Fisiologia da reprodução do macho 2015 PDF

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Professor: Rodrigo Dorneles Tortorella
FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DO 
MACHO (Bovino)
UNIÃO DE ENSINO DO SUDOESTE DO PARANÁ
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA
DISCIPLINA: FISIOLOGIA VETERINÁRIA
ENTENDER A FISIOLOGIA PARA OTIMIZAR 
A UTILIZAÇÃO DE BIOTECNOLOGIAS
• Relação macho/fêmea e sua repercussão
na produção de bezerros
–Vacas: produzem 1 bezerro/ano
–Touros: produzem 25 a 50 bezerros/ano
• Estima-se que 5% dos touros sejam
estéreis e que 30% sejam sub-férteis
• Na IA a repercussão é muito maior
IMPORTÂNCIA DO REPRODUTOR MACHO I
• Qual o melhor instrumento para avaliação da
capacidade reprodutiva?
–Prenhez, parição, EXAME ANDROLÓGICO!
• Quando aplicar o exame andrológico?
• Quais os itens que compõem este exame?
• O que é necessário saber para melhor
entendimento do exame andrológico?
IMPORTÂNCIA DO REPRODUTOR MACHO II
OBJETIVOS
• Apresentar as particularidades morfológicas
reprodutivas dos machos
• Caracterizar os principais eventos fisiológicos
reprodutivos dos machos
• Como subsídio para avaliação andrológica e
aplicação das biotécnicas reprodutivas
– Aumento de indivíduos
COMPOSIÇÃO DO SISTEMA 
GENITAL MASCULINO
• BOLSA ESCROTAL
• TESTÍCULOS
• EPIDÍDÍDIMOS
• CANAL DEFERENTE (cordão espermático)
• GLÂNDULAS ANEXAS
• URETRA
• PÊNIS
• PREPÚCIO
“Integrado ao eixo hipotálamo-hipofisário”
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BOVINOS
BOVINOS
BOVINOS
Fonte: Drost M (1980) 
OVINOS 
Tamanho testicular
Processo uretral
Flexura sigmóide
OVINOS 
Fonte: Smith, MC (2006) 
CAPRINOS 
Fonte: Smith, MC (2006) 
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GARANHÕES
Pênis vascular
Processo uretral
Testículos oblíquos
GARANHÕES
Fonte: Drost M (1980) 
GARANHÕES
Fonte: Asbury, AC (1988) 
Divertículo suburetral. 
CACHAÇOS
Glândulas acessórias 
muito grandes
Grande volume 
de ejaculado
Glande espiralada
Divertículo prepucial
“S” peniano pré-escrotal
CACHAÇOS CACHAÇOS
Diagrama da cavidade prepucial Fonte: Evans, LE (2009) 
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PÊNIS BOVINOS X EQUINOS
http://tarwi.lamolina.edu.pe/~emellisho/reproduccion/Pract01.pdf
PÊNIS E PREPÚCIO
• Células germinativas primordiais
– migram do mesênquima para a crista genital, estrutura transitória
que origina a eminência genital, gônadas indiferenciadas
• Gene do cromossomo Y (sexo genético)
– Promove o desenvolvimento da gônada masculina e suprime da
feminina
– Há formação dos túbulos seminíferos, células Leydig, testosterona
• A testosterona testicular promoverá
– Inibição dos ductos de Müller e desenvolvimento dos ductos de
Wolf, promovendo a formação do epidídimo/conduto deferente e
glândulas acessórias
• Seio urogenital e mesênquima circundante originarão a genitália
externa
DIFERENCIAÇÃO E DESENVOLVIMENTO 
DOS ÓRGÃOS GENITAIS MASCULINOS
DIFERENCIAÇÃO E DESENVOLVIMENTO 
DOS ÓRGÃOS GENITAIS MASCULINOS
DIFERENCIAÇÃO E DESENVOLVIMENTO 
DOS ÓRGÃOS GENITAIS MASCULINOS
DIFERENCIAÇÃO E DESENVOLVIMENTO 
DOS ÓRGÃOS GENITAIS MASCULINOS
Fonte: Senger, 2003
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DIFERENCIAÇÃO E DESENVOLVIMENTO 
DOS ÓRGÃOS GENITAIS MASCULINOS
DIFERENCIAÇÃO E DESENVOLVIMENTO 
DOS ÓRGÃOS GENITAIS MASCULINOS
DESCENSO TESTICULAR
• Gônadas migram, do abdome através do
