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Universidade Federal do Ceará Centro de Ciências Agrárias Programa de Doutorado Integrado em Zootecnia – PDIZ Disciplina: Metabolismo Energético CATABOLISMO DE LIPÍDEOS E SUA INTERAÇÃO COM AVES E SUÍNOS Doutoranda: Valquíria Sousa Silva Fortaleza – CE 2020 1 O catabolismo de triacilgliceróis em CO2 constitui uma importante fonte geradora de energia para os animais. A oxidação completa dos ácidos graxos até os produtos finais resulta na produção de 9 kcal/g, enquanto que a oxidação de proteínas e carboidratos produz cerca de 4 kcal/g. A mobilização da gordura armazenada nos adipócitos através do processo de lipólise é regulada pela ação dos hormônios epinefrina e glucagon, secretados em resposta a baixos níveis de glicose no sangue. INTRODUÇÃO 2 Estes hormônios ativam a enzima adenilato ciclase na membrana do adipócito, aumentando a concentração intracelular de cAMP que, juntamente com uma proteína quinase dependente, fosforila e ativa a enzima lipase hormônio sensível, que atua hidrolisando as ligações ésteres dos triacilglicerídeos, liberando glicerol e ácidos graxos. Os ácidos graxos liberados difundem-se do adipócito para o sangue, onde se ligam à proteína soroalbumina para serem transportados para os tecidos onde serão oxidados para geração de energia através dos processos de oxidação, como a beta-oxidação. INTRODUÇÃO 3 INTRODUÇÃO Em aves, a lipase hormônio sensível é regulada pelos hormônios VIP (polipeptídio intestinal vaso-ativo), GH (hormônio do crescimento), ACTH (hormônio corticotrófico) e pelo glucagon, que é o mais potente regulador. 4 INTRODUÇÃO O glicerol pode seguir para a glicólise depois de oxidado a dihidroxiacetona na face externa da membrana interna da mitocôndria. Os dois elétrons liberados nesta oxidação são recebidos pela ubiquinona (Q), que os transfere para a cadeia transportadora de elétrons. 5 INTRODUÇÃO Os ácidos graxos terão um destino diferente: a β-oxidação, que ocorre na mitocôndria. Antes de entrarem na mitocôndria, os ácidos gordos são ativados. A reação de ativação ocorre no citoplasma, e consiste na sua transformação em acil-CoA. 6 A membrana da mitocôndria é impermeável aos acil-CoA. Para entrarem na mitocôndria estes reagem com um aminoácido "especial", a carnitina aciltransferase I, liberando a coenzima A. TRANSPORTE DOS ÁCIDOS GRAXOS PARA O INTERIOR DA MITOCÔNDRIA 7 A carnitina esterificada é transportada para dentro da mitocôndria por um transportador específico. TRANSPORTE DOS ÁCIDOS GRAXOS PARA O INTERIOR DA MITOCÔNDRIA 8 Dentro da mitocôndria, a carnitina transfere o grupo acilo para uma outra molécula de CoA, catalisada pela enzima carnitina aciltransferase II. A carnitina livre volta então para o citoplasma através do transportador. TRANSPORTE DOS ÁCIDOS GRAXOS PARA O INTERIOR DA MITOCÔNDRIA 9 LANÇADEIRA DE CARNITINA 10 A b-oxidação dos ácidos graxos atua de forma cíclica e é formada por uma série de quatro reações, ao final das quais a molécula de acil-CoA é encurtada em dois átomos de carbono que são liberados sob a forma de acetil-CoA. B-OXIDAÇÃO 11 As quatro reações que compõem a β-oxidação são: 1. Oxidação de acil-CoA a enoil-CoA (acil-CoA β-insaturada) de configuração trans, pela acil-CoA desidrogenase uma enzima FAD dependente. B-OXIDAÇÃO 12 As quatro reações que compõem a β-oxidação são: 2. Hidratação da dupla ligação de enoil-CoA com formação do isômero L de 3-hidroxiacilCoA, pela ação da enoil-CoA hidratase. B-OXIDAÇÃO 13 As quatro reações que compõem a β-oxidação são: 3. Oxidação da hidroxila do carbono β de 3-hidroxiacil-CoA a uma carbonila com formação de β-cetoacil-CoA, pela ação da β-hidroxiacil desidrogenase uma enzima NAD+ dependente. B-OXIDAÇÃO 14 As quatro reações que compõem a β-oxidação são: 4. Quebra de β-cetoacil-CoA com a participação de HS-CoA, e formação de acetil-CoA e de uma molécula de acil-CoA com menos dois átomos de carbono, pela ação da acetil-CoA acetil transferase (ou tiolase). B-OXIDAÇÃO Esta nova molécula de acil-CoA refaz o ciclo tantas vezes quanto necessário para ser totalmente convertida em moléculas de acetil-CoA. 15 Oxidação pela mesma via de β-oxidação de ácidos com número par