Introdução à Bioquímica e Metabolismo

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CENTRO UNIVERSITÁRIO FAVENI 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BIOQUÍMICA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
GUARULHOS – SP 
 
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SUMÁRIO 
 
1  INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 4 
2  INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA .............................................................................. 5 
2.1  O que é a bioquímica .......................................................................................... 5 
2.2  Separação de organelas celulares ...................................................................... 6 
2.3  Organelas celulares ............................................................................................ 9 
2.4  As biomoléculas e a hierarquia na organização molecular das células ............ 13 
2.5  Hierarquia na organização molecular das células............................................. 13 
3  ÁGUA, pH E TAMPÕES ....................................................................................... 14 
3.1  Propriedades da água ....................................................................................... 15 
3.2  A relação do pH com a acidez e a alcalinidade ................................................ 18 
3.3  O que fazem os tampões e como eles atuam ................................................... 21 
4  VISÃO GERAL DO METABOLISMO .................................................................... 24 
4.1  Biomoléculas que participam das vias metabólicas .......................................... 25 
4.2  Relação energética entre as vias catabólicas e anabólicas .............................. 30 
4.3  Vias metabólicas anabólicas e catabólicas ....................................................... 33 
4.3.1 Metabolismo de carboidratos ............................................................................ 33 
4.3.2 Metabolismo de aminoácidos ........................................................................... 34 
5  ÁCIDOS NUCLEICOS E NUCLEOTÍDEOS .......................................................... 36 
5.1  Estrutura química do DNA ................................................................................ 36 
5.2  Bases nitrogenadas dos ácidos nucleicos ........................................................ 40 
5.3  Os ácidos nucleicos DNA e RNA ...................................................................... 42 
5.4  O dogma central ............................................................................................... 44 
6  AMINOÁCIDOS ..................................................................................................... 45 
6.1  Estrutura básica dos aminoácidos .................................................................... 45 
6.2  Classificação dos aminoácidos ......................................................................... 48 
6.3  A importância dos aminoácidos nos processos metabólicos do organismo ..... 49 
7  PROTEÍNAS ......................................................................................................... 50 
7.1  Os quatro níveis da estrutura proteica .............................................................. 50 
7.2  Quais os tipos de ligações que estão envolvidas na estabilidade das 
proteínas?...................................................................................................................52 
7.3  Estrutura das proteínas de acordo com sua função .......................................... 52 
 
3 
 
7.4  Classificação das proteínas .............................................................................. 53 
8  CARBOIDRATOS ................................................................................................. 55 
8.1  A estrutura dos monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos ................ 56 
8.2  As funções que os carboidratos podem desempenhar nas células .................. 57 
8.3  Isomeria entre os monossacarídeos e as ligações glicosídicas ........................ 59 
9  LIPÍDEOS ............................................................................................................. 61 
9.1  O papel dos lipídeos ......................................................................................... 61 
9.2  Estrutura, características físico-químicas e as diversas funções dos lipídeos .. 63 
10 CATÁLISE ENZIMÁTICA ...................................................................................... 68 
10.1  Os componentes de uma reação enzimática .................................................... 68 
10.2  Principais mecanismos de catálise das enzimas .............................................. 70 
10.3  Os modelos de ligação da enzima ao substrato e os tipos de reações 
catalisadas..................................................................................................................72 
11 BIOENERGÉTICA ................................................................................................. 73 
11.1  Principais conceitos relacionados à bioenergética ............................................ 73 
11.2  Termodinâmica bioquímica ............................................................................... 74 
REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 76 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1 INTRODUÇÃO 
 
Prezado aluno! 
 
O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante 
ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um 
aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma 
pergunta, para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é 
que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a 
resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas 
poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em 
tempo hábil. 
Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa 
disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das 
avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora 
que lhe convier para isso. 
A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser 
seguida e prazos definidos para as atividades. 
 
Bons estudos! 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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2 INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA 
 
Nesta seção, você vai identificar as biomoléculas que formam todos os 
organismos vivos, como elas se organizam para formar estruturas mais complexas, 
quais as organelas responsáveis pelas diferentes funções dentro de uma célula, e 
como os cientistas conseguem isolar partes diferentes da célula para estudar suas 
funções. 
 
2.1 O que é a bioquímica 
 
A bioquímica é a ciência em que a química é aplicada ao estudo dos 
organismos vivos e aos átomos e moléculas que os compõem. Ela forma uma ponte 
entre a biologia e a química ao estudar como as reações químicas e as estruturas 
químicas dão origem à vida e aos processos da vida. A bioquímica questiona como 
as extraordinárias propriedades dos organismos vivos se originaram a partir de 
milhares de biomoléculas diferentes. Quando essas moléculas são isoladas e 
examinadas individualmente, elas seguem todas as leis físicas e químicas que 
descrevem o comportamento da matéria inanimada. Todos os processos que ocorrem 
nos organismos vivos também seguem todas as leis físicas e químicas. O estudo da 
bioquímica mostra como o conjunto de moléculas inanimadas que constituem os 
organismos vivos interage para manter e perpetuar a vida exclusivamente pelas leis 
físicas e químicas que regem o universo inanimado. A bioquímica é, de forma 
simplificada, a ciência que estuda a química da vida. (CARVALHO, 2018). 
 
 
Fonte: https://conhecimentocientifico.r7.com/ 
 
62.2 Separação de organelas celulares 
 
O estudo da composição da célula é essencial para que se entenda o seu 
funcionamento. Tudo o que se sabe hoje sobre os mecanismos celulares só foi 
possível devido ao desenvolvimento e aperfeiçoamento de técnicas laboratoriais e 
métodos de estudo. Em bioquímica, o método mais comumente utilizado e que mais 
auxiliou no desenvolvimento dos estudos sobre as partes isoladas das células foi o 
fracionamento celular. As técnicas foram aperfeiçoadas de forma a permitir a 
separação das diferentes organelas e macromoléculas sem prejudicar suas funções. 
Para ter acesso a componentes que ficam dentro de um recipiente, o primeiro 
passo é abrir o recipiente. Com células e organelas celulares, funciona da mesma 
maneira. A Figura a seguir apresenta, de maneira simplificada, os passos necessários 
para o fracionamento das organelas celulares. 
O primeiro passo para que se possa isolar as organelas celulares é romper a 
membrana plasmática que as circunda. Isso pode ser feito de algumas formas 
diferentes: por meio de choque osmótico (normalmente feito com sacarose ou um 
detergente), vibração de ultrassom, por rompimento mecânico, ou ainda pela 
combinação de mais de uma técnica. O método escolhido depende do tecido, de tipo 
celular, e da fração de interesse. A maioria das células de plantas e animais pode ser 
homogeneizada mecanicamente. A vibração de ultrassom é geralmente usada 
paralisar células procarióticas. Já o choque osmótico é normalmente o método de 
escolha paralisar células vulneráveis a estresse osmótico, como os eritrócitos. 
(CARVALHO, 2018). 
Todos os processos citados rompem as membranas em fragmentos que 
rapidamente se fecham novamente formando pequenas vesículas e liberando 
organelas celulares. Quando bem executados, esses protocolos preservam intactas 
organelas como o núcleo, as mitocôndrias, lisossomos, peroxissomos e complexo de 
Golgi. O extrato resultante vai conter uma mistura de organelas celulares de 
tamanhos, cargas e densidades diferentes. 
 
 
7 
 
 
Fonte: Fonte: Adaptada de Nelson e Cox (2014). 
 
8 
 
Após a obtenção do extrato celular que contém as organelas livres, elas devem 
ser isoladas. A técnica utilizada para este fim é a separação por centrifugação 
diferencial. Durante este processo o extrato celular é submetido a uma força 
centrífuga de rotação muito grande para que os componentes celulares se depositem 
no fundo do tubo. Assim eles são separados por tamanho e densidade. Em geral os 
compostos maiores se movem mais rápido e são os primeiros a se depositarem no 
fundo do tubo. Portanto, as velocidades mais baixas de centrifugação conseguem 
sedimentar componentes grandes, como os núcleos, velocidades pouco maiores 
sedimentam mitocôndrias, e velocidades altas e maior tempo de centrifugação são 
capazes de sedimentar primeiro vesículas e depois ribossomos. Neste tipo de 
centrifugação, portanto, as organelas são separadas apenas se alterando a 
velocidade de rotação da centrífuga. As frações resultantes deste processo são 
impuras, o que pode ser resolvido com lavagens (ressuspender o sedimento em um 
tampão) e repetições da centrifugação. (CARVALHO, 2018). 
Uma forma de separar as organelas celulares presentes em um extrato de 
maneira mais precisa é centrifugá-las em um meio com gradiente de densidade. 
Normalmente é utilizado um gradiente de sacarose. Dentro de um tubo são 
adicionadas cuidadosamente camadas de soluções de sacarose com diferentes 
concentrações, começando, no fundo do tubo, pela mais densa. A quantidade de 
camadas e as densidades utilizadas variam de acordo com o que se quer separar. O 
extrato celular é então depositado sobre as camadas, e o tubo é centrifugado. Durante 
a centrifugação, organelas com diferente densidade de flutuação (resultado das 
proporções diferentes de lipídeos e proteínas presentes em cada uma) migram em 
direção ao fundo do tubo e param em camadas de sacarose diferentes, com 
densidade mais próxima da sua. Assim os componentes do extrato ficarão divididos 
em diferentes camadas dentro do tubo, que podem ser coletadas individualmente. As 
ultracentrífugas são capazes de chegar a velocidades extremamente altas de rotação, 
produzindo forças tão altas como 500.000 vezes a gravidade. Isso permite que esta 
técnica seja também utilizada para separar por tamanho macromoléculas como 
proteínas e ácidos nucleicos. A determinação dos coeficientes de sedimentação é 
utilizada em laboratório para ajudar na determinação do tamanho e composição de 
extratos de macromoléculas obtidos em células. Os estudos de organelas e outros 
componentes celulares isolados por centrifugação contribuiu muito para a 
 
9 
 
compreensão das funções dos diferentes componentes celulares e também de suas 
interações. A partir do isolamento de mitocôndrias e cloroplastos, foi descrita a função 
dessas organelas na conversão de energia em formas úteis para a célula. Mesmo as 
organelas que não ficam intactas após a separação, podem ser estudadas dessa 
forma. Por exemplo, as vesículas formadas a partir de fragmento do retículo 
endoplasmático liso e rugoso puderam ser separadas e analisadas como modelos 
funcionais desses compartimentos. Ainda, o isolamento de uma organela enriquecida 
com uma certa enzima é o primeiro passo para a purificação desta enzima. 
 