canal inguinal, localizando-se na bolsa
escrotal dentro da túnica vaginal (peritônio)
• Transtornos no descenso
– criptorquidismo, hérnias e hidrocele
DESCENSO TESTICULAR
Fonte: Senger, 2003
DESCENSO TESTICULAR
Fonte: Senger, 2003
DESCENSO TESTICULAR
Fonte: Senger, 2003
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TERMORREGULAÇÃO ESCROTAL
• Mecanismos (4ºC abaixo da temperatura
corporal)
– túnica dartos (muscular/área exposição)
– cremaster (interno e externo)
– plexo pampiniforme (vascular)
– receptores escrotais
– gordura subcutânea
– glândulas sudoríparas
TERMORREGULAÇÃO ESCROTAL
Fonte: Senger, 2003
TERMORREGULAÇÃO ESCROTAL
Fonte: Arquivo Pessoal
TERMORREGULAÇÃO ESCROTAL
Fonte: Machado Júnior et a., 2009
TERMORREGULAÇÃO ESCROTAL
CORDÃO ESPERMÁTICO
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TERMORREGULAÇÃO ESCROTAL
Fonte: Cody et al., 1999 
TERMORREGULAÇÃO ESCROTAL
Fonte: Senger, 2003
CONTROLE HORMONAL DA 
REPRODUÇÃO
 Ação hormonal
• Interação hormônio - receptor
• Hormônio esteróide – receptor nuclear
• Hormônio protéico - receptor membrana plasmática
Controle hormonal da reprodução
 Ação hormonal
• Autócrina
Hormônio é produzido e age na mesma célula
• Parácrina
Hormônio é produzido por células vizinhas
• Endócrina
Hormônio é produzido por células distantes
Precisa ser transportado pelo sangue
HORMÔNIOS
• São substâncias químicas sintetizadas por uma 
glândula
– Ação específica
– Tecido Alvo
– Transportado pelo sangue
– Pequenas quantidades
– Podem ser quimicamente modificados
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HORMÔNIOS
PROTEICOS
• Solúveis em água
• Facilmente transportáveis 
pelo sangue
• Sintetizados por um 
precursor
• Não de ligam a proteínas
• Meia vida curta
• Receptores de membrana
• isoformas
ESTERÓIDES
• Pouco solúveis em H2O
• Ligam –se a proteínas para 
serem transportados
• Sintetizados por várias 
enzimas
• Meia vida longa
• Receptores na célula
SNC
Eixo Hipotalâmico – Hipofisário – Gônadas 
Gametogênese 
Esteroidogênese 
Transporte Gametas
Comportamento Sexual
Cópula
NEUROENDOCRINOLOGIA
SNC Hipotálamo e Hipófise
controla síntese e liberação das gonadotrofinas
GONADOTROFINAS FSH e LH
controlam síntese e secreção esteróides gonadais
Andrógeno e Estrógeno
NEUROENDOCRINOLOGIA
Eixo H - H - G
Hipotálamo
Hipófise 
Testículo
GnRH
FSHLH
Células Sértoli
ABP
Inibina
Células Leydig
Testosterona
+
+
+
+
-+ / -
+ / -
Células de Sertoli
Hipotálamo
Hipófise
Células de Leydig
GnRH
FSHLH+ +
+
Inibina
-
Testosterona
-
Proteina Ligadora de Andrógenos (ABP)
Estrogênio
Espermatogênese
Efeitos Biológicos
TESTÍCULOS
1) Função Endócrina
– Produção de Testosterona
2) Função Exócrina
– Espermatogênese
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TESTÍCULOS
MEDIASTINO RETE TESTIS TOURO ESTRUTURA TESTICULAR
– Túbulos seminíferos
• Células de Sertoli
• Linhagem 
espermatogênica
– Compartimentos
• Vascular
• Intersticial
• Membrana Basal
• Adluminal
– Espaço intersticial
• Células de Leydig
ESTRUTURA TESTICULAR ESTRUTURA TESTICULAR
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CÉLULAS DE LEYDIG
• LH
– Formação do AMPc e ativação de proteínas 
quinases
– Colesterol livre a partir das gotas lipídicas 
citoplasmáticas
– Enzimas mitocondriais
• Pregnolona
– Retículo endoplasmático liso
• Testosterona 
FUNÇÕES DA TESTOTERONA
• Nos fetos
