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sistema renal Objetivos: • Reconhecer a formação embriológica renal (metanéfron e mesonéfron); • Entender a anatomia e a histologia dos rins; • Estudar a fisiologia renal; • Compreender a vascularização dos rins; • Identificar como os rins atuam na homeostasia e regulação da pressão arterial (SRAA); • Listar os hormônios produzidos nos rins; • Citar as funções renais; • Esquematizar o processo de formação da urina; • Apontar os mecanismos de transporte de moléculas durante a reabsorção tubular e glomerular; • Investigar a fisiologia da Síndrome de Fanconi (não é o foco) e do cálculo renal; ______________________________________________________________________________________________ - O rim se desenvolve a partir de duas origens: (1) mesoderma metanéfrico, que fornece as unidades excretórias; e (2) o broto ureteral, que dá origem ao sistema coletor - Formam-se três sistemas renais que se sobrepõem em uma sequência craniocaudal: pronefro, mesonefro e metanefro. • Pronefro: início da quarta semana, é representado por sete a dez sólidos grupos de células na região cervical. Eles se originam a partir de unidades excretórias vestigiais, os nefrótomos, que regridem antes que se formem outros mais caudais. Até o fim da quarta semana, todos os indícios do sistema pronéfrico desapareceram. É rudimentar e não é funcional; • Mesonefro: são derivados do mesoderma intermediário da região dos segmentos torácicos superiores até os lombares superiores (L3). Após a regressão do sistema pronefro, na 4ª semana, aparecem os túbulos excretores do mesonefro. Eles se alongam rapidamente, formam uma alça em feitio de “S” e envolvem capilares que formará o glomérulo. Ao redor do glomérulo, os túbulos formam a cápsula de Bowman, e, em conjunto, essas estruturas constituem o corpúsculo renal. Esses túbulos, junto com seus glomérulos, formam os néfrons. Lateralmente, o túbulo desemboca no ducto mesonéfrico ou wolffiano. Na metade do segundo mês, o mesonefro forma um grande órgão ovoide de cada lado da linha média. Enquanto os túbulos caudais ainda estão se diferenciando, os túbulos craniais e os glomérulos apresentam alterações degenerativas; no fim do segundo mês, a maioria deles desapareceu. • Metanefro: O terceiro órgão urinário aparece na quinta semana a partir do mesoderma metanéfrico, dando origem aos rins permanentes. O alongamento do túbulo excretor resulta na formação do túbulo proximal convoluto, da alça de Henle e do túbulo convoluto distal. O rim definitivo formado a partir dos metanefros se torna funcional por volta da 12ª semana. __________________________________________________________________________________________ Anatomia - Os rins são um par de órgãos avermelhados em forma de feijão, localizados logo acima da cintura, entre o peritônio e a parede posterior do abdome e têm localização retroperitoneal - O rim direito está discretamente mais baixo do que o esquerdo, porque o fígado ocupa um espaço considerável no lado direito superior ao rim - Três camadas de tecido circundam cada rim: • Cápsula fibrosa: mais profunda, é uma lâmina lisa e transparente de tecido conjuntivo denso não modelado que é contínuo com o revestimento externo do ureter. Ela serve como uma barreira contra traumatismos e ajuda a manter a forma do rim. • Cápsula adiposa: intermediária, é uma massa de tecido adiposo que circunda a cápsula fibrosa. Ela também protege o rim de traumas e ancora-o firmemente na sua posição na cavidade abdominal. • Fáscia renal: superficial, é outra camada fina de tecido conjuntivo denso não modelado que ancora o rim às estruturas vizinhas e à parede abdominal. - É dividido em duas regiões: o córtex e a medula • O córtex renal é a área de textura fina que se estende da cápsula fibrosa às bases das pirâmides renais; é divido em zona cortical externa e zona justamedular interna; partes entre as pirâmides renais são chamadas de colunas renais • A medula renal consiste em várias pirâmides renais em forma de cone. A base (extremidade mais larga) de cada pirâmide está voltada para o córtex renal, e seu ápice (extremidade mais estreita), chamado papila renal, está voltado para o hilo renal; • Juntos, o córtex e as pirâmides da medula constituem o parênquima, ou porção funcional do rim; • No interior do parênquima estão os néfrons; • O hilo se expande