2.3 Organelas celulares 
 
Apesar da grande diversidade e das enormes variações de complexidade entre 
os organismos vivos, muitas características são comuns a todos eles. Todos extraem 
energia do meio ambiente, a transformam, armazenam e a utilizam para a sua 
manutenção. A maior parte dessas reações acontece em uma unidade estrutural 
básica comum a todos: a célula. (CARVALHO, 2018). 
A célula é a menor unidade estrutural de um organismo. Ela tanto pode existir 
como uma unidade funcional independente em organismos unicelulares, quanto como 
subunidades de organismos multicelulares de diferentes complexidades. Existem dois 
tipos principais de células: as procarióticas (presente em bactérias) e as eucarióticas 
(presente em animais e plantas). A principal diferença entre elas é a presença de um 
núcleo isolando o material genético, e de organelas delimitadas por membranas nas 
células eucarióticas. Apesar das muitas variações, as células eucarióticas de 
diferentes organismos compartilham algumas características estruturais, e são 
responsáveis pelos quatro mecanismos básicos para manutenção da vida, que são: 
 síntese de biomoléculas, tais como carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos 
nucleicos; 
 transporte de substâncias por meio de membranas; 
 produção de energia; 
 eliminação de metabólitos e substâncias tóxicas. 
Essas funções são realizadas por estruturas que ficam no interior das células e 
que são denominadas organelas. Todas as células eucarióticas são delimitadas por 
uma membrana plasmática. Ela é formada por uma dupla camada fluida de 
 
10 
 
fosfolipídios, proteínas e colesterol, e é responsável por controlar o transporte de 
substancias para o interior ou para o exterior da célula. Além disso, nela existem 
proteínas que atuam como receptores de sinais, que em resposta a ligantes externos, 
ativam ou inibem mecanismos celulares. A maioria das plantas superiores possui 
ainda, no lado de fora da membrana plasmática, uma parede celular composta por 
celulose e outros polímeros de carboidratos, que serve para conter o inchaço celular 
quando há acúmulo de água. A membrana plasmática delimita o citoplasma, que é o 
fluido onde estão as organelas celulares e onde ocorre a maioria das reações 
bioquímicas. (SANTOS, 2018). 
 
 
Fonte: Vladimir Ischuk / Shutterstock.com 
 
Existe dentro das células um sistema dinâmico de membranas responsáveis 
pela síntese e transporte de substâncias e biomoléculas. Fazem parte deste sistema 
o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi, e envelope nuclear, e vesículaspequenas como os lisossomos e peroxissomos. O retículo endoplasmático (RE) é uma 
rede tridimensional de túbulos e vesículas interconectadas e conectadas ao envelope 
nuclear. Existem dois tipos de RE, o rugoso e o liso. O retículo endoplasmático 
rugoso recebe este nome por ter ribossomos aderidos às suas membranas. 
Ribossomos são as organelas responsáveis pela tradução do mRNA que sai do 
núcleo e síntese de proteínas. O retículo endoplasmático rugoso participa da síntese 
principalmente de proteínas que serão enviadas para o exterior da célula, e é 
especialmente desenvolvido em células com função secretora. Existem regiões na 
 
11 
 
célula em que o retículo está livre de ribossomos. Esse retículo endoplasmático liso, 
que é fisicamente contínuo ao rugoso, tem como função sintetizar lipídeos e participar 
de outros processos importantes, como o metabolismo de compostos tóxicos. 
O complexo de Golgi é outro sistema de cavidades membranosas presente 
em quase todas as células eucarióticas. Sua função é o processamento e distribuição 
de proteínas. As proteínas recém-sintetizadas saem do RE em membranas que se 
fundem ao lado cis do complexo de Golgi. Dentro do complexo, são modificadas pela 
adição de sulfato, carboidratos ou porções lipídicas, e são endereçadas aos locais 
onde atuarão, para onde são direcionadas em vesículas que saem do lado trans do 
complexo. (SANTOS, 2018). 
Os lisossomos são vesículas esféricas formadas por membrana, e são 
encontrados somente em células animais. Eles têm um lúmen ácido que contém 
enzimas capazes de digerir lipídeos, polissacarídeos, proteínas e ácidos nucleicos. 
São, portanto, responsáveis pela reciclagem de moléculas complexas dentro da 
célula. Esses materiais entram no lisossomo e são degradados até suas moléculas 
mais simples (monossacarídeos, aminoácidos, etc.), que são então liberadas para 
serem utilizadas em novos componentes celulares ou catabolizadas. Células de 
plantas não possuem lisossomos, e as organelas com função de digerir moléculas 
complexas são os vacúolos. Eles ocupam grande parte da célula adulta, e além da 
função digestiva, são responsáveis também por armazenar substâncias e fornecer 
suporte físico para as células. Uma outra organela que tem forma de vesícula 
circundada por membrana é o peroxissomo. Ele possui enzimas oxidativas 
relacionadas à degradação de peróxido de hidrogênio e radicais livres resultantes da 
degradação de aminoácidos e gorduras, e que podem ser tóxicos para a célula. 
O núcleo de uma célula eucariótica é extremamente complexo tanto na sua 
estrutura quanto na função. Ele é envolto em um envelope nuclear formado por duas 
camadas de membrana, e se comunica com o citoplasma por meio dos poros 
nucleares. No interior do núcleo existe o nucléolo, uma região densa que possui 
muitas cópias de DNA que codificam RNA ribossômico. O núcleo tem duas funções 
de extrema importância dentro da célula: armazenar a informação genética contida no 
DNA e regular o metabolismo celular. Dentro dele acontece a replicação do DNA e 
controle da expressão gênica. 
 
12 
 
Mitocôndrias são organelas celulares presentes geralmente em grande 
número em células eucarióticas. Elas também são envoltas por duas membranas, a 
externa lisa e a interna formando invaginações chamadas de cristas. Em seu interior, 
na matriz, há enzimas e intermediários químicos envolvidos no metabolismo 
energético. Elas catalisam a oxidação dos nutrientes orgânicos e geram ATP, a 
principal molécula transportadora de energia das células. Ou seja, são elas que geram 
a energia utilizada para o funcionamento celular. Uma particularidade das 
mitocôndrias é o fato de elas armazenarem seu próprio DNA, RNA e ribossomos, que 
codificam proteínas estruturais da organela. Além disso, elas têm a capacidade de se 
dividir para formar novas mitocôndrias. As células fotossintetizantes de plantas e algas 
possuem organelas denominadas cloroplastos. Eles têm função parecida com a das 
mitocôndrias, com a diferença de que utilizam energia solar em vez de utilizarem 
energia química proveniente de oxidação. É nelas que a acontece a fotossíntese, 
processo que utiliza energia solar para produção de ATP. Assim como as 
mitocôndrias, os cloroplastos possuem seu próprio DNA, RNA e ribossomos, e se 
dividem para formar novas organelas. As células que possuem cloroplastos possuem 
também mitocôndrias. Os cloroplastos produzem ATP somente na presença de luz. 
As mitocôndrias agem independentes da luz, oxidando os carboidratos produzidos 
após a fotossíntese. 
O citoesqueleto é formado por uma rede complexa de proteínas e é 
responsável pela estrutura e organização do citoplasma e pela forma da célula. Os 
três tipos gerais de filamentos que compõem o citoesqueleto são os filamentos de 
actina, os microtúbulos e os filamentos intermediários. Filamentos de actina e 
microtúbulos também estão envolvidos na movimentação das organelas e de toda a 
célula. (SANTOS, 2018). 
 
 
 
13 
 
2.4 As biomoléculas e a hierarquia na organização molecular das células 
 
Apesar de existir enorme variabilidade entre os organismos vivos, todos 
compartilham a mesma composição química básica. Todas as moléculas orgânicas 
de uma célula têm em sua composição átomos de carbono. O carbono é capaz de 
estabelecer ligações com átomos de hidrogênio, oxigênio e nitrogênio, e compartilha 
pares de elétrons com até quatro outros carbonos para formar ligações que são muito 
estáveis. Átomos de carbono ligados covalentemente podem formar cadeias lineares, 
ramificadas ou cíclicas, que podem ter ainda ligadas a elas outros grupos de átomos, 
os grupos funcionais. Dessa forma, o carbono é o principal componente de uma 
infinidade de compostos. As moléculas que contêm esqueletos carbônicos são 
chamadas compostos orgânicos, e estão presentes na maioria das biomoléculas que 
formam os seres vivos. 
Todas as moléculas orgânicas são sintetizadas a partir dos mesmos compostos 
químicos simples. Como consequência, os componentes de uma célula são facilmente 
relacionados, e podem ser classificados em um pequeno número de grupos 
diferentes. Existem quatro tipos principais de biomoléculas que formam as células: 
carboidratos, lipídeos, proteínas e ácidos nucleicos. Existem ainda outros 
compostos que não entram nessas categorias, entretanto, estes quatro grupos de 
moléculas orgânicas, junto com as macromoléculas formadas por suas ligações, são 
os responsáveis pela maior parte da massa celular. (CARVALHO, 2018). 
 