– Desenvolvimento dos órgãos genitais masculinos
– Crescimento dos testículos, pênis e escroto
– Desenvolvimento de glândulas acessórias e
ductos
– Descida dos testículos
• Nos adultos 
– Sustenta a ação do FSH sobre a espermatogênese
– Desenvolvimento de caracteres sexuais secundários
– Libido e padrões comportamentais
– Secreção das glândulas anexas
– Retenção de nitrogênio e desenvolvimento muscular
– Crescimento dos ossos e retenção de cálcio
FUNÇÕES DA TESTOTERONA FUNÇÕES DA TESTOTERONA
FUNÇÕES DA TESTOTERONA FUNÇÕES DA TESTOTERONA
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FUNÇÕES DA TESTOTERONA
CÉLULAS DE SERTOLI
• Controlam desenvolvimento das células da
linhagem germinativa, função nutritiva e
reguladora
• Atividade hormonal controlada pelo FSH
• Convertem testosterona em estrógenos
• A função dos estrógenos na
espermatogênese ainda está sendo estudada
CÉLULAS DE SERTOLI
• Convertem testosterona em
dehidrotestosterona, muito mais potente que
a testosterona
• Síntese de ABP (proteína ligadora de
andrógenos) e inibina (reguladora da
secreção de FSH)
• Fagocitose de restos celulares
• Barreira Hemato-testicular
– Proteção e controle do metabolismo dos
espermatozóides
FUNÇÃO SECRETORADAS CÉLULAS 
DE SÉRTOLI
 Esteróides
convertem T  DHT
T  E
ABP  regulada pelo FSH, transporta andrógenos, se liga a T 
e DHT, mantém altos níveis no testículo, transporta andrógenos 
para o epidídimo
 Fluido que preenche o lúmen dos túbulos e várias proteínas 
presentes no fluido. Fluido carrega os sptz dos túbulos para o rete 
testis e depois para o epidídimo
BARREIRA HEMATO-TESTICULAR
• Permite a criação de um meio ambiente
adluminal em que é controlado o
metabolismo espermático. Os íons potássio
são importantes para manutenção dos
espermatozóides em estado de quiescência
• O espermatozóides não são reconhecidos
pelos mecanismos gerais de defesa do
organismo
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BARREIRA HEMATOTESTICULAR
BARREIRA HEMATO-TESTICULAR
CONTROLE NEURO-ENDÓCRINO
• LH
– Estimula a produção de 
testosterona
• FSH
– Promove síntese de ABP 
(Células de Sertoli)
– Promove início da 
atividade dos túbulos 
seminíferos 
(espermatogênese)
*FSH – proliferação
*Testosterona –
maturação
EPIDÍDIMO
EPIDÍDIMO
• Estrutura alongada justaposta ao testículo
• Rede enovelada de túbulos
– Touro – 36 metros
• Composto de 3 partes
– Cabeça – pólo cranial do testículo
– Corpo – repousa ao longo do testículo
– Cauda – pólo caudal
• contém cerca de 75% dos espermatozóides
epididimários
EPIDÍDIMO
• Aquisição da capacidade fecundante do
espermatozóide
• Dependência de Testosterona (DHT)
– Túbulo seminífero 5 a 50x maior concentração do
que no sangue
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EPIDÍDIMO - FUNÇÕES
• Reabsorção de líquidos e solutos
• Maturação espermática
– Capacidade fertilizante
– Motilidade progressiva
– Morfologia
– Metabolismo
• Estocagem de espermatozóides
• Reabsorção de formas anormais
• O transporte espermático ocorre por
contrações e pelos movimentos ciliares
TRANSPORTE ESPERMÁTICO NO 
EPIDÍDIMO
• Sptz imóveis no líquido tubular
– Cílios e contrações rítmicas
Duração da passagem do espermatozóide pelo epidídimo (dias)
Espécie Cabeça * Corpo * Cauda Total
Touro 2 2 10 14
Garanhão 1 1,5 6 7,5 a 10
Carneiro 1 3 8 13
Varrão 3 2 4 a 9 9 a 14
Rato 3 3 5 11
Homem 1 a 2,5 0,5 5 1 a 12
