1 - AT - Sistema Vestibular

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Aula de Neurofisiologia
Prof. Tânia
Transcrita por Líllian 
19.06.06
Continuação: Sistema Vestibular
	Recordando: cóclea, estudada em audição; sistema vestibular dividido em 2 partes funcionais, os órgãos otolíticos (utrículo e sáculo) e 3 canais semicirculares. Vimos onde estavam as células ciliadas do sistema vestibular (era o roxinho do esquema), nas ampolas (dilatação do canal), no utrículo e no sáculo. Já as células ciliadas da cóclea estão ao longo de toda a membrana basilar. Os canais semicirculares servem para detectar aceleração angular. Paramos nos canais semicirculares, concluindo que precisava haver um jeito de entortar os cílios das células ciliadas para fazer um sinal. Por exemplo, como eu sei que rodei a cabeça para o lado direito? Quando eu rodo a cabeça para o lado direito, os canais semicirculares, nesse exemplo os da horizontal, vão junto com a cabeça, porque estão alojados no osso temporal. O líquido que está dentro do canal, a endolinfa, não vai junto, pois ela está separada do canal. Assim, o canal pode ter uma aceleração e a endolinfa, outra. O canal vai e a endolinfa não vai ao mesmo tempo, portanto, se a endolinfa está parada, ela vai forçar a cúpula no sentido contrário, entortando os cílios das células ciliadas. Vimos ainda, outra figura com o mesmo exemplo, mostrando como funciona nos dois lados ao mesmo tempo. O entortamento dos cílios para o lado do maior cílio provoca despolarização e para o lado do menor cílio provoca hiperpolarização e como fica o sinal nos nervos vestibulococleares de cada lado? O “x” da questão é a orientação do maior cílio de ambos os lados. Essas células precisam estar todas orientadas na mesma direção para que o sinal não seja caótico. Se cada cílio estivesse cada hora de um lado o sinal acabaria ficando nulo, uma célula ia se despolarizar enquanto outra ia se hiperpolarizar. Todas as células, de um lado e do outro lado, estão orientadas medialmente e assim, toda vez que a cabeça vai para um lado, um lado despolariza e o outro hiperpolariza. Se medíssemos os nervos vestibulococleares, veríamos que eles estão sempre em oposição, enquanto um está disparando, o outro está silencioso. É assim se a cabeça estiver a 30º e usando apenas o canal semicircular da horizontal, mas são 3 no total; cada neurônio, cada nervo vestibulococlear está saindo de um desses canais, mas, por questões didáticas, explicamos um de cada vez.
	No teste da cadeira, vimos que os olhos ficaram tremendo, fenômeno chamado nistagmo. Se a pessoa girou para a direita, ela percebe que girou para a direita porque o canal foi na mesma velocidade do corpo, mas a endolinfa não foi, forçando as células para o outro lado. A pessoa girou muitas vezes para a endolinfa adquirir a mesma aceleração do canal. Então, no momento 1 o canal vai para um lado e endolinfa pra outro. Após algumas rotações, canal e endolinfa do mesmo lado. Quando o canal e a endolinfa estão com a mesma aceleração, os nervos vestibulococleares dos dois lados estão zerados, pois não tem diferença na aceleração, não entorta os cílios. Assim, durante as rotações, a sensação é um pouco vaga e confusa, sem a noção do sentido pra onde se está virando. Isso é diferente da sensação de tontura ou vertigem. Quando a cadeira pára rapidamente, o canal chega na aceleração zero e a endolinfa continue. O nistagmo pós-rotatório é causado pelo movimento da endolinfa dentro do canal. Quando ela continua andando no canal, um desses lados está sendo maximamente estimulado, determinando um movimento ocular para o lado oposto. Esse movimento ocular tinha uma característica muito específica, ele era lento até o extremo da órbita com uma sacada rápida que trazia os olhos para o centro da órbita (e não para o outro lado). Os nossos olhos querem sempre ficar centrados, por isso mexemos bastante o pescoço. 
Dúvida: não ouvi a pergunta, mas a resposta é essa: na verdade é o mesmo reflexo, o reflexo vestíbulo-ocular. Se eu mexo a cabeça, provoco um movimento para o lado oposto. O reflexo é sempre esse, quando a cabeça está parada e a endolinfa girando, ele fica exacerbado e a gente fica vendo o olho dessa maneira.
