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Embriologia - Moore Endócrino MIV 10 A terceira bolsa faríngea - Paratireoide A terceira bolsa faríngea se expande e forma uma parte dorsal bulbo compacta e uma parte oca ventral alongada. Sua conexão com a faringe é reduzida a um ducto estreito que logo degenera. Na sexta semana, o epitélio de cada porção bulbar dorsal começa a se diferenciar na paratireoide inferior. O epitélio da porção ventral alongada do terceiro par de bolsas prolifera, obliterando suas cavidades. Esses primórdios bilaterais do timo se reunem no plano mediano para formar o timo. A forma bilobada deste órgão linfático permanece por toda a vida, com uma cápsula discreta; cada lobo tem seu próprio suprimento sanguíneo, sua drenagem linfática e sua inervação. Os primórdios do timo e das paratireóides perdem suas conexões com a faringe. O encéfalo e as estruturas associadas se expandem de forma rostral, ao passo que a faringe e as estruturas cardíacas, em geral, se expandem de forma caudal. Mais tarde, as paratireoides se separam do timo e vão situar-se na superfície dorsal da tireoide. A quarta bolsa faríngea - Paratireoide A quarta bolsa faríngea também se expande em uma parte dorsal bulbar e outra ventral alongada. Sua conexão com a faringe fica reduzida a um ducto estreito, que logo degenera. Na sexta semana, cada parte dorsal se desenvolve em uma paratireóide superior, que se situa na superfície dorsal da tireóide. Como as paratireóides derivadas das terceiras bolsas faringeas acompanham o timