Reabsorção e Secreção Tubular

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Daniella Machado
		Turma XXVI
“Não está seguindo nada direito” – Módulo 1 Daniella Machado 
Tutoria– 2º período UniEVANGÉLICA		Turma XXVI
Tutoria: Módulo 1 – Problema 9
Funções biológicas – “Não está seguindo nada direito”
Elucidar os mecanismos de reabsorção, secreção e dos transportes
O filtrado glomerular adentra os túbulos renais, flui para o túbulo contorcido proximal, alça de Henle, túbulo contorcido distal, túbulo coleto e ducto coletor.
A reabsorção exerce um papel mais importante do que a secreção na determinação da taxa final de excreção urinária.
Reabsorção tubular
Os rins depuram diversas substâncias que são filtradas livremente e reabsorvidas em taxas variáveis.
A substância seja filtrada livremente e não esteja ligada a proteínas plasmáticas. Os processos de filtração glomerular e reabsorção tubular são grandes comparados à excreção de muitas substâncias. Uma pequena alteração na filtração glomerular ou reabsorção tubular tem potencial de causar mudanças grandes na urina.
Ao contrário da filtração glomerular que não é seletiva, a reabsorção tubular é altamente seletiva. Algumas substâncias, como a glicose e os aminoácidos, são completamente reabsorvidas nos túbulos de forma que a excreção urinária é nula. Muitos íons do plasma, como sódio, cloreto e bicarbonato são altamente reabsorvidos. Embora as taxas de reabsorção e excreção urinária sejam variáveis, dependendo das necessidades do organismo. Resíduos do metabolismo como, ureia e creatinina, são pouco reabsorvidos nos túbulos e são excretados em quantidades grandes na urina.
Por meio do controle da reabsorção de diferentes substâncias, os rins regulam a excreção de solutos, de forma independente de si.
Deve ser transportada através das membranas epiteliais tubulares para o líquido intersticial renal e depois através da membrana capilar tubular de volta para o sangue. Portanto a reabsorção de água e solutos inclui uma série de passos no transporte.
 A reabsorção através do epitélio tubular para o líquido intersticial inclui transporte ativo ou passivo pelos mesmos mecanismos. A água e os solutos podem ser transportados através das membranas celulares (trajeto transcelular) ou através dos espaços entre as junções celulares (trajeto paracelular ou intracelular). 
Em seguida, após sua reabsorção através das células epiteliais para o líquido intersticial, água e solutos são transportados através da parede dos capilares para o sangue, por meio da ultrafiltração (fluxo em massa) mediada por forças hidrostáticas e coloidosmóticas. Os capilares peritubulares comportam-se como as extremidades venosas da maioria dos demais capilares porque há uma força resultante de reabsorção que move o líquido e os solutos do interstício par o sangue.
Transporte ativo
Pode mover um soluto contra o seu gradiente eletroquímico, requerendo energia do metabolismo, 
As células tubulares renais são mantidas unidas por junções comunicantes, os espaços intercelulares laterais situam-se nessas junções e separa as células epiteliais do túbulo. Os solutos podem ser reabsorvidos ou secretados através das células pelo trajeto transcelular ou entre as células, movendo-se através das junções comunicantes e espaços intercelulares, pelo trajeto paracelular. 
O sódio move-se pelas duas vias, sendo grande parte transportada pelo trajeto transcelular. Em especial nos túbulos proximais, a água também é reabsorvida pelo trajeto paracelular, sendo as substâncias diluídas (íons potássio, magnésio e cloreto) carreadas juntamente.
Transporte ativo primário
Ligado diretamente a uma fonte de energia, como a hidrólise de trifosfato de adenosina (ATP). Como por exemplo, a bomba de sódio e potássio ATPase, que funciona nos túbulos renais. 
O transporte ativo primário tem capacidade de mover solutos contra um gradiente eletroquímico, que provém da hidrólise de ATP por meio da ATPase de membrana. Sendo um componente do mecanismo transportador que liga e move solutos através das membranas celulares, os mais conhecidos dos rins são as bombas de sódio e potássio ATPase, hidrogênio ATPase, hidrogênio-potássio ATPase e cálcio ATPase.