Aceleração linear
	Após ver como a cabeça percebia a aceleração angular, vamos ver como percebemos a aceleração linear. Exemplos de aceleração linear que sofremos constantemente podem ser gravidade, elevador, escada rolante. Aceleração linear é aquela onde a cabeça não desenvolve necessariamente um ângulo como eixo central do corpo. 
	Nos órgãos otolíticos são os responsáveis pela percepção desse tipo de aceleração linear. Diferentemente dos canais semicirculares, que estão embebidos pela endolinfa, os órgãos otolíticos têm mácula com células ciliadas, que estão embebidas por uma substância gelatinosa, que se chama capuz gelatinoso. A mesma coisa acontecia na ampola dos canais semicirculares, onde as células ciliadas estavam presas nessa gelatina chamada cúpula. Logo, toda célula ciliada tem seus cílios se apoiando em algum lugar, seja na cóclea, nos canais semicirculares ou nos órgãos otolíticos. A diferença, nesse caso, é que essa gelatina que cobre esses cílios tem umas pedrinhas, chamadas otólitos ou otocônias. Essas otocônias têm massa, ou seja, elas pesam sobre as células ciliadas, dobrando e entortando os cílios. No exemplo: a cabeça está parada (aceleração linear é aquela que não estabelece ângulo com a cabeça), mas está tendo uma pequena angulação e assim, algum canal semicircular também está sendo estimulado, como por ex. nessas camas de tomógrafo. Nessa situação, todo órgão otolítico, seja utrículo ou sáculo, ficaria empinado e as otocônias iriam arrastar os cílios “nessa direção” (ela mostra no exemplo!). Nesse exemplo, a aferência das células ciliadas seria de hiperpolarização. As células ciliadas do sistema vestibular precisam ter a mesma orientação ou, pelo menos, uma orientação precisa e isso acontece no utrículo e no sáculo. Na mácula do utrículo (olhando de cima) as células se orientam em direção a uma linha medial. Na mácula do sáculo ocorre o contrário, em direção oposta a essa linha medial. Nos canais semicirculares um lado fazia uma coisa e o outro lado fazia o oposto. Aqui, numa mesma mácula terão situações opostas. Se arrastar tudo, esse lado despolariza e o outro hiperpolariza. Embora pareça que um lado anula o outro, isso não ocorre porque a intensidade das células é diferente em cada movimento, tornando o sinal preciso. Na posição normal, a mácula do utrículo está na posição horizontal, enquanto a do sáculo está na posição vertical. Uma subida de elevador arrasta os cílios do sáculo nesse sentido (para baixo) e achata os cílios do utrículo. Assim, cada mácula vai ter um sinal, que será proporcional à aceleração da cabeça que está subindo. O utrículo e o sáculo funcionam o tempo todo por causa da gravidade. O fato de a gravidade estar pesando sobre o utrículo, puxando as otocônias, é que dá essa sensação de que estamos em pé ou sentada, sofrendo a ação da gravidade. Em situações onde a gravidade é zero, as otocônias passam a flutuar na substância gelatinosa e assim, não entorta cílio nenhum porque elas estão numa camada superior. O astronauta não tem noção de cima e baixo, ele flutua; é uma situação diferente de boiar, queda livre ou pára-quedas. Se a gente fica muito tempo nessa situação, o sistema vestibular tende a atrofiar, por isso os astronautas sempre entram numa câmara que tem alguma gravidade, para estimular o sistema vestibular. Esse sistema é muito sensível e a atrofia é muito rápida, por isso, quando a pessoa volta dessa aceleração, sofre de cinetose, ficando enjoado a qualquer movimento.
Neuroanatomia
	Na via vestibular, o neurônio I são as células ciliadas. Elas são pequenas, não tem axônio, são receptores e não fazem potencial de ação, apenas liberam uns poucos neurotransmissores. Esse n. I está, como na audição, no gânglio vestibular e seu axônio vai até o n. II, que são os núcleos vestibulares. Então, o corpo do neurônio está longe e o seu prolongamento vai até as células ciliadascaptar o seu sinal. São 4 núcleos vestibulares para cada lado. Essa via é bem primitiva, não precisando passar pelo tálamo.
