção e capacitação espermática e diestro = 
manutenção e nutrição embrionária). Em não havendo o processo de reconhecimento 
embrio-materno da gestação o endométrio secreta prostaglandinas para destruição do 
corpo lúteo. 
*Ruminantes: presença de carúnculas, as quais são proeminências destinadas a adesão 
dos cotilédones placentários. 
05-Cérvix 
 -Separa o útero da vagina, delimitando uma barreira ao ambiente externo, tendo 
importante participação no transporte espermático, manutenção da gestação e parto. 
 -Ovelha: os anéis são totalmente assimétricos (alguns até paralelos), na maioria 
das vezes impedindo a realização de inseminação artificial transcervical. 
-Porca: apresenta o canal cervical com proeminências interdigitadas, facilitando a 
adaptação da glande do pênis. 
-Égua: os anéis são longitudinais (pouco evidentes) e o cérvix pode ser 
facilmente dilatado. 
 
06-Vulva: 
 -Genitália externa, sendo constituída pelos lábios vulvares e clitóris. Nas fêmeas 
domésticas a vulva apresenta apenas os grandes lábios. 
 -Durante a fase estrogênica do ciclo, os lábios vulvares apresentam-se 
edemaciados e lubrificados -> Glândulas sebáceas perivulvares e glândulas vestibulares 
– Bartholin. 
 
 
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-Particularidades por Espécie: 
 -Égua: 
 -Cérvix flácido (cateterismo fácil e também permite fácil drenagem, pois 
isso é difícil de ocorrerem infecções uterinas em éguas); 
 -Fossa de ovulação: é o único local de saída do óvulo (saem de um a dois 
óvulos). A ovulação é sempre pela ‘fossa de ovulação’. 
 -Ovário invertido: folículos estão internamente; 
 -Folículos grandes: +- 60mm (e por serem sempre no mesmo local, é 
difícil se superovular uma égua); 
 -Inseminação Artificial Simples: pelo útero mesmo, pela facilidade de 
abertura da cérvix. 
 -O sêmen do garanhão é de baixa qualidade e bem diluído e deve ser 
depositado além da cérvix. 
 -Búfala: 
 -Discretas em demonstrar o cio; 
 -Coloração acizentada do trato genital; 
 -Sazonais; 
 -Ovários são menores que em bovinos; 
 -Vacas: 
 -Cérvix tortuosa; 
 -Inseminação Artificial: necessita mãono reto para auxiliar; 
 -Folículos por toda a superfície do ovário; 
 -Poliéstricas contínuas; 
 -Ovelhas: 
 -Cérvix muito tortuoso e com muitos tabiques; 
 -Cérvix bastante pronunciado 
 -Inseminação Artificial: na entrada do cérvix, com pouca quantidade e 
alta concentração (sêmen fresco). Se for sêmen congelado, necessita inseminação 
artificial por laparoscopia (depositando sêmen diretamente no útero); 
 -Porca: 
 -Trato genital muito grande; 
 -Necessita de grande volume de sêmen; 
 -Estímulo da ejaculação é por compressão e há deposição de sêmen no 
útero (grande volume); 
 -Ovários em ‘cachos-de-uva’ e há múltiplas ovulações; 
 
 
 
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-Cadela: 
 -Conduto vaginal dilatável; 
 -Bursa com grande capacidade de captação de óvulos; 
 -Cateterismo difícil, devido a anatomia; 
 -Cérvix voltado para cima (presença de divertículo); 
 -Macho ejacula em três porções na vagina e por pressão o líquido 
espermático penetra na cérvix; 
 -Fêmeas são inseminadas e deixadas sobre os membros anteriores por 5 a 
10 minutos; 
 -Gata: 
 -Possui ovulação induzida (pelo pênis do macho, o qual possui espículos 
que estimulam a fêmea e provocam um arco reflexo o qual estimula a liberação de LH); 
 -Sem cópula, sem ovulação; 
 -Entra em cio a cada 8-10 dias e só virá a ovular se tiver cópula. 
 
Neuroendocrinologia da Reprodução: 
Respostas celulares pós-receptor: 
 -Esteróides interagem diretamente com o núcleo celular através da formação de 
um complexo com seu receptor citossólico. São sintetizados inicialmente no retículo 
endoplasmático; 
-Hormônios protéicos necessitam de um mensageiro, porque eles não podem 
entrar na célula. São sintetizados nas mitocôndrias, a partir do acetato de colesterol 
(27C); 
Mecanismo de Controle por feedback: 
 -O mais importante controle por feedback para hormônios é o sistema de 
feedback negativo, no qual as concentrações aumentadas do hormônio resultam em 
menos produção do mesmo, normalmente por meio de uma interação com o hipotálamo 
ou glândula hipófise. 
 -Os padrões secretórios endócrinos podem ser influenciados por fatores tais 
como o sono ou a luz e podem produzir ritmos circadianos. 
Modos de transmissão hormonal: 
-Transmissão autócrina: atuação na célula secretora 
-Transmissão parácrina: difusão através do fluído intersticial 
-Transmissão endócrina: difusão através da corrente sangüínea 
-Transmissão exócrina: secreção para fora do corpo 
-Transmissão neuroendócrina: secreção de um neurônio, que se difunde através 
da corrente sangüínea 
-Neurotransmissão: difusão entre neurônios 
 
 
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Estrutura química: 
-Peptídicos e proteínas (polipeptídeos, hipotalâmicos e hipofisiários); 
-Ácidos graxos (prostaglandinas); 
-Aminoácidos modificados (melatonina); 
-Esteróides (gonadais e adrenais); 
 