Na reabsorção do túbulo proximal de sódio, dos lados basolaterias da célula epitelial tubular, a membrana celular possui um extenso sistema sódio e potássio ATPase que hidrolisa ATP e utiliza energia liberada para transportar íons sódio para fora da célula até o interstício para dentro da célula. Mantendo um nível baixo de sódio e alto de potássio intracelular, gerando uma carga negativa de -70 mV dentro da célula. 
O bombeamento ativo de sódio para fora da célula através da membrana basolateral favorece a difusão passiva de sódio através da membrana luminal da célula, do lúmen para a célula por causa do gradiente de concentração que favorece a difusão de sódio para a célula porque sua concentração intracelular é baixa e a tubular alta, e o potencial intracelular negativo atrai íons positivos de sódio do lúmen tubular para a células.
A reabsorção ativa de sódio pela bomba de sódio e potássio ocorre na maioria das porções do túbulo. Em algumas partes do néfron, há condições para mover grandes quantidade de sódio para dentro da célula. 
Enquanto no túbulo proximal existe uma extensa borda em escova do lado luminal da membrana (o lado voltado para o lúmen), que multiplica sua área de superfície em quase 20 vezes. Há proteínas carreadores que se ligam a íons sódio na superfície luminal da membrana e os liberam dentro da célula, proporcionando difusão facilitada de sódio através da membrana para o interior da célula. Essas células são importantes para o transporte ativo secundário.
Reabsorcao final de sódio do lúmen do túbulos
1- O sódio se difunde da membrana luminal (membrana apical) para a célula segundo um gradiente eletroquímico estabelecido pela bomba de sódio e potássio ATPase do lado basolateral da membrana.
2- O sódio é transportado através da membrana basolateral pela bomba Sódio Potássio ATPase contra um gradiente eletroquímico.
3- Sódio, água e outras substâncias são reabsorvidos do líquido intersticial para os capilares peritubulares por meio de ultrafiltração, processo passivo gerado pelos gradientes de pressão hidrostática e coloidosmótica.
Transporte ativo secundário
O transporte ativo secundário é associado indiretamente a uma fonte de energia, causado por um gradiente iônico. Como a reabsorção de glicose pelos túbulos renais. A água é sempre reabsorvida por osmose.
Duas ou mais substâncias interagem com uma proteína de membrana específica (proteína carreadora) e são transportadas juntas através da membrana. Conforme uma substância se difunde segundo seu gradiente eletroquímico, a energia liberada para conduzir outras substâncias (glicose) contra seu gradiente eletroquímico. 
Não requer energia direta ou outras fontes de alto teor energético de fosfato, a energia advém da difusão facilidade simultânea de outra substância transportada em favor do gradiente eletroquímico,
Ocorre com glicose e aminoácidos no túbulo proximal, que são usadas proteínas carreadoras específicas presentes na borda em escova, combinando-se com um íon sódio e uma molécula de aminoácido ou glicose ao mesmo tempo, são bem eficientes (removendo toda a glicose e aminoácido do lúmen tubular). Depois de sua entrada na célula, a glicose e os aminoácidos saem através das membranas basolaterais por meio da difusão gerada pelas altas concentrações dessas moléculas nas células e facilitada por proteínas transportadoras específicas.
Transportadores de sódio e glicose (SGLT2+SGLT1 e GLUT2+GLUT1)
Estão nas bordas em escova das células tubulares proximais e carreiam a glicose para dentro do citoplasma contra um gradiente de concentração. Aproximadamente 90% da glicose filtrada é reabsorvida pelo SGLT 2 na porção inicial do túbulo proximal (segmento S1) e os 10% são transportados pelos SGLT2 nos segmentos finais do túbulo proximal. 
Do lado basolateral da membrana, a glicose difunde-se para forada célula até os espaços intersticiais com auxílio de transportadores de glicose GLUT2 no segmento S1 e GLUT1 na porção final (Segmento S3).
Ainda que o transporte de glicose contra o gradiente químico não utilize diretamente ATP, sua reabsorção depende da energia gasta pela bomba de sódio e potássio ATPase presente na membrana basolateral. Garantindo um gradiente eletroquímico para difusão facilitada de sódio a favor da corrente para dentro da célula responsável pela energia do transporte simultâneo de glicose contra a corrente na membrana luminal. A reabsorção de glicose como sendo um transporte ativo secundário, já que é reabsorvida contra o gradiente eletroquímico, mas de forma secundária ao transporte ativo primário de sódio.