Cels. ciliadas ( N1 (gânglio vest.) ( N2 (núcleos vest.)
	 A via vestibular apresenta também projeções corticais, mas não se sabe direito para onde vão essas projeções. O córtex vestibular ainda é um pouco incógnito, mas acredita-se que esteja entre o auditivo e o somatossensitivo. A projeção cortical permite saber o tipo de aceleração que está ocorrendo, mas isso parece ser o menos importante. As projeções mais importantes dos núcleos vestibulares são os nervos oculomotor (NC III) e abducente (NC VI), ou seja, saem informações diretas do sistema vestibular que controlam os movimentos oculares. 
	Outros axônios do sistema vestibular vão para medula. Logo, estamos formando um trato, chamado vestíbulo-espinhal, que será responsável pelo equilíbrio. Esse função, aparentemente, pertence ao cerebelo. Este, no entanto, “conta” com essas informações, pois ele não se comunica diretamente com a medula, como o sistema vestibular (axônios vão p núcleos, córtex e medula!). Um estímulo nos núcleos vestibulares provoca movimentos, pois essa via vestibular que segue para medula determina reflexo postural. Na verdade, uma pessoa com lesão cerebelar, anda esquisito, têm movimentos muito característicos (citou a brincadeira da cadeira, destacando que a Flavinha se entortou, o corpo dela todo fez um movimento contraposto a aceleração que ela estava sofrendo); p. ex. o corredor, ele começa a corrida agachado, impulsionando o corpo para frente, porque ele precisa se opor a resistência do ar, que ele está sofrendo. Mesmo com lesão cerebelar, as pessoas tem essa capacidade por causa desse reflexo postural, que proporciona a mudança do “apoio”. Nos olhos também ocorre fenômeno parecido, chamado reflexo vestíbulo-ocular. A contração dos músculos que fazem o movimento ocular muda a sua estimulação cada vez que se move a cabeça, independente da mudança de foco. Assim, o sistema vestibular é sensorial, embora esteja envolvido com muitos reflexos.
Doenças do sistema vestibular
Labirintite
Acomete principalmente mulheres acima dos 30 anos e tem forte relação com enxaqueca. Ainda não se sabe exatamente a causa, já que não é comprovada a ocorrência de inflamação ou infecção do labirinto. São surtos recorrentes, que podem resolver sozinhos ou com uso de medicamentos. Como a causa da doença é desconhecida, não existe remédio contra labirintite, tratando-se apenas os sintomas com antidepressivos, anciolíticos, antieméticos, etc. 
A vertigem é uma importante característica da labirintite. A tontura, por sua vez, é diferente de vertigem. Esta é a sensação de que o mundo roda e você está parado, enquanto na tontura, o mundo está parado e você não consegue parar de rodar. A tontura pode ser pressão baixa, hipoglicemia, frescura, qualquer coisa. A vertigem raramente é qualquer coisa, normalmente é problema no sistema vestibular. A pessoa que tem labirintite, com a verdadeira vertigem, fica parada, numa sensação de instabilidade, ao contrário da pessoa que está tonta, cambaleante. Essa diferença entre tontura e vertigem é importante no diagnóstico de problema vestibular. 
Síndrome de Meniere
Não se sabe porque, nessa síndrome, há uma hiperprodução de endolinfa tanto pelas células da cóclea quanto do sistema vestibular. Causa problema nos dois sistemas, já que a endolinfa é compartilhada. Existe um desequilíbrio osmótico e não um tumor. 
Vai haver vertigem (verdadeira), zumbido (tinitus) e, às vezes, perda auditiva. A pessoa se diz tonta (porque não sabe diferenciar) e apresentando uma surdez transitória. Outra diferença entre tontura e vertigem é que a última apresenta nistagmo, enquanto a segunda não.
Não precisa anotar, pois não cai na prova → teste da função labiríntica! (obs.: embora os testes não caiam na prova, tentei destacar o que era mais simples e útil, de alguma forma) Esses testes são importantes, porque, embora o sistema vestibular apresente apenas 2 doenças, ele está muito ligado ao sistema motor. Logo, é preciso descartar a possibilidade (ou não) de ser uma patologia ligada ao sistema vestibular. 