 
Fonte: https://www.lifeder.com/biomoleculas/ 
 
2.5 Hierarquia na organização molecular das células 
 
Os monômeros, moléculas de organização mais simples das células, são os 
mesmos em todos os organismos vivos e se combinam para formar estruturas cada 
 
14 
 
vez maiores e mais complexas. Por exemplo, estruturas simples como nucleotídeos 
se ligam a outros para formar um ácido nucleico, DNA. Este, por sua vez, se condensa 
e se liga a diversas proteínas para formar os cromossomos. Os cromossomos e 
diversas outras estruturas estão juntas e interagindo dentro do núcleo celular. 
(CARVALHO, 2018). 
Ainda, por mais que os monômeros sejam estruturas simples e sejam 
necessários em quantidades enormes para formar o próximo nível hierárquico de 
compostos da célula, alterações em sua estrutura podem ter consequências 
significativas para a célula e, portanto, para o indivíduo formado por elas. Por exemplo, 
uma alteração em uma base nitrogenada de um ácido nucleico pode causar alterações 
no código genético de uma proteína importante, que será traduzida de maneira errada 
e não funcionará adequadamente, causando doenças. (CARVALHO, 2018). 
A Figura abaixo ilustra como funciona a hierarquia das biomoléculas dentro de 
uma célula animal. 
 
 
Hierarquia estrutural na organização molecular das células. 
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014 
 
3 ÁGUA, pH E TAMPÕES 
 
A águaé o principal constituinte dos organismos vivos e tem diversas funções 
importantes para a manutenção da vida. Ela está envolvida em praticamente todas as 
reações químicas da célula e tem ainda a capacidade de influenciar as interações 
 
15 
 
entre as moléculas hidrofóbicas. A dissociação da água serve como base para 
entendermos os conceitos relacionados ao pH e à sua manutenção por soluções 
tampão. 
 
3.1 Propriedades da água 
 
A água é a substância mais abundante nos organismos vivos, compondo 
aproximadamente 70% da massa da maioria deles. Todos os aspectos de estrutura e 
função das células estão adaptados às propriedades físicas e químicas da água. À 
temperatura e pressão ambiente, ela é um líquido que não apresenta sabor, cheiro e 
cor. Em temperaturas abaixo de 0 ºC ela solidifi ca, e acima de 100 ºC ela passa para 
o estado gasoso. 
A molécula de água é formada por dois átomos de hidrogênio e um de oxigênio. 
As propriedades especiais que a água apresenta existem devido à maneira como 
estes átomos se ligam uns aos outros para formar uma molécula, e à maneira como 
estas moléculas interagem. Os átomos de hidrogênio e de oxigênio estão ligados 
formando uma estrutura parecida com a de um tetraedro (ângulo de 104,5° entre os 
dois hidrogênios). O átomo de oxigênio forma uma ligação covalente com cada um 
dos átomos de hidrogênio, compartilhando com cada um deles um par de elétrons. Há 
ainda nessa estrutura um par de elétrons que não é compartilhado e que fica próximo 
ao oxigênio. O resultado dessa distribuição desigual de elétrons é que o átomo de 
oxigênio possui uma carga negativa parcial, e cada átomo de hidrogênio, uma carga 
positiva parcial. A água é, portanto, uma molécula polar. As atrações eletrostáticas 
entre as cargas negativas do átomo de oxigênio de uma molécula com as cargas 
positivas dos átomos de hidrogênio de outra molécula de água formam interações 
entre as moléculas, denominadas ligações de hidrogênio. Esse tipo de interação 
acontece quando um hidrogênio com carga parcial positiva é atraído por um átomo 
eletronegativo (p. ex., F, O, N). (NELSON; COX, 2014). 
A natureza polar das moléculas de água e a forma como interagem com outras 
moléculas de água por ligações de hidrogênio são responsáveis pelas características 
incomuns da água. Apesar de as ligações de hidrogênio formarem interações 
relativamente fracas quando comparadas às ligações covalentes, elas ocorrem em 
grande quantidade na água. Essas ligações de hidrogênio formadas entre as 
 
16 
 
moléculas de água são constantemente rompidas, com novas interações sendo 
formadas entre outras moléculas. Entretanto, em uma amostra de água na forma 
líquida, a maioria das moléculas estará sempre interagindo com outras por estas 
ligações. Isso é o que dá à água a propriedade de coesão, quando as ligações de 
hidrogênio mantêm as moléculas muito próximas umas das outras. Devido à sua 
polaridade, a água também tem como propriedade a adesão, que é a capacidade de 
formar ligações de hidrogênio com outras moléculas polares e não interagir com 
moléculas apolares. Por exemplo, sobre uma superfície encerada, a água não se 
distribui igualmente e forma gotículas separadas, pois a cera é apolar. 
As temperaturas de fusão e ebulição relativamente altas da água também 
são consequências dessas interações entre moléculas. Elas são resultantes da 
grande quantidade de energia térmica necessária para romper as ligações de 
hidrogênio. Além disso, a água possui um alto calor específico, que é a quantidade de 
calor necessária por unidade de massa para elevar sua temperatura em 1º C. A 
energia necessária para aumentar a temperatura da água em 1 ºC é de 4,2 joules por 
grama (ou 1,0 cal/g. °C). A água também apresenta calor de vaporização elevado, o 
que significa que ela suporta grande quantidade de calor sem que sua temperatura se 
eleve muito rapidamente. Essas características são importantes para os ecossistemas 
que vivem na água. Se a água congelasse ou entrasse em ebulição muito rápido, as 
mudanças no meio ambiente seriam drásticas e, em oceanos ou lagos, todos os 
organismos que ali habitam morreriam. É também por causa do calor de vaporização 
elevado que o suor é capaz de resfriar nossos corpos. (NELSON; COX, 2014). 
 
 
Fonte: https://www.stoodi.com.br/ 
 
17 
 
A alta tensão superficial também é uma propriedade da água que é 
consequência da sua polaridade e das ligações de hidrogênio. As moléculas de água 
na superfície de um líquido interagem com outras, e essas interações são tão fortes 
que conseguem suportar até objetos leves sem se desfazer. Alguns insetos 
conseguem caminhar sobre a água devido a essa tensão superficial. É isso que 
também faz pequenas quantidades de água permanecerem em gotas sobre uma 
superfície, em vez de se espalharem em finas camadas. Essas mesmas 
características dão à água outra de suas propriedades, a capilaridade. Ela permite 
que a água se mova dentro de raízes e galhos de plantas, e dentro de capilares muito 
finos. Isso acontece porque quando uma molécula de água se move para dentro das 
raízes, galhos ou capilares, ela “puxa” as outras que estão ligadas em sequência. 
Outra característica muito importante da água é a dissolução, a capacidade de 
dissolver outros compostos polares ou iônicos para formar soluções aquosas. As 
ligações de hidrogênio não se formam somente entre moléculas de água, mas também 
com outras moléculas. Os íons negativos de uma substância em solução aquosa 
atraem as extremidades positivas das moléculas de água vizinhas, assim como os 
íons positivos atraem as extremidades negativas. Essas interações fazem com que os 
íons fiquem circundados por moléculas de água ligadas a eles, formando uma solução 
muito estável. Assim, as forças existentes entre os cátions e ânions do soluto (e que 
os mantêm associados em redes cristalinas) são substituídas pelas ligações de 
hidrogênio com a água, ocasionando a dissolução. (CARVALHO, 2018). 
O comportamento da água ao trocar de estado físico também é incomum. Em 
geral as substâncias, incluindo a água, tornam-se menos densas quando são 
aquecidas e mais densas quando são resfriadas. Então, se a água é resfriada, torna-
se mais densa e forma gelo. Entretanto, a água é uma das poucas substâncias cujo 
estado sólido pode flutuar no seu estado líquido. Isso acontece porque ela se torna 
cada vez mais densa até chegar a 4 °C; depois de atingir 4 °C, torna-se menos densa. 
Ao congelar, suas moléculas começam a se mover mais devagar, facilitando a 
formação de ligações de hidrogênio e, eventualmente, se organizam em uma estrutura 
hexagonal cristalina aberta. Devido a esta estrutura aberta, à medida que as 
moléculas de água estão sendo separadas, seu volume aumenta cerca de 9%. 
Portanto, a água é mais densa em estado líquido do que em estado sólido. Em estado 
gasoso as ligações de hidrogênio são rompidas e a densidade diminui. 
 
18 
 
 
Representações da molécula de água. A água é representada em modelo de esfera e bastão: os 
átomos são representados por esferas ligadas por bastões, que representam as ligações covalentes 
entre os átomos. As linhas tracejadas representam os orbitais não ligantes. A: existe um arranjo 
quase tetraédrico dos pares de elétrons mais externos da camada ao redor do átomo de oxigênio; os 
dois átomos de hidrogênio têm cargas parciais positivas localizadas, e o átomo de oxigênio tem carga 
parcial negativa. B: duas moléculas de H2 O unidas por ligação de hidrogênio (indicada por três 
linhas) entre o átomo de oxigênio de uma molécula e um átomo de hidrogênio da outra. 
Fonte: Nelson e Cox (2014). 
 
