fisiologia_do_sistema_reprodutor_humano

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Brasília-DF. 
Fisiologia do sistema 
RepRodutoR Humano 
Elaboração
Paula Benvindo Ferreira
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração
Sumário
APrESEntAção ................................................................................................................................. 5
orgAnizAção do CAdErno dE EStudoS E PESquiSA .................................................................... 6
introdução.................................................................................................................................... 8
unidAdE i
AnAtomiA do sistemA reprodutor ................................................................................................... 9
CAPítulo 1
sistemA genitAl mAsculino .................................................................................................. 9
CAPítulo 2
duetos do sistemA genitAl mAsculino ............................................................................. 12
CAPítulo 3
sistemA genitAl Feminino ................................................................................................... 20
unidAdE ii
pAdrões básicos dA reprodução ................................................................................................. 30
CAPítulo 1
gAmetogênese .................................................................................................................... 30
CAPítulo 2
destinos e Ações dos Andrógenos ................................................................................ 35
CAPítulo 3
eixo HipotAlâmico-HipoFisário-testiculAr ........................................................................ 38
CAPítulo 4
reprodução FemininA ....................................................................................................... 45
CAPítulo 5
regulAção HormonAl durAnte o ciclo menstruAl ...................................................... 59
unidAdE iii
reprodução mAsculinA e FemininA ............................................................................................... 61
CAPítulo 1
regulAção HormonAl do endométrio uterino ............................................................ 61
CAPítulo 2
desenvolvimento FoliculAr e luteinizAção .................................................................... 65
4
CAPítulo 3
eFeitos biológicos de estrógeno e progesteronA ...................................................... 67
CAPítulo 4
FertilizAção, embriogênese iniciAl, implAntAção e plAcentAção ................................ 71
CAPítulo 5
endocrinologiA plAcentAr ............................................................................................. 77
rEfErênCiAS .................................................................................................................................. 88
5
Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se 
entendem necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. 
Caracteriza-se pela atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela 
interatividade e modernidade de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da 
Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade 
dos conhecimentos a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos 
específicos da área e atuar de forma competente e conscienciosa, como convém 
ao profissional que busca a formação continuada para vencer os desafios que a 
evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo 
a facilitar sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na 
profissional. Utilize-a como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
6
organização do Caderno 
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em 
capítulos, de forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos 
básicos, com questões para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam tornar 
sua leitura mais agradável. Ao final, serão indicadas, também, fontes de consulta para 
aprofundar seus estudos com leituras e pesquisas complementares.
A seguir, apresentamos uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos 
Cadernos de Estudos e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes 
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor 
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita 
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante 
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As 
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo, 
discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a 
síntese/conclusão do assunto abordado.
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Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões 
sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o 
entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Para (não) finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem 
ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
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introdução
Os órgãos genitais femininos e masculinos atuam em conjunto para gerar a prole. Além 
disso, os órgãos genitais femininos contribuem com a manutenção do crescimento de 
embriões e fetos. Reprodução sexual é o processo pelo qual os organismos geram a prole, 
produzindo células germinativas, chamadas de gametas. Após o gameta masculino 
(espermatozoide) unir-se com o gameta feminino (oócito secundário) num evento 
chamado de fertilização, a célula resultante contém um conjunto de cromossomos 
de cada um dos pais. Homens e mulheres possuem órgãos genitais anatomicamente 
distintos, que são adaptados para a produção de gametas, facilitando a fertilização, e, nas 
mulheres, mantendo o crescimento do embrião e do feto. Os órgãos genitais femininos 
e masculinos são agrupados por função. As gônadas - testículos nos homens e ovários 
nas mulheres - produzem gametas e secretam hormônios sexuais. Diversos duetos 
armazenam e transportam os gametas, e as glândulas sexuais acessórias produzem 
substâncias que protegem os gametas e facilitam seu movimento. Finalmente, as 
estruturas de sustentação, como o pênis e o útero, auxiliam no transporte dos gametas, 
e o útero também é o local de crescimento do embrião e do feto, durante a gravidez.
objetivos 
 » Revisão sobre os órgãos sexuais internos e externos.
 » Conhecer mecanismos da gametogênese feminina e masculina.
 » Evidenciar a integração funcional entre sistema reprodutor e os demais 
sistemas.
 » Conhecer os mecanismos de regulação do sistema reprodutor feminino e 
masculino.
9
unidAdE iAnAtomiA do 
SiStEmA rEProdutor
CAPítulo 1
Sistema genital masculino
Os órgãos do sistema genital masculino são os testículos, um sistema de duetos 
(incluindo epidídimo, dueto deferente, duetos ejaculatórios e uretra), as glândulas 
sexuais acessórias (glândulas seminais, próstata e glândula bulbouretral) e diversas 
estruturas de sustentação, incluindo o escroto e o pênis (figura 1). Os testículos (gônadas 
masculinas) produzem espermatozoides e secretam hormônios. O sistema de duetos 
transporta e armazena espermatozoides, auxilia na sua maturação e os transporta 
até o exterior. O sêmen contém espermatozoides mais as secreções fornecidas pelas 
glândulas sexuais acessórias. Asestruturas de sustentação têm várias funções. O pênis 
transporta espermatozoides para o trato genital feminino e o escroto aloja os testículos.
Figura 1. órgãos masculinos de reprodução e estruturas adjacentes. 
Fonte: netter, 2000
10
UNIDADE I │ ANAtomIA Do sIstEmA rEproDUtor
Escroto
O escroto, a estrutura de sustentação para os testículos, consiste em pele frouxa e tecido 
subcutâneo subjacente que pende da raiz (a parte fixa) do pênis. Externamente, o 
escroto se parece com uma simples bolsa de pele, separada em porções laterais por uma 
crista mediana, chamada de rafe. Internamente, o septo do escroto o divide em dois 
sacos, cada um contendo um único testículo. O septo consiste em tecido subcutâneo e 
um tecido muscular, chamado de músculo dartos, que é composto de feixes de fibras 
musculares lisas. O músculo dartos também é encontrado no tecido subcutâneo do 
escroto. Associado com cada testículo, no escroto, encontra-se o músculo cremaster, 
uma série de pequenas faixas de músculo esquelético, que descem como uma extensão 
do músculo oblíquo interno pelo funículo espermático, para circundar os testículos.
A localização do escroto e a contração de suas fibras musculares regulam a temperatura 
dos testículos. A produção normal de espermatozoides requer uma temperatura de 
aproximadamente 2°C a 3°C abaixo da temperatura central do corpo. A temperatura 
baixa é mantida dentro do escroto porque este está fora da cavidade pélvica. Em resposta 
às baixas temperaturas, os músculos cremaster e dartos se contraem. A contração dos 
músculos cremasteres aproxima mais os testículos do corpo, do qual podem absorver 
calor. A contração do músculo dartos retesa o escroto (dando-lhe uma aparência 
enrugada), o que reduz a perda de calor. A exposição ao calor inverte essas ações.
testículos
Os testículos são glândulas ovais pares, situadas no escroto, medindo aproximadamente 
5 cm de comprimento e 2,5 cm de diâmetro. Cada testículo pesa entre 10 e 15 gramas. 
Os testículos desenvolvem-se próximo dos rins, na parte posterior do abdome, e, 
geralmente, começam sua descida em direção ao escroto pelos canais inguinais, durante 
a metade final do sétimo mês de desenvolvimento fetal.
Uma túnica serosa, chamada de túnica vaginal, derivada do peritônio, forma-se durante 
a descida dos testículos e os recobre parcialmente. Uma coleção de líquido seroso na 
túnica vaginal é chamada de hidrocele. Pode ser provocada por lesão aos testículos ou 
inflamação do epidídimo. Geralmente, não é necessário tratamento. Internamente na 
túnica vaginal encontra-se uma cápsula fibrosa branca, composta de tecido conjuntivo 
denso não modelado, a túnica albugínea; estende-se para dentro, formando septos 
que dividem os testículos em uma série de compartimentos internos chamados de 
lóbulos. Cada um dos 200-300 lóbulos contém de um a três túbulos muito espiralados, 
os túbulos seminíferos contorcidos, nos quais os espermatozoides são produzidos. O 
11
AnAtomiA do sistemA reprodutor │ unidAde i
processo pelo qual os túbulos seminíferos dos testículos produzem espermatozoides é 
chamado de espermatogênese. 
Os túbulos seminíferos contêm dois tipos de células: células espermatogênicas, 
as células produtoras de espermatozoides, e as células de Sertoli, que possuem 
diversas funções de suporte à espermatogênese. As células-tronco, chamadas de 
espermatogônias, desenvolvem-se a partir das células germinativas primordiais, 
que se originam do saco vitelino e entram nos testículos durante a quinta semana de 
desenvolvimento. Nos testículos embrionários, as células germinativas primordiais 
se diferenciam em espermatogônias, que permanecem inativas durante a infância, e 
começam a produzir espermatozoides ativamente na puberdade. Em direção ao lume 
do túbulo seminífero encontram-se camadas de células cada vez mais maduras. Em 
ordem de maturidade crescente, essas são espermatócitos primá rios, espermatócitos 
secundários, espermátides e espermatozoides. Após a formação de um espermatozoide, 
este é liberado no lume do túbulo seminífero.
12
CAPítulo 2
duetos do Sistema genital masculino
duetos do testículo
A pressão gerada pelo líquido secretado pelas células de Sertoli empurra os 
espermatozoides e o líquido ao longo do lume dos túbulos seminíferos e, em seguida, 
para uma série de ductos muito curtos, chamados de túbulos seminíferos retos. Os 
túbulos seminíferos retos levam a uma rede de ductos, nos testículos, chamada de rede 
do testículo. A partir da rede do testículo, o espermatozoide se move por uma série de 
dúctulos eferentes, até o epidídimo, no qual se abre em um tubo único, chamado de 
dueto do epidídimo.