 
Controle Neuroendócrino da Reprodução 
Os mecanismos da reprodução são diretamente influenciados por fatores 
ambientais em função da inter-relação entre o sistema nervoso e o sistema endócrino. 
Esses mecanismos são basicamente controlados pelo hipotálamo e hipófise, que atuam 
controlando a atividade de outras glândulas, constituindo o sistema hipotalâmico – 
hipofisiário – gonadal – “uterino”. 
*A leptina, a qual é produzida pelos adipócitos, esta diretamente ligada ao mecanismo 
de saciedade, determinando uma redução na atividade reprodutiva se o animal estiver 
em condições de balanço energético negativo ou excessivamente positivo (obesidade). 
A glândula pineal, localizada na superfície cerebral é responsável pela produção 
demelatonina. O nível de secreção é modulado pelo estímulo luminoso na retina 
(horasluz/dia), interferindo na dinâmica de liberação do fator GnRH, que vai determinar 
a modulação da ciclicidade em determinadas estações do ano (estação reprodutiva 
sazonal = égua, ovelha, cabra). 
 
Hipotálamo: 
-Apresenta uma função secretora (neurônios endócrinos) de fatores liberadores, 
ocitocina, etc. 
-Esses hormônios de características peptídicas (protéicos) são concentrados e 
armazenados em lisossomos. 
-Liberação do conteúdo das vesículas lisossômicas é desencadeada de acordo 
com o tipo de estímulo (térmico, luminoso, hormonal, metabólico, etc..) que 
desencadeia a reação de células superiores, que liberam transmissores como a 
norepinefrina, dopamina, serotonina, acetil colina, ácido gama amino butírico (GABA), 
entre outros. 
 -Os fatores liberadores hipotalâmicos (neurohormônios, gonadoliberinas), são 
liberados para adenohipófise, determinando a secreção dos hormônios hipofisários. 
-Hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH): estimula s liberação de FSH e 
LH. 
 -Hormônio liberador de tireotrofinas (TRH): estimula a liberação de TSH e 
prolactina 
-Hormônio liberador de corticotrofinas (CRH) estimula a liberação de ACTH 
-Hormônio liberador do hormônio do crescimento (GH-RH): estimula a 
liberação de hormônio do crescimento 
Hidrossolúveis e se ligam a 
receptores de membrana. 
Lipossolúveis e são transportados por 
proteínas carreadoras. Atuam sobre 
receptores nucleares. 
 
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-Somatostatina (hormônio inibidor do hormônio do crescimento): inibe a 
liberação de hormônio do crescimento. 
 
Hipófise: 
 -Composta por duas regiões diferenciadas: a adenohipófise e a neurohipófise. 
-Adenohipófise (hipófise anterior): secreta as gonadotrofinas FSH e LH em 
resposta ao controle primário do GnRH e adicionalmente pela ação direta de peptídios e 
esteróides gonadais, que regulam a expressão de receptores de GnRH ou transcrição e 
tradução dos genes das gonadotrofinas. 
-Neurohipófise (hipófise posterior): armazena e libera o hormônio hipotalâmico 
ocitocina. 
-Hormônio folículo estimulantes (FSH): na fêmea estimula o amadurecimento 
do folículo de Graaf (folículo portador do ovócito secundário) do ovário e regula a 
secreção de estrógenos. E no macho é responsável pela indução da espermatogênese 
(processo de formação de sptz). O FSH age nas células de Sertoli, estimulando-as a 
produzir uma proteína chamada ABP (Androgen Binding Protein), que, trabalhando em 
conjunto com a testosterona, aumenta a concentração desta no túbulo seminífero. 
-Hormônio luteinizante (LH): age sobre o ovário ou sobre o testículo. Na fêmea 
regula a secreção de progesterona e regula a maturação dos folículos (ovulação) e 
formação do corpo lúteo. E nos machos estimula as células de Leydig a produzir 
testosterona. 
 
Ovários: 
 -Produzem os hormônios: estrógenos, progesterona, ocitocina, inibina e ativina. 
Esses hormônios são secretados por glândulas temporárias, que permanecem em 
atividade de acordo com a dinâmica hormonal 
 -FSH: estimula o desenvolvimento folicular e a secreção de estrogênio, e o LH, 
em seguida, promove a ovulação. O folículo depois de liberar o óvulo, transforma-se no 
corpo lúteo que secreta progesterona por estimulação do LH. 
-Progesterona: é secretado pelo corpo lúteo ou pela placenta durante a gravidez. 
Estimula as células do endométrio a se proliferarem e garante com que o embrião se 
fixe no cório para a formação da placenta. Também é o hormônio responsável pela 
continuidade da gravidez, pois evita a descamação do endométrio, o que ocasionaria 
um aborto. A progesterona age em todo o corpo físico e emocional da fêmea 
preparando-a para a gravidez. 
-Estrogênio: tem como principal função a estimulação de características 
femininas. 
 -Inibina: tem como principal função a retro-inibição de FSH. E é responsável 
pelo controle na produção de testosterona. 
 
 
 
http://pt.wikipedia.org/wiki/Endom%C3%A9trio
http://pt.wikipedia.org/wiki/Embri%C3%A3o
http://pt.wikipedia.org/wiki/C%C3%B3rio
http://pt.wikipedia.org/wiki/Interrup%C3%A7%C3%A3o_da_gravidez
 
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Testículos: 
 Possuem as células de Leydig como fonte de testosterona e as células de Sertoli 
como secretoras de inibina e estrógenos (aromatização da testosterona). 
 
Útero: 
 É a fonte das prostaglandinas (PG) F2αe E2, que são produzidas pelas células 
endometriais. A PGF2α é secretada na forma de um padrão pulsátil que se acelera no 
momento da indução da luteólise (3-5 pulsos/dia). 
 