Secreção ativa secundária nos túbulos
Algumas substâncias são secretadas nos túbulos por transporte ativo secundário, que envolve contratransporte dessa substância com íons sódio, a energia liberada do movimento de uma das substâncias a favor da corrente possibilita o movimento de segundas substâncias no sentido oposto, contra a corrente.
Como por exemplo, a secreção ativa de íons hidrogênio associada à reabsorção de sódio na membrana luminal do túbulo proximal. A entrada de sódio e a saída de hidrogênio é um contratransporte de sódio-hidrogênio. Sendo mediado por uma proteína específica (trocador de sódio-hidrogênio) na borda em escova da membrana luminal.
Pinocitose
Algumas partes dos túbulos (em especial o proximal) reabsorvem grandes moléculas como proteínas por meio da pinocitose. A proteínas liga-se à borda em escova da membrana luminal e essa porção da membrana invagina para o interior da célula até que se destaque completamente, formando uma vesícula que contêm proteína. Dentro da célula, a proteína é digerida a seus aminoácidos constituintes, sendo reabsorvidos através da membrana basolateral para o líquido intersticial. Requer energia.
Transporte máximo
Existe um limite para a quantidade de substâncias reabsorvidas ou secretadas ativamente. Por causa saturação dos sistemas específicos de transporte envolvidos quando a quantidade do soluto que chega ao túbulo (carga tubular) excede a capacidade das proteínas carreadoras e enzimas específicas envolvidas.
Toda a glicose filtrada é reabsorvida no túbulo proximal, quando a carga filtrada excede a capacidade tubular de reabsorção da glicose, ocorre excreção urinária de glicose. Com grandes aumentos na TFG e/ou na concentração de glicose plasmática que cursam com aumento da carga filtrada de glicose acima de 375 mg/min, o excedente filtrado não é reabsorvido e passa para a urina.
Limiar renal para a glicose
Se a concentração plasmática de glicose eleva, aumenta a carga filtrada e uma pequena quantidade de glicose começa a aparecer na urina. A presença de glicose na urina (no limiar) ocorre antes de ser atingido o transporte máximo. 
Nem todos os néfrons apresentam o mesmo transporte máximo para glicose, alguns começam a excretar glicose antes que outros tenham atingido seu transporte máximo, sendo em torno de 375 mg/min, alcançado quando todos os néfrons atingem sua capacidade máxima de reabsorção de glicose.
A glicose plasmática de um individuo nunca fica alto para ter excreção, enquanto na diabetes melito não controlado, a concentração plasmática de glicose pode chegar a níveis altos, fazendo com que a carga filtrada de glicose exceda o transporte máximo e seja excretada na urina.
Transportes máximos impostantes para reasborção ativa pelos túbulos
SUBSTÂNCIAS com secreção ativa
Substâncias que são transportadas ATIVAMENTE, mas não apresentam transporte máximo
Alguns fatores que entram: o 1gradiente eletroquímico para difusão da substância através da membrana, a 2permeabilidade da membrana para a substâncias e o 3tempo no qual o líquido contendo essas substâncias permanece dentro do túbulo. Chamado de transporte gradiente-tempo, já que sua taxa de transporte depende do gradiente e do tempo no qual permanece no túbulo, dependendo do fluxo tubular.
Um exemplo de transporte gradiente-tempo é a reabsorção de sódio no túbulo proximal, onde a capacidade máxima de transporte da bomba sódio potássio ATPase da membrana basolateral é maior que a real taxa resultante de reabsorção de sódio transportado para fora da célula extravasa de volta para o lúmen tubular através das junções nas células epiteliais. 
A taxa depende da permeabilidade das junções comunicantes e das forças físicas intersticiais que determinam o fluxo predominante de reabsorção a partir do líquido intersticial para os capilares peritubulares. O transporte de sódio nos túbulos proximais obedece aos princípios de transporte gradiente-tempo em vez de características de transporte máximo tubular. Quanto maior for a concentração de sódio nos túbulos proximais, tanto maior será sua taxa de reabsorção. Quanto mais lento for o fluxo do líquido tubular, maior a porcentagem de sódio disponível para ser reabsorvida nos túbulos proximais.