Epidídimo
O epidídimo é um órgão em forma de vírgula, medindo aproximadamente 4 cm de 
comprimento, que se situa ao longo da margem posterior de cada testículo. Cada 
epidídimo consiste, principalmente, nos espiralados ductos do epidídimo. Os dúctulos 
eferentes provenientes do testículo se unem ao ducto do epidídimo, na parte superior 
grande, chamada de cabeça. O corpo é a parte média estreita do epidídimo, e a cauda é 
a parte inferior menor. Na sua extremidade dilata, a cauda do epidídimo continua como 
o ducto deferente.
O ducto do epidídimo mediria aproximadamente 6m de comprimento, se fosse esticado. 
É revestido com epitélio colunar pseudoestratificado e envolto por camadas de músculo 
liso. As faces livres das células colunares contêm estereocílios que, apesar do nome, são 
microvilosidades (não cílios) ramificadas longas, que aumentam a área de superfície 
para reabsorção do espermatozoide degenerado. O tecido conjuntivo em volta da 
camada muscular fixa as alças do ducto do epidídimo e contém vasos sanguíneos e 
nervos.
Funcionalmente, o epidídimo é o local de amadurecimento do espermatozoide, o 
processo pelo qual o espermatozoide adquire motilidade e a capacidade de fertilizar um 
ovo. Isso ocorre durante um período de cerca de 14 dias. O epidídimo também ajuda 
a impulsionar o espermatozoide para dentro do ducto deferente, durante a excitação 
sexual, por meio de contrações peristálticas de sua musculatura lisa. Além disso, o 
epidídimo armazena espermatozoides, que permanecem viáveis por diversos meses. 
13
AnAtomiA do sistemA reprodutor │ unidAde i
Quaisquer espermatozoides armazenados que não forem ejaculados nesse intervalo de 
tempo serão, finalmente, reabsorvidos.
ducto deferente
No interior da cauda do epidídimo, o ducto do epidídimo torna-se menos espiralado, e 
seu diâmetro aumenta. Além desse ponto, o ducto é conhecido como ducto deferente. 
O ducto deferente, que mede aproximadamente 45 cm de comprimento, sobe ao longo 
da margem posterior do epidídimo, por meio do funículo espermático, e, em seguida, 
entra na cavidade pélvica. Aqui, faz uma curva sobre o ureter e passa sobre o lado e 
abaixo da face posterior da bexiga urinária. A parte terminal dilatada do ducto deferente 
é conhecida como ampola. A túnica mucosa do ducto deferente consiste em epitélio 
colunar pseudoestratificado e lâmina própria (tecido conjuntivo areolar). A túnica 
muscular é composta de três camadas de músculo liso; as camadas interna e externa 
são longitudinais e a camada média é circular.
Funcionalmente, o ducto deferente conduz espermatozoides durante a excitação sexual, 
do epidídimo para a uretra, por meio de contrações peristálticas de sua túnica muscular. 
Assim como o epidídimo, o ducto deferente também armazena espermatozoides por 
vários meses. Quaisquer espermatozoides que não forem ejaculados nesse intervalo de 
tempo serão, finalmente, reabsorvidos.
funículo Espermático
O funículo espermático é uma estrutura de sustentação do sistema genital masculino 
que sobe por fora do escroto. Consiste no ducto deferente, à medida que sobe pelo 
escroto, artéria testicular, veias que drenam os testículos e transportam testosterona 
para a circulação (o plexo pampiniforme), nervos autônomos, vasos linfáticos e músculo 
cremaster. O termo varicocele se refere a uma tumefação no escroto,em consequência de 
varicosidades nas veias que drenam os testículos. Geralmente, é mais aparente quando 
a pessoa está de pé e, normalmente, não requer tratamento. O funículo espermático e o 
nervo ilioinguinal atravessam o canal inguinal, uma via de passagem oblíqua na parede 
anterior do abdome, imediatamente superior e paralela à metade mediai do ligamento 
inguinal. O canal, que mede aproximadamente 4 a 5 cm de comprimento, origina-se no 
anel inguinal profundo, uma abertura em forma de fenda na aponeurose do músculo 
transverso do abdome; o canal termina no anel inguinal superficial, uma abertura 
relativamente triangular na aponeurose do músculo oblíquo externo. Nas mulheres, o 
ligamento redondo do útero e o nervo ilioinguinal passam pelo canal inguinal.
14
UNIDADE I │ ANAtomIA Do sIstEmA rEproDUtor
ductos Ejaculatórios
Cada ducto ejaculatório mede aproximadamente 2 cm de comprimento e é formado 
pela união do ducto da glândula seminal com a ampola do ducto deferente. Os ductos 
ejaculatórios se formam imediatamente acima da base (parte superior) da próstata 
e passam inferior e anteriormente pela próstata, terminando na parte prostática da 
uretra, na qual ejetam espermatozoides e secreções da glândula seminal, logo antes da 
liberação do sêmen pela uretra, para o exterior.
uretra
Nos homens, a uretra é o ducto terminal compartilhado dos sistemas urinário e genital; 
serve como via de passagem para o sêmen e a urina. Medindo aproximadamente 20 
cm de comprimento, passa pela próstata, músculos transversos profundos do períneo 
e pênis, e é subdividida em três partes. A parte prostática da uretra mede 2 a 3 cm de 
comprimento e passa pela próstata. À medida que esse ducto continua inferiormente, 
passa pelos músculos transversos profundos do períneo, sendo conhecido como parte 
membranácea da uretra. A parte membranácea da uretra mede aproximadamente 1 
cm de comprimento. À medida que esse ducto passa pelo corpo esponjoso do pênis é 
conhecido como parte esponjosa (peniana) da uretra, que mede aproximadamente 15 a 
20 cm de comprimento. A parte esponjosa da uretra termina no óstio externo da uretra.
glândulas Sexuais Acessórias
Os ductos do sistema genital masculino armazenam e transportam espermatozoides, 
mas as glândulas sexuais acessórias secretam a maior parte da porção líquida do 
sêmen. As glândulas sexuais acessórias incluem as glândulas seminais, a próstata e as 
glândulas bulbouretrais (Figura 2).
glândulas Seminais
As glândulas (vesículas) seminais, pares, são estruturas contorcidas, em forma de bolsa, 
medindo aproximadamente 5 cm de comprimento, que se situam posteriormente à base 
da bexiga urinária e anteriormente ao reto. Através dos ductos da glândula seminal 
secretam um líquido viscoso alcalino, que contém frutose (um açúcar monossacarídeo), 
prostaglandinas e proteínas de coagulação, que são diferentes daquelas encontradas 
no sangue. A natureza alcalina do líquido seminal ajuda a neutralizar o ambiente 
acidífero da uretra masculina e do trato do sistema genital feminino que, de outra 
15
AnAtomiA do sistemA reprodutor │ unidAde i
forma, inativaria e mataria os espermatozoides. A frutose é usada pelo espermatozoide 
para produção de ATP. As prostaglandinas contribuem para a motilidade e viabilidade 
dos espermatozoides, e podem estimular as contrações do músculo liso no interior do 
sistema genital feminino. As proteínas de coagulação ajudam na coagulação do sêmen 
após a ejaculação. O líquido secretado pelas glândulas seminais, em geral, constitui 
aproximadamente 60% do volume do sêmen.
Figura 2. localização dos orgão genitais masculinas acessórias.
Fonte: tortora, 2010
Próstata
A próstata é uma glândula simples, anelada, do tamanho aproximado de uma bola de 
golfe. Mede aproximadamente 4 cm de lado a lado, cerca de 3 cm do topo até a parte 
inferior e aproximadamente 2 cm da parte da frente até a parte de trás. Está situada 
inferiormente à bexiga urinária e envolve a parte prostática da uretra. A próstata aumenta 
lentamente de tamanho, do nascimento até a puberdade. Em seguida, se expande 
rapidamente até por volta dos 30 anos; após este tempo seu tamanho normalmente 
permanece estável, até por volta dos 45 anos, quando pode ocorrer um novo aumento.
A próstata secreta um líquido leitoso, ligeiramente acidífero (pH de aproximadamente 
6,5), que contém diversas substâncias importantes: (1) O ácido cítrico no líquido 
prostático é usado pelo espermatozoide para produção de ATP via ciclo de Krebs. 
16
UNIDADE I │ ANAtomIA Do sIstEmA rEproDUtor
(2) Diversas enzimas proteolíticas, como o antígeno prostaticoespecífi- co (PSA), 
o pepsinogênio, a lisozima, a amilase e a hialuronidase, terminam por decompor as 
proteínas de coagulação oriundas das glândulas seminais. (3) A função da fosfatas 
e ácida secretada pela próstata é desconhecida. (4) A seminalplasmina, no líquido 
prostático, é um antibiótico que destroi bactérias. A seminalplasmina pode ajudar 
a diminuir o número de bactérias que ocorrem naturalmente no sêmen e no trato 
inferior do sistema genital feminino. As secreções da próstata passam para a parte 
prostática da uretra através de vários ductos prostáticos. As secreções prostáticas 
formam aproximadamente 25% do volume do sêmen e contribuem para a motilidade e 
a viabilidade do espermatozoide.
glândulas Bulbouretrais
As glândulas bulbouretrais, ou glândulas de Cowper, pares, têm o tamanho aproximado 
de uma ervilha. Localizam-se na parte inferior da próstata, em ambos os lados da parte 
membranácea da uretra, dentro dos músculos transversos profundos do períneo, e seus 
ductos se abrem na parte esponjosa da uretra. Durante a excitação sexual, as glândulas 
bulbouretrais secretam um líquido alcalino na uretra, que protege os espermatozoides 
de passagem, neutralizando os ácidos da urina presentes na uretra. Além disso, 
também secretam um muco que lubrifica a extremidade do pênis e o revestimento da 
uretra, diminuindo, dessa forma, o número de espermatozoides danificados durante a 
ejaculação.
Sêmen
Sêmen é uma mistura de espermatozoides e líquido seminal, um líquido que consiste 
nas secreções dos túbulos seminíferos, glândulas seminais, próstata e glândulas 
bulbouretrais. O volume de sêmen em uma ejaculação normal é de 2,5 a 5 mililitros 
(mL), com 50 a 150 milhões de espermatozoides por mL. Quando o número é menor do 
que 20 milhões/mL, o homem, provavelmente, é infértil. É necessária uma quantidade 
muito grande de espermatozoides para uma fertilização bem-sucedida, porque apenas 
uma minúscula fração alcança o oócito secundário.