Controle Neuroendócrino na Fêmea 
A liberação do GnRH esta diretamente relacionada a ação do estrógeno e da 
progesterona que atuam sobre o gerador pulsátil do hipotálamo modulando sua 
atividade de acordo com a fase do ciclo estral. 
Durante uma fase progesterônica (lútea) o GnRH é liberado na forma de pulsos 
de alta intensidade e baixa freqüência (descarga tônica), criando um nível basal 
correspondente de liberação constante média de FSH e uma pequena liberação de LH, 
impedindo a ovulação de folículos terciários de ondas intermediárias. 
Na fase pré-ovulatória (lútea tardia) o nível de estrógeno e de inibina produzidos 
pelo folículo terciário, criam um feedback negativo sobre a liberação do FSH instalando 
o mecanismo de dominância folicular, com o aumento no número de receptores de LH 
no folículo terciário dominante ovulatório. Na fase peri-ovulatória 
Na fase peri-ovulatória (estrogênica), o endométrio libera PGF2α, responsável 
pela luteólise e consequentemente pela queda no nível de progesterona, determinando 
que a ação do estrógeno produzido pelo folículo estimule o hipotálamo (feedback 
positivo) fazendo com que o GnRH seja liberado na forma de pulsos de baixa 
intensidade e alta freqüência (descarga cíclica) estimulando basicamente a liberação de 
LH. 
Nesse ritmo de liberação o nível sérico de LH se eleva, determinado o chamado 
pico ovulatório. Após a ovulação os níveis de LH se estabilizam para que ocorra o 
desenvolvimento do corpo lúteo. 
 
Resumo: com a descarga tônica de GnRH (alta amplitude e baixa freqüência) há 
liberação de FSH, o qual estimula o desenvolvimento dos folículos. Os folículos mais 
fortes (dominantes) liberam estrógeno, inibina e IGF. A inibina inibe a liberação de 
FSH e o IGF faz com que se produza mais estrógeno e inibina, fazendo o folículo se 
tornar ‘mais dominante’; Este folículo forma receptores de LH, e então, tem-se a 
formação de corpo lúteo o qual produz e libera progesterona. Entre 10-12º dia há um 
novo pico de FSH (2º pico), pois estrógeno, inibina e outros hormônios estão baixos e 
há o retorno do ciclo já descrito. Entre 17-18º tem-se uma condição pré-ovulatória, com 
a liberação de PGF2α (produzida pelo endométrio) a qual destrói o corpo lúteo. 
 Com a descarga cíclica de GnRH (baixa amplitude e alta freqüência), há a 
produção 
 
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*Nos 2 casos (tônica e cíclica), tem liberação de LH e FSH, mas sempre um é 
predominante sobre o outro. 
*Nos machos somente há liberação tônica e nas fêmeas, há as duas, cíclica e tônica. 
Modificação da liberação de gonadotrofina: o principal padrão secretório de 
gonadotrofinas é pulsátil, o padrão é dirigido pela secreção pulsátil de GnRh do 
hipotálamo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Fonte: Hafez, 1982 
 Em geral o sistema gerador de pulso para a secreção de gonadotrofina está 
aumentado na fase folicular e diminuído na fase lútea do ciclo estral. O estrógeno 
diminui a amplitude do pulso, e a progesterona diminui a freqüência do pulso. 
 Resultado: durante a fase folicular, a freqüência do pulso aumenta devido à 
ausência de progesterona, e a amplitude do pulso diminui devido à presença de 
estrógeno. Essa combinação é importante para sustentar a fase de crescimento final do 
folículo antral em desenvolvimento. 
 O hipotálamo e a adeno-hipófise são capazes de responder a um aumento 
sustentado na secreção de estrógeno por meio do aumento da secreção de gonadotrofina 
(feedback positivo). 
 O propósito da onda de gonadotrofina é induzir mudanças no folículo que levem 
a sua ruptura (ovulação). 
Desenvolvimento do folículo ovariano: a proliferação do oócito, que ocorre por divisão 
mitótica durante o desenvolvimento fetal, termina ao redor do momento do nascimento 
na maioria das espécies mamíferas. 
 
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 O desenvolvimento inicial do folículo (foliculogênese) envolve o crescimento do 
oócito (oogênese). Este crescimento é acompanhado por uma alta quantidade de RNA 
que é sintetizada. Ao mesmo tempo as células foliculares começam a se dividir e 
formam a ‘granulosa’ que é composta por várias células esparsas. As células da 
granulosa secretam outra substância, a ‘zona pelúcida’, que é depositada na granulosa e 
imediatamente circunda o oócito. A camada da ‘teca’ forma-se ao redor da membrana 
própria para completar as camadas do folículo. Os folículos neste estágio são chamados 
de ‘folículos primários’. 
 Com o aparecimento da zona pelúcida e diversas camadas da granulosa um 
folículo primário se torna ‘folículo secundário’. 
 A produção de líquido folicular resulta finalmente em uma cavidade dentro do 
folículo, referido como folículo antral, terciário ou de Graaf. 
 Este desenvolvimento inicial dos folículos não necessita de hormônios 
necessariamente. 
Receptores gonadotróficos desenvolvem-se na ‘teca’, o que resulta na síntese de 
andrógenos e o FSH orienta a granulosa na transformação de andrógenos para 
estrógenos. 
 Receptores para FSH se desenvolvem na granulosa e receptores para LH se 
desenvolvem na teca. A teca produz andrógenos (testosterona e androstenediona), sob 
influência do LH que passam para a camada da teca onde são transformados em 
‘estrógenos’. Estes estrógenos influenciam no desenvolvimento do folículo. 
 No final da fase folicular ovariana, receptores para o LH desenvolvem-se na 
granulosa, o que permite que a onda pré-ovulatória de LH cause a ovulação. Após a 
ovulação, ocorre a formação de um coágulo sangüíneo (corpo hemorrágico) que serve 
de base para o desenvolvimento do corpo lúteo. 
 No último estágio do desenvolvimento, o folículo cai progressivamente sob o 
controle do LH, à medida que faz a última aceleração do crescimento até o ponto de 
ovulação. 
 