* Não se altera pela freqüência de ejaculações (na cauda até mais de 3 semanas)
LÍQUIDO EPIDIDIMÁRIO
• Redução de volume
– Absorção de água  aumenta concentração de
sptz
• Meio diferente do plasma
– Pressão osmótica elevada (400mOsmol) 
imobilização e sobrevivência;
– Queda no pH (7,3 a 6,5); redução Cl- , HCO3
- e
Na+; aumento de K+ e HPO4
- ; secreção de
substâncias favoráveis ao metabolismo ou à
imobilidade
• Síntese de proteínas específicas
– Fixadas a regiões específicas (cabeça ou flagelo)
AQUISIÇÃO DA CAPACIDADE DE 
SE FIXAR À ZP
• Proteínas de fixação presentes ao final da
espermiogênese, encontram-se bloqueadas
Ex: galactosiltransferase + N-acetil-glicosamina (ZP3)
• Aquisição progressiva da capacidade
(cabeça x cauda)
Capacidade de fecundar e assegurar 
desenvolvimento normal na maioria das espécies
Região do 
epidídimo
Poder 
fecundante
Cabeça distal <1%
Corpo mediano 5 a 10%
Corpo distal 25 a 30%
Cauda proximal >50%
Cauda distal >75%
Ejaculado 75 a 90%
GLÂNDULAS ANEXAS
Fonte: Larsen, RE (1980) 
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GLÂNDULAS ANEXAS GLÂNDULAS ANEXAS
Equino
Equino Bovino Suíno Cão
ampola
próstata
bulbo-
uretral
vesícula 
seminal
• Porção liquida do sêmen.
• Constituinte: eletrólitos, frutose, ácido ascórbico, enzimas e vitaminas.
Plasma Seminal
GLÂNDULAS ANEXAS
• Glândulas vesiculares (ausentes em
carnívoros)
– Frutose e Prostaglandinas (+ que a próstata)
* Roedores – Glândulas vesiculares  tampão
vaginal (coagulação de proteínas prostáticas)
• Próstata
– Zn++ (bactericida) e outros íons
– Ácido cítrico, fosforilcolina, enzimas proteolíticas,
e fosfatases
• Bulbo-uretrais (Glândulas de Cowper)
– Suínos – Sialomucina  coagulação do ejaculado
GLÂNDULAS ANEXAS
ESPERMATOGÊNESE
• Inicia-se à puberdade e ocorre em todos os
túbulos seminíferos durante toda a vida sexual.
• Puberdade: Idade em que o animal se torna
sexualmente capaz de se reproduzir
• “NÃO CONFUNDIR COM APTIDÃO Á
REPRODUÇÃO”
• Emissão de gametas
– Manifestar seqüências completas de
comportamento sexual
• Etapas
– Mitose
– Meiose
– Diferenciação
• O suprimento de 
células germinais é
renovado
ESPERMATOGÊNESE
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ESPERMATOGÊNESE
Espermatócito
Primário
Espermatócito
Secundário
Meiose I
Meiose II
Meiose
Espermatogonia
Tipo B
ESPERMATOGÊNESE
Espermatogonia
Repouso
Espermatogonia
Tipo A
Espermatogonia
Intermediária
Mitose
Espermatocitogênese
Espermiogênese
Espermátide
ESPERMATOGÊNESE (48 a 62 dias)
• Espermatogônia até espermatócito primário: 15 
dias
• Espermatócito primário até secundário: 15-17 
dias
• Espermatócito secundário até espermátide: 
horas 
• Espermátide até espermatozóide: 22-23 dias
• Transporte no epidídimo: 8 a 14 dias
ESPERMIOGÊNESE
• Transformação das espermátides em
espermatozóides (dura 22 a 23 dias)
– formação de cauda, permitindo
movimentos no genital feminino
– desenvolvimento das mitocôndrias:
energia para movimentação
– desenvolvimento do acrossoma:
penetração do ovócito
– há perda de citoplasma: gota
citoplasmática
– inicia nos túbulos seminíferos e conclui-se
no epidídimo
Aparelho de Golgi
Mitocôndria
Núcleo
Núcleo
Acrossomo Citoplasma Resídual
Núcleo Acrossomo
Espermiação
Bainha Mitocondrial
ESPERMIOGÊNESE
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ESPERMIAÇÃO
• Liberação das
espermátides em
forma de
espermatozóides na
luz dos túbulos
seminíferos.