Apesar da ligeira acidez do líquido prostático, o sêmen possui um pH ligeiramente 
alcalino, de 7,2 a 7,7, em razão do pH elevado e do grande volume de líquido proveniente 
das glândulas seminais. A secreção prostática dá ao sêmen uma aparência leitosa, e os 
líquidos provenientes das glândulas seminais e bulbouretrais lhe dá uma consistência 
17
AnAtomiA do sistemA reprodutor │ unidAde i
viscosa. O líquido seminal proporciona ao espermatozoide um meio de transporte, 
nutrientes e proteção contra o ambiente acidífero hostil da uretra masculina e da vagina. 
Uma vez ejaculado, o sêmen líquido coagula dentro de 5 minutos, em razão da presença 
das proteínas de coagulação, provenientes das glândulas seminais. O papel funcional da 
coagulação do sêmen é desconhecido, mas as proteínas que participam são diferentes 
daquelas que provocam a coagulação do sangue. Após aproximadamente 10 a 20 
minutos, o sêmen torna-se líquido novamente, porque o antígeno prostático específico 
(PSA) e outras enzimas proteolíticas produzidas pela próstata decompõem o coágulo. 
A liquefação anormal ou retardada do sêmen coagulado pode provocar imobilização 
parcial ou completa do espermatozoide, inibindo, dessa forma, sua movimentação pelo 
colo do útero. A presença de sangue no sêmen é chamada de hemospermia. Na maioria 
dos casos, é provocada pela inflamação dos vasos sanguíneos que revestem as glândulas 
seminais;normalmente é tratada com antibióticos.
Pênis
O pênis contém a uretra e é uma via de passagem para a ejaculação do sêmen e a excreção 
da urina. O pênis possui um formato cilíndrico e consiste em corpo, glande e raiz. O 
corpo do pênis é composto de três massas cilíndricas de tecido, cada uma envolvida 
por um tecido fibroso, chamado de túnica albugínea. As duas massas dorsolaterais são 
chamadas de corpos cavernosos do pênis. A massa posterior média menor, o corpo 
esponjoso do pênis, contém a parte esponjosa da uretra, mantendo-a aberta durante 
a ejaculação. Pele e tecido subcutâneo envolvem todas as três massas, que consistem 
em tecido erétil. O tecido erétil é composto de numerosos seios sanguíneos (espaços 
vasculares) revestidos por células endoteliais e envolvidos por músculo liso e tecido 
conjuntivo elástico.
A extremidade que dista do corpo esponjoso do pênis é uma região em forma de bola, 
ligeiramente expandida, chamada de glande do pênis; sua margem é a coroa da glande. A 
parte distai da uretra se dilata dentro da glande do pênis e forma uma abertura terminal, 
em forma de fenda, o óstio externo da uretra. Em um pênis que não foi submetido à 
postectomia, encontra-se um prepúcio recobrindo a glande, frouxamente ajustado.
A raiz do pênis é a parte fixa (parte proximal). Consiste no bulbo do pênis, a parte 
expandida da base do corpo esponjoso do pênis, e nos ramos do pênis, as duas partes 
separadas e afiladas do corpo cavernoso do pênis. O bulbo do pênis está preso à face 
inferior dos músculos transversos profundos do períneo e é envolvido pelo músculo 
bulboesponjoso, um músculo que auxilia a ejaculação. Cada ramo do pênis curva-se 
lateralmente para longe do bulbo do pênis, para fixar-se nos ramos do ísquio e inferior 
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UNIDADE I │ ANAtomIA Do sIstEmA rEproDUtor
do púbis, e é circundado pelo músculo isquiocavenoso. O peso do pênis é sustentado 
por dois ligamentos que são contínuos com a fáscia do pênis. O ligamento fundiforme 
se origina a partir da parte inferior da linha alba. O ligamento suspensor do pênis se 
origina a partir da sínfise púbica.
Na estimulação sexual (visual, tátil, auditiva, olfatória ou imaginária), as fibras 
parassimpáticas provenientes das partes lombar e sacral da medula espinal iniciam e 
mantêm a ereção, o aumento e o endurecimento do pênis. As fibras parassimpáticas 
liberam e provocam a produção local de óxido nítrico (NO). O óxido nítrico faz com 
que o músculo liso, presente nas paredes das arteríolas que suprem o tecido erétil, 
relaxe, permitindo a dilatação desses vasos. Estes, por sua vez, fazem com que grandes 
quantidades de sangue entrem no tecido erétil do pênis. O óxido nítrico também faz com 
que o músculo liso, no interior do tecido erétil, relaxe, resultando na dilatação dos seios 
sanguíneos. A combinação do aumento do fluxo e da dilatação dos seios sanguíneos 
resulta em ereção. A expansão dos seios sanguíneos também comprime as veias que 
drenam o pênis; a diminuição do fluxo sanguíneo ajuda a manter a ereção.
O termo priapismo refere-se a uma ereção persistente e, geralmente, dolorosa dos 
corpos cavernosos do pênis que não implica excitação ou desejo sexual. A condição 
pode durar até diversas horas, e é acompanhada por dor e sensibilidade. Resulta de 
anormalidades dos vasos sanguíneos e nervos, normalmente em resposta à medicação 
usada para produzir ereções em homens que, normalmente, não conseguem ereção. 
Outras causas incluem um distúrbio da medula espinhal, leucemia, anemia falciforme 
ou um tumor na pelve.
A ejaculação, liberação vigorosa de sêmen da uretra para o exterior, é um reflexo 
simpático coordenado pela parte lombar da medula espinal. Como parte do reflexo, o 
músculo liso do esfíncter, na base da bexiga urinária, se fecha, impedindo que a urina 
seja expelida durante a ejaculação e que o sêmen entre na bexiga urinária. Mesmo antes 
que a ejaculação ocorra, as contrações peristálticas no epidídimo, ducto deferente, 
glândulas seminais, ductos ejaculatórios e próstata impulsionam o sêmen para a parte 
esponjosa da uretra. Normalmente, isto leva à emissão, a descarga de um pequeno 
volume de sêmen antes da ejaculação. A emissão também pode ocorrer durante 
o sono (emissão noturna). A musculatura do pênis (os músculos bulboesponjoso, 
isquiocavemoso e transverso superficial do períneo), que é suprida pelo nervo pudendo, 
também se contrai na ejaculação.
Uma vez que a estimulação do pênis tenha cessado, as arteríolas que suprem o tecido 
erétil do pênis se constringem e o músculo liso, dentro do tecido erétil, contrai-se, 
diminuindo os seios sanguíneos. Isso alivia a pressão nas veias que irrigam o pênis e 
19
AnAtomiA do sistemA reprodutor │ unidAde i
permite que o sangue drene por elas. Consequentemente, o pênis retoma ao seu estado 
flácido (relaxado).
Figura 3. corte frontal (a) e corte transversal (b) de pênis humano.
Fonte: tortora, 2010.
20
CAPítulo 3
Sistema genital feminino
Os órgãos do sistema genital feminino incluem os ovários (gônadas femininas); as tubas 
uterinas ou oviductos; o útero; a vagina; e os órgãos genitais femininos externos, que 
são coletivamente chamados de vulva ou pudendo feminino. As glândulas mamárias 
são consideradas parte tanto do sistema genital feminino quanto do tegumento comum 
(Figura 4). 
Figura 4. orgãos genitais femininos e estruturas adjacentes.
Fonte: netter, 2000.
ovários
Os ovários, que são as gônadas femininas, são glândulas pares que se assemelham a 
amêndoas sem casca, em tamanho e formato; eles são homólogos aos testículos. (Aqui, 
homólogo significa que os dois órgãos apresentam a mesma origem embrionária). 
Os ovários produzem (1) gametas, oócitos secundários que se desenvolvem em ovos 
maduros e (2) hormônios, incluindo progesterona e estrogênios (os hormônios sexuais 
femininos), inibina e relaxina.
Os ovários, um de cada lado do útero, descem até a margem da parte superior da 
cavidade pélvica, durante o terceiro mês de desenvolvimento. Uma série de ligamentos 
21
AnAtomiA do sistemA reprodutor │ unidAde i
mantém os ovários no lugar. O ligamento largo do útero, ele próprio parte do peritônio 
parietal, prende-se aos ovários por meio de uma prega bilaminada de peritônio, 
chamada de mesovário. O ligamento útero-ovárico ancora os ovários ao útero, e o 
ligamento suspensor do ovário os prende à parede da pelve. Cada ovário possui um 
hilo, o ponto de entrada e saída para os vasos sanguíneos e nervos, ao longo do qual está 
preso o mesovário.
Histologia dos ovários
Cada ovário consiste nas seguintes partes:
 » O epitélio germinativo é uma camada de epitélio simples (pavimentoso 
ou cúbico simples), que recobre a superfície do ovário. Sabemos que o 
termo epitélio germinativo, nos seres humanos, não é preciso, porque 
não dá origem aos óvulos; o nome surgiu porque, antigamente, as pessoas 
acreditavam nisso. Atualmente, sabemos que as células que produzem os 
óvulos se originam do saco vitelino e migram para os ovários durante o 
desenvolvimento embrionário.
 » A túnica albugínea é uma cápsula esbranquiçada de tecido conjuntivo 
denso não modelado, localizada imediatamente abaixo do epitélio 
germinativo.
 » O córtex do ovário é uma região logo abaixo da túnica albugínea. Consiste 
nos folículos ováricos (descritos a seguir) envolvidos por tecido conjuntivo 
denso não modelado, contendo fibras colágenas e células semelhantes a 
fibroblastos, chamadas de células estromais.
 » A medula do ovário está abaixo do córtex. A margem entre o córtex e a 
medula é pouco evidente, mas a medula consiste em mais tecido conjuntivo 
disposto livremente e contém vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos.
 » Os folículos ováricos estão localizados no córtex do ovário e consistem em 
oócitos em vários estágios de desenvolvimento, mais as células adjacentes. 