Organização sexual da genitália: 
 -Fêmea: o ducto mulleriano se desenvolve em oviduto, útero, cérvix e vagina, 
enquanto o ducto wolffiano regride; a ausência de testosterona é importante para ambas 
as mudanças. 
 -Macho: a rete testis produz o fator inibidor mulleriano, o qual causa a regressão 
dos ductos mullerianos. O ducto wolffiano é mantido no macho devido à influência dos 
andrógenos produzidos pelos testículos. 
*Os ductos mullerianos são ‘permanentes’ e os ductos wolffianos são ‘termporários’ a 
não ser que o hormônio masculino tenha atuado. 
 
 
 
 
 
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Dinâmica Folicular: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Fonte: IEPEC 
Descrição: 
 FSH (liberado pela hipófise sob estímulo do GnRH proveniente do hipotálamo) 
inicia uma onda, pois é folículo estimulante. Começa o desenvolvimento dos folículos, 
até que um destes se torna dominante sobre os demais, secretando inibina em altos 
níveis. Este folículo inicia a secreção de estrógeno e inibina (age impedindo liberação 
de FSH) e os demais folículos involuem e entram em atresia. O folículo dominante não 
consegue ovular devido a alta da progesterona (não permitindo o pico de LH), e assim, 
este folículo também entra em atresia. 
 Então há a 2ª onda folicular, a qual o FSH liberado estimula o desenvolvimento 
dos folículos, até que um destes novamente seja dominante sobre os outros. Este 
folículo dominante secretará estrógeno e inibina. Também há a secreção de PGF2α pelo 
útero (pois não houve a sinalização de um embrião), que fará com que o corpo lúteo seja 
destruído, assim diminuindo os níveis de progesterona. Como há grande concentração 
de estrógeno e baixa de progesterona há ativação da descarga cíclica que GnRH, a qual 
permite que haja um pico de LH, o qual determina a ovulação. 
 Depois da ovulação, diminuem os níveis de estrógeno e de progesterona (que já 
estavam baixos), pois o corpo lúteo não é funcional. E esta baixa de progesterona e 
estrógeno determina a descarga tônica de GnRH, fazendo com que recomeceo ciclo. 
 Condições para que ocorra a ovulação: alta concentração de estrógeno e baixa 
de progesterona. 
*Nas vacas são observados entre 2/3 ondas foliculares, na ovelha e porcas 2 ondas foliculares e 
nas éguas é observada uma ou duas ondas foliculares. 
-Controle da Dominância (folículo dominante): 
 -Hipóteses: 
 -Suprimento preferencial de sangue; 
 -Aquisição de receptores de LH; 
 -Amplificação da resposta ao FSH através da IGF-1; 
 
 
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Hormônios 
 
01-Estrógeno: 
 -Produzida pelos folículos (na fêmea) e pelas células de Sertoli (no macho); 
 -Estimula o crescimento e diferenciação dos distintos órgãos e glândulas do trato 
genial feminino, e também é responsável pelo aparecimento dos caracteres sexuais 
secundários. 
 -Estimula o crescimento dos folículos ovarianos, controla a liberação de 
gonadotropinas durante o ciclo estral. 
 -Induz o crescimento e diferenciação do sistema mamário, trato genital e é 
responsável pelo comportamento psíquico do cio. 
 -No útero existe uma ação conjunta e seqüencial dos estrógenos com a 
progesterona. O estrógeno estimula a proliferação endometrial e aumenta a 
disponibilidade de substratos. 
 -Induz respostas imediatas no útero, como a hiperemia, liberação de histamina, 
infiltração de eosinófilos e secreção de muco. 
02-Progesterona: 
 -Age sinergicamente com o estrógeno, auxiliando o aparecimento dos sinais do 
cio e também regula o movimento do zigoto. 
 -Contribuí para manutenção da gestação. 
 -Estimula a secreção endometrial, estimula o desenvolvimento do sistema 
alveolar mamário. 
 -Controla a secreção de gonadotrofinas. 
 -Inibe a ovulação por bloqueio da descarga cíclica de LH. 
*Fase de divergência: diferenciação dos folículos e apenas um destes cresce. 
 
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03-Inibina: 
 -Produzida pelas células da granulosa do folículo terciário (na fêmea) e pelas 
células de Sertoli (no macho). 
 -Inibe a secreção de FSH (feedback negativo), tanto nos machos como nas 
fêmeas; 
04-Ativina: 
 -Produzida pelas células da granulosa de forma autócrina; 
 -Atua na estimulação da foliculogênese (em associação com o FSH); 
05-Relaxina: 
 -Responsável pela expansão da pelve e dilatação da cérvix durante o parto (na 
presença de estrógeno); 
06-Testosterona: 
 -Produzida pelas células de Leydig; 
 -Estimula a espermatogênese; 
 -Mantém a função dos epidídimos; 
 -Promove o crescimento das glândulas e órgãos sexuais acessórios; 
 -Sua forma ativa é a diidrotestosterona (por ação da 5α-redutase); 
 -Desenvolve e mantém as características sexuais secundárias e atividade 
anabólica; 
 -Feedback negativo com o GnRH; 
07-Prostaglandina F2α (PGF2α): 
 -Produzida pelo útero; 
 -Causa lise do corpo lúteo e indução do parto; 
08-Prostaglandina E2 (PGE2): 
 -Produzida pelo útero; 
 -Causa dilatação da cérvix no pré-estro e estro; 
09-Prolactina: 
 -Produzida pela adeno-hipófise; 
 -Estimula a secreção de leite e comportamento materno; 
 -Possui propriedades luteotrópicas (manutenção do corpo lúteo); 
10-Melatonina: 
 -Inibe a ação do GnRH; 
 -Produzida pela pineal, durante a noite; 
 -Quando há diminuição da melatonina, os animais entram em período 
reprodutivo; 
11-Ocitocina: 
 -Produzida pela neuro-hipófise; 
 