em uma cavidade no interior do rim chamada seio renal, que contém parte da pelve renal, os cálices e ramos dos vasos sanguíneos e nervos renais; Irrigação sanguínea - No rim, a artéria renal se divide em várias artérias segmentares, que irrigam diferentes segmentos do rim. - Cada artéria segmentar emite vários ramos que penetram no parênquima e passam ao longo das colunas renais entre os lobos renais como as artérias interlobares - Nas bases das pirâmides renais, as artérias interlobares se arqueiam entre o córtex e a medula renais; e dão origem às artérias arqueadas. - As divisões das artérias arqueadas produzem várias artérias interlobulares. - Estas artérias irradiam para fora e entram no córtex renal. Neste local, emitem ramos chamados arteríolas glomerulares aferentes - Cada néfron recebe uma arteríola glomerular aferente, que se divide em um enovelado capilar chamado glomérulo. - Os glomérulos capilares então se reúnem para formar uma arteríola glomerular eferente, que leva o sangue para fora do glomérulo - As arteríolas eferentes se dividem para formar os capilares peritubulares, que circundam as partes tubulares do néfron no córtex renal - Os capilares peritubulares por fim se unem para formar as veias interlobulares, que também recebem sangue das arteríolas retas. - Em seguida, o sangue flui pelas veias arqueadas para as veias interlobares, que correm entre as pirâmides renais. - O sangue sai do rim por uma veia renal única que emerge pelo hilo renal e transporta o sangue venoso para a veia cava inferior Histologia (região cortical) Corpúsculos renais Túbulo contorcido proximal Túbulos renais - Corpúsculo renal: • constituída por cápsula de Bowman (epitélio simples pavimentoso); • glomérulo renal, localizado no interior do corpúsculo (rede de capilares), é fixado na cápsula por meio de um pedúnculo nomeado de polo vascular (passam as arteríolas aferente e eferente do glomérulo); • túbulos renais na periferia – Túbulos contorcidos proximais • Formados por um tecido epitelial simples cuboide. Suas células são bem coradas e altas. O lúmen é estreito (ressaltados em azul) – Túbulos contorcidos distais • Formados por um tecido epitelial simples cuboide. Suas células são pouco coradas e baixas. O lúmen é mais amplo que o do proximal (ressaltados em cor de rosa) Após seu trajeto pelo parênquima renal cada túbulo contorcido distal se aproxima do polo vascular do corpúsculo de onde se originou o nefron. As células do túbulo distal são mais estreitas e seus núcleos são vistos acumulados na parede do túbulo. Esta região é denominada mácula densa. Suas células, juntamente com células da arteríola aferente e células mesangiais, compõem o complexo justaglomerular. região Medular Funções do rim - Os rins desempenham a principal função do sistema urinário: • Regulação da composição iônica do sangue: ajudam a regular os níveis sanguíneos de vários íons, sendo que os mais importantes são os íons sódio (Na+), potássio (K+), cálcio (Ca2+), cloreto (Cl–) e fosfato (HPO42–) • Regulação do pH do sangue: excretam uma quantidade variável de íons hidrogênio (H+) para a urina e preservam os íons bicarbonato (HCO3–), que são um importante tampão do H+ no sangue. Ambas as atividades ajudam a regular o pH do sangue • Regulação do volume de sangue: ajustam o volume do sangue por meio da conservação ou eliminação de água na urina. O aumento do volume de sangueeleva a pressão arterial, enquanto a diminuição do volume de sangue reduz a pressão arterial Pelo hormônio antidiurético, que aumenta a permeabilidade à água das células principais na parte final do túbulo contorcido distal e no túbulo coletor • Regulação da pressão arterial: ajudam a regular a pressão arterial por meio da secreção da enzima renina, que ativa o sistema renina-angiotensina-aldosterona. O aumento da renina provoca elevação da pressão arterial - Não contém corpúsculos renais. O parênquima desta região é constituído somente por túbulos renais e alças de henle - As papilas renais são as porções mais internas das regiões medulares das pirâmides renais. - A papila é constituída por porções finas da alça de Henle, por dutos coletores e por dutos papilares – constituída de epitélio simples cuboide (união de dutos coletores). • Manutenção da osmolaridade do sangue: Ao regular separadamente a perda de água e a perda de solutos na urina, os