Quando as células adjacentes foliculares; mais tarde no desenvolvimento, 
quando formam diversas camadas, são chamadas de células granulosas. 
As células adjacentes nutrem o oócitoem desenvolvimento e começam a 
secretar estrogênio à medida que o folículo cresce.
 » Um folículo maduro (de De Graaf) é um folículo grande, cheio de líquido, 
que está a ponto de se romper e expelir seu oócito secundário, um processo 
conhecido como ovulação.
22
UNIDADE I │ ANAtomIA Do sIstEmA rEproDUtor
 » O corpo lúteo contém os resquícios de um folículo maduro, após a 
ovulação. O corpo lúteo produz progesterona, estrogênios, relaxina e 
inibina, até degenerar-se no tecido cicatricial fibroso, chamado de corpo 
albicante.
tubas uterinas
As mulheres possuem duas tubas uterinas (trompas de Falópio), ou ovidutos, que se 
estendem lateralmente a partir do útero. As tubas, que medem aproximadamente 10 cm 
de comprimento, se situam entre as pregas dos ligamentos largos do útero. Fornecem 
uma via para os espermatozoides chegarem ao óvulo e transportam oócitos secundários 
e óvulos fertilizados dos ovários para o útero. A parte afunilada de cada tuba, chamada 
de infundíbulo, fica perto do ovário, mas é aberta para a cavidade pélvica. Termina 
em uma franja de projeções digitiformes, chamadas de fímbrias, uma das quais está 
presa à extremidade lateral do ovário. A partir do infundíbulo, a tuba uterina estende-
se medialmente e, possivelmente, para baixo, fixando-se no ângulo lateral superior do 
útero. A ampola da tuba uterina é a parte mais larga e longa, e forma, aproximadamente, 
os dois terços laterais de sua extensão. O istmo da tuba uterina é a parte de parede 
espessa, estreita, curta e mais medial, que se une ao útero.
Histologicamente, as tubas uterinas são compostas de três camadas: as túnicas mucosa, 
muscular e serosa. A túnica mucosa consiste em epitélio e lâmina própria (tecido 
conjuntivo areolar). O epitélio contém células colunares simples ciliadas que atuam 
como uma “correia transportadora ciliar” para ajudar a mover um óvulo fertilizado 
(ou oócito secundário) ao longo da tuba, em direção ao útero, e células não ciliadas, 
chamadas de células cilíndricas, que apresentam microvilosidades e secretam um 
líquido que nutre o óvulo. A camada média, a túnica muscular, é composta de um anel 
circular interno espesso de músculo liso e de uma região externa fina de músculo liso 
longitudinal. As contrações peristálticas da túnica muscular e a ação ciliar da túnica 
mucosa ajudam a mover o oócito ou o óvulo fertilizado em direção ao útero. A camada 
externa das tubas uterinas é uma membrana serosa, a túnica serosa.
Correntes locais produzidas pelos movimentos das fímbrias que envolvem o ovário 
durante a ovulação levam o oócito secundário ovulado da cavidade pélvica para a tuba 
uterina. Um espermatozoide, geralmente, encontra e fertiliza um oócito secundário na 
ampola da tuba uterina, embora a fertilização na cavidade pélvica não seja incomum. 
A fertilização ocorre a qualquer momento, em até aproximadamente 24 horas após 
a ovulação. Algumas horas após a fertilização, os materiais nucleares do óvulo e do 
espermatozoide haploides unem-se. O óvulo diploide fertilizado é agora chamado de 
23
AnAtomiA do sistemA reprodutor │ unidAde i
zigoto, e começa a sofrer divisões celulares, enquanto se move em direção ao útero. O 
óvulo chega ao útero 6 a 7 dias após a ovulação.
Útero
O útero serve como parte da via para o espermatozoide depositado na vagina alcançar 
as tubas uterinas. É, também, o local de implantação de um óvulo fertilizado, 
desenvolvimento do feto durante a gravidez e trabalho de parto. Durante os ciclos de 
reprodução, quando não ocorre a implantação, o útero é a fonte do fluxo menstrual. 
Anatomia do Útero
Situado entre a bexiga urinária e o reto, o útero apresenta o tamanho e o formato de 
uma pera invertida. Em mulheres que nunca engravidaram, mede aproximadamente 
7,5 cm de comprimento, 5 cm de largura e 2,5 cm de espessura. O útero é maior nas 
mulheres que engravidaram recentemente e menor (atrofiado) quando os níveis dos 
hormônios sexuais são baixos, como ocorre após a menopausa.
As subdivisões anatômicas do útero incluem: (1) uma parte em forma de domo, superior 
às tubas uterinas, chamada de fundo do útero, (2) uma parte central afilada, chamada 
de corpo do útero, e (3) uma parte estreita inferior, chamada de colo do útero, que 
se abre na vagina. Entre o corpo e o colo do útero encontra-se o istmo, uma região 
comprimida, medindo aproximadamente 1 cm de comprimento. O interior do corpo do 
útero é chamado de cavidade do útero, e o interior do colo é chamado de canal do colo 
do útero. O canal do colo se abre na cavidade do útero, no óstio interno, e na vagina, no 
óstio externo.
Normalmente, o corpo do útero se projeta anterior e superiormente sobre a bexiga 
urinária, na posição chamada de anteflexão. O colo se projeta inferior e posteriormente 
e entra na parede anterior da vagina quase em ângulo reto. Diversos ligamentos que são 
extensões do peritônio parietal ou dos fascículos fibromusculares mantêm a posição do 
útero. Os ligamentos largos, pares, são pregas duplas de peritônio, que fixam o útero 
em ambos os lados da cavidade pélvica. Os ligamentos retouterinos (uterossacrais), 
pares, situam-se em ambos os lados do reto e conectam o útero ao sacro. Os ligamentos 
transversos do colo (cardinais) estão localizados abaixo das bases dos ligamentos 
largos e estendem-se da parede da pelve até o colo do útero e a vagina. Os ligamentos 
redondos são faixas de tecido conjuntivo fibroso entre as camadas do ligamento largo; 
estendem-se a partir de um ponto no útero, logo abaixo das tubas uterinas, até uma 
parte dos lábios maiores da genitália externa. Embora os ligamentos normalmente 
24
UNIDADE I │ ANAtomIA Do sIstEmA rEproDUtor
mantenham a posição de anteflexão do útero, também proporcionam ao corpo do útero 
movimento suficiente, como aquele em que o útero pode se tomar mal posicionado. A 
inclinação posterior do útero, chamada de retroflexão, é uma variação inofensiva da 
posição normal do útero. Não existe uma causa frequente para a condição, mas pode 
ocorrer após o parto. 
Histologia do Útero
Histologicamente, o útero consiste em três camadas de tecido: o perimétrio, o 
miométrio e o endométrio. A camada externa — o perimétrio ou túnica serosa — é parte 
do peritônio visceral; é composto de epitélio pavimentoso simples e tecido conjuntivo 
areolar. Lateralmente, torna-se o ligamento largo do útero. Anteriormente, recobre a 
bexiga urinária e forma uma bolsa rasa, a escavação vesicouterina. Posteriormente, 
recobre o reto e forma uma bolsa profunda, a escavação retouterina ou fundo de saco 
de Douglas — o ponto mais inferior na cavidade pélvica.
A camada média do útero, o miométrio, consiste em três camadas de fibras musculares 
lisas, que são mais espessas no fundo do útero e mais finas no seu colo. A camada média, 
mais espessa, é circular; as camadas interna e externa são longitudinais ou oblíquas. 
Durante o trabalho de parto até o seu termo, contrações coordenadas do miométrio em 
resposta à oxitocina proveniente da adeno-hipófise ajudam a expelir o feto do útero.
A camada interna do útero, o endométrio, é muito vascularizada e possui três 
componentes: (1) Uma camada mais interna composta de epitélio colunar simples 
(ciliado e células secretoras) reveste o lume. (2) Um estroma endometrial subjacente é 
uma região muito espessa da lâmina própria (tecido conjuntivo areolar). (3) Glândulas 
endometriais (uterinas) desenvolvem-se como invaginações do epitélio do lume e se 
estendem quase até o miométrio. O endométrio é dividido em duas camadas. O estrato 
funcional reveste a cavidade do útero e se desprende durante a menstruação. A camada 
mais profunda, o estrato basal, é permanente e dá origem a um novo estrato funcional 
após cada menstruação.
Ramos da artéria ilíaca interna, chamados de artérias uterinas, levam sangue até o 
útero. As artérias uterinas apresentam ramos chamados de artérias arqueadas que 
estão dispostas de forma circular no miométrio. Essas artérias se ramificam nas artérias 
radiais que penetram profundamenteno miométrio. Imediatamente antes dos ramos 
entrarem no endométrio, dividem-se em dois tipos de arteríolas: as arteríolas retas 
fornecem ao estrato basal as substâncias necessárias para a regeneração do estrato 
funcional; as arteríolas espirais suprem o estrato funcional e mudam acentuadamente 
durante o ciclo menstruai. O sangue que deixa o útero é drenado pelas veias uterinas, 
25
AnAtomiA do sistemA reprodutor │ unidAde i
e daí para as veias ilíacas internas. O amplo suprimento sanguíneo do útero é essencial 
para sustentar, novamente, o crescimento de um novo estrato funcional, após a 
menstruação, a implantação de um óvulo fertilizado e o desenvolvimento da placenta.
muco do Colo do útero
As células secretoras da túnica mucosa do colo do útero produzem uma secreção 
chamada de muco do colo, uma mistura de água, glicoproteínas, lipídios, enzimas e 
sais inorgânicos. Durante seus anos férteis, a mulher secreta 20 a 60 mL de muco do 
colo do útero por dia. O muco do colo do útero é mais favorável ao espermatozoide no 
período da ovulação ou próximo deste, porque se torna menos viscoso e mais alcalino 
(pH 8,5). Fora desse período, o muco mais viscoso forma um tampão no colo do útero 
que, fisicamente, impede a penetração do espermatozoide. O muco do colo suplementa 
as necessidades de energia do espermatozoide e tanto o colo quanto o muco protegem o 
espermatozoide contra fagócitos e o ambiente hostil da vagina e do útero. O muco do colo 
do útero pode exercer um papel na capacitação — uma série de alterações funcionais que 
o espermatozoide sofre nos órgãos genitais femininos antes que seja capaz de fertilizar 
um oócito secundário. A capacitação faz com que a cauda do espermatozoide ondule 
ainda mais vigorosamente, preparando a membrana plasmática do espermatozoide 
para fundir-se com a membrana plasmática do oócito.
