Resumo Cap. 11 - Digestão (Livro Princípios de Fisiologia Animal, 2° Edição)

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Beatriz Garcez ECZ7036 (2018.2) - Fisiologia Animal Comparada 
RESUMO CAP. 11 - DIGESTÃO (PRINCÍPIOS DE FISIOLOGIA ANIMAL, 2° EDIÇÃO) 
 
A fisiologia digestória está relacionada a todos os te- cidos que contribuem para a 
quebra física e química dos alimentos. Os animais usam combinações de processos mecânicos 
e sensoriais para adquirir e ingerir alimentos. 
Assimilação – a sequência dos processos de aquisição e absorção de nutrientes – inicia 
quando a maquinaria sensorial, que é recrutada para localizar o alimento. Uma vez que o 
alimento é localizado no ambiente, deve ser capturado. Uma vez adquirido, o alimento é 
mecanicamente quebrado. Os animais, então, usam processos químicos para converterem 
grandes itens alimenta res em macromoléculas e pequenas moléculas. A digestão química é 
primariamente enzimática. 
Nutrientes essenciais, aqueles químicos que devem ser obtidos na dieta. Nutrientes não 
essenciais são aquelas substâncias químicas que podem ser produzidas a partir de outras 
macromoléculas. 
A energia bruta que pode ser quebrada é a energia digerível e o material remanescente 
é perdido nas fezes. Desta energia digerível, somente uma fração é a energia metabolizável, 
com as sobras dos nutrientes absorvidos perdidas na urina. 
A maioria dos 20 aminoácidos que os animais usam para construir as proteínas pode 
ser produzida de novo, mas um conjunto de aminoácidos deve ser obtido pela dieta. Se a dieta 
for persistentemente deficiente em qualquer um dos aminoácidos essenciais, os animais 
podem apresentar falhas no seu desenvolvimento ou crescimento lento. Já que as proteínas da 
dieta são a fonte desses aminoácidos, a qualidade das proteínas – o perfil dos aminoácidos 
nas proteínas da dieta – é uma preocupação nutricional crítica. Tecidos animais fornecem 
maior qualidade de proteínas na dieta do que tecidos vegetais, pois possuem um perfil de ami- 
noácidos que se assemelha às necessidades de outros animais. Ao contrário, as proteínas das 
plantas são frequentemente deficientes em um ou mais de um aminoácido essencial. 
Enzimas digestórias permitem aos animais converter macromoléculas complexas da 
dieta em moléculas que possam ser absorvidas pelos animais e processadas em formas 
utilizáveis. Embora a natureza das dietas seja muito diversa, a maioria dos animais utiliza o 
mesmo conjunto de enzimas digestórias. Nem todas as macromoléculas ingeridas estão 
sujeitas ao processo digestivo. Vários animais são incapazes de produzir enzimas digestórias 
neces- sárias para assimilar macromoléculas da dieta. 
Por exemplo, vários humanos apresentam uma redução dependente da idade na 
produção de lactase, a enzima que quebra o dissacarídeo lactose. Quando pessoas 
intolerantes à lactose consomem leite ou derivados, a lactose pode sair do intestino delgado 
sem ser digerida, passando para o intestino grosso. A flora intestinal, produtora de me- tano, 
pode banquetear-se nesta rica fonte energética para o desconforto do indivíduo e desprazer 
daque- les que estão próximos. 
Organismos simbióticos contribuem para a fisiologia digestória animal - vários animais 
beneficiam-se da assistência de organismos simbióticos. Três principais tipos de simbiontes 
participam da digestão. Enterossimbiontes vivem dentro do lúmen do TGI. Nem todos os 
simbiontes são bactérias. Fungos são importantes enterossimbiontes em vários tipos de insetos 
comedores de plantas. 
Beatriz Garcez ECZ7036 (2018.2) - Fisiologia Animal Comparada 
Várias espécies de animais são capazes de consumir e digerir combustíveis incomuns 
por possuírem populações de bactérias simbióticas, frequentemente mantidas no ceco (sacos 
cegos ramificados do intestino). 