rins mantêm uma osmolaridade do sangue relativamente constante • Produção de hormônios: o calcitriol, a forma ativa da vitamina D, ajuda a regular a homeostasia do cálcio e a eritropoetina estimula a produção de eritrócitos • Regulação do nível sanguíneo de glicose: podem utilizar o aminoácido glutamina na gliconeogênese, a síntese de novas moléculas de glicose. Eles podem então liberar glicose no sangue para ajudar a manter um nível normal de glicemia • Excreção de escórias metabólicas e substâncias estranhas: resultam de reações metabólicas no organismo. Estes incluem amônia e ureia resultantes da desaminação dos aminoácidos; bilirrubina proveniente do catabolismo da hemoglobina; creatinina resultante da clivagem do fosfato de creatina nas fibras musculares e ácido úrico originado do catabolismo de ácidos nucleicos,fármacos e toxinas ambientais. Fisiologia - Para produzir urina, os néfrons e os ductos coletores realizam três processos básicos – filtração glomerular, reabsorção tubular e secreção tubular: • Filtração glomerular: Na primeira etapa da produção de urina, a água e a maior parte dos solutos do plasma sanguíneo atravessam a parede dos capilares glomerulares, onde são filtrados e passam para o interior da cápsula glomerular, por meio da membrana de filtração e, em seguida, para o túbulo renal. Taxa de filtração glomerular: é mantida pelo mecanismo miogênico e pelo feedback tubuloglomerular Mecanismo miogênico Feedback tubuloglomerular Regulação neural Regulação hormonal Conforme a pressão arterial sobe, a TFG também aumenta, porque o fluxo sanguíneo renal aumenta, distende as paredes das arteríolas glomerulares aferentes e as fibras musculares se contraem, reduzindo o lúmen da arteríola. O fluxo sanguíneo renal diminui, reduzindo assim a TFG para o nível prévio. O inverso também ocorre. Parte da mácula densa Quando a TFG está aumentada em decorrência da pressão arterial sistêmica elevada, o líquido filtrado flui mais rapidamente ao longo dos túbulos renais. O túbulo contorcido proximal e a alça de Henle reabsorve menos Na+, Cl– e água, e a baixa concentração dos íons inibe a liberação de óxido nítrico (NO-provoca vasodilatação) das células do aparelho justaglomerular e as arteríolas glomerulares aferentes se contraem, menos sangue flui para os capilares glomerulares, e a TFG diminui Vasos sanguíneos dos rins são inervados por fibras do SNA simpático que liberam norepinefrina, que causa vasocontrição das arteríolas glomerulares aferentes. o fluxo sanguíneo para os vasos capilares glomerulares é reduzido, e a TFG diminui. Consequências: (1) Reduz o débito urinário, o que ajuda a conservar o volume de sangue. (2) Possibilita um maior fluxo sanguíneo para os outros tecidos do corpo. A angiotensina II reduz a TFG, é um vasocontritor das arteríolas glomerulares aferentes e eferentes e reduz o fluxo sanguíneo renal O peptídio natriurético atrial (PNA- secretado pelas células dos átrios do coração) aumenta a TFG. A distensão dos átrios, estimula a secreção de PNA. Ao causar o relaxamento das células mesangiais glomerulares, o PNA aumenta a área de superfície disponível para a filtração capilar. • Reabsorção tubular: Conforme o líquido filtrado flui pelos túbulos renais e ductos coletores, as células epiteliais tubulares reabsorvem aproximadamente 99% da água filtrada e muitos solutos úteis. A água e os solutos retornam ao sangue que flui pelos capilares peritubulares e arteríolas retas. - Os solutos que são reabsorvidos por processos ativos e passivos incluem glicose, aminoácidos, ureia e íons como Na+ (sódio), K+ (potássio), Ca2+ (cálcio), Cl– (cloreto), HCO3– (bicarbonato) e HPO42– (fosfato). • Secreção tubular: Conforme o líquido filtrado flui pelos túbulos renais e ductos coletores, as células dos túbulos renais e dos ductos secretam outros materiais – como escórias metabólicas, fármacos e excesso de íons – para o líquido. Observe que a secreção tubular remove uma substância do sangue. - Os solutos e o líquido que fluem para os cálices renais menores e maiores e para a pelve renal formam a urina e são excretados. mecanismos de transporte de moléculas Simporte e antiporte - Ao longo do túbulo renal, zônulas de oclusão cercam e unem células vizinhas umas às outras - A membrana apical está em contato com o líquido tubular, e a membrana basolateral está em contato com o líquido