Figura 5. vista posterior do útero e das estruturas associadas.
Fonte: tortora, 2010.
26
UNIDADE I │ ANAtomIA Do sIstEmA rEproDUtor
Vagina
A vagina é um canal fibromuscular longo e tubular, com 10 cm de comprimento, 
revestido por túnica mucosa, que se estende do exterior do corpo do útero até o colo. É 
o receptáculo para o pênis durante a relação sexual, uma saída para o fluxo menstrual e 
uma via de passagem para o parto. Situada entre a bexiga urinária e o reto, a vagina está 
direcionada superior e posteriormente, fixando-se no útero. Um recesso chamado de 
fórnice circunda a inserção vaginal no colo do útero. Quando inserido adequadamente, 
um diafragma contraceptivo situa-se no fórnice, no qual é mantido, enquanto recobre 
o colo do útero.
A túnica mucosa da vagina é contínua com aquela do útero. Histologicamente consiste 
em epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado e tecido conjuntivo areolar, que 
se situam em uma série de pregas transversas, chamadas de rugas. Células dendríticas, 
presentes na túnica mucosa, são células apresentadoras de antígeno. Infelizmente, 
também participam na transmissão de vírus — por exemplo, o HIV (o vírus que provoca 
a AIDS) — para a mulher, durante a relação sexual com um homem infectado. A túnica 
mucosa da vagina contém grandes reservas de glicogênio, cuja decomposição produz 
ácidos orgânicos. O ambiente acidífero resultante retarda o crescimento microbiano, 
mas é também prejudicial ao espermatozoide. Os componentes alcalinos do sêmen, 
principalmente das glândulas seminais, elevam o pH do líquido na vagina e aumentam 
a viabilidade do espermatozoide.
A túnica muscular é composta de uma camada circular externa e uma camada 
longitudinal interna de músculo liso que se esticam consideravelmente para acomodar 
o pênis durante a relação sexual e um recém-nascido durante o parto.
A túnica adventícia, a camada superficial da vagina, consiste em tecido conjuntivo 
areolar. Ancora a vagina aos órgãos adjacentes, como a uretra e a bexiga urinária, 
anteriormente, e o reto e o canal anal, posteriormente.
Uma prega fina de túnica mucosa vascularizada, chamada de hímen, forma uma 
margem em torno da extremidade inferior da abertura da vagina para o exterior, o óstio 
da vagina, fechando-a parcialmente. Após sua ruptura, em geral, depois da primeira 
relação sexual, permanecem apenas resquícios do hímen. Algumas vezes o hímen 
recobre completamente o óstio, uma condição chamada de hímen imperfurado. Pode 
ser necessário cirurgia para abrir o óstio e permitir descarga do fluxo menstrual.
27
AnAtomiA do sistemA reprodutor │ unidAde i
Vulva
O termo vulva ou pudendo feminino refere-se aos órgãos genitais femininos externos. 
Os componentes da vulva são os seguintes:
 » Anteriormente ao óstio da vagina e da uretra encontra-se o monte do 
púbis, uma elevação de tecido adiposo recoberta por pele e pelos púbicos 
espessos que protege a sínfise púbica.
 » A partir do monte do púbis, duas pregas longitudinais de pele, os lábios 
maiores do pudendo, se estendem inferior e posteriormente. Os lábios 
maiores do pudendo são recobertos por pelos púbicos e contêm tecido 
adiposo em abundância, glândulas sebáceas (oleosas) e glândulas 
sudoríparas apócrinas. São homólogos ao escroto.
 » Medialmente aos lábios maiores do pudendo encontram-se duas pregas 
menores de pele, chamadas de lábios menores do pudendo. Ao contrário 
dos lábios maiores do pudendo, os lábios menores do pudendo são 
destituídos de pelos púbicos e gordura e possuem poucas glândulas 
sudoríparas, mas contêm muitas glândulas sebáceas. Os lábios menores 
do pudendo são homólogos à parte esponjosa da uretra.
 » O clitóris é uma pequena massa cilíndrica composta de dois pequenos 
corpos eréteis, os corpos cavernosos, e numerosos nervos e vasos 
sanguíneos. O clitóris está localizado na junção anterior dos lábios 
menores. Uma camada de pele, chamada de prepúcio do clitóris, é 
formada no ponto em que os lábios menores do pudendo se unem e 
recobrem o corpo do clitóris. A parte exposta do clitóris é a glande do 
clitóris. O clitóris é homólogo à glande do pênis. Assim como a estrutura 
masculina, o clitóris é capaz de aumento, por meio da estimulação tátil, e 
possui uma função na excitação sexual feminina.
 » A região entre os lábios menores é o vestíbulo. Dentro do vestíbulo estão 
o hímen (se ainda presente), o óstio da vagina, o óstio externo da uretra e 
as aberturas dos ductos de diversas glândulas. O vestíbulo é o homólogo à 
parte membranácea da uretra masculina. O óstio da vagina, a abertura da 
vagina para o exterior, ocupa a parte maior do vestíbulo e é limitado pelo 
hímen. Anteriormente ao óstio da vagina e posteriormente ao clitóris 
está o óstio externo da uretra, a abertura da uretra para o exterior. Em 
ambos os lados do óstio externo da uretra estão as aberturas dos ductos 
das glândulas parauretrais (ductos de Skene). Estas glândulas secretoras 
28
UNIDADE I │ ANAtomIA Do sIstEmA rEproDUtor
de muco estão engastadas na parede da uretra. As glândulas parauretrais 
são homólogas à próstata. Em ambos os lados do próprio óstio da vagina 
estão as glândulas vestibulares maiores (de Bartholin), que se abrem 
por meio de ductos em um sulco entre o hímen e os lábios menores do 
pudendo. As glândulas produzem uma pequena quantidade de muco 
durante a excitação e a relação sexual, que se soma ao muco do colo 
do útero e fornece lubrificação. As glândulas vestibulares maiores são 
homólogas às glândulas bulbouretrais nos homens. Diversas glândulas 
vestibulares menores também se abrem no vestíbulo.
 » O bulbo do vestíbulo consiste em duas massas alongadas de tecido 
erétil, imediatamente abaixo dos lábios maiores do pudendo, em ambos 
os lados do óstio da vagina. O bulbo do vestíbulo torna-se ingurgitado 
com sangue durante a excitação sexual, estreitando o óstio da vagina e 
exercendo pressão no pênis durante a relação sexual. O bulbo do vestíbulo 
é homólogo ao corpo esponjoso e ao bulbo do pênis.
Períneo
O períneo é uma área losângica, medial às coxas e nádegas tanto dos homens 
quanto das mulheres. Contém os órgãos genitais externos e oânus. O períneo é 
limitado anteriormente pela sínfise púbica, lateralmente pelos túberes isquiáticos e 
posteriormente pelo cóccix. Uma linha transversal traçada entre os túberes isquiáticos 
divide o períneo em uma região urogenital anterior, que contém os órgãos genitais 
externos, e uma região anal posterior, que contém o ânus.
glândulas mamárias
Cada mama é uma projeção hemisférica de tamanho variável, anterior aos músculos 
peitoral maior e serrátil anterior, e fixada a eles por uma camada de fáscia composta 
de tecido conjuntivo denso não modelado e possui uma projeção pigmentada, a papila 
mamária, que possui uma série de aberturas pouco espaçadas de ductos, chamados 
de ductos lactíferos, dos quais o leite emerge. A área circular pigmentada de pele que 
envolve a papila mamária é chamada de aréola da mama; parece enrugada porque 
contém glândulas sebáceas modificadas. Filamentos de tecido conjuntivo, chamados 
de ligamentos suspensores da mama (de Cooper), correm entre a pele e a fáscia e dão 
sustentação à mama (Figura 6). 
29
AnAtomiA do sistemA reprodutor │ unidAde i
Dentro de cada mama encontra-se uma glândula mamária, uma glândula sudorípara 
modificada que produz leite. Uma glândula mamária consiste em 15 a 20 lobos ou 
compartimentos, separados por uma quantidade variável de tecido adiposo. Em cada 
lobo encontram-se diversos compartimentos menores, chamados de lóbulos, compostos 
de aglomerações de glândulas secretoras de leite, em forma de cachos de uva, chamadas 
de alvéolos, engastadas no tecido conjuntivo. A contração das células mioepiteliais, 
que envolvem os alvéolos, ajuda a impulsionar o leite em direção às papilas mamárias. 
Quando o leite está sendo produzido, passa dos alvéolos para uma série de túbulos 
secundários e, em seguida, para os ductos lactíferos. Próximo da papila mamária, os 
ductos lactíferos se expandem para formar seios, chamados de seios lactíferos, nos 
quais um pouco de leite pode ficar armazenado, antes de drenar para a parte distai do 
ducto lactífero. Cada ducto lactífero, normalmente, transporta leite de um dos lobos 
para o exterior (Figura 6).
Figura 6. glândulas mamárias
Fonte: tortora, 2010.
30
unidAdE iiPAdrõES BáSiCoS 
dA rEProdução
CAPítulo 1
gametogênese
desenvolvimento das células espermáticas
A espermatogênese envolve o processo de mitose e meiose. Células-tronco, denominadas 
espermatogônias, residem no nível basal do epitélio seminífero. A espermatogônia se 
divide mitoticamente para gerar espermatogônias filhas (espermatocitogênese). Uma 
ou mais espermatogônias permanecem na população de células-tronco, firmemente 
aderidas à lâmina basal. Entretanto, a maioria destas espermatogônias filhas entra 
em divisão meiótica, o que resulta em um espermatozoide haploide quando a meiose 
se completa. Estas divisões são acompanhadas por citocinese incompleta, de forma 
que todas as células filhas mantêm-se interconectadas por uma ponte citoplasmática. 