Geralmente a labirintite é a hipofunção de um lado só, ou seja, apenas um dos lados fica lesado. Como eles funcionam “em balança”, no início, isso é catastrófico, mas depois o outro lado aprende a trabalhar sozinho. Por isso a pessoa melhora. Assim, se a lesão periférica é recente, no teste, ao caminhar, a pessoa cai para o lado da lesão.
Prova calórica é a mais antiga e a mais eficiente para saber se a origem é no aparelho vestibular ou central ou no nervo vestibulococlear, etc. A pessoa fica deitada, posicionando os canais horizontais, como se eles estivessem retos em relação ao chão. Injeta-se ar quente ou frio (antigamente era água quente ou fria). Essa diferença de temperatura provoca ondas de convecção na endolinfa. Esta responde a essa diferença de temperatura de forma oposta. Quando é colocada a substância quente, o olho mexe para um lado; com frio, ele mexe para outro; médio, mexe para cima e assim por diante. Se o problema é periférico, ou seja, se um labirinto parou de funcionar, não acontece nada, não há nenhuma resposta. Se o labirinto responde apropriadamente a resposta calórica e mesmo assim tem nistagmo, é porque a origem deve ser central, dos núcleos vestibulares.
REFLEXOS
O sistema vestibular só tem relação na motricidade quando relacionado a reflexos.
Reflexo é uma resposta estereotipada a um dado estímulo que acontece nos músculos estriados esqueléticos. Toda vez que se percute um tendão, portanto, vai haver um reflexo miotático. O reflexo é sempre um mecanismo de proteção.
A quantidade de reflexos é maior nas crianças e nos idosos. Os bebês nascidos a termo têm a postura “saco”, eles têm contração, apresenta a mãozinha fechada e o pré termo, é todo esticado, tem atonia, é molengo demais. Os neonatos apresentam inúmeros reflexos. Eis alguns exemplos:
Reflexo de Mouro: o neonatologista puxa o lençol debaixo do bebê e este, se agarra sobre ele mesmo. 
Reflexo de orientação: se a pessoa estimula a pele do bebê (coçando, por exemplo), ele direciona a cabeça e abre a boca. 
Reflexo de sucção: é importante nos bebês nascidos a termo e complicado nos pré-termos, pois o bebê já nasce sabendo mamar. 
Reflexo do “espadaxim”: cutuca o bebê, provocando uma dorzinha, quando espeta de um lado, ela estica o braço do lado oposto. 
Reflexo do caminhar: coloca-se o bebê com os pés sobre uma superfície, de preferência áspera porque estimula mais. Quando a planta do bebê é estimulada e ele tem sustentação, ele faz reflexos como se fosse caminhar. 
Reflexos pupilares, corneanos, e muitos outros estão presentes. 
Para entender um reflexo é preciso entender as 5 vias que o compõem. Os 5 elementos do reflexo são: 
Receptor, mas primeiro é preciso identificar o estímulo
Via aferente
Órgão de integração, um lugar onde os estímulos de saída e entrada se juntam
Via eferente
Órgão efetuador
Se nós nascemos com tantos reflexos é porque existem vias para isso. À medida que o tempo passa os reflexos vão sumindo, embora as vias neuronais não sejam extintas. Aprendemos a controlar esses reflexos pela maturação de vias superiores, quer dizer, ao nascer as crianças têm essas vias formadas, mas não mielinizadas. Por exemplo, toda criança anda com 1 ano de idade, porque os tratos responsáveis pelo caminhar se mielinizam nessa época. Por volta dos 2 anos de idade, é a época em que a criança perde um reflexo que, patologicamente, é chamado de Sinal de Babinsky. Ao passar uma chave ou uma caneta na planta do pé do bebê, ele flete os dedos e estica o hálux. O Sinal de Babinsky é o adulto respondendo a essa reação, que é comum até os 2 anos de idade. É nessa idade que as fibras descendentes, que fazem com que a criança corra, são mielinizadas e fazem com que o sinal de Babinsky deixe de existir; a criança também aprende a falar nessa idade. Então, o sinal de Babinsky só aparece novamente seessas vias forem lesadas. Logo, ele é um sinal patognomônico de lesão do neurônio motor superior da via do trato córtico-espinhal. 