3.2 A relação do pH com a acidez e a alcalinidade 
 
Para entender como se determina o pH de uma substância e qual a sua relação 
com acidez ou alcalinidade, precisamos primeiro entender alguns cálculos que são 
utilizados para determinar características de reações químicas.Passado algum tempo 
do início de uma reação química, ela normalmente chega a um equilíbrio, em que 
reagentes e produtos são formados na mesma velocidade e se encontram na mesma 
proporção. (CARVALHO, 2018). 
A posição de equilíbrio de qualquer reação química é determinada pela sua 
constante de equilíbrio (Keq). Para a reação genérica A + B ⇋ C + D, a Keq é definida 
pelas concentrações dos reagentes (A e B) e produtos (C e D) presentes no equilíbrio, 
conforme a equação: 
 
 
 
A Keq define a composição de uma mistura em equilíbrio, independente das 
quantidades iniciais de reagentes e produtos. Ela é fixa e específica para cada reação 
 
19 
 
química a uma determinada temperatura. A reação de ionização da água (H₂O) é 
representada por H₂O ⇋ H+ + OH− . As moléculas de água se ionizam 
reversivelmente produzindo um íon hidrogênio (próton H+) e um íon hidroxila (OH−). 
Portanto, a Keq para a ionização reversível da água é: 
 
 
 
Em água pura a 25 ºC e 1 atm, a concentração da água é 55,5M, e é constante 
em relação à concentração de íons H+ e OH-, que é extremamente baixa 
(aproximadamente 1x10¯⁷M). Assim, essa concentração pode ser substituída na 
equação: 
 
 
 
Rearranjada, a equação passa a ser: 
 
 
 
Kw designa o produto iônico da água a 25 °C. O valor de Keq é conhecido e 
determinado por medidas de condutividade elétrica da água pura, e é 1,8x10¯¹⁶. 
Assim, ele pode ser substituído na equação: 
 
 
 
Dessa forma, o produto [H+][OH-] em soluções aquosas a 25 ºC é sempre igual 
a 1x10¯¹⁴M². A temperatura precisa ser especificada porque é capaz de alterar a 
quantidade de íons no meio. Se ela for aumentada, por exemplo, a energia das 
partículas também aumentará, o que resultará em uma maior quantidade de íons 
sendo formados. (CARVALHO, 2018). 
Quando as concentrações de H+ e OH- são iguais, como na água pura, o pH 
da solução é considerado neutro. Portanto, em pH neutro, as concentrações de H+ e 
OH- são iguais entre si e são iguais a 1x10¯⁷M, conforme a equação: 
 
20 
 
 
 
O produto iônico da água Kw é a base utilizada para determinarmos a escala 
de pH. Por meio dela podemos identificar a concentração de H+ e, consequentemente, 
de OH- , em qualquer solução aquosa que tenha no mínimo 1,0M de H+ ou OH- . 
Devido à dificuldade de trabalharmos com números muito pequenos, tanto para 
expressarmos concentrações molares como constantes de equilíbrio, os cálculos são 
feitos em escala logarítmica, em que p(x) = − log x. (CARVALHO, 2018). Portanto, o 
pH de uma solução é definido pela expressão: pH = − log H+ 
Para uma solução aquosa neutra a 25 ºC, a concentração de H+ é de 1x10-⁷M, 
e o pH pode ser definido por: 
 
 
 
Portanto, soluções neutras, que possuem as mesmas concentrações de 
H+ e OH- , têm pH = 7. As soluções com pH maior que 7 têm maior concentração de 
OH- em relação a H+ , e são classificadas como alcalinas ou básicas. Já as soluções 
que têm concentração de H+ maior que a de OH- são soluções ácidas, e têm pH 
menor que 7. 
 
 
 
21 
 
É importante ressaltar que a escala de pH é logarítmica, e não aritmética. 
Portanto, quando duas soluções diferem em uma unidade na escala de pH, significa 
que uma delas tem concentração de H+ 10 vezes maior que a outra. Por exemplo, o 
suco de limão, que tem pH aproximadamente igual a 2, tem concentração de H+ mil 
vezes maior que o café preto, que tem pH de aproximadamente 5. (CARVALHO, 
2018). 
Determinar o pH de soluções é um dos procedimentos mais importantes em 
bioquímica. A maioria das reações biológicas depende de um pH ótimo para acontecer 
e é extremamente afetada quando este está alterado. Alterações de pH alteram a 
estrutura e função de macromoléculas. Por exemplo, a atividade catalítica de enzimas 
é fortemente dependente de pH. Os fluidos biológicos, como sangue e urina, também 
têm pH ideal, e sua medida é uma prática rotineira em laboratórios de análises 
clínicas. O pH ideal do sangue é 7,4, e sua medida é importante para diagnosticar 
patologias. Quando está menor que esse valor, caracteriza uma acidose, condição 
que é comum em pessoas com diabetes. Quando está aumentado, indica uma 
condição clínica conhecida por alcalose. 
 
 
. Relação entre as concentrações de H3 O e OH- na escala de pH. 
Fonte: Robin Atzeni/Shutterstock.com. 
 
3.3 O que fazem os tampões e como eles atuam 
 
A maioria dos processos biológicos é muito sensível a variações no pH. As 
células e organismos precisam manter um pH constante e específico, de 
 
22 
 
aproximadamente 7,0, para manter íntegras as biomoléculas que as compõem. Os 
responsáveis por essa regulação do pH nos organismos vivos são os tampões 
biológicos. Tampões também são utilizados em laboratório para manter o pH de 
soluções que serão utilizadas para análises ou experimentos com material biológico e 
para estudar reações químicas. (NELSON; COX, 2014). 
Tampões são soluções aquosas que consistem geralmente em uma mistura de 
um ácido fraco (doador de prótons H+ ) e sua base conjugada (aceptor de prótons), 
ou de uma base fraca e seu ácido conjugado. Eles são capazes de resistir a alterações 
em seu pH quando quantidades pequenas de ácidos ou bases fortes são adicionadas 
a eles. São os responsáveis por manter o pH constante em uma grande variedade de 
reações químicas. Isso acontece devido à manutenção de um equilíbrio entre seus 
dois componentes principais (ácido e base). 
Os ácidos têm tendência a doar prótons em solução aquosa e formar sua base 
conjugada, conforme a reação HA ⇋ H+ + A− . Para esta reação, a constante de 
equilíbrio (Keq) é: 
 
 
 
Em reações de ionização, as constantes de equilíbrio são também chamadas 
de constantes de dissociação (Ka). Ácidos mais fortes têm maior tendência a doar 
prótons ([H+ ] e [A− ] aumentam, [HA] diminui) e, portanto, têm Ka maiores que ácidos 
fracos. Devido à dificuldade de se trabalhar com números muito pequenos, os valores 
dos cálculos de Ka são feitos em escala logarítmica, em que p(x) = − log x. Neste caso, 
pKa é análogo ao pH e é definido pela equação pKa = − log Ka . Portanto, quanto mais 
forte for um ácido, maior a tendência de doar um próton, e menor o seu pKa. 
Os ácidos que funcionam como tampão são ácidos fracos, que têm menor 
tendência a doar prótons. O tamponamento é o resultado de uma reação química 
reversível que tem quantidades quase iguais de um doador e de seu aceptor de 
prótons conjugado. Quando H+ ou OH- é adicionado a uma solução tampão, o 
equilíbrio da reação é desviado para o lado oposto. Ocorre uma variação pequena das 
concentrações relativas do ácido fraco e de seu ânion e, assim, uma variação também 
pequena no pH da solução. Dessa forma, o que varia é apenas a relação entre os 
componentes da solução, e não a soma da sua concentração. (NELSON; COX, 2014). 
 
23 
 
Esse efeito pode ser exemplificado pelo tampão acetato. Ele é composto de 
ácido acético (H₃ CCOOH) e acetato de sódio (H₃ CCOONa). O acetato de sódio é 
um sal e, portanto, se dissocia totalmente em água, gerando íons sódio e íons acetato, 
que é a base conjugada do ácido acético. A reação de dissociação do sal em solução 
aquosa é a seguinte: 
 
 
 
A reação de ionização do ácido em solução aquosa é a seguinte: 
 
 
 
Quando adicionamos a essa solução uma pequena quantidade de um ácido 
forte, a concentração de H+ aumenta. Como o ânion acetato tem grande afinidade por 
H+, a reação é desviada no sentido de formação do ácido acético, e o pH do meio 
praticamente não sofre alteração. Entretanto, se o ácido forte continuar sendo 
adicionado, chegará o momento em que todo o acetato será consumido e o efeito 
tampão cessará. 
Quando uma base forte é adicionada a essa solução, a concentração de íons 
OH- aumenta. Esses íons são então neutralizados pelos íons H₃O+ liberados na 
ionização do ácido acético. Com a diminuição dos íons H₃O+ , há o deslocamento da 
reação no sentido de ionizaçãodo ácido acético, o que causará uma variação de pH 
muito pequena. Nesse caso também há um limite para adição de base sem alteração 
significativa do pH. Se mais base for adicionada, a reação será cada vez mais 
deslocada no sentido de sua ionização, até que todo o ácido seja consumido. (VOET 
E VOET, 2013). 
Cada par ácido-base tem uma zona específica e característica de pH na qual 
ele consegue atuar como tampão. A Figura abaixo representa as curvas de 
distribuição do ácido acético e do íon acetato. No ponto de encontro das duas curvas, 
a solução tem concentrações iguais de ácido acético e íon acetato. Seu pH médio é 
4,75, e a curva de titulação dessa reação se estende de maneira relativamente pouco 
inclinada por uma unidade em ambos os lados de seu pH médio. (VOET E VOET, 
2013). 
 
24 
 
Essa zona é a região de tamponamento da solução ácido acético-acetato. Se 
forem adicionadas nessa região pequenas quantidades de H+ ou OH- , o pH da 
solução será pouco alterado. Em outras palavras, no ponto de encontro das duas 
curvas, local em que a concentração do doador de prótons se iguala à do aceptor, a 
capacidade tamponante do sistema é máxima e o pH é igual ao pKa. Se a mesma 
quantidade de H+ ou OH- fosse adicionada à água pura ou a uma solução não 
tamponante, a variação de pH seria muito mais significativa. (VOET E VOET, 2013). 
 
 
Curvas de distribuição do ácido acético e do íon acetato. A fração das substâncias presentes na 
solução é dada pela razão das concentrações de CH3 COOH ou CH3 COO- em relação à 
concentração total desses dois compostos. A faixa de tamponamento efetivo está indicada pela 
região sombreada. 
Fonte: Voet e Voet (2013). 
 
4 VISÃO GERAL DO METABOLISMO 
 
O metabolismo compreende uma série de reações químicas que permitem 
obter, armazenar e utilizar energia para as funções celulares. Essas reações 
resumem-se, basicamente, ao processamento de biomoléculas, que são degradadas 
e reconstruídas em diversas reações para que se obtenha um produto final. 
Nesta seção, você vai aprender a identificar as biomoléculas envolvidas nas 
rotas metabólicas, a diferenciar e entender as relações energéticas entre as vias 
 
25 
 
metabólicas catabólicas e anabólicas e a reconhecer estas vias por meio do estudo 
do metabolismo de carboidratos, lipídeos e proteínas. 
 