A celulose é um importante nutriente para vários animais, embora a maioria das 
espécies necessite de ajuda de organismos simbióticos. Até o momento, em nenhum animal 
estudado foi encontrado um gene para celulase. A maioria dos animais excreta celulose não 
digerida, formando uma massa que é geralmente chamada de fibra da dieta. Contudo, alguns 
herbívoros podem liberar a energia da celulose da dieta com a assistência de organismos 
simbióticos que vivem dentro do intestino. Esses animais podem absorver parte da glicose 
gerada pela atividade da celulase, mas a maior parte da glicose é fermentada pelas bactérias 
para produzir produtos finais anaeróbios. Os animais então absorvem esses produtos da 
fermentação para uso na biossíntese ou no metabolismo energético. 
Além da assistência benéfica das bactérias em liberar energia, os animais podem digerir 
as bactérias. Os animais secretam a enzima lisozima no intestino a qual quebra a parede 
celular das bactérias. A lisozima dos ruminantes tem se adaptado para funcionar sob as 
severas condições das câmaras de fermentação dos ruminantes. 
A fisiologia da digestão é marcada pela natureza física e química da dieta. Algumas 
estratégias alimentares, como a filtração, dependem de encontros ao acaso. Contudo, a 
maioria dos animais busca ativamente e com frequência persegue seu alimento. Uma vez 
encontrado, o alimento deve ser ingerido para iniciar o processo de digestão. 
Os animais percebem o alimento usando sentidos químicos, elétricos e térmicos. Os 
animais unem algumas formas de receptores a vias sinalizadoras que levam a respostas 
comportamentais que alteram a alimentação. 
Animais simples digerem alimentos dentro de vesículas fagocíticas. Animais simples, 
como as esponjas, obtêm nutrientes principalmente por fagocitose, da mesma forma que os 
protistas, como as amebas. A água carrega partículas de alimento que passam através de uma 
rede de canais e poros das esponjas, em correntes geradas por células flageladas chamadas 
de coanócitos. Como a água permeia o animal, ela flui através dos filtros biológicos que 
separam as partículas pelo tamanho. Células que circundam os poros, coanócitos e 
amebócitos, engolfam as partículas por fagocitose. A digestão ocorre dentro dessas células, 
nos vacúolos endocíticos. Os produtos desta digestão são liberados para dentro das células, e 
o material não digerido é exocitado para fora das células. 
Outros metazoários possuem algo semelhante a uma boca – uma entrada para um 
compartimento interno onde ocorre a digestão. O desafio para vários animais é conduzir o 
alimento para a boca. Cnidários, como corais e Hydra, usam tentáculos para capturar 
pequenas presas. Uma vez que a presa é capturada, os tentáculos curvam-se para a boca para 
liberar o alimento. A entrada na boca é facilitada por uma camada de muco secretada pelas 
células epiteliais. As células glandulares enzimáticas da parede da cavidade gastrovascular 
secretam enzimas digestórias que digerem as presas formando um caldo de nutrientes. As 
células nutritivas fagocitam as partículas pequenas e processam-nas dentro dos vacúolos 
alimentares endocíticos, liberando nutrientes. Uma vez que o alimento é digerido, o animal 
expele o material remanes- cente da cavidade gastrovascular e alimenta-se novamente.Beatriz Garcez ECZ7036 (2018.2) - Fisiologia Animal Comparada 
As estruturas alimentares são compatíveis com a dieta. A maioria dos animais tem 
alguma parte da boca especializada para ajudar na alimentação. A estrutura mais importante 
na alimentação dos vertebrados é a mandíbula (com exceção dos agna tas primitivos). 
A história evolutiva do sistema digestório é marcada pela crescente especialização 
anatômica e funcional. Invertebrados que surgiram primeiro na escala evolutiva possuem sacos 
digestórios simples por onde o alimento entra e sai através de uma única abertura, formando 
um intestino com duas vias - importante passo evolutivo, pois permitiu que o animal isolasse o 
ali- mento em um ambiente controlado e bombardeasse esse alimento com enzimas que o 
degradam até atin- gir a forma que pode ser assimilada. 