Esta configuração contribui para a sincronia do desenvolvimento de uma população 
clonal de células espermáticas. A espermatogônia migra em direção apical, para longe 
da lâmina basal, à medida que entra na primeira prófase meiótica. Neste momento, 
elas são denominadas espermatócitos primários. Durante a primeira prófase meiótica, 
ocorrem os processos característicos da reprodução sexual, envolvendo reduplicação 
cromossômica, sinapse, crossing-over e recombinação homóloga. O término da primeira 
divisão meiótica dá lugar aos espermatócitos secundários, os quais, rapidamente (i. e., 
dentro de 20 minutos), completam a segunda divisão meiótica. Os produtos iniciais da 
meiose são espermátides haploides. 
As espermátides são células menores e arredondadas, que sofrem uma notável 
metamorfose denominada espermiogênese (Figura 7). Os produtos da espermiogênese 
são os espermatozoides. À medida que a espermátide sofre maturação para 
espermatozoide, o tamanho do núcleo se reduz e se forma uma cauda proeminente. 
A cauda contém estruturas microtubulares que propulsionam o espermatozoide, 
como um flagelo. A cromatina do núcleo do espermatozoide se condensa e a maioria 
31
Padrões básicos da reProdução │ uNidade ii
do citoplasma é perdida. O acrossoma é uma estrutura delimitada por membrana na 
cabeça do espermatozoide, que atua como um lisossoma e contém enzimas hidrolíticas, 
importantes para a fertilização. Estas enzimas permanecem inativas até que a reação 
acrossômica ocorra.
Figura 7. estrutura das células espermáticas durante o processo de espermatogênese e espermiogênese.
Fonte: berne e levy.
Os espermatozoides são encontrados a superfície luminal dos túbulos seminíferos. A 
liberação dos espermatozoides, ou espermiação, é controlada pelas células de Sertoli. O 
processo de espermatogênese dura por volta de 72 dias. Um grupo de espermatogônias 
adjacentes entra no processo a cada 16 dias, de forma que este é escalonado em um 
ponto ao longo de um túbulo seminífero. Além disso, o processo é escalonado ao longo 
do comprimento de um túbulo seminífero (i. e., nem todas as espermatogônias iniciam 
o processo de espermatogênese ao mesmo tempo ao longo de todo o comprimento do 
túbulo ou em sincronia com todos os outros túbulos; existem cerca de 500 túbulos 
seminíferos por testículo; ver adiante). Devido aos túbulos seminíferos em cada 
testículo apresentarem cerca de 400 metros em comprimento, os espermatozoides 
estão sendo gerados, continuamente, em muitos locais no interior do testículo e a 
qualquer momento.
Célula de Sertoli
As células de Sertoli são as verdadeiras células epiteliais do epitélio seminífero e se 
estendem da lâmina basal ao lúmen. As células de Sertoli circundam as células espermáticas 
e proporcionam suporte estrutural no epitélio; elas formam junções aderentes e 
comunicantes com células espermáticas em todos os estágios. Pela formação e destruição 
32
UNIDADE II │ PADRÕES BÁSICOS DA REPRODUÇÃO
destas junções, as células de Sertoli guiam as células espermáticas em direção ao lúmen à 
medida que passam para os estágios tardios da espermatogênese. A espermiação requer 
a destruição final das junções entre célula de Sertoli e célula espermática.
Outra característica estrutural importante das células de Sertoli é a formação de 
junções compactas entre as células de Sertoli adjacentes. Estas junções oclusivas, que 
ligam duas células de Sertoli, dividem o epitélio seminífero em um compartimento 
basal, contendo a espermatogônia e espermatócitos primários no estágio inicial, e um 
compartimento adluminal contendo espermatócitos primários em estágio avançado e 
todos os estágios subsequentes de células espermáticas. À medida que os espermatócitos 
primários iniciais se movimentam em direção apical, para longe da membrana basal, 
e para o compartimento adluminal, as junções compactas precisam ser desagregadas 
e reagregadas. Estas junções compactas formam a base física para a barreira 
hematotesticular, a qual cria um microambiente especializado e imunologicamente 
seguro para o desenvolvimento do espermatozoide. Bloqueando a difusão paracelular, 
as junções compactas restringem o movimento de substâncias entre o sangue e as 
células germinativas em desenvolvimento, por via de transporte transSertoli e, desta 
maneira, permite que a célula de Sertoli controle a disponibilidade de nutrientes para 
as células germinativas (Figura 8).
Figura 8. interações entre as várias células dos testículos na regulação hormonal da espermatogênese.
Fonte: berne e levy.
33
Padrões básicos da reProdução │ uNidade ii
A célula de Sertoli saudável é essencial para a viabilidade e desenvolvimento da célula 
espermática. Além disso, a espermatogênese é dependente da testosterona produzida 
pelas células de Leydig peritubulares. Todavia, são as células de Sertoli que expressam 
o receptor para andrógeno e não as células espermáticas em desenvolvimento. Da 
mesma forma, o hormônio folículo estimulante (FSH), produzido pela hipófise, 
também é necessário para uma produçãomáxima de espermatozoides e, novamente, 
são as células de Sertoli que expressam o receptor para FSH e não o espermatozoide em 
desenvolvimento. Assim, estes hormônios sustentam a espermatogênese indiretamente 
através do estimulo funcional das células de Sertoli.
As células de Sertoli apresentam múltiplas funções adicionais. Elas expressam a enzima 
CYP19 (também denominada aromatase), a qual converte a testosterona, derivada das 
células de Leydig em um potente estrógeno, o 17β-estradiol (ver adiante). Esta produção 
local de estrógeno pode aumentar a espermatogênese em humanos.
As células de Sertoli também produzem a proteína de ligação a andrógeno (ABP), a 
qual mantém um nível alto de andrógeno no compartimento adluminal, no lúmen dos 
túbulos seminíferos e na parte proximal do trato reprodutor masculino. As células de 
Sertoli também produzem uma grande quantidade de fluido. Este fluido proporciona 
um meio apropriado para manutenção do espermatozoide e auxilia na movimentação 
do espermatozoide imóvel do túbulo seminífero para o epidídimo.
As células de Sertoli realizam uma importante função fagocítica, engolfando os corpos 
residuais, que correspondem ao citoplasma do espermatozoide que é descartado durante 
a espermiogênese. Finalmente, a célula de Sertoli tem um papel endócrino importante. 
Durante o desenvolvimento, as células de Sertoli produzem hormônio antimülleriano 
(AMH; também denominado substância inibitória mülleriana), a qual induz a 
regressão dos ductos müllerianos embrionários, que são programados para originar 
o trato reprodutor feminino (ver adiante). As células de Sertoli também produzem o 
hormônio inibina, que é um hormônio heterodímérico proteico, relacionado à família 
do fator de crescimento transformador-β. O FSH estimula a produção de inibina, a 
qual retroalimenta negativamente os gonadotrofos, inibindo a produção de FSH. Desta 
forma, a inibina mantém os níveis de FSH dentro de limites fisiológicos. 
Compartimento Peritubular
O compartimento peritubular contém a célula endócrina primária do testículo, a 
célula de Leydig. Este compartimento também contém os tipos celulares comuns do 
tecido conjuntivo frouxo e uma rede capilar peritubular riquíssima que proporciona 
34
UNIDADE II │ PADRÕES BÁSICOS DA REPRODUÇÃO
nutrientes para os túbulos seminíferos (por meiodas células de Sertoli) enquanto leva a 
testosterona para fora do testículo, em direção à circulação periférica.
Célula de leydig
As células de Leydig são células esteroidogênicas do estroma. Estas células sintetizam 
colesterol de novo, assim como o adquirem pelos receptores para lipoproteínas de baixa 
densidade (LDL) e receptores para lipoproteínas de alta densidade (HDL) (também 
denominados pelo receptor scavenger BI [SR-BI]), e o armazenam na forma de éster 
de colesterol, como descrito para as células adrenocorticais . O colesterol livre é gerado 
pela hidrolase do éster de colesterol e transferido para a membrana mitocondrial 
externa e, então, para a membrana mitocondrial interna, o que é dependente 
da proteína reguladora aguda esteroidogênica (StAR). Assim como em todas as 
células esteroidogênicas, o colesterol é convertido em pregnenolona pela CYP11A1. 
A pregnenolona é então processada em progesterona, 17-hidroxiprogesterona, e 
androstenediona pela 3β-hidroxiesteroide desidrogenase (3b-HSD) e CYP17. A CYP17 
é uma enzima bifuncional com atividade 17hidroxilase e atividade 17,20-liase. Na célula 
de Leydig a CYP17 é muito ativa nas atividades. Considerando-se a esteroidogênese, a 
célula de Leydig se assemelha à célula da zona reticular, mas expressa um nível maior 
de 3β-HSD, de forma que a via Δ4 é essencialmente favorecida.
Outra grande diferença é a expressão de uma isoforma da 17b-hidroxiesteroide 
desidrogenase (17b-HSD tipo 3) específica pela célula de Leydig, a qual converte 
androstenediona em testosterona. 
35
CAPítulo 2
destinos e Ações dos Andrógenos
Andrógeno intratesticular
A testosterona produzida pelas células de Leydig tem diversos destinos e múltiplas 
ações. Devido à proximidade das células de Leydig dos túbulos seminíferos, quantidades 
significativas de testosterona se difundem e são concentradas no compartimento 
adluminal pela ABP. Os níveis de testosterona nos túbulos seminíferos são mais de 
100 vezes superiores aos níveis de testosterona circulantes, e são necessários para a 
espermatogênese normal. Como mencionado, as células de Sertoli expressam a enzima 
CYP19 (aromatase), a qual converte uma pequena quantidade de testosterona em 
um estrógeno altamente potente, o 17β-estradiol. As células espermáticas humanas 
expressam pelo menos uma isoforma do receptor de estrogênio e existe alguma 
evidência, em homens deficientes em aromatase, de que este estrógeno produzido 
localmente otimiza a espermatogênese em humanos.