4.1 Biomoléculas que participam das vias metabólicas 
 
Metabolismo é o termo empregado para descrever a interconversão dos 
compostos químicos presentes no organismo, as vias percorridas pelas moléculas 
individualmente, suas inter-relações e os mecanismos que regulam o fluxo de 
metabólitos através dessas vias. Um ser humano adulto de 70 kg necessita de cerca 
de 8 a 12 MJ (1.920-2.900 kcal) de combustíveis metabólicos por dia, dependendo da 
atividade física. Essas necessidades energéticas são encontradas em carboidratos 
(40-60%), lipídeos (principalmente triacilglicerol, 30-40%) e proteínas (10-15%), bem 
como no álcool. A natureza da alimentação estabelece o padrão básico de 
metabolismo. Existe uma necessidade de processar os produtos da digestão dos 
carboidratos, dos lipídeos e das proteínas da alimentação. Esses produtos da digestão 
consistem principalmente em glicose, ácidos graxos e glicerol e aminoácidos, 
respectivamente. Todos os produtos da digestão são metabolizados a um produto 
comum, a acetil-CoA, que é, então, oxidada pelo ciclo do ácido cítrico. Ao mesmo 
tempo, novas biomoléculas estão sendo formadas em um processo cíclico que 
coordena todas as atividades do organismo. (CARVALHO, 2018). 
As unidades monoméricas que formam as biomoléculas das células são 
moléculas pequenas de cerca de 30 átomos de carbono. Elas geralmente são 
encontradas livres em solução e têm vários destinos. Muitas dessas moléculas 
pequenas têm mais de um papel na célula; além de servirem como subunidade de 
alguma macromolécula, podem também servir como fonte de energia. 
Todas as moléculas são sintetizadas a partir de um mesmo grupo de 
compostos simples e são degradadas até ele. Tanto a síntese como a degradação 
ocorrem por meio de sequências de modificações químicas limitadas que seguem 
regras bem definidas. Como consequência, os compostos presentes nas células são 
relacionados entre si e podem ser classificados dentro de um pequeno grupo de 
famílias distintas. As células contêm quatro famílias principais de moléculas 
orgânicas pequenas que formam as quatro classes de biomoléculas: os açúcares 
que formam os carboidratos, os ácidos graxos que formam grande parte dos lipídeos, 
 
26 
 
os aminoácidos que formam as proteínas e os nucleotídeos que formam os ácidos 
nucleicos. Embora muitos dos compostos presentes nas células não se enquadrem 
nessas categorias, as quatro famílias de moléculas orgânicas pequenas, juntamente 
com as biomoléculas formadas por suas ligações em longas cadeias, correspondem 
a uma grande proporção da massa celular. O que determina a que classe as 
biomoléculas pertencem são os grupos de outros átomos ligados aos esqueletos de 
carbono que as compõem, os chamados grupos funcionais. Além dos grupos 
funcionais, a conformação tridimensional das biomoléculas também é determinante 
para sua função. (ALBERTS, 2011). 
Os açúcares mais simples, os monossacarídeos, são compostos que têm a 
fórmula geral (CH₂ O)n, onde n geralmente é um número entre 3 e 8. Essa fórmula, 
entretanto, não define completamente a molécula: o mesmo conjunto de carbonos, de 
hidrogênios e de oxigênios pode ser mantido em uma mesma molécula por meio de 
ligações covalentes diversas, criando estruturas com formas diferentes. Os açúcares 
e as biomoléculas formadas a partir deles são denominados carboidratos. Eles 
existem na forma de cadeia carbônica aberta ou cíclica, e podem estar ligados a 
grupos hidroxila, ou a um aldeído ou cetona. Os monossacarídeos podem se ligar uns 
aos outros por ligações glicosídicas, criando estruturas maiores. Essa ligação é 
formada entre um grupo -OH de um açúcar e um grupo -OH de outro açúcar por uma 
reação de condensação, que libera uma molécula de água. Os dissacarídeos 
contêm duas unidades de monossacarídeos; os oligossacarídeos são formados por 
três a 10 unidades; e os polissacarídeos contêm mais de 10, podendo alcançar 
centenas de unidades de açúcares em sua estrutura. Dissacarídeos importantes 
incluem a lactose (galactose + glicose), a sacarose (glicose + frutose) e a maltose 
(glicose + glicose). Polissacarídeos importantes incluem o glicogênio (proveniente de 
fontes animais), o amido (fontes vegetais) e a celulose (fonte vegetal); cada um deles 
é um polímero de glicose. 
Os carboidratos possuem grande variedade de funções, por exemplo, compor 
a membrana plasmática para mediar formas de sinalização celular, e são 
componentes estruturais de células. Entretanto sua principal função é energética. 
Eles são os principais produtores de energia sob a forma de ATP, e suas ligações são 
quebradas sempre que as células precisam de energia para reações químicas. Eles 
também conseguem reservar energia na forma de carboidratos complexos. Nos 
 
27 
 
vegetais, a energia é reservada no amido, um polímero de glicose, e nos animais, em 
glicogênio, também polímero de glicose com uma estrutura mais compacta e 
ramificada. 
Os aminoácidos formam uma classe de moléculas que apresentam uma 
propriedade comum: possuem um grupo ácido carboxílico e um grupo amino, ambos 
ligados a um á tomo de carbono denominado carbono α. As cadeias laterais que são 
ligadas a este carbono determinam a variabilidade química dos aminoácidos. Os 
aminoácidos se ligam para formar as proteínas, que são cadeias de aminoácidos, 
ligados cabeça com cauda, enoveladas em uma estrutura tridimensional única para 
cada proteína. As cadeias de aminoácidos são denominadas polipeptídeos. A ligação 
covalente entre dois aminoácidos adjacentes em uma cadeia proteica forma um 
amido e constitui a chamadaligação peptídica. Independentemente de quais sejam 
os aminoácidos que os formem, os polipeptídios possuem um grupo amino (NH₂) em 
uma de suas extremidades e um grupo carboxila (COOH) na outra extremidade. 
Existem 20 tipos de aminoácidos nas proteínas, cada um deles com uma cadeia 
diferente ligada ao á tomo de carbono α. Todos os organismos possuem proteínas 
compostas pelos mesmos 20 aminoácidos. As propriedades coletivas das suas 
cadeias laterais são a base da diversidade de funções das proteínas. (ALBERTS, 
2011). 
As proteínas desempenham inúmeras e importantes funções: participam da 
estrutura celular (citoesqueleto), regulam a atividade de órgãos (hormônios), 
participam do processo de defesa do organismo (anticorpos), catalisam reações 
químicas (enzimas), atuam no transporte de gases (hemoglobina) e são responsáveis 
pela contração muscular. Proteínas com importância especial nas vias metabólicas 
são as enzimas. Elas catalisam todas as reações químicas do organismo aumentando 
a velocidade das reações. Dessa forma, as enzimas comandam todos os eventos 
metabólicos. 
Uma molécula de ácido graxo tem duas regiões quimicamente distintas. Uma 
é formada por uma longa cadeia hidrocarbonada, que é hidrofóbica e não tem muita 
reatividade química. A outra região é um grupo carboxila (-COOH), que se comporta 
como um ácido (ácido carboxílico). Esse ácido se ioniza em solução, é hidrofílico e 
reativo quimicamente. Quase todas as moléculas de ácidos graxos de uma célula 
estão ligadas covalentemente a outras moléculas por meio de seu grupo ácido 
 
28 
 
carboxílico. Os variados ácidos graxos encontrados nas células diferem entre si 
somente quanto ao comprimento das suas cadeias hidrocarbonadas e quanto ao 
número e as posições das ligações duplas carbono-carbono. Os ácidos graxos são 
armazenados no citoplasma de muitas células na forma de gotículas de moléculas de 
triacilglicerol, que consiste em três cadeias de ácidos graxos ligadas a uma molécula 
de glicerol. Quando mobilizadas para fornecer energia, as cadeias de ácidos graxos 
são liberadas dos triacilgliceróis e degradadas em unidades de dois carbonos. Essas 
unidades de dois carbonos são idênticas àquelas derivadas da degradação da glicose 
e entram na mesma via de reações produtoras de energia. Nas células, os 
triglicerídeos funcionam como uma reserva concentrada de alimento, pois sua 
degradação produz cerca de seis vezes mais energia utilizável do que a degradação 
da glicose. 
Os ácidos graxos e os seus derivados, como os triacilgliceróis, são exemplos 
de lipídeos. Os lipídeos constituem um grupo heterogêneo de moléculas orgânicas 
que têm como característica comum a insolubilidade em água (são hidrofóbicos), e a 
solubilidade em solventes apolares. Caracteristicamente, eles possuem uma longa 
cadeia hidrocarbonada, como nos ácidos graxos e nos isoprenos, ou então múltiplos 
anéis aromáticos, como nos esteróis. Os lipídeos têm importante função energética 
nos organismos. Além disso, fornecem a barreira hidrofóbica que permite a separação 
dos conteúdos aquosos nas células e podem atuar como vitaminas e hormônios 
esteroides. (RODWELL, 2017). 
Já o nucleotídeo é uma molécula formada por um anel que contém um 
nitrogênio ligado a um açúcar de cinco carbonos (pentose) que, por sua vez, carrega 
um ou mais grupos fosfato. A pentose pode ser uma ribose (ribonucleotídeos) ou 
desoxirribose (desoxinucleotídeos). Os anéis contendo nitrogênio são denominados 
bases. As diferentes bases guardam uma grande semelhança entre si. A citosina (C), 
a timina (T) e a uracila (U) são chamadas de pirimidinas porque são derivadas do anel 
das pirimidinas, que tem seis átomos. A guanina (G) e a adenina (A) são compostos 
das purinas e, portanto, possuem um segundo anel, de cinco membros, ligado ao anel 
de seis á tomos. A denominação de cada um dos nucleotídeos fundamenta-se na base 
que eles contêm. 
Os nucleotídeos podem atuar como carreadores de energia de curto prazo. 
Mais que qualquer outro carreador de energia, o nucleotídeo trifosfato de adenosina, 
 