15 
 
-Tem como função a contração das células mioepiteliais, as quais envolvem os 
alvéolos nas glândulas mamárias e o miométrio do útero; 
12-Gonadotrofina Coriônica Equina (eCG): 
 -Produzida pelos cálices endometriais; 
 -Possui atividade de FSH e LH; 
 -Na égua estimula o desenvolvimento folicular e ovulação durante a gestação, 
para formação de corpo lúteos acessórios. 
13-Gonadotrofina Coriônica Humana (hCG): 
 -Possui atividade de LH, atuando na prevenção da regressão do corpo lúteo. 
14-Lactogênico Placentário: 
 -Semelhante ao hormônio do crescimento (GH) e a prolactina; 
 -Proporciona aporte de nutrientes para o feto (maior atividade no terço final da 
gestação) e também possui atividade na preparação da glândula mamária para a 
lactação; 
15-Proteína B: 
 -Utilizada para teste de confirmação de prenhez; 
16-Leptinas: 
 -Produzidas pelos adipócitos; 
 -Responsável por indicar sobre as condições metabólicas do animal; 
 -Fêmeas com baixo escore corporal não entram em cio pois há baixa 
concentração de leptinas; 
 
Ovulação e Formação de Corpúsculos Polares 
 A ovulação é causada por uma onda pré-ovulatória de gonadotropinas induzida 
por estrógeno. 
 A onda pré-ovulatória de LH, que se inicia em torno de 24h antes da ovulação na 
maioria das espécies dá inicio a mudanças críticas no folículo que afetam sua condição 
de órgão endócrino e resultam na liberação do ‘oócito’. 
 -1º corpúsculo polar: Forma-se juntamente com o oócito II a partir do oócito I, 
devido à divisão I da meiose. Mas, como por cada oogénese se pretende apenas produzir 
uma célula viável e com reservas nutritivas, vai ocorrer então uma citocinese desigual 
no fim da divisão I da meiose, originando-se uma célula de grandes dimensões o oócito 
I, o oócito II e uma célula de pequenas dimensões contendo no seu interior praticamente 
só o núcleo, o 1º glóbulo polar. 
 -2º corpúsculo polar: ocorre da mesma maneira do 1º corpúsculo polar. 
 O efeito da onda de LH na granulosa é permitir o inicio do processo de 
luteinização, o qual transforma as células secretoras de estrógeno, para secretoras de 
progesterona. 
 Uma outra função da onda pré-ovulatória de liberação de LH é estimular a 
granulosa a produzir substâncias, tais como a ‘relaxina’ e a ‘prostaglandina F2α’. 
http://pt.wikipedia.org/wiki/O%C3%B3cito_II
http://pt.wikipedia.org/wiki/O%C3%B3cito_I
http://pt.wikipedia.org/wiki/Meiose
http://pt.wikipedia.org/wiki/Oog%C3%A9nese
http://pt.wikipedia.org/wiki/Nutri%C3%A7%C3%A3o
http://pt.wikipedia.org/wiki/Citocinese
http://pt.wikipedia.org/wiki/Meiose
http://pt.wikipedia.org/wiki/O%C3%B3cito_I
http://pt.wikipedia.org/wiki/O%C3%B3cito_I
http://pt.wikipedia.org/wiki/O%C3%B3cito_II
 
16 
 
 O estrógeno é usado pelos folículos para estimular o crescimento e 
desenvolvimento da granulosa e para sinalizar para o hipotálamo e para a hipófise a 
prontidão dos folículos para a ovulação. 
 
Gametogênese 
Ovogênese 
 -A formação, desenvolvimento e maturação do gameta feminino nos mamíferos 
iniciam no período fetal precoce (40 dias) e se completa após a ovulação. 
-Etapas: 
 -Multiplicação: ovogônias em mitose; 
 -Crescimento: ovócitos bloqueados na prófase I da meiose (acúmulo de mRNA e 
proteínas para ativação do genoma);; 
 -Maturação: reinicio da meiose (maturação nuclear) e maturação do citoplasma; 
*Égua e cadela ovulam ovócitos primários, que são fecundados antes da extrusão do 1º 
corpúsculo polar. Entretanto a união dos pró-núcleos (singamia) só vai ocorrer após a 
extrusão do 2º corpúsculo polar. 
*Até o momento da primeira ovulação (puberdade) todos os folículos são mantidos em 
estágio estacional (diplóteno da prófase I) pelo OMI (oocyte maturation inibitor). E o 
estímulo para o reinício da meiose nos ovócitos bloqueados é dado pelo MDF (fator 
promotor de maturação); 
 -Os ovócitos adquirem a competência quando atingem 80% do diâmetro total, 
cerca de 2-3mm em suínos, caprinos, ovinos e bovinos. 
-Foliculogênese: 
 -Processos que determinam o crescimento do folículo por aumento do diâmentro 
do ovócito, multiplicação das células da granulosa e desenvolvimento do antro. 
*Em qualquer destas fases o folículo pode entrar em atresia. 
 -Classificação dos folículos: 
 -Pré-antrais: primoriais, primários e secundários (surgimento da zona 
pelúcida e receptores para LH e FSH); 
*Os folículos primordiais e primários constituem 95% dos folículos; 
 -Antrais: terciários-subordinados e dominantes e ovulatórios ou de Graaf; 
*Folículos atrésicos: os fatores implicados no mecanismo de atresia incluem a apoptose, 
deficiência de receptores de FSH e LH, ação da inibina, bloqueio da descargaovulatória 
de LH (alto nível de progesterona); 
-Luteogênese: (formação do corpo lúteo) 
 -O corpo luteo é uma glândula temporária que se desenvolve logo após a 
ovulação, no chamado corpo hemorrágico e é secretora de progesterona. Após sua 
involução (por ação da PGF2α), pode-se observar a redução no volume e coloração. 
 