de átomos de carbono, começando pela extremidade carboxílica da cadeia. Na última série de quatro reações da β-oxidação, o composto a ser oxidado é um acilCoA com cinco átomos de carbono. A oxidação e quebra deste composto resulta em uma molécula de acetil-CoA e uma de propionil-CoA. As moléculas de acetil-CoA são oxidadas através do ciclo do ácido cítrico. OXIDAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS COM NÚMERO ÍMPAR DE ÁTOMOS DE CARBONO 16 Oxidação pela mesma via de β-oxidação de ácidos com número par de átomos de carbono, começando pela extremidade carboxílica da cadeia. A molécula de propionil-CoA segue uma via enzimática diferente: Carboxilação com formação do isômero D de metilmalonil-CoA, pela enzima propionil-CoA carboxilase. Epimerização de D-metilmalonil-CoA em L-metilmalonil-CoA pela enzima metilmalonil epimerase. Transformação de L-metilmalonil-CoA em succinil-CoA pela enzima metilmalonil-CoA mutase. OXIDAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS COM NÚMERO ÍMPAR DE ÁTOMOS DE CARBONO 17 OXIDAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS COM NÚMERO ÍMPAR DE ÁTOMOS DE CARBONO 18 A maioria dos ácidos graxos insaturados apresenta a configuração cis. Para a oxidação destes ácidos graxos são necessárias duas enzimas auxiliares: Epimerase (hidroxiacil-CoA epimerase); Isomerase (enoil-CoA isomerase). OXIDAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS INSATURADOS 19 OXIDAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS INSATURADOS Duas enzimas auxiliares: Isomerase (enoil-CoA isomerase); Epimerase (hidroxiacil-CoA epimerase). 20 LISINA E A SÍNTESE DE CARNITINA Metionina e lisina são aminoácidos limitantes em aves e não são sintetizados em quantidade suficiente para sua utilização para máximo desempenho. Uma das funções mais importantes da lisina é na síntese de carnitina, que atua no transporte de ácidos graxos para a β-oxidação na mitocôndria. Embora a carnitina tenha uma função metabólica importante, resultados indicam que 1% da lisina dietética é realmente convertida a carnitina, quando a lisina é não limitante na dieta. No entanto, este estudo também mostrou que, com uma dieta limitante em lisina, houve um declínio nos níveis extra-hepáticos de carnitina e, portanto, apesar da síntese de carnitina utilizar apenas uma pequena quantidade de lisina, é influenciada pela ingestão desta. 21 EFEITOS FUNCIONAIS DA L-CARNITINA A indústria tem disponibilizado no mercado um composto natural: L-carnitina com a intenção de otimizar a utilização de nutrientes em algumas vias metabólicas, influenciando positivamente o desempenho dos animais. A suplementação de L-carnitina na dieta promove a β-oxidação dos ácidos graxos para gerar adenosina trifosfato (ATP), melhora a utilização de energia e, portanto, ganho de peso e eficiência alimentar, especialmente em animais jovens, onde a síntese é insuficiente para atender às necessidades endógenas (NEUMAN; LIN; HESTER, 2002). 22 EFEITOS FUNCIONAIS DA L-CARNITINA Apesar de suplementação dietética geralmente não melhorar o desempenho da ave (consumo de ração, crescimento), L-carnitina promove a redistribuição de lipídios no organismo, principalmente em frangos, aumentando a gordura intramuscular e diminuindo gordura subcutânea, depósitos de gordura abdominais e concentrações de triglicerídeos. 23 EFEITOS FUNCIONAIS DA L-CARNITINA Estudos recentes têm mostrado que porcas alimentadas com dietas com L-carnitina durante a gestação e lactação melhoram seu desempenho reprodutivo. Em particular, as porcas alimentadas com dietas suplementadas com L-carnitina tinham ninhadas mais pesadas do que as porcas do grupo controle. Os efeitos de L-carnitina em porcas podem ser devido à maior β-oxidação de ácidos graxos. A suplementação da ração com L-carnitina aumentou em até 11% o consumo de ração pela fêmea em lactação, com reflexos positivos na produção de leite e no ganho de peso da leitegada (RAMANAU et al., 2004). 24 OBRIGADA!Valquíria Sousa Silva Doutorando em Zootecnia E-mail: walzoouft@gmail.com 25 image1.png image2.png image3.png image4.png image5.png image6.jpeg image7.png image8.png image9.png image10.png image11.png image12.png image13.png