29 
 
ou ATP (adenosine triphosphate), é usado para transferir energia em diversas reações 
químicas. O ATP é formado por reações impelidas pela energia que é liberada na 
degradação oxidativa dos alimentos. Seus três fosfatos estão ligados em série por 
meio de duas ligações anidrido fosfórico, que, ao serem rompidas, liberam grandes 
quantidades de energia útil. O grupo fosfato terminal geralmente é liberado por 
hidrólise, com frequência transferindo o fosfato para outra molécula e liberando 
energia para as reações biossintéticas que necessitam de energia. Um papel 
extremamente importante dos nucleotídeos é o armazenamento e a disponibilização 
da informação genética. Eles servem como módulos para a construção dos ácidos 
nucleicos, que são polímeros longos nos quais as subunidades nucleotídicas ficam 
ligadas covalentemente por meio da formação de uma ligação fosfodiéster entre o 
grupo fosfato ligado ao açúcar de um nucleotídeo e o grupo hidroxila do açúcar do 
nucleotídeo seguinte. 
Existem dois tipos principais de ácidos nucleicos, os quais diferem quanto ao 
tipo de açúcar fosfato em suas respectivas estruturas. Os nucleotídeos com base no 
açúcar ribose são os ácidos ribonucleicos, ou RNA. Aqueles que têm como base a 
desoxirribose são os ácidos desoxirribonucleicos, ou DNA. A sequência linear dos 
nucleotídeos no DNA e no RNA codifica a informação genética das células. 
(RODWELL, 2017). 
 
 
Três famílias de biomoléculas. Cada uma delas é um polímero formado por moléculas pequenas 
(monômeros) ligadas entre si por ligações covalentes. Os lipídeos são a única classe de biomoléculas 
que não tem uma subunidade comum para todos os seus compostos. 
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 63). 
 
 
 
30 
 
4.2 Relação energética entre as vias catabólicas e anabólicas 
 
Os organismos vivos gastam energia o tempo todo para desempenhar suas 
funções. As células estão continuamente se reciclando, degradando macromoléculas 
e sintetizando outras. Essa dinâmica que ocorre dentro de cada célula constitui o 
metabolismo. Ele ocorre por meio de uma série de reações catalisadas por enzimas 
que constituem as vias metabólicas. Cada etapa consecutiva de uma via metabólica 
produz pequenas alterações, que pode ser a remoção, transferência ou adição de um 
átomo ou grupo funcional ao substrato. Em uma via metabólica existe um precursor, 
que é convertido em um produto por meio de uma série de intermediários metabólicos 
chamados metabólitos. (RODWELL, 2017). 
O metabolismo exige um grande nível de coordenação das atividades celulares, 
e tem como funções centrais: 1. obter energia para a célula; 2. converter nutrientes 
em macromoléculas; 3. construir estruturas celulares a partir de macromoléculas; e 4. 
degradar macromoléculas. Essas funções podem ser separadas em dois tipos de vias 
metabólicas: catabólicas e anabólicas. 
As vias catabólicas (degradação) capturam a energia química obtida da 
degradação de moléculas ricas em energia, formando trifosfato de adenosina (ATP – 
molécula que armazena energia). São as vias catabólicas também que convertem 
moléculas da dieta (ou moléculas nutrientes armazenadas nas células) em compostos 
menores que são necessários para a síntese de novas moléculas complexas. As vias 
catabólicas liberam energia, e parte dessa energia é conservada na forma de ATP e 
de transportadores de elétrons reduzidos (NADH, NADPH e FADH2); o restante é 
perdido como calor. A geração de energia pela degradação de moléculas complexas, 
denominada catabolismo, ocorre em três estágios: 
1. Hidrólise: primeiramente, moléculas complexas são degradadas até suas 
unidades monoméricas. Por exemplo, proteínas são degradadas em aminoácidos, 
polissacarídeos em monossacarídeos e triacilgliceróis em ácidos graxos livres e 
glicerol. 
2. Conversão das unidades monoméricas em intermediáriossimples: no 
segundo estágio, as unidades monoméricas são degradadas em acetil-coenzima A 
(CoA) e em uma pequena variedade de moléculas simples. Parte da energia é 
conservada como ATP, porém essa quantidade é pequena se comparada com a 
energia produzida durante o terceiro estágio do catabolismo. 
 
31 
 
3. Oxidação da acetil-CoA: o ciclo do ácido cítrico, ou ciclo dos ácidos 
tricarboxílicos, é a via final comum da oxidação de moléculas combustíveis, que 
produzem acetil-CoA. A oxidação de acetil-CoA gera grandes quantidades de ATP via 
fosforilação oxidativa, à medida que os elétrons fluem do NADH e do FADH2 para o 
oxigênio. 
As vias anabólicas (biossíntese) ocorrem no sentido oposto às catabólicas, já 
que utilizam precursores pequenos e simples, como aminoácidos e nucleotídeos, para 
formar moléculas maiores e mais complexas, como as proteínas e os ácidos nucleicos. 
As reações anabólicas são endergônicas, isto é, necessitam de fornecimento de 
energia (NADH, NADPH e FADH₂) produzida pela quebra de ATP, resultando em 
difosfato de adenosina (ADP) e fosfato inorgânico (Pi). Com frequência, as reações 
anabólicas envolvem reduções químicas em que o poder redutor é, geralmente, 
fornecido pelo doador de elétrons NADPH. 
Algumas vias metabólicas são lineares e outras são ramificadas, gerando 
múltiplos produtos finais úteis a partir de um único precursor, ou convertendo vários 
precursores em um único produto. As duas vias, catabólica e anabólica, estão 
energeticamente relacionadas. Em geral, as vias catabólicas são convergentes (têm 
como finalidade capturar energia química obtida na degradação de moléculas de 
energia, formando ATP) e as vias anabólicas são divergentes (suas reações reúnem 
moléculas pequenas para formação de moléculas complexas). Algumas vias são 
cíclicas (um composto da via é regenerado em reações que convertem outro 
composto inicial em produto). (RODWELL, 2017). 
As vias catabólicas e anabólicas têm uma importante forma de regulação. As 
enzimas que catalisam tanto a degradação quanto a síntese das biomoléculas 
complexas estão presentes na maioria das células. Entretanto, não faria sentido elas 
atuarem simultaneamente (por exemplo, sintetizando e degradando lipídeos). Isso é 
evitado por um sistema de regulação recíproca das vias anabólica e catabólica. 
Quando uma via está ativa, a outra está inibida. Embora várias das enzimas que 
atuam em vias catabólicas e anabólicas que conectam os mesmos produtos finais (por 
exemplo, glicose-piruvato e piruvato-glicose) sejam compartilhadas em ambas as vias, 
é importante existirem pontos em que as etapas sejam catalisadas por enzimas 
diferentes. Caso contrário, se fossem as mesmas enzimas atuando nos dois sentidos, 
a inibição de uma das vias (para que as duas ações não ocorram ao mesmo tempo) 
 
32 
 
acabaria inibindo a outra também. Esses pontos em que as enzimas diferem são 
importantes pontos de regulação independentes. Além disso, para que as vias 
anabólicas e catabólicas sejam irreversíveis, pelo menos uma das reações específicas 
em cada sentido deve ser termodinamicamente muito mais favorável que sua reação 
inversa. Outra característica da regulação individual das vias anabólicas e catabólicas 
é que elas ocorrem em compartimentos diferentes dentro da célula. Por exemplo, o 
catabolismo de ácidos graxos ocorre na mitocôndria, e sua síntese no citosol. Em 
compartimentos distintos as concentrações de metabólitos intermediários, enzimas e 
reguladores podem ser mantidas em diferentes níveis. Como as vias metabólicas são 
cineticamente controladas pela concentração do substrato, conjuntos separados de 
intermediários anabólicos e catabólicos também contribuem para o controle das taxas 
metabólicas. (RODWELL, 2017). 
 
 
A relação energética entre as vias catabólicas e anabólicas. As vias catabólicas liberam energia 
química na forma de ATP, NADH, NADPH e FADH₂. Esses transportadores de energia são usados 
em vias anabólicas para converter precursores pequenos em macromoléculas celulares. 
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 503) 
 
 
33 
 
4.3 Vias metabólicas anabólicas e catabólicas 
 
Existem milhares de reações químicas conhecidas que compõem uma enorme 
diversidade de vias metabólicas. O padrão básico do metabolismo é estabelecido pela 
alimentação. Os produtos da digestão de carboidratos, lipídeos e proteínas devem 
ser processados principalmente em glicose, ácidos graxos e glicerol e aminoácidos, 
respectivamente, que vão ser usados para formar outras biomoléculas, em um ciclo 
de rotas anabólicas (síntese) ou catabólicas (degradação). 
 