 
17 
 
Puberdade 
 -Definição: momento em que o indivíduo adquire capacidade de se reproduzir 
com sucesso. 
 Machos: quando é capaz de detectar uma fêmea no cio e ter presença de 
espermatozóides no ejaculado. 
 Fêmeas: sinais de cio seguido de ovulação. 
 -Fatores que Influenciam: 
 -Genéticos: espécie, raça e sexo; 
 -Ambientais: nutrição, interação ambiental, temperatura e fotoperíodo; 
*O peso corporal é mais importante que a idade para a chegada na puberdade. 
 -Maturação do Eixo Hipotálamo-Hipófise-Gônada: 
 -No macho, a testosterona convertida em estrógeno atua sobre o 
hipotálamo, abolindo o gerador de pulsos cíclicos de GnRH (masculinização do 
hipotálamo) que na fêmea se desenvolve em função dos estrógenos estarem ligados em 
proteínas alfa-fetal que impedem sua passagem na barreira hemato-cerebral. 
 -Puberdade no Macho: 
 -Dependente de: 
 -Desenvolvimento corporal; 
 -Estímulos sociais e ambientais; 
 -Aumento na freqüência e amplitude dos pulsos de GnRH, 
elevando os níveis de LH e FSH; 
 -Incremento na atividade das células de Leydig e Sertoli; 
 -Ativação do sistema de feedback negativo dos esteróides e 
inibina; 
 -Aumento dos níveis de testosterona e atividade espermatogênica; 
 -Puberdade na Fêmea: 
 -Dependente de: 
 -A luz e outros fatores ambientais podem influenciar na função 
reprodutiva; 
 -Estímulos sociais também determinam aceleração da maturidade 
sexual; 
*Geralmente a primeira ovulação não é acompanhada de manifestação estral (cio), 
devido a baixa atividade progesterônica. A progesterona baixa não sensibiliza o sistema 
nervoso ao estrógeno, determinando a falta do comportamento característico. A 
ovulação silenciosa produz corpo lúteo de pequena duração e de baixa qualidade, o qual 
não é capaz de manter uma gestação. 
*A sensibilidade ao estradiol diminui a medida que o animal se aproxima da puberdade, 
aumentando LH gradativamente, permitindo um crescimento cada vez maior dos 
folículos até que um consiga maturar o suficiente para ovular. 
 
18 
 
 
Espécie Idade da Puberdade 
Égua 12 a 18 meses 
Vaca 6 a 10 meses 
Ovelha 5 a 9 meses 
Cabra 5 meses 
Búfala 15 a 24 meses 
Porca 6 a 8 meses 
Cadela Idade variável (raças menores são mais precoces, cerca de 4 a 6 
meses) 
Gata 4 a 12 meses 
 
Ciclo Estral 
 Definição: ciclo reprodutivo biológico feminino, cujo acontecimento central é a 
liberação de um óvulo apto para ser fecundado. Período entre dois cios. 
 -Ciclo: 
Anestro: é a fase do ciclo sexual em que os órgãos sexuais estão 
adormecidos e se recuperando das fases anteriores, ou sucedendo a uma prenhez ou se 
preparando para futura gestação 
 Proestro: período de desenvolvimento folicular, ocorrendo 
posteriormente à regressão lútea e terminando no estro (fase folicular). Começa pelo 17-
18º dia, quando ocorre o crescimento da última onda folicular. 
 Estro: período de receptividade sexual (cio), é finalizado com a 
ovulação; 
 Metaestro: período do desenvolvimento inicial do corpo lúteo (fase 
lútea). 
Diestro: período da fase madura do corpo lúteo (fase lútea). 
01-Éguas: 
 -Poliéstricas estacionais; 
 -Durante a estação com baixa luminosidade (solstício de inverno) as éguas se 
mantém em anestro, passando a apresentar atividade ovariana a medida que a 
luminosidade aumenta. 
*Quando está perto da ovulação (24 horas antes) o ovário fica murcho. É bom inseminar 
a partir do 3º ou 4º dia após o estro. 
-Ciclo: 20 - 21 dias 
Proestro: 3 dias 
Estro: 5 – 7 dias (ovulação: 24 – 48 horas antes do final do estro) 
Metaestro: 5 – 8 dias 
Diestro: 5 – 9 dias 
 