Nas porções mais distais do néfron, as células epiteliais possuem junções mais firmes e transportam quantidades menores de sódio. Nesses segmentos, a reabsorção de sódio apresenta transporte máximo similar a de outros substâncias de transporte ativo. Esse transporte máximo pode ainda ser aumentado por alguns hormônios como aldosterona.
osmose
Quando solutos são transportados para fora do túbulo por transporte ativo primário ou secundário, tendo suas concentrações caindo dentro do túbulo enquanto se elevam no interstício renal. Gerando uma diferença de concentração que provoca osmose da água na mesma direção dos solutos transportados, do lúmen tubular para o interstício renal. Algumas partes do túbulo, em especial o túbulo proximal, são altamente permeáveis a água, ocorrendo reabsorção de água rapidamente que resta somente um pequeno gradiente de concentração para solutos através da membrana.
Grande parte do fluxo osmótico de água dos túbulos proximais ocorre através de canais de água – aquaporinas – na membrana celular (transporte transcelular) e através das junções comunicantes entre as células epiteliais. As junções não são tão firmes, permitindo a difusão de água e íons menores, principalmente nos túbulos proximais, que apresentam alta permeabilidade à água e permeabilidade menor a íons (sódio, cloreto, potássio, cálcio e magnésio).
Arrasto por solvente
A água que passa pelas junções comunicantes por osmose carreia alguns solutos. A reabsorção de água, solutos organismo e íons ocorre juntamente com a reabsorção de sódio, alterações nessa reabsorção influenciam a reabsorção da água e muitos outros solutos.
Nas porções mais distais do néfron e início da alça de Henle até o túbulo coletor, as junções comunicantes tornam-se menos permeáveis à água e aos solutos e as células epiteliais apresentam grande redução em sua área de superfície de membrana. A água não se move facilmente através das junções comunicante da membrana tubular por osmose. O hormônio antidiurético (ADH) pode aumentar a permeabilidade dos túbulos distais e túbulos coletores à água.
O movimento da água através do epitélio tubular pode ocorrer somente se a membrana for permeável a ela, não importa qual a magnitude do gradiente osmótico. No túbulo proximal e segmento descendente da alça de Henle, a permeabilidade de água é alta e é sempre reabsorvida até atingir o equilíbrio osmótico com o líquido intersticial circunjacente. 
A alta permeabilidade se deve a abundante expressão do canal de água aquaporina-1 (AQP-1) nas membranas apical e basolateral. No segmento ascendente da alça de Henle, a permeabilidade à água sempre é baixa, quase sem água reabsorvida apesar do alto gradiente osmótico. Já a permeabilidade nas porções distais dos túbulos (distais, túbulos coletores e ductos coletores) ocorre através das aquaporinas, podendo ser alta ou baixa, dependendo da presença ou ausência de ADH.
reabsorção de cloro, ureia e outros solutos
Quanto o sódio é reabsorvido através da célula epiteliais tubular, íons negativos, como o cloreto, são transportadores com ele em virtudedos potenciais elétricos. O transporte de íons sódio com carga positiva para fora do lúmen deixa esse último carregado negativamente comparado ao líquido intersticial, causando a difusão passiva de íons cloreto através do trajeto paracelular (por meio das junções comunicantes). 
Há ainda reabsorção adicional de íons cloreto decorrente de um gradiente de concentração que se desenvolve quando a água é reabsorvida do túbulo por osmose, concentrando íons cloreto no lúmen tubular. A reabsorção ativa de sódio está relacionada a uma reabsorção passiva de cloreto por meio de um potencial elétrico e um gradiente de concentração de cloreto.
Íons cloreto também pode ser reabsorvidos por transporte ativo secundário. O mais importante dos processos de transporte ativo secundário para reabsorção de cloreto envolve o cotransporte com sódio através da membrana luminal.
ureia
A ureia sofre um grau menor de reabsorção de passiva dos que os íons cloreto. Conforme a água a reabsorvida dos túbulos (por osmose combinada à reabsorção de sódio), a concentração de ureia do lúmen tubular aumenta. Criando um gradiente de concentração que favorece a reabsorção de ureia. A ureia não transpõe o túbulo tão rapidamente quanto a água. No ducto coletor medular mais interno, a reabsorção passiva de ureia é facilitada por transportadores de ureia específicos. O remanescente permanece na urina, permitindo que os rins excretam grandes quantidades desse resíduo do metabolismo. 