intersticial na base e lados da célula. - Reabsorção paracelular: o líquido vaza entre as células em um processo passivo - Reabsorção transcelular: uma substância passa do líquido no lúmen tubular através da membrana apical de uma célula do túbulo, cruza o citosol e sai para o líquido intersticial através da membrana basolateral. - A maior parte da reabsorção de solutos no túbulo contorcido proximal (TCP) envolve o Na+ - A glicose, os aminoácidos, o ácido láctico, as vitaminas hidrossolúveis e outros nutrientes filtrados não são perdidos na urina, porque são completamente reabsorvidos na primeira metade do túbulo contorcido proximal por vários tipos de simportadores Na+ localizados na membrana apical. - Dois íons Na+ e uma molécula de glicose se ligam à proteína simportadora, que os transporta do líquido tubular para dentro da célula do túbulo. As moléculas de glicose então saem através da membrana basolateral via difusão facilitada e se difundem para os capilares peritubulares - Outro tipo de transporte é o contratransportadores Na+-H+ carregam o Na+ filtrado a favor do seu gradiente de concentração para dentro de uma célula do TCP conforme o H+ é movido do citosol para o lúmen, fazendo com que o Na+ seja reabsorvido para o sangue e o H+ seja secretado no líquido tubular - As células que revestem o túbulo contorcido proximal e a parte descendente da alça de Henle são especialmente permeáveis à água, porque contêm muitas moléculas de aquaporina-1 - Na alça de Henle uma parte é reabsorvida pelos simportadores Na+-K+-2Cl– que simultaneamente recuperam um Na+, um K+ e dois Cl– do líquido no lúmen tubular Drenagem - O filtrado (líquido que entra no espaço capsular) formado pelos néfrons é drenado para grandes ductos coletores, que se estendem através da papila renal das pirâmides. - Os ductos coletores drenam para os cálices renais maiores e cálices renais menores. - Um cálice renal menor recebe urina dos ductos coletores de uma papila renal e a carreia para um cálice renal maior. - Uma vez que o filtrado entra nos cálices, torna-se urina, porque não pode mais ocorrer reabsorção. O motivo é que o epitélio simples dos néfrons e túbulos se tornam epitélio de transição nos cálices. - Dos cálices renais maiores, a urina flui para uma grande cavidade única chamada pelve renal e, em seguida, para fora pelo ureter até abexiga urinária. Formação da urina - O filtrado glomerular tem a mesma proporção de água e partículas de solutos que o sangue - O líquido que deixa o túbulo contorcido proximal ainda é isotônico em relação ao plasma. Quando está sendo formada urina diluída, a osmolaridade do líquido no lúmen tubular aumenta à medida que ele flui para baixo para a parte descendente da alça de Henle, diminui à medida que ele flui para cima pela parte ascendente, e diminui ainda mais quando ele flui pelo restante do néfron e pelo ducto coletor Síndrome de Fanconi X cálculo renal ______________________________________________________________________________________________ Referências: TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de Anatomia e Fisiologia. 14ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. Histologia online. Mol. Disponível em: https://mol.icb.usp.br/index.php/19-16-aparelho-urinario/. Acesso em: 14 out. 2021. SADLER, T. W. Langman Embriologia Médica. 14ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021. Cálculo renal (pedra no rim). Biblioteca Virtual em Saúde, Ministério da Saúde, 2020. Disponível em: https://bvsms.saude.gov.br/calculo-renal-pedra-no-rim/. Acesso em: 15 out. 2021. HECHANOVA, L. A. Síndrome de Fanconi. Manual MSD, 2020. Disponível em: https://www.msdmanuals.com/pt- br/casa/dist%C3%BArbios-renais-e-urin%C3%A1rios/dist%C3%BArbios-dos-t%C3%BAbulos- renais/s%C3%ADndrome-de-fanconi. Acesso em: 15 out. 2021. A síndrome de Fanconi é uma circunstância que afeta o túbulo renal proximal no rim e danifica a capacidade do órgão para reabsorver substâncias antes que estejam excretados na urina Resulta em quantidades excessivas de glicose, bicarbonato, fosfatos (sais de fósforo), ácido úrico, potássio e certos aminoácidos sendo excretados na urina. Cálculos renais ou pedras nos rins são formações endurecidas que se formam nos rins ou nas vias urinárias, resultantes do acúmulo de cristais existentes na urina
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