4.3.1 Metabolismo de carboidratos 
 
A glicose é o principal combustível da maioria dos tecidos. Ela é metabolizada 
a piruvato pela via da glicólise. Os tecidos aeróbios metabolizam o piruvato à 
acetilCoA, que pode entrar no ciclo do ácido cítrico para oxidação completa a CO2 e 
H₂O, ligados à formação de ATP no processo de fosforilação oxidativa. A glicólise 
também pode ocorrer de modo anaeróbio quando o produto final é o lactato. A glicose 
e seus metabólitos também participam em outros processos – por exemplo, na síntese 
do glicogênio, no músculo esquelético e no fígado, e na via das pentoses fosfato, uma 
parte alternativa da via glicolítica. Ela é uma fonte de equivalentes redutores (NADPH) 
para a síntese de ácidos graxos, e é fonte de ribose para a síntese de nucleotídeos e 
ácidos nucleicos. 
Os intermediários trioses-fosfato na glicólise originam a porção glicerol dos 
triacilgliceróis. O piruvato e os intermediários do ciclo do ácido cítrico fornecem os 
esqueletos de carbono para a síntese dos aminoácidos não essenciais ou 
dispensáveis. Já a acetil-CoA é o precursor dos ácidos graxos e do colesterol e, 
consequentemente, de todos os hormônios esteroides sintetizados no corpo. A 
gliconeogênese é o processo de síntese da glicose a partir de precursores não 
carboidratos, como lactato, aminoácidos e glicerol. (NELSON; COX, 2014). 
A manutenção de uma concentração sanguínea adequada de glicose é 
essencial para os tecidos em que ela é o principal combustível (o encéfalo) ou o ú nico 
combustível (as hemácias). A glicose proveniente da digestão dos carboidratos é 
absorvida pela veia porta do fígado. No fígado, a glicose é captada em quantidades 
superiores à s necessidades imediatas e é utilizada na síntese de glicogênio 
 
34 
 
(glicogênese). Entre as refeições, o fígado atua para manter o nível da glicemia a partir 
da degradação do glicogênio (glicogenólise) e para, com o rim, converter os 
metabólitos não carboidratos, como lactato, glicerol e aminoácidos, em glicose 
(gliconeogênese). 
O músculo esquelético utiliza a glicose como fonte de energia tanto de modo 
aeróbio, formando CO₂, quanto de modo anaeróbio, formando lactato. O músculo 
esquelético armazena glicogênio como substrato energético para uso durante a 
contração muscular e sintetiza proteína muscular a partir dos aminoácidos 
plasmáticos. O músculo responde por cerca de 50% da massa corporal e, 
consequentemente, representa uma considerável reserva de proteína, que pode ser 
empregada para suprir aminoácidos para a gliconeogênese em caso de inanição. 
(NELSON; COX, 2014). 
 
 
Fonte: https://bloga.grupoa.com.br/ 
 
4.3.2 Metabolismo de aminoácidos 
 
Os aminoácidos são necessários para a síntese de proteínas. Alguns precisam 
ser supridos na alimentação (os aminoácidos essenciais ou indispensáveis), uma vez 
que não podem ser sintetizados pelo organismo. Os restantes são aminoácidos não 
essenciais ou dispensáveis, que são supridos pela alimentação, mas que também 
podem ser formados a partir de intermediários metabólicos por transaminação, 
utilizando o grupamento amino de outros aminoácidos. Após a desaminação, o 
nitrogênio amino é excretado na forma de ureia, e os esqueletos de carbono que 
 
35 
 
permanecem após a transaminação podem (1) ser oxidados a CO₂ pelociclo do ácido 
cítrico, (2) ser utilizados na síntese de glicose (gliconeogênese) ou (3) formar corpos 
cetônicos ou acetil-CoA, que pode ser oxidada ou utilizada na síntese de ácidos 
graxos. Vários aminoácidos também são precursores de outros compostos, como 
purinas, pirimidinas, hormônios – como a epinefrina e a tireoxina –, e 
neurotransmissores. (NELSON; COX, 2014). 
Os aminoácidos resultantes da digestão das proteínas da dieta são absorvidos 
pela veia porta do fígado. O fígado desempenha a função de regular a concentração 
sanguínea desses metabólitos. O músculo esquelético sintetiza proteína muscular a 
partir dos aminoácidos plasmáticos. O músculo responde por cerca de 50% da massa 
corporal e, consequentemente, representa uma considerável reserva de proteína, que 
pode ser empregada para suprir aminoácidos para a gliconeogênese em caso de 
inanição. 
 
 
Resumo das vias para o catabolismo dos carboidratos, das proteínas e da gordura da alimentação. 
Todas essas vias levam à produção de acetil-CoA, que é oxidada no ciclo do ácido cítrico, 
produzindo, por fim, ATP pelo processo de fosforilação oxidativa. 
Fonte: Rodwell et al. (2017, p. 140) 
 
 
36 
 
5 ÁCIDOS NUCLEICOS E NUCLEOTÍDEOS 
 
Os nucleotídeos formam os ácidos nucleicos, que são moléculas que permitem 
a todos os organismos vivos transferir informações genéticas de uma geração para 
outra. Existem dois tipos de ácidos nucleicos: ácido desoxirribonucleico (mais 
conhecido como DNA) e ácido ribonucleico (mais conhecido como RNA). 
(CARVALHO, 2018). 
Nesta seção, você vai aprender a reconhecer a estrutura química de um dos 
ácidos nucleicos, o DNA; vai conhecer as bases nitrogenadas que compõem os ácidos 
nucleicos e como elas se organizam nas moléculas; e vai aprender quais são as 
diferenças entre os dois principais ácidos nucleicos encontrados nas células. 
 
5.1 Estrutura química do DNA 
 
Em 1953, Watson e Crick propuseram um modelo tridimensional da estrutura 
do ácido desoxirribonucleico (DNA), um dos eventos científicos mais importantes do 
século passado. A dedução da estrutura correta apoiou-se, em grande parte, na 
dedução da configuração estereoquímica mais favorável compatível com os dados de 
difração de raios X de Maurice Wilkins e Rosalind Franklin. A descoberta da dupla-
hélice revolucionou totalmente a maneira de os geneticistas analisarem seus dados. 
O gene tornou-se um objeto molecular real sobre o qual os químicos podiam pensar 
objetivamente, como o faziam a respeito de moléculas menores como o piruvato e o 
ATP. Além disso, a descoberta da estrutura do DNA também revelou muito de sua 
natureza. As duas fitas entrelaçadas de estruturas complementares sugeriam que 
uma fita servia como molde sobre a qual a outra fita era sintetizada. Se essa hipótese 
fosse verdadeira, então, o problema fundamental da replicação genica, que intrigara 
os geneticistas por tantos anos, estaria conceitualmente resolvido. (CARVALHO, 
2018). 
A estrutura primária do DNA é a sua sequência de nucleotídeos. Compostos 
por um grupo fosfato, um açúcar (desoxirribose) e uma base nitrogenada, essas 
moléculas interagem formando cadeias principais lineares, que são as fitas do DNA. 
Os resíduos de açúcar de uma cadeia são unidos por ligações fosfodiéster, formando 
pontes de fosfato entre si. O grupo hidroxila do carbono 3 da pentose do primeiro 
 
37 
 
nucleotídeo se une ao grupo fosfato ligado à hidroxila do carbono 5 da pentose do 
segundo nucleotídeo por meio dessa ligação. 
 
 
. Ligação 3’5’ fosfodiéster entre os nucleotídeos de uma fita de ácido nucleico. A ligação fosfodiéster 
(região sombreada) une o carbono 3’ de um açúcar ao carbono 5’ do próximo açúcar na cadeia de 
açúcar-fosfato de um ácido nucleico. 
Fonte: Strachan e Read (2013, p. 7). 
 
Embora certos genomas virais sejam compostos por DNA de fita simples, o 
DNA celular da maioria dos organismos forma uma dupla-hélice: duas fitas de DNA 
são mantidas unidas por ligações de hidrogênio entre as bases nitrogenadas dos 
nucleotídeos para formar a dupla-fita. (CARVALHO, 2018). 
As ligações de hidrogênio ocorrem entre as cadeias laterais de pares de bases 
complementares, lateralmente opostos nas duas fitas da dupla-fita de DNA. Existem 
quatro bases nitrogenadas mais frequentes no DNA, são elas: adenina (A), timina 
(T), guanina (G) e citosina (C). Tais bases formam pares de acordo com as regras de 
Watson-Crick: A pareia com T, enquanto G pareia com C. Em função desse 
pareamento de bases, a composição de bases do DNA não é aleatória: a quantidade 
de A equivale à de T, e a quantidade de G equivale à de C. 
 
 
 
38 
 
 
Dupla-hélice de DNA. As duas fitas de DNA se enrolam uma na outra, produzindo um sulco menor e 
um sulco maior na dupla-hélice. A dupla-hélice apresenta um comprimento de 3,6 nm e um raio de 1 
nm por giro. 
Fonte: Strachan e Read (2013, p. 8). 
 
A composição de bases do DNA pode, portanto, ser especificada pela 
estimativa da porcentagem de GC (a porcentagem de G é igual à porcentagem de C) 
em sua composição. Por exemplo, uma sequência de DNA com 42% de GC apresenta 
a seguinte composição de bases: G, 21%; C, 21%; A, 29% e T, 29%. (CARVALHO, 
2018). 
As sequências hidrofílicas de grupos fosfato e desoxirribose ficam no lado de 
fora da dupla-fita, orientados para a agua circundante. As bases nitrogenadas das 
duas fitas estão empilhadas dentro da dupla-hélice, com suas estruturas hidrofóbicas 
em forma de anel e quase planares muito perto umas das outras e perpendiculares 
ao eixo longitudinal. O pareamento perfeito das duas fitas faz com que elas se curvem 
uma em torno da outra para produzir um sulco menor e um sulco maior na dupla-
hélice; a distância ocupada por um único giro completo da hélice (seu comprimento) 
mede 3,6 nm. A molécula de DNA pode adotar diferentes tipos de estrutura helicoidal. 
Em condições fisiológicas, a maior parte do DNA em bactérias ou células eucarióticas 
adota a forma B, ou seja, uma hélice com giro para a direita (forma uma espiral com 
 
39 
 
sentido horário se afastando do observador) que apresenta 10 pares de bases por 
giro. As formas mais raras são o DNA A (hélice com giro para a direita apresentando 
11 pares de bases por giro) e o DNA Z (hélice com giro para a esquerda apresentando 
12 pares de bases por giro). 
As duas extremidades de uma fita simples de DNA são diferentes. A 
extremidade 5′ apresenta um resíduo de açúcar no qual o carbono 5′ não está́ ligado 
a outro resíduo de açúcar. A extremidade 3′ apresenta um resíduo de açúcar cujo 
carbono 30′ não está́ envolvido em uma ligação fosfodiéster. Portanto, as duas fitas 
da dupla-hélice de DNA são descritas como antiparalelas uma à outra, visto que a 
direção 5′ → 3′ de uma das fitas do DNA é oposta à direção de sua fita complementar. 
(CARVALHO, 2018). 
 