Em mamíferos, mais de 90% do nitrogênio residual, gerado no fígado como um produto do metabolismo proteico, é excretado pelos rins na forma de ureia.
Creatinina
A creatinina é uma molécula ainda maior que a ureia, essencialmente impermeável à membrana tubular. Quase nenhuma creatinina filtrada sofre reabsorção de forma que toda a quantidade filtrada pelos glomérulos é excretada na urina.
Reabsorção e secreção 
Reabsorção tubular proximal
Cerca de 65% da carga filtrada de sódio e água, e uma pequena porcentagem do cloreto filtrado, são reabsorvidos no túbulo proximal.
A alta capacidade advém de características especiais. As células epiteliais do túbulo proximal são altamente metabólicas e possuem alto número de mitocôndrias para sustentar intensos processos de transporte ativo. Ademais, possuem uma longa borda em escova do lado luminal (apical) da membrana, bem como um extenso labirinto de canais intercelulares e basais que fornecem uma área ampla de superfície de membrana dos lados luminal e basolateral para o transporte rápido de íons sódio.
Essa extensa membrana em borda em escova é repleta de proteínas carreadoras que transportam grande parte dos íons sódio através da membrana luminal por meio do mecanismo de cotransporte com múltiplos nutrientes (aminoácidos e glicose). O sódio adicional é transportado do lúmen tubular até a celular por meio de contratransporte que reabsorvem sódio enquanto secretam outras substâncias (como o hidrogênio). A secreção de hidrogênio é importante na remoção de íons bicarbonato do túbulo.
Embora a bomba de sódio e potássio forneça a maior força de reabsorção de sódio, cloreto e água ao longo do túbulo proximal, há diferenças nos mecanismos pelos quais sódio e cloreto são transportadores através do lado luminal das porções inicial e final da membrana tubular proximal.
	A primeira metade do túbulo proximal, o sódio é reabsorvido por meio de cotransporte juntamente com glicose, aminoácidos e outros solutos. 
Na segunda metade do túbulo proximal, resta pouca glicose e aminoácidos, sendo o cloreto que sofre a reabsorção com o sódio, tendo uma alta concentração de cloreto esse segmento. Quando o sódio é reabsorvido, carreia glicose, bicarbonato e íons orgânicos no início do túbulo proximal. Na segunda metade do túbulo proximal a alta concentração de cloreto favorece a difusão desse íon a partir do lúmen tubular através das junções intercelulares até o líquido intersticial renal. Quantidades menores de cloreto podem ser reabsorvidas através de canais específicos de cloreto na membrana tubular renal.
	A quantidade de sódio do líquido tubular diminuí drasticamente ao longo do túbulo proximal (juntamente com a osmolaridade) a concentração de sódio permanece constantes por causa da permeabilidade proximal à água, que é alta ao ponto de manter a reabsorção de água no mermo ritmo da reabsorção de sódio.
Secreção de ácidos e bases orgânicas
Importante sítio de secreção de ácidos e bases orgânicas, como sais biliares, oxalato, urato e catecolaminas, sendo produto do metabolismo, A secreção dessas substâncias mais a filtração dentro desse túbulo pelos capilares glomerulares combinadas à quase ausência de reabsorção pelos túbulos, contribuindo para rápida excreção urinária.
Juntamente com os resíduos do metabolismo, os rins secretam fármacos ou toxinas nocivas para dentro dos túbulos, depurando essas substâncias do sangue. No caos, como a penicilina e os salicilatos, o clearance (depuração) pelos rins é um desafio na manutenção.
O ácido paramino-hipúrico (PAH) é secretado, sendo depurado 90% do pAH plasmático, sendo excretado na urina. A taxa de clearance do pAH pode ser utilizada para estimar o fluxo plasmático renal (FPR).
Transporte de solutos e água na alça de Henle
Segmento descendente delgado
Altamente permeável à água e moderamente permeável a maioria dos solutos, incluindo ureia e sódio, permitir a simples difusão em suas paredes, sendo 20% da água reabsorvida nesse segmento
Segmento ascendente delgado
É impermeável a água, pouca reabsorção.