19 
 
Ciclo pós parto (cio do potro): 9 dias (4 – 14) 
-Detecção do estro: 
-Não apresentam comportamento homossexual; 
-Demonstração dos sinais de estro apenas para machos; 
-Abordagem do garanhão: 
-em grupo; 
-individualmente (contato cabeça com cabeça); 
-Comportamento e sinais estrais: 
-Micção freqüente; 
-Eversão do clitóris; 
-Cauda elevada e desviada; 
-Posicionamento (aumento do quadrilátero de sustentação); 
-Não rejeita o garanhão; 
02-Vacas: 
 -Poliéstrica contínua (quando em boas condições corporais); 
 - Ciclo: 21 dias (17 – 25) 
-Proestro (dia 19 ao estro) 
-Estro (dia 0) duração 16 horas (8 - 24) 
-Metaestro (1 – 5 dias) 
-Diestro (6 – 18 dias) 
-Ovulação: 12 horas (4 – 16) após o final doestro 
-Comportamento estral: 
-Intranqüilidade 
-Hiperatividade 
-Busca de contato (tenta montar) 
-Edema vulvar 
-Corrimento mucoso claro 
-Aceitação da monta pelo macho ou outras fêmeas (comportamento 
homossexual) 
-Sinais evidenciados no pós estro: 
-Marcas de abrasão na região sacral 
-Corrimento serosanguinolento, mais comum em novilhas (hemorragia 
de metaestro). 
03-Ovelhas: 
 
20 
 
 -Poliéstrica estacional, que corresponde a estação com períodos curtos de 
luminosidade diária (outono e inverno = solstício de inverno). Durante o período de alta 
luminosidade a atividade sexual diminui, podendo ocorrer ciclos irregulares e anestro. 
 -Ciclo: 17 dias (14 – 19) 
-Estro: 24 – 36 horas 
-Ovulação: 24 horas após o início do estro 
-Comportamento e sinais estrais: 
-Intranqüilidade 
-Rápida agitação de cauda 
-Brigas eventuais 
-Edema e corrimento mucoso (ocasionalmente) 
-Comportamento homossexual (raro) 
-Permissão para monta 
04-Cabras: 
 -Poliéstricas estacionais, durante o período de dias com luminosidade 
decrescente (fotoperíodo curto), particularmente no outono. 
 -Ciclo: 19 – 21 dias 
-Estro: 18 – 36 horas 
-Ovulação 24 horas após o início do estro 
-Comportamento e sinais estrais: 
-Necessidade do macho ou ferormônio 
-Masculino (odor coletado em tecido de glândulas odoríferas 
caudomediais aos chifres de bode adulto) 
-Busca pelo macho 
-Rápida agitação de cauda e intranqüilidade 
-Micção e vocalização freqüente 
-Decréscimo no apetite e produção de leite 
-Edema e hiperemia de vulva 
-Interação homossexual (raro) 
05-Búfalas: 
 -Poliéstrica estacional ou contínua; 
 -Apresenta sinais de estro menos pronunciados; 
 -O único reflexo confiável é o de aceitação de monta pelo macho 
(comportamento homossexual raro), sendo que a IA deve ser realizada no momento que 
a fêmea deixar de aceitar a monta. 
 -Atualmente tem-se obtido bons resultados com IA realizada após sincronização 
da ovulação (IATF). 
 
21 
 
 -Ciclo: 21 dias 
-Estro: 19 – 21 horas 
-Ovulação: 6 – 16 horas após o início do estro 
06-Porcas: 
 -Poliéstrica contínua; 
-Ciclo: 21 dias 
-Estro: 2 – 3 dias (mais curto em leitoas) 
-Ovulação: 38 – 42 horas após o início do estro. 
-Comportamento e sinais estrais: 
-Vulva edemaciada e hiperêmica 
-Descarga mucosa 
-Reflexo de imobilidade frente a pressão no dorso 
-Permissão para cópula 
07-Cadelas: 
 -Monoéstrica estacional; 
 -Durante o proestro se observa um rápido desenvolvimento folicular 
determinante de um pico de estrógeno, seguido do aumento do LH e pelo início da 
secreção de progesterona (característica dos canídeos = luteinização precoce). 
 -O estro propriamente dito (aceitação da cópula) pode ocorrer com 4 dias de 
antecedência ou até 6 dias após o pico ovulatório de LH, entretanto, o período normal 
de acasalamento começa pouco antes do pico de LH. 
-Ciclo: 
-9 dias de proestro (0 – 17 dias) - liberação ferormônios 
-9 dias de estro (3 – 21 dias) - permite a cópula 
-Ovulação: 1 – 7 dias após o início do estro 
 -Determinação da fase do ciclo: 
-Citologia vaginal 
-Vaginoscopia 
-Dosagem hormonal 
-Comportamento e sinais estrais: 
-Aumento do volume da vulva e períneo 
-Descarga sanguinolenta 
-Edema de vulva 
-Aceitaçãoda cópula 
-Redução da turgidez vulvar (descarga vulvar clara) 
 
 
22 
 
08-Gatas: 
 -Poliéstrica estacional, apresenta-se em anestro no inverno e outrono; 
 -Ciclo: 14 – 21 dias 
Estro: 6 – 17 dias (depende do coito) 
Ovulação: 27 horas após o coito (estímulo vaginal) 
-Comportamento e sinais estrais: 
-Proestro: 
-Vocalização, busca por contato, rola, decúbito dorsal com 
posteriores abduzidos e membros anteriores flexionados em posição esternal, rejeita o 
macho. 
-Estro: 
 -Intensificação dos sinais do proestro permite a monta e fixação 
do macho desvia a cauda, membros posteriores flexionados colocando a vulva em 
posição horizontal 
 