Conversão Periférica em Estrógeno
Em diversos tecidos (especialmente no tecido adiposo), a testosterona é convertida em 
estrógeno. Estudos envolvendo homens com deficiência de aromatase demonstraram 
que uma incapacidade de produzir estrógeno resulta em estatura alta devido à falta de 
fechamento epifisário em ossos longos e osteoporose. Assim, o estrógeno periférico 
desempenha um importante papel na maturação e biologia dos ossos do homem. Estes 
estudos também demonstraram o efeito do estrógeno promovendo a sensibilidade à 
insulina, melhorando os perfi s de lipoproteínas (i. e., aumentando HDL e reduzindo 
triglicerídeos e LDL), e estabelecendo o feedback negativo com as gonadotrofinas 
hipofisárias.
Conversão Periférica de di-hidrotestosterona
A testosterona também pode ser convertida em um potente andrógeno não aromatizado, 
a 5α−di-hidrotestosterona (DHT), pela enzima 5α−redutase. Existem duas isoformas 
da 5α-redutase, tipo 1 e tipo 2. Os principais locais de expressão da 5α−redutase 2 são o 
trato urogenital masculino, a pele genital, os folículos pilosos e o fígado. A 5α−redutase 
2 gera DHT, o qual é necessário para a masculinização da genitália externa in utero e 
36
UNIDADE II │ PADRÕES BÁSICOS DA REPRODUÇÃO
para muitas das mudanças associadas à puberdade, incluindo crescimento e atividade 
da próstata (ver adiante), crescimento do pênis, escurecimento e pregueamento 
do escroto, crescimento de pelos pubianos e axilares, crescimento de pelos faciais e 
corporais e aumento da massa muscular. O início da expressão da 5α-redutase 1 
ocorre na puberdade. Esta isoenzima é expressa essencialmente na pele e contribui 
para a atividade das glândulas sebáceas e a acne associada à puberdade. Devido ao 
DHT possuir forte efeito promotor do crescimento (i. e., trófico) em seus órgãos alvo, 
o desenvolvimento de inibidores seletivos da 5α-redutase 2 beneficiou o tratamento de 
hipertrofia prostática e câncer prostático.
Ações Periféricas da testosterona
A testosterona tem ação direta (i. e., sem conversão em DHT) em vários tipos celulares 
(Figura 9). Como mencionado, a testosterona regula a função da célula de Sertoli. Ela 
induz o desenvolvimento do trato masculino dos ductos mesonéfricos na ausência 
de 5α-redutase. A testosterona tem vários efeitos metabólicos, incluindo o aumento 
das lipoproteínas de densidade muito baixa (VLDL) e LDL, enquanto reduz a HDL, 
promove a deposição de tecido adiposo abdominal, aumenta a produção de eritrócitos, 
promove o crescimento e rigidez dos ossos, e exerce um efeito anabolizante proteico 
nos músculos. A testosterona é suficiente para manter a função erétil e a libido.
Figura 9.efeitos da testosterona (t) e de seus derivados, diidrotestosterona (dHt) e estradiol (e2), após estes serem 
produzidos da testosterona. vldl, ldl, Hdl, lipoproteínas de densidade muito baixa, baixa densidade e alta 
densidade, respectivamente. 
Fonte: berne & levy.
37
Padrões básicos da reProdução │ uNidade ii
mecanismo da Ação Andrógena
A testosterona e a DHT atuam pelo mesmo receptor androgênico (AR). Na ausência 
de ligante, o AR encontra-se no citoplasma, acoplado a proteínas chaperonas. Aligação 
testosterona-AR ou DHT-AR causa dissociação das proteínas chaperonas, seguida de 
translocação nuclear do complexo andrógeno-AR, dimerização, ligação a um elemento 
de resposta ao andrógeno (ARE), e recrutamento de proteínas coativadoras e fatores 
gerais de transcrição para a vizinhança de um promotor gênico específico. Ainda é 
incerto como a testosterona e a DHT diferem em sua capacidade de ativar o AR no 
contexto de diferentes tipos celulares, apesar da presença de diferentes proteínas 
coativadoras em diferentes tipos celulares estar, provavelmente, envolvida.
transporte e metabolismo de Andrógenos
Quando a testosterona entra na circulação periférica, ela se liga às proteínas séricas, 
rapidamente atingindo um equilíbrio. Cerca de 60% da testosterona circulante está 
ligada à globulina ligadora de hormônio sexual (SHBG), 38% estão ligados à albumina, 
e cerca de 2% permanece como hormônio “livre”. A testosterona e seus metabólitos 
são essencialmente excretados pela urina. Quase 50% dos andrógenos excretados são 
encontrados como 17-cetosteroides urinários, com grande parte dos remanescentes 
sendo andrógenos conjugados ou derivados diol ou triol. Apenas cerca de 30% dos 
17cetosteroides urinários são provenientes dos testículos, o restante é produzido de 
andrógenos adrenais. Os andrógenos são conjugados com glicuronato ou sulfato no 
fígado e os esteroides conjugados são excretados na urina.
38
CAPítulo 3
Eixo Hipotalâmico-Hipofisário-testicular
O testículo é regulado por um eixo endócrino (Figura 10) que compreende neurônios 
parvocelulares hipotalâmicos, produtores de hormônio liberador de gonadotrofina 
(GnRH), e gonadotrofos hipofisários, que produzem tanto hormônio luteinizante (LH) 
como hormônio folículo estimulante (FSH).
regulação da função da Célula de leydig
A célula de Leydig expressa o receptor para LH, o qual atua nas células de Leydig de forma 
muito semelhante à que o hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) atua nas células da 
zona fasciculada no córtex da adrenal. Os efeitos rápidos incluem hidrólise dos ésteres 
de colesterol e nova expressão da proteína StAR. Efeitos menos agudos incluem um 
aumento na expressão dos genes para as enzimas esteroidogênicas e a expressão de 
receptores para LDL e SR-BI (o receptor para HDL). Em longo prazo, o LH promove o 
crescimento e a proliferação das células de Leydig.
A testosterona retroalimenta negativamente a produção de LH pelos gonadotrofos 
hipofisários, seja na forma de testosterona, seja na de seus metabólitos, DHT e 
17βestradiol. Todos os três hormônios esteroides inibem a expressão do β-LH e 
do receptor de GnRH. Eles também inibem a liberação de GnRH pelos neurônios 
hipotalâmicos (Figura 10).
regulação da função da Célula de Sertoli
A célula de Sertoli é estimulada tanto pela testosterona como pelo FSH. Além de 
estimular a síntese de proteínas envolvidas no aspecto funcional de “célula de suporte” 
da célula de Sertoli (p. ex., ABP), o FSH estimula a síntese da proteína dimérica inibina. 
A inibina é induzida pelo FSH e retroalimenta negativamente o gonadotrofo, inibindo 
seletivamente a produção de FSH (figura 10).
39
Padrões básicos da reProdução │ uNidade ii
Figura 10. o eixo hipotalâmico-hipofisário-testicular. 
Fonte: berne & levy.
trato reprodutor masculino
Quando os espermatozoides emergem dos ductos eferentes, deixam a gônada e penetram 
no trato reprodutor masculino. Os segmentos do trato são os seguintes: o epidídimo 
(cabeça, corpo e cauda), o ducto deferente, o ducto ejaculatório, a uretra prostática, a 
uretra membranosa e a uretra peniana. Diferentemente do trato feminino, existe um 
lúmen contíguo do túbulo seminífero até o final do trato masculino (i. e., a ponta da 
uretra peniana), e o trato reprodutor masculino se conecta ao trato urinário distal (i. e., 
uretra masculina). Além de conduzir o espermatozoide, as funções primárias do trato 
reprodutor masculino são as seguintes:
1. Maturação espermática. O espermatozoide permanece cerca de 1 mês no 
epidídimo, onde sofre maturação. O epitélio do epidídimo é secretório e 
adiciona diversos componentes ao fluido seminal. Os espermatozoides 
que penetram na cabeça do epidídimo são pouco móveis, mas são muito 
móveis unidirecionalmente no momento em que deixam a cauda do 
epidídimo. Os espermatozoides também passam por um processo de 
decapacitação, o qual envolve mudanças na membrana celular para 
evitar que os espermatozoides sofram a reação acrossômica antes do 
contato com o óvulo (ver adiante). O espermatozoide se torna capacitado 
40
UNIDADE II │ PADRÕES BÁSICOS DA REPRODUÇÃO
pelo trato reprodutor feminino na tuba uterina. A função do epidídimo 
é dependente dos complexos testosterona-ABP luminais que são 
provenientes dos túbulos seminíferos e da testosterona do sangue. 
2. Armazenamento e emissão do espermatozoide. O espermatozoide 
é armazenado na cauda do epidídimo e no ducto deferente por vários 
meses, sem que haja perda de viabilidade. A principal função do ducto 
deferente, além de proporcionar um local de armazenamento, é a de 
propelir o espermatozoide para a uretra masculina durante o ato sexual. 
O ducto deferente possui uma camada muscular bastante espessa, a 
qual é ricamente enervada por nervos simpáticos. Normalmente, em 
resposta à estimulação tátil repetitiva do pênis durante o coito, a camada 
muscular do ducto deferente recebe surtos de estimulação simpática que 
causam contrações peristálticas. O esvaziamento do conteúdo do ducto 
deferente na uretra prostática é denominado emissão. A emissão precede 
imediatamente a ejaculação, a qual é a propulsão do sêmen para fora da 
uretra masculina .