Segmento ascendente espesso
Possui células epiteliais espessas com alta atividade metabólica, capazes de reabsorver sódio, cloreto e potássio. Sendo 25% do sódio, cloreto e potássio reabsorvidos na alça de Henle. Quantidades consideráveis de outros íons (cálcio, bicarbonato e magnésio) também sofrem reabsorção no segmento da alça de Henle. É impermeável a água, ficando muito diluído.
Tem a bomba de sódio e potássio ATPase nas membranas basolaterais das células epiteliais. A reabsorção está intimamente ligada com a concentração intracelular de sódio baixa. A baixa concentração favorável ao movimento do sódio do líquido tubular para o interior da célula. O movimento luminal é mediado primariamente por um cotransportadora de um sódio, dois cloretos e um potássio (NKCC2). Essa proteína de cotransporte utiliza a energia liberada pela difusão de sódio a favor da corrente até o interior da célula para promover reabsorção de potássio para a célula contra o gradiente de concentração.
É um sítio de ação dos potentes diuréticos de alça furosemida, ácido etacrínico e bumetanida, que inibem a ação do cotransportadora NKCC2. Apresentam um mecanismo de contratransporte de sódio hidrogênio na membrana celular luminal que promove reabsorção de sódio e secreção de hidrogênio.
Também ocorre a reabsorção significativa paracelular de cátions como o magnésio, cálcio, sódio e potássio, por causa da carga ligeiramente positiva no lúmen tubular em relação ao líquido intersticial. O NKCC2 mova quantidades de cátions e ânions para a célula ocorre um leve retroescoamento de íons potássio para o lúmen, gerando uma carga positiva de +8 mV. Forçando os cátions como o magnésio e o cálcio se difundirem do lúmen até o líquido intersticial através do paracelular.
Túbulos distais
A primeira porçao é a mácula densa, um grupo de células epiteliais agregadas que fazem parte do aparelho justaglomerular e promove o controle da tfg e fluxo sanguineo por meio de feedback nesse mesmo néfron.
A próxima parte é contorcida e apresenta as mesmas características do segemento ascendente espesso da alça de Henle. Promovendo a reabsorção de íons, incluindo sódio, potássio e cloreto, sendo praticamente impermeável a ureias, sendo chamado de segmento diluidor, cotribuindo com diluição do líquido.
5% da carga filtrada de cloreto de Sódio sofrem reabsorção no início do túbulo distal. O cotransportador de sódio-cloreto move cloreto de sódio lúmen tubular para dentro da célula e a bomba de sódio e potássio ATPase transporta sódio para fora da célula atravesda membrana basolateral. o cloreto difunde-se para fora da célula até o líquido intersticial renal atraves de canais de cloreto presentes na membrana basolateral.
*Diuréticos tiazídicos: são usados no tratamento de hipertensão e insuficiencia cardíaca, inibem o cotransportador de sódio-cloreto.
Porção final dos túbulos distais e túbulos coletores corticais
são compostos por dois tipos distintos de células, as células principais e as células intercalares. As células principais reabsorvem sódio e água do lúmen e secretam íon potássio para o lúmen. 
A reabsorção de sódio e a secreção de potássio pelas células principais depende da atividade da bomba de sódio e potássio ATPase na membrana basolateral de cada célula. Essa bomba mantém baixa concentração de sódio dentro da célula através de canais específicos. 
A secreção de potássio por essas células do sangue ao lúmen envolve dois passos: o potássio adentra a célula pela bomba de sódio e potássio, mantendo alta concentração intracelular desse íon e o potássio difunde-se a favor de seu gradiente de concentração através da membrana luminal para o líquido tubular.
As células principais são sítios primários de ação dos diuréticos poupadores de potássio – como espironolactona, espelrona, amilorida e triantereno – as espironolactona e eplerenona são antagonistas dos receptores de mineralocorticoide que competem com a aldosterona pelos sítios receptores nas células principais, inibem a aldosterona sobre a reabsorção de sódio e secreção de potássio. A amilorida e triantereno são bloqueadores de canal de sódio, inibindo a entrada desses íons nos canais, reduzindo a quantidade de sódio através das membranas basolaterias pela bomba de sódio e potássio. Diminuindo o transporte de potássio para as células, reduzindo a secreção de potássio para o líquido tubular. Bloqueando os canais de sódio, antagonistas de aldosterona, reduzindo a excreção urinária de potássio, atuando como diuréticos poupadores de potássio.