Os platelmintos também têm um intestino de duas vias, onde a digestão se inicia no 
lúmen dos sacos digestórios. Uma vez que o alimento é quebrado em partículas menores, as 
células que formam o revestimento do intestino fagocitam as partículas. As células que 
revestem os sacos digestórios têm sutis diferenças nas funções absortivas e secretoras, o que 
permite a criação de regiões com processos digestórios especializados, o que aumenta a 
eficiência da digestão. 
Com a evolução do intestino de apenas uma via, os animais tornaram-se mais 
capacitados para criar regiões especializadas. A boca abre-se para dentro da região superior 
do TGI, chamada de faringe ou esôfago. Essa região superior normalmente participa da 
degradação mecânica dos alimentos. Segue-se o estômago ou região gástrica; na maioria dos 
animais este é um compartimento ácido. O intestino superior, ou intestino delgado, neutraliza 
as soluções ácidas liberadas pelo estômago e é responsável pela maior parte da digestão e 
absorção dos nutrientes. O intestino delgado também recebe secreções exócrinas das 
glândulas digestórias: fígado e pâncreas, na maioria dos vertebrados, e hepatopâncreas, na 
maioria dos invertebrados. O intestino inferior, ou intestino grosso, é responsável pela 
recuperação de água e sais. Finalmente, o ma- terial não digerido é eliminado pelo ânus. A 
maioria das espécies tem câmaras laterais que se ramificam para fora do TGI principal. 
O sistema digestório de animais complexos maximiza a área de superfície. Em um 
animal menos diferenciado com um intestino de duas vias, a quebra das macromoléculas 
ocorre principalmente no interior das vesículas, dentro das células. Animais mais diferenciados 
realizam essas reações dentro do lúmen do trato digestório. O produto final desta digestão 
extracelular deve então ser absorvido pelas células que revestem o intestino. 
Animais complexos aumentam a eficiência do transporte construindo intestinos com 
áreas de superfície muito grandes. Isto pode ser conseguido de duas formas: aumentando o 
comprimento do intesti no ou aumentando as ondulações da superfície. 
Animais com dietas de difícil digestão frequentemente apresentam intestinos mais 
longos para aumentar a eficiência digestiva. Os carnívoros tendem a ter um intestino mais curto 
do que os herbívoros, porque o alimento é mais facilmente digerido. 
A superfície do intestino tem uma topografia complexa que serve para maximizar a área 
de superfície. Como resultado das dobras circulares, vilos e microvilosidades, a área de 
superfície do intestino é várias centenas de vezes maior do que poderia ser se fosse composta 
de um epitélio plano de células lisas. 
Compartimentos especializados aumentam a eficiência da digestão. A eficiência da 
digestão depende da habilidade do animal de criar regiões de especialização funcional. Até 
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mesmo um TGI simples pode apresentar especiali zações. Especializações regionais são mais 
desenvolvidas em animais com intestino de uma via. Propriedades regionais são criadas e 
mantidas por tipos celulares específicos. As células absortivas em cada região também 
possuem capacidade de transporte especializado. 
O plano geral do TGI é semelhante entre os vertebrados, mas existem diferenças 
taxonômicas quanto aos tipos de compartimento. Aves e peixes ósseos possuem um ceco que 
se ramifica a partir do TGI e contém bactérias que ajudam na digestão. O trato GI superior dos 
pássaros é mais complexo do que o de outros vertebrados. O papo é uma bolsa entendida do 
esôfago que permite à ave estocar parcialmente o alimento digerido. 
Várias espécies de mamíferos possuem modificações elaboradas do TGI que melhoram 
a digestão do material vegetal. Ruminantes possuem um estômago digástrico modificado que 
permite a digestão mais efetiva da vegetação. O estômago dos ruminantes é composto por 
quatro câmaras, divididas em dois grupos funcionais. A vegetação passa através do esôfago 
para dentro do primeiro par de compartimentos: o rúmen e o retículo. Estas regiões são os 
locais das bactérias fermentadoras que digerem celulose e produzem ácidos graxos voláteis e 
gases, como dióxido de carbono e metano. O animal pode regurgitar alimento do rúmen de 
volta para a boca, onde pode novamente mastigar o material parcialmente degradado 
(ruminar). O abomaso serve como um estômago glandular, secretando enzimas digestórias. 