ESTRUTURA DA CÉLULA 
ESPERMÁTICA
CÉLULA ESPERMÁTICA
• Cabeça: massa de DNA condensada =
cromatina (Protaminas ao invés de Histonas)
Duas regiões: acrossomal e pós-acrossomal
• Recoberta por membranas plasmáticas,
acrossomal interna/externa, nuclear
interna/externa
• Acrossomal: membranas contendo enzimas
como hialuronidase e acrosina
• Na região pós-acrossomal ocorre a ligação deste
com o óvulo
CÉLULA ESPERMÁTICA
• Cauda: dividida em 4 porções – pescoço ou colo,
peça intermediária, principal e final.
• A peça intermediária é onde está a hélice
mitocondrial, que supre a energia em forma de ATP,
para que ocorra a motilidade.
• A peça principal e a final não apresentam
mitocôndrias
ACROSSOMO
(Hialuronidase e Acrosina)
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PEÇA INTERMEDIÁRIA
(9 microtúbulos duplos com um par central)
ESTRUTURA DA CÉLULA 
ESPERMÁTICA
CICLO ESPERMATOGÊNICO
• A espermatogênese é iniciada no mesmo
ponto do epitélio seminífero a intervalos
regulares
• É o tempo que uma associação celular leva
para passar pelos 12 estágios
• Refere-se a uma série de modificações numa
determinada área do epitélio seminífero
• Em bovinos o ciclo dura em média 13,5 dias
Ciclo do epitélio seminífero: Início periódico da 
espermatogênese (a intervalos regulares)
Espécie
Ciclo do epitélio 
seminífero 
(dias)
Duração da 
espermatogênese 
(dias)
Touro 13,5 54
Varrão 8,6 34,1
Carneiro 10,4 49
Cão 13,6 54,4
Rato 13,3 53,2
Homem 16 74
Duração do ciclo do epitélio seminífero e da espermatogênese
ONDA ESPERMATOGÊNICA
• A espermatogênese realiza-se em áreas
determinadas longitudinalmente ao longo dos
túbulos seminíferos
• Todas as espermatogônias, dentro de uma
certa porção dos túbulos seminíferos estão
programadas para dividirem-se ao mesmo
tempo, em fases de I a XII adjacentes
• A onda se refere a sucessivos estágios
organizados em ordem decrescente ao longo
dos túbulos
• Isto permite o suprimento constante de
espermatozóides maduros
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ONDA ESPERMATOGÊNICA PRODUÇÃO TESTICULAR E RESERVA 
DE ESPERMATOZÓIDES
Espécie
Prod/dia/g 
test (106)
Reserva extragonadal(109) N sptz/
Ejaculado 
(106)cabeça corpo cauda deferente Total
Touro 12 19 4,7 38 7,6 69 6000
Garanhão 16 9,6 11 50 7,5 77 7000
Carneiro 21 23 11 126 - >165 4000
Varrão 23 36 51 104 - >185 15000
Rato 23 0,26 0,45 - >0,7 58
Homem 5 - - - - - 200
TESTÍCULO E EPIDÍDIMO
CAPACITAÇÃO
• Trato genital feminino
• Ocorre na JUT, istmo e ampola
• Perda gradativa do plasma seminal
(bloqueio)
– In vivo - Local subseqüente à deposição do sêmen
– In vitro – centrifugação ou swim up
• Alterações membranárias
– Perda e deslocamento de proteínas
– Composição lipídica (perda de colesterol)
CAPACITAÇÃO
• Alterações de mobilidade
– Alt. membranárias  Maior permeabilidade ao
Ca++  ativação adenilatociclase  + AMPc 
fosforilação -tubulina
Hipermotilidade
*Invertebrados: substância liberada pelo ovócito  Maior
permeabilidade ao Ca++
• Alterações metabólicas
– Maior atividade respiratória (+ substrato
energético)
– Potencial de membrana (- K+)
RELAÇÃO COM A CAPACIDADE 
FECUNDANTE
Perda de Proteínas  Funcionalidade dos sítios de 
fixação específicos