As células intercalares exercem um papel na regulação de ácidos e bases, podendo reabsorver e secretar íons potássio.
Células intercalares tipo A
Secretam íon hidrogênio através de um transportador de hidrogênio ATPase e um hidrogênio-potássio ATPase. Sendo produzido pela ação da anidrase carbônica sobre a água e o dióxido de carbono, formando ácido carbônico que se dissocia em íons hidrogênio e bicarbonato. Os íons hidrogênio são secretados para o lúmen tubular, sendo disponibilizados para reabsorção da membrana basolateral um íon bicarbonato para cada íons hidrogênio secretado. Sendo importantes na eliminação de íons hidrogênio e reabsorção de bicarbonato na acidose.
Células intercalares tipo B
	Secretam bicarbonato e absorvem hidrogênio na alcalose. Possuem transportadores de hidrogênio e bicarbonato dos lados opostos da membrana celular. O contratransportador cloreto-bicarbonato presente na membrana apical das células intercalares é chamado de pendrina. Os íons hidrogênio são ativamente transportadores para fora da membrana celular pelo transportador hidrogênio ATPase e o bicarbonato é secretado para o lúmen, eliminando o excesso de bicarbonato plasmático na alcalose. A indução de alcalose metabólica crônica aumenta o número de células intercalares tipo b, contribuindo para a excreção de bicarbonato através da membrana.
Características funcionais 
1- Membrana tubular são impermeáveis à ureia, semelhante ao segmento diluídos do início do túbulo distal. Portanto, toda a ureia que adentra esses segmentos percorre sua extensão e chega até os ductos coletores para ser excretada na urina, tendo um grau de reabsorção nos ductos coletores.
2- O final do túbulo distal e coletor cortical, reabsorvem íons sódio, sendo controlado principalmente pela aldosterona. Ademais, secretam potássio do sangue dos capilares peritubulares para o lúmen tubular.
3- As células intercalares podem secretar hidrogênio, sendo diferente da secreção ativa secundária de íons hidrogênio. As células intercalares do tipo B secretam bicarbonato na alcalose.
4- A permeabilidade desses segmentos é controlada pela vasopressina.
Ductos coletores medulares
Sítio final para o processamento de urina, exercendo um papel crítico na determinação do débito urinário final da água e solutos. As células epiteliais têm formato cúbico com superfícies lisas e poucas mitocôndrias 
I- A sua permeabilidade à água é controlada pelo ADH, alto nível de ADH, alta reabsorção, diminuindo o volume de urina.
II- É permeável à ureia e possuí transportadores de ureia especiais que facilitam a difusão através das membranas luminal e basolateral, auxilia no aumento da osmolaridade.
III- é capaz de secretar íons hidrogênio contra um gradiente de concentração, exercendo um papel de equilíbrio acidobásico.
	
Resuminho
Quanto maior reabsorção do soluto, mais será diluída a concentração plasmática for admitida como constante, qualquer alteração na concentração será refletida nas alterações da concentração do líquido tubular
Conforme o filtrado se move ao longo do sistema tubular, a relação aumenta até mais de 1,0 caso ocorra maior reabsorção de água do que de soluto, ou se houver secreção do soluto. Se a relação for menor que 1,0, significa que houve reabsorção de mais soluto que água.
Inulina
É um polissacarídeo utilizado para mensurar a TFG, não é reabsorvida ou secretada pelos túbulos renais, as alterações podem indicar mudanças na quantidade de água no líquido tubular.
Como a relação de concentração do líquido tubular/plasma aumenta até 3,0 ao final dos túbulos proximais, indicando que a concentração do líquido tubular é trás maior que a do plasma e do filtrado glomerular. Como a inulina não é secretada nem reabsorvida nos túbulos, uma relação de 3,0 significa que apenas um terço da água filtrada permanece no túbulo renal e dois terços dessa água sofre reabsorção.