Obs.: Todos os reflexos podem voltar caso entre num processo de demência. 
O início da vida é marcado pela ausência de estruturas superiores para controlar esses reflexos. Ao longo da vida a gente passa a controlar esses reflexos e, à medida que vai ocorrendo degeneração, esses reflexos voltam a aparecer, por ausência desse controle. Então, um idoso com Alzheimer, por exemplo, que perca esse controle, no final (caso extremo!) apresenta até mesmo o reflexo de sucção. Isso também pode acontecer em pessoas com lesão cortical. Quanto mais as estruturas superiores, que controlam os reflexos, são lesadas, mais eles vão aparecer. A estrutura responsável por aquele reflexo sempre existiu, a questão é quem comanda. 
Agora falaremos de reflexos específicos...
Organização Medular
Existem corpos de neurônios na ponta anterior, cujo axônio sai pela raiz ventral e se junta com a raiz dorsal seguindo para a periferia. Vamos nos “apegar” à parte da frente da medula, a motora. (ela desenha de novo o exemplo de uma pessoa pisando numa tachinha – ela sentiu dor e essa informação passou pelo gânglio da raiz dorsal e entrou na H medular). Essa pessoa mexe o dedão por causa do neurônio cujo corpo está na parte anterior e que sai pelo mesmo nervo (que possui vários axônios), indo movimentar o músculo. Assim, são necessários apenas 2 nervos para mexer o dedão. O neurônio da parte anterior da medula é chamado de via final comum. Ele funciona sozinho, mas sofre influência de outras vias, como todas as vias descendentes espinhais. Essa via recebe esse nome porque ela soma todas as influências e é chamada de motoneurônio α, inervando as vias musculares extrafusais. 
Obs.: gravar que os motoneurônios α sempre vão para as fibras extrafusais!
Unidade motora é o conjunto de um motoneurônio α com as fibras musculares que ele inerva. Esse conjunto pode variar de 3 a 100 fibras musculares. Assim, um único neurônio pode inervar apenas 3 fibras, ou 100 fibras, sendo mais eficiente quando inerva 3 fibras. Os lugares onde estão presentes unidades motoras com apenas 3 fibras musculares são representados pelas mãos e pela face, principalmente, e um pouco pelos pés. Nesses lugares, os músculos são bem pequenos e em grande quantidade, pois possuem grandes especificidades. O motoneurônio ( está no corno anterior da medula. Dentro do H medular, eles estão dispostos de acordo com a relação anatômica dos músculos que ele inerva: os que vão para a musculatura distal são mais laterais e os que vão para a musculatura axial são distais. 
Choque espinhal
Lesão medular alta. Nos humanos, ele dura, aproximadamente, 3 semanas. Por isso uma lesão medular é tão perigosa para um humano. Se uma pessoa tem uma lesão medular e sobrevive a um choque espinhal, ele tem um prognóstico bom, embora com uma série de seqüelas. 
O choque espinhal é uma fase perigosa onde o animal ou a pessoa sofre paralisia flácida, ou seja, os músculos não se mexem, eles ficam molengas, como num bebê pré-termo, sem tônus. Apresenta ainda arreflexia, com perda de todos os reflexos medulares, quer dizer, do controle deles. Esta consiste na principal característica do choque espinhal. Nessa fase, não se sabe porque, quando a medula sofre uma lesão, tudo que estava abaixo da lesão fica chocado e não funciona mais. O choque espinhal é uma fase restrita, não dura eternamente. Depois de um tempo, volta a funcionar, mas exacerbadamente. Outro sintoma importante é a perda da função autonômica. Numa lesão alta, em C3 por exemplo, a pessoa será tetraplégica, não mexe nem as pernas e nem os braços. Nessa altura estavam presentes neurônios autonômicos simpáticos (T1 a L2) e parassimpáticos (S2 a S4). O mais afetado é o sistema simpático, dificultando controle da pressão arterial e da liberação de adrenalina. O trato digestivo continua funcionando, por ser inervado pelo nervo vago, mas a defecação e a micção ficam prejudicadas, pois são reflexos parassimpáticos. O sinal de Babinsky não funciona por causa da arreflexia. Quando o paciente começa a sair do choque espinhal, ele passa a apresentar o sinal de Babinsky e os reflexos também reaparecem. 
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