Mobilidade dos lipídeos  Receptores acessíveis à proteínas 
da ZP
Redistribuição das Ptns e 
alt da composição de lipídeos
Ruptura do acrossoma
Hipermotilidade  Penetração da ZP
Modificações da MB 
pós-acrossomal
Fusão com a MB plasmática do 
ovócito (após reação acrossomal)
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CAPACITAÇÃO ESPERMÁTICA
• Espermatozóides ejaculados não têm
capacidade fecundante
• Sinais de capacitação
– Hiperatividade espermática (+ AMPc)
– Perda e deslocamento de proteínas
– Modificação da composição lipídica, perda
colesterol
– Maior permeabilidade ao Ca++
• Inicia no muco cervical e se completa no
momento da ovulação
• Há perda do plasma seminal próximo ao local
de deposição do sêmen
Como as secreções uterinas e 
tubáricas asseguram a capacitação e 
sobrevida dos SPTZ?
• Baixo pH (6,0)
• Atividade proteolítica e glicosídea
• Atividade esterol-sulfatase > presença de
albumina e lipoproteínas > retirada do
colesterol
• Na fase lútea a alta relação colesterol/
fosfolipídios dificulta a capacitação
Como garantir a sobrevivência 
espermática no genital feminino?
• K+ elevado
• Depósito de proteínas na cabeça dos sptz
• Elevado teor de glicina que os sptz
metabolizam e mantém sua atividade
respiratória no meio pobre em glicose
• Contato com células epiteliais tubáricas
REAÇÃO DO ACROSSOMA
• Torna os sptz capazes de penetrarem na ZP
• A ZP é rodeada de glicoproteínas (ZP1,2,3)
• Consiste na formação de múltiplas zonas de
fusão entre a membrana externa do
acrossoma e a membrana plasmática
permitindo a liberação do conteúdo
acrossomático e exposição dos receptores
necessários a ligação com a ZP
REAÇÃO DO ACROSSOMA
• Ao ser incorporado, o espermatozóide ativa o
ovócito que completa a meiose e libera
substâncias (reação cortical) que vão
modificar a ZP impedindo a entrada de
outros espermatozóide, evitando a
polispermia
• Aproximação e fusão dos pró-núcleos com
formação de um núcleo diplóide que dará
origem ao novo indivíduo
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FERTILIZAÇÃO
FERTILIZAÇÃO
24 horas
4 horas
12 horas
8 horas
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
BÁSICAS
CUNNINGHAM, J. G. Tratado de Fisiologia
Veterinária. 3 ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2004, 579p.
GONÇALVES, P.B.D.; FIGUEIREDO, J.R.; FREITAS,
V.J.F. Bioténicas Aplicadas a Reprodução
Animal. 2.ed. São Paulo: Roca, 2008, 395p.
GUYTON, A. C. Tratado de fisiologia médica. 8 ed.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002, 758p.
HAFEZ, E.S.E.; HAFEZ, B. Reprodução Animal.
7.ed. São Paulo: Manole, 2004, 513p.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
BÁSICAS
KNOBIL, E.; NEILL, J. The physiology of
reproduction. New York: Raven Press, 3.ed.
Volume 2, 2006, 3.230p.
OLIVEIRA, M.E.F.; TEIXEIRA, P.P.M.; VICENTE,
W.R.R. Biotécnicas Reprodutivas em Ovinos e
Caprinos. São Paulo: MedVet, 2013, 305p.
REECE, W. O. Dukes - Fisiologia dos Animais
Domésticos. 12.ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2006, 926p.
SENGER, P.L. Pathways to Pregnancy and
Parturition. 2.ed. Washington: Current
Conceptions, 2003, 373p.
21
OBRIGADO !!!
e-mail: rodrigodtortorella@gmail.com