3. Produção e mistura do espermatozoide com o conteúdo seminal. 
Durante a emissão, a contração do ducto deferente coincide com a 
contração das capas musculares de duas glândulas sexuais acessórias, 
as vesículas seminais (direita e esquerda) e a próstata (a qual circunda 
a uretra prostática). Neste ponto, o espermatozoide é misturado com 
todos os componentes do sêmen. As vesículas seminais secretam 
aproximadamente 60% do volume. Estas glândulas são a fonte primária 
de frutose, um nutriente fundamental para o espermatozoide. As 
vesículas seminais também secretam semenogelinas, as quais induzem 
a coagulação do sêmen imediatamente após a ejaculação. As secreções 
alcalinas da próstata, que compõem cerca de 30% do volume, possuem 
grandes quantidades de citrato, zinco, espermina e fosfatase ácida. O 
antígeno prostático específico (PSA) é uma serina-protease que liquefaz 
o sêmen coagulado após alguns minutos. O PSA pode ser detectado no 
sangue em condições de infecção prostática, hipertrofia prostática benigna 
e carcinoma prostático; sendo atualmente utilizado como um indicador 
da saúde prostática. Os tampões predominantes no sêmen são fosfato 
e bicarbonato. Uma terceira glândula acessória, a glândula bulbouretral 
41
Padrões básicos da reProdução │ uNidade ii
(também denominadas glândulas de Cowper), se esvazia na uretra 
peniana em resposta à excitação sexual antes da emissão e ejaculação. 
Esta secreção é rica em muco, o que lubrifica, limpa e tampona a uretra. 
A contagem espermática média é entre 60 a 100 milhões/mL de sêmen. 
Homens com contagem espermática inferior a 20 milhões/mL, menos de 
50% de espermatozoides móveis, ou menos de 60% de espermatozoides 
com conformação normal são, usualmente, inférteis.
4. Ereção e ejaculação. A emissão e a ejaculação ocorrem durante o coito em 
resposta a um arco reflexo que envolve estimulação sensorial do pênis (via 
nervo pudendo), seguida de estimulação motora simpática do músculo 
liso do trato masculino e estimulação motora somática da musculatura 
associada à base do pênis. Entretanto, para que ocorra a relação sexual 
em primeiro lugar, o homem tem que atingir e manter a ereção do pênis. 
O pênis evoluiu como um órgão introdutor, projetado para separar as 
paredes da vagina, atravessaro espaço potencial do lúmen vaginal e 
depositar o sêmen na porção distal do lúmen vaginal, próximo ao colo do 
útero. Este processo de inseminação interna pode ser realizado apenas se 
o pênis estiver endurecido pelo processo de ereção. 
A ereção é um evento neurovascular. O pênis é composto de três corpos eréteis: dois 
corpos cavernosos e um corpo esponjoso (Figura 11, A). A uretra peniana atravessa o corpo 
esponjoso. Estes três corpos são compostos de tecido erétil — uma rede anastomótica 
de espaços vasculares cavernosos potenciais, recobertos por endotélio contínuo dentro 
de um suporte de tecido conjuntivo frouxo. Durante o estado flácido, flui pouco sangue 
pelos espaços cavernosos (Figura 11, A). Isto se deve à vasoconstrição da vasculatura 
(denominada artérias helicinas) e desvio do fluxo sanguíneo para fora dos espaços 
cavernosos. Em resposta à excitação sexual, os nervos parassimpáticos cavernosos que 
inervam a musculatura lisa vascular das artérias helicinas liberam óxido nítrico (NO). O 
NO ativa a guanilil ciclase, e desta forma eleva o GMPc, o qual reduz a [Ca++] intracelular 
e causa o relaxamento muscular (Figura 11, B). A vasodilatação permite que o sangue 
flua para os espaços cavernosos, induzindo o ingurgitamento e a ereção. Ele também 
pressiona as veias do pênis e reduz a drenagem venosa (Figura 11, B).
42
UNIDADE II │ PADRÕES BÁSICOS DA REPRODUÇÃO
Figura 11. A, disposição da vasculatura e do tecido cavernoso no pênis. durante o estado flácido, o fluxo 
sanguíneo para os espaços cavernosos é limitado pela contração das artérias helicinas. b, esquema dos eventos 
neurovasculares que levam à ereção peniana. 
Fonte: berne & levy.
Andropausa
Não existe andropausa definida no homem. Entretanto, à medida que o homem 
envelhece a sensibilidade gonadal ao LH se reduz e a produção de andrógenos decai. 
Quando isto ocorre, os níveis séricos de LH e FSH aumentam. Apesar de a produção 
de espermatozoide, tipicamente, iniciar seu declínio após os 50 anos de idade, muitos 
homens podem manter uma função reprodutiva e espermatogênese por toda sua vida.
43
Padrões básicos da reProdução │ uNidade ii
métodos de avaliação da função endócrina e 
reprodutiva masculina
A história clínica e o exame físico permitem obter dados sobre o desenvolvimento 
sexual, sintomas atuais referentes à função gonádica e possíveis causas de doença. 
Entre os sintomas atuais, podem-se mencionar a infertilidade e a diminuição da libido 
e da função sexual. Exemplos de fatores associados à disfunção gonádica masculina 
incluem, entre outros, história de quimioterapia ou radioterapia, consumo abusivo de 
álcool, dor ou aumento de volume testicular ou uso de fármacos que interferem com 
a função testicular. O exame físico permite determinar se o desenvolvimento sexual é 
compatível com a idade do indivíduo e informa sobre a presença de sinais inflamatórios 
no testículo.
Espermograma
A análise do sêmen permite determinar o número, a morfologia e a motilidade dos 
espermatozoides ejaculados. São considerados valores normais iguais a cerca de 
15 milhões de espermatozoides/mi de fluido ejaculado ou acima de 39 milhões por 
ejaculação, e mais que 40% dos espermatozoides devem ser móveis. O percentual de 
células morfologicamente normais deve ser superior a 50%. Um espermograma alterado 
deve ser repetido mais de uma vez, em meses subsequentes, antes que esta alteração 
seja considerada de relevância clínica. 
Avaliação endócrina
A dosagem de testosterona é o teste mais importante de avaliação da função endócrina 
testicular, e valores baixos indicam, em geral, um quadro de hipogonadismo. 
Quando a dosagem de testosterona e/ou o espermograma estiverem alterados, a 
avaliação será complementada pela determinação de FSH e LH. Níveis aumentados 
de gonadotrofinas indicam disfunção primária testicular (hipogonadismo primário), 
enquanto concentrações normais ou subnormais sugerem hipogonadismo secundário 
de causa central. Finalmente, uma situação em que ao espermograma o número de 
espermatozoides está diminuído, a testosterona e o LH são normais e o FSH aumentado 
indica lesão nos túbulos seminíferos, com produção normal de testosterona pelas 
células de Leydig.
Na suspeita de hipogonadismo secundário, será importante completar a investigação 
por meio de exame de imagem do SNC.
44
UNIDADE II │ PADRÕES BÁSICOS DA REPRODUÇÃO
Biopsia testicular
A biopsia testicular é, principalmente, indicada quando o espermograma mostra 
ausência de espermatozoides e a avaliação hormonal é normal. Nesta situação, a 
biopsia poderá evidenciar obstrução do ducto ejaculatório ou alterações histológicas 
nos túbulos seminíferos. 
45
CAPítulo 4
reprodução feminina
O ovário está localizado dentro de uma dobra do peritônio denominada ligamento largo, 
normalmente próximo à parede lateral da cavidade pélvica. Como o ovário se estende 
para dentro da cavidade peritoneal, os óvulos liberados permanecem brevemente na 
cavidade peritoneal antes de ser capturados pela tuba uterina. O ovário é dividido 
em um córtex externo e uma medular interna. Elementos neurovasculares inervam a 
camada medular do ovário. O córtex do ovário é composto de um estroma densamente 
celular. No interior deste estroma se encontram os folículos ovarianos, que contêm 
um oócito primário circundado por células foliculares. O córtex é recoberto por uma 
cápsula de tecido conjuntivo, a túnica albugínea, e uma camada de epitélio simples 
consistindo em células epiteliais da superfície ovariana. Não existem ductos emergindo 
do ovário para conduzir seus gametas para o trato reprodutor. Desta forma, o processo 
de ovulação envolve um evento inflamatório que causa erosão da parede do ovário. 
Após a ovulação, as células epiteliais da superfície ovariana rapidamente se dividem 
para reparar a parede.
Crescimento, desenvolvimento e função do 
folículo ovariano
O folículo ovariano é a unidade funcional do ovário e tem tanto funções gametogênicas 
como endócrinas. Uma secção histológica do ovário de uma mulher antes da menopausa, 
no ciclo normal, contém estruturas foliculares em muitos estágios diferentes de 
desenvolvimento. O histórico de vida de um folículo pode ser dividido nos seguintes 
estágios: 
1. Folículo primordial quiescente;
2. Folículo pré-antral (primário e secundário) em crescimento;
3. Folículo antral (terciário) em crescimento;
4. Folículo dominante (pré-ovulatório, graafiano);
5. Folículo dominante no período periovulatório;
6. Corpo lúteo (da menstruação ou da gestação);
7. Folículos atrésicos.
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UNIDADE II │ PADRÕES BÁSICOS DA REPRODUÇÃO
folículo Primordial quiescente
Crescimento e organização
Os folículos primordiais quiescentes (Figura 12) representam a estrutura folicular mais 
precoce e simples do ovário. Os folículos primordiais aparecem durante a metade da 
gestação, pela interação entre gametas e células somáticas. As células germinativas 
primordiais que migraram para a gônada continuam a se dividir mitoticamente, como 
oogônias, até o quinto mês de gestação em humanos. Neste ponto, aproximadamente 
sete milhões de oogônias entram no processo de meiose e se tornam oócitos primários. 
Os oócitos primários são, então, circundados por um epitélio simples de células 
foliculares somáticas, desta forma, dando origem aos folículos primordiais (Figura 12). 
As células foliculares estabelecem junções comunicantes umas com as outras e também 
com os oócitos. As próprias células foliculares representam um verdadeiro epitélio 
avascular, circundado por uma lâmina basal. De forma semelhante a interação da célula 
de Sertoli com o espermatozoide, uma subpopulação de células granulosas permanece 
intimamente ligadas aos oócitos durante o seu desenvolvimento. As células granulosas 
fornecem nutrientes como aminoácidos, ácidos nucleicos e piruvato para sustentar a 
maturação do oócito.
Figura 12. desenvolvimento de um folículo primordial até um folículo pré-antral secundário. 
Fonte: berne & levy.