 
Natureza antiparalela da dupla-hélice de DNA. As duas fitas do DNA correm em direções opostas 
ligando átomos de carbono 3’ dos resíduos de açúcar a átomos de carbono 5’. 
Fonte: Strachan e Read (2013, p. 8). 
 
 
40 
 
O código genético está na sequência linear de bases em uma fita de DNA. 
Devido ao pareamento de bases, as duas fitas da molécula apresentam sequências 
complementares, portanto a sequência de bases de uma fita de DNA pode ser inferida 
a partir da sequência da outra fita. É comum descrever sequências de genes 
escrevendo a sequência de bases de apenas uma fita, na direção 5′ → 3′, que é a 
direção de síntese de uma nova fita de DNA a partir de uma fita molde. 
 
5.2 Bases nitrogenadas dos ácidos nucleicos 
 
A descoberta da dupla-hélice pôs fim, definitivamente, a qualquer controvérsia 
a respeito de o DNA ser a substância genética fundamental. Mesmo antes da 
separação das fitas na replicação ser verificada experimentalmente, a principal 
preocupação dos geneticistas moleculares voltou-se para como a informação genética 
do DNA atuava para ordenaros aminoácidos durante a síntese proteica. Com todas 
as cadeias de DNA capazes de formar dupla-hélice, a essência de sua especificidade 
genética deveria residir nas sequências lineares de seus quatro nucleotídeos 
componentes. Assim, entendidas como entidades que contém a informação, as 
moléculas de DNA passaram a ser consideradas como palavras muito longas 
compostas a partir de um alfabeto de quatro letras (A, G, C e T). Mesmo com apenas 
quatro letras, o número de sequências de DNA possíveis (4ᴺ, em que N é o número 
de letras na sequência) é muito, muito grande, mesmo para as menores moléculas de 
DNA; pode existir um número praticamente infinito de mensagens genéticas 
diferentes. 
DNA e RNA possuem estruturas muito similares. Ambos são grandes polímeros 
formados por sequências de nucleotídeos e compostos por três unidades principais: 
um açúcar (desoxirribose ou ribose), um grupo fosfato e uma base nitrogenada. 
Enquanto os grupos açúcar e fosfato alternam em sequência e formam a espinha 
dorsal da estrutura do ácido nucleico, as bases nitrogenadas, que ficam presas a cada 
resíduo de açúcar, podem diferir em cada um dos nucleotídeos adjacentes. A 
sequência de bases identifica o ácido nucleico e determina a sua função. Portanto, 
é a sequência delas que determina o que cada segmento de DNA ou RNA vai 
codificar. (NELSON; COX, 2014). 
As bases nitrogenadas são derivadas de dois compostos relacionados: a 
pirimidina e a purina. Tanto as bases nitrogenadas quanto os açúcares dos 
 
41 
 
nucleotídeos são compostos heterocíclicos (compostos que têm um anel do qual 
fazem parte pelo menos dois tipos diferentes de átomos). A base de um nucleotídeo 
é ligada covalentemente (no N-1 das pirimidinas e no N-9 das purinas) por uma ligação 
N-b-glicosídica ao carbono 19 da pentose, e o fosfato é esterificado no carbono 59. A 
ligação N-b-glicosídica é formada pela remoção dos elementos de agua (um grupo 
hidroxila da pentose e o hidrogênio da base), como na formação da ligação O-
glicosídica. As duas moléculas, DNA e RNA, contêm duas bases púricas principais, 
adenina (A) e guanina (G), as quais possuem dois anéis interligados, e duas 
pirimídicas, que possuem um anel simples. Tanto no DNA quanto no RNA, uma das 
pirimidinas é a citosina (C), mas a segunda pirimidina não é a mesma nos dois: é a 
timina (T) no DNA e a uracila (U) no RNA. Apenas raramente a timina é encontrada 
no RNA ou a uracila no DNA. Nos ácidos nucleicos, cada base é ligada ao carbono 1 
do açúcar, sendo que um açúcar contendo uma base ligada é chamado de 
nucleosídeo. Um nucleosídeo contendo um grupo fosfato ligado aos carbonos 5 ou 3 
do açúcar constitui a unidade básica de repetição de uma fita de DNA, sendo 
denominada de nucleotídeo. 
Existem muitas outras bases nitrogenadas encontradas na natureza, e essas 
moléculas podem ser encontradas incorporadas em outros compostos. Por exemplo, 
anéis de pirimidina são encontrados em tiamina (vitamina B1) e barbitúricos, bem 
como em nucleotídeos. (NELSON; COX, 2014). 
 
 
Purinas e pirimidinas. Quatro bases nitrogenadas (A, C, G e T) ocorrem no DNA, e quatro bases 
nitrogenadas (A, C, G e U) ocorrem no RNA. A e G são purinas; C, T e U são pirimidinas. 
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 282). 
 
 
42 
 
5.3 Os ácidos nucleicos DNA e RNA 
 
O DNA é a molécula que contém a informação para o sequenciamento dos 
aminoácidos de uma proteína. Entretanto, ele não é a única molécula de ácido 
nucleico necessária para a síntese proteica. Experimentos demonstraram que a 
síntese proteica ocorria em locais da célula onde não havia DNA, o que excluía a 
possibilidade de um papel direto do DNA neste processo. Em todas as células 
eucarióticas, a síntese de proteínas ocorre no citoplasma, que está separado do DNA 
cromossômico pela membrana nuclear. (NELSON; COX, 2014). 
Portanto, pelo menos em células eucarióticas, uma segunda molécula 
portadora de informações que obtém sua especificidade genética a partir do DNA 
precisava existir. Essa molécula seria então transportada para o citoplasma para atuar 
como molde na síntese proteica. Desde o início, as atenções concentraram-se sobre 
uma segunda classe de ácidos nucleicos, ainda funcionalmente obscura, o RNA. 
Torbjörn Caspersson e Jean Brachet haviam demonstrado que o RNA se localizava 
basicamente no citoplasma; e foi fácil imaginar fitas simples de DNA atuando como 
moldes para cadeias complementares de RNA, quando não estavam servindo como 
molde para as fitas complementares de DNA. 
A análise da estrutura do RNA revela como ele pode ser sintetizado a partir de 
uma molécula de DNA. Quimicamente, eles são muito semelhantes. O RNA também 
é uma molécula longa e não ramificada, que contém quatro tipos de nucleotídeos 
unidos por ligações fosfodiéster 3′5′. 
Duas diferenças em seus grupos químicos distinguem o RNA do DNA. A 
primeira é uma discreta modificação no componente açúcar. O açúcar do DNA é a 
desoxirribose, enquanto o RNA contém ribose, idêntica à desoxirribose exceto pela 
presença de um grupo OH (hidroxila) extra no carbono 2. A segunda diferença é que 
o RNA contém a pirimidina uracila, extremamente similar à timina, no lugar da timina 
do DNA. Apesar dessas diferenças, entretanto, os polirribonucleotídeos podem formar 
hélices complementares como a dupla- -hélice do DNA. Nem o grupo hidroxila 
adicional, nem a ausência do grupo metila – encontrado na timina, mas ausente na 
uracila – afetam a capacidade do RNA de formar estruturas dupla-hélice, mantidas 
pelo pareamento de bases. 
 
 
43 
 
 
Estrutura química do RNA. (A) O RNA contém o açúcar ribose, o qual difere da desoxirribose, o 
açúcar utilizado no DNA, pela presença de um agrupamento –OH adicional. (B) O RNA contém a 
base uracila, a qual difere da timina, a base equivalente no DNA, pela ausência de um grupo –CH3 . 
(C) Um pequeno fragmento de RNA. A ligação química fosfodiéster entre nucleotídeos no RNA é a 
mesma que ocorre no DNA. 
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 302) 
 
Outra diferença em relação ao DNA é que, uma vez que a molécula de RNA é 
uma fita simples complementar a apenas uma ou duas fitas de um gene, seu conteúdo 
de guanina não é necessariamente igual ao seu conteúdo de citosina, assim como o 
seu teor de adenina não é necessariamente igual ao seu teor de uracila. Ainda, a 
molécula de RNA pode ser hidrolisada por bases em 2′,3′-diésteres cíclicos de 
mononucleotídeos, compostos que não podem ser formados a partir do DNA tratado 
com bases (álcalis) devido à ausência do grupo 2′-hidroxila. A labilidade alcalina do 
RNA é útil tanto para o diagnóstico quanto para a análise. (NELSON; COX, 2014). 
Ao contrário do DNA, o RNA é normalmente encontrado como uma molécula 
de fita simples. Caso o RNA forme hélices de dupla-fita, é provável que essas duplas-
fitas sejam compostas por duas partes da mesma molécula de RNA de fita simples. 
Apesar dessas diferenças químicas serem pequenas, o DNA e o RNA diferem 
drasticamente em termos de estrutura geral. Por ocorrerem nas células em forma de 
fita simples, as cadeias de RNA podem dobrar-se sob diversas formas, similarmente 
 
44 
 
ao que ocorre com uma cadeia de polipeptídeos que estrutura a conformação final de 
uma proteína. A capacidade de dobrar-se em formas tridimensionais complexas 
permite que algumas moléculas de RNA desempenhem funções estruturais e 
catalíticas. 
As moléculas citoplasmáticas de RNA que funcionam como modelos para a 
síntese de proteínas (i.e., que transferem informação genética do DNA para uma 
maquinaria sintetizadora de proteínas) são designadas mRNAs. Muitas outras 
moléculas de RNA citoplasmáticas abundantes (RNAs ribossomais; rRNAs) têm 
funções estruturais que contribuem para a formação e a função dos ribossomos (a 
maquinaria organelar para a síntese de proteínas), ou funcionam como moléculas 
adaptadoras (RNAs de transferência; tRNAs) para a tradução da informação