Vários outros grupos de mamíferos pastadores possuem câmaras de fermentação, mas suas 
câmaras de fermentação ramificam-se do intestino posterior embrionário e são menos 
eficientes. 
A digestão depende da secreção de glândulas exócrinas multicelulares que trabalham 
em conjunto com as células secretoras espalhadas pelo TGI. As glândulas salivares secretam 
água e enzimas digestórias para a digestão química dos alimentos. Em animais terrestres, a 
saliva ajuda a lubrificar e a dissolver o alimento, o que permite a solubilização dos nutrientes e 
sua ligação aos receptores gustatórios. A saliva pode também apresentar propriedades 
antimicrobianas que ajudam a limpar a boca. 
Por causa do alto conteúdo de água da saliva, as secreções destas glândulas 
influenciam no balanço da água. Quando o alimento entra na boca, estímulos mecânicos 
acionam receptores que enviam sinais para as regiões do encéfalo que controlam a secreção 
das glândulas. Similarmente, quando quimiorreceptores detectam substâncias químicas 
específicas no alimento, um sinal é enviado para o encéfalo. Os animais também podem salivar 
em resposta à visão e a sons que estejam associados ao alimento. A secreção das glândulas 
salivares também pode ser inibida. Animais desidratados usam o sistema nervoso simpático 
para restringir o fluxo sanguíneo das glândulas salivares. 
A superfície epitelial do estômago é composta por células epiteliais colunares. 
Pontilhadas sobre a superfície do estômago estão as fossas gástricas profundas compostas 
por quatro tipos de células que secretam ácidos, hormônios e muco. O baixo pH do estômago é 
ótimo para muitas enzimas gástricas, mas também é forte o suficiente para matar a maioria dasbactérias e parasitas da dieta mas nem todos os vertebrados têm estômago ácido. A maioria 
dos nutrientes é absorvida no intestino. 
Enquanto o animais devem se alimentar para sobreviver, o processo de alimentação 
requer considerável energia e pode expor o animal que está comendo à predação. Estratégias 
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alimentares evoluem para dar ao animal maiores chances de obter nutriente, ao mesmo tempo 
que minimizam os riscos para sua sobrevivência. Os animais enfrentam um difícil desafio de 
combinar o que ingerem na dieta com sua demanda metabólica a curto prazo, enquanto 
garantem uma oportunidade para o desenvolvimento a longo prazo e para a reprodução. 
Um animal que come com pouca frequência deve manter seu TGI em uma condição 
que permita funcionar quando necessário. Esquilos do campo hibernantes, que têm estado 
dormentes por mais de 12 semanas, continuam a expressar as enzimas necessárias para a 
digestão dos alimentos. Desta forma, esses animais são capazes de comer e digerir um 
alimento imediatamente após emergirem da hibernação. Contudo, alguns animais reduzem 
seus custos energéticos entre as alimentações, permitindo que o seu próprio TGI seja digerido. 
Vários organismos experimen- tam períodos de dormência, nos quais a taxa metabólica 
é reduzida (hipometabolismo), permitindo ao animal sobre- viver a condições ambientais 
adversas. Os vários tipos de dormência – torpor, hibernação e estivação – reduzem a demanda 
nos estoques de combustível. Um dos maiores desafios para animais dormentes é a 
manutenção da estrutura durante períodos prolongados de inatividade. Embora os animais não 
cresçam durante a dormência, eles devem recons truir a estrutura das proteínas que 
naturalmente degradam com o passar do tempo. A maio ria dos mamíferos hibernantes 
acumula ureia e uri na por todo período de dormência. Os ursos dormentes acumulam pouca 
ureia - eles são ca pazes de reciclar o nitrogênio da ureia, regenerando os aminoácidos que 
podem ser usados para recons truir as proteínas. Eles transportam uréia do sangue para o TGI, 
onde ela pode ser degradada.