Ovulação e Fecundação 
Ovulação: 
 -O folículo terciário ovulatório produz níveis de estrógeno suficientes para 
estimular o hipotálamo a liberar a descarga cíclica de GnRH, que atua sobre a hipófise 
induzindo descargas rítmicas de LH (alta freqüência e baixa intensidade), produzindo o 
nível sérico suficiente para desencadear a ovulação. 
 -Rompidas as junções intercomunicantes mantidas entre as células da granulosa 
e o ovócito. Essa ruptura corta o aporte do fator inibidor da meiose (OMI), permitindo 
que o ovócito reinicie a maturação nuclear com a ruptura da vesícula germinativa, 
saindo do estágio dictiotene e evoluindo para a liberação do 1º corpúsculo polar e início 
da segunda etapa da meiose que vai ser novamente bloqueada no estágio de metáfase II. 
As células da parede folicular aumentam a secreção de fluído folicular e iniciam o 
processo de luteinização com a produção de progesterona, que atua estimulando as 
células da granulosa a produzirem o fator ativador do plasminogênio e os fibroblastos 
da teca a produzirem colagenase inativa. 
 -Por ação de fatores angiogênicos ocorre um incremento no aporte sangüíneo 
para o folículo 
 -À medida que avança o processo, a progesterona induz a liberação de 
prostaglandinas (PGE2 e PGF2α) no fluído folicular estimulando as células da granulosa 
a liberarem fatores ativadores do plasminogênio, ativando-o à plasmina, que também 
atua estimulando a colagenase. A ação da plasmina é reforçada pela PGF2α que provoca 
a liberação de enzimas lisossômicas. 
 -A ação enzimática, reação inflamatória e aumento no volume do antro 
contribuem para aumentar a isquemia na região do estigma, determinando a morte das 
células do epitélio ovariano. A ação da PGF2α induz a contração da parede folicular (as 
células da teca possuem fibras de actina e miosina). 
 -Tipos de Ovulação: 
 
23 
 
 -Espontânea: ocorre independente de estímulos externos. 
 -Induzida: requer estímulo vaginal e/ou cervical para desencadear a 
descarga de LH (Ex.: gata); 
 -Local de Ovulação: 
 -Égua: fossa de ovulação; 
 -Demais espécies: toda superfície ovárica (exceto região do hilo); 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fecundação: 
 -Conjunto de alterações sofridas pelo ovócito após sua interação com um 
espermatozóide até a fusão das frações haplóides de cromossomos maternos e paternos. 
 -A fecundação ocorre na ampola do oviduto. 
 -Aquisição da Capacidade de Fecundar: 
 Essas habilidades referentes a maturação do espermatozóide são 
adquiridas durante o trânsito epididimário pela expressão dos genes andrógeno 
 
24 
 
dependentes. Morfologicamente, a única característica observável de maturação é a 
eliminação da gota citoplasmática (descarte do excesso de citoplasma da espermátide). 
 A habilidade de ligação à zona pelúcida é adquirida já durante a 
passagem da cabeça para o corpo do epidídimo quando ocorre a expressão de genes 
andrógeno dependentes que são transcritos em proteínas que liberam os pró receptores 
de origem testicular, possibilitando a exposição das glicoproteínas de ligação espécie 
específica. 
Já a habilidade de fecundação é obtida durante o trânsito pelo epidídimo, 
mais especificamente a partir do corpo. 
 -Capacitação: 
 Processos pelos quais os espermatozóides devem passar para que se 
tornem plenamente aptos a fecundarem o ovócito. Apesar de já serem potencialmente 
férteis, os espermatozóides da cauda do epidídimo ou do ejaculado devem ser expostos 
ao ambiente do trato genital feminino em condições endócrinas adequadas (relação 
estradiol : progesterona) para que suas habilidades sejam expressas. Em condições 
naturais a capacitação ocorre na ampola da tuba uterina, sendo essa região considerada o 
principal local da conclusão do processo (alterações biológicas e moleculares). O início 
da capacitação ocorre no momento que o sêmen é depositado no ponto de ejaculação 
(intravaginal, cervical ou intrauterína), determinando a diluição do líquido seminal e 
remoção de seus fatores decapacitantes da membrana espermática. Esses fatores 
(proteínas do plasma seminal) atuam ocupando receptores da membrana do 
espermatozóide aumentando a relação colesterol:fosfolipídios e consequentemente 
estabilizando a membrana com a redução de sua permeabilidade. No trato feminino o 
colesterol é removido pela ação da albumina sérica e/ou lipoproteínas de alta 
densidade (HDL), o que permite a exposição de receptores para glicosaminoglicanos 
capacitantes 
 -Seqüência da Fecundação: 
-Penetração do espermatozóide através do cumulus oophorus 
-Interação do espermatozóide com a zona pelúcida 
-Fusão ovócito espermatozóide 
-Ativação do ovócito 
-Descondensação do núcleo do espermatozóide e formação do pró-núcleo 
masculino 
-Desenvolvimento dos pró-núcleos masculino e feminino e sua migração 
para o centro celular 
-Associação dos cromossomos parentais comos fusos mitóticos para 
primeira clivagem. 
 -Bloqueio da Polispermia: 
 No momento em que o espermatozóide se funde com a membrana ovular 
determina picos transitórios de cálcio no interior do ovócito. O bloqueio da polispermia 
ocorre simultaneamente com a liberação de cálcio. O bloqueio é causado por 3 
mecanismos: 
 
25 
 
 -Simples união do cálcio à membrana ovular (altera o potencial 
elétrico); 
 -Pela migração de grânulos corticais, os quais causam 
enrijecimento da membrana ovular e impossibilita a penetração de outros 
espermatozóides; 
 -Desativação de receptores específicos que havia na zona pelúcida 
 
Referências Bibliográficas: 
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Janeiro: Guanabara Koogan, 1986. 2v. 
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de fazenda. 7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011. 
KÖNIG, H. E.; LIEBICH, H. G. Anatomia dos animais domésticos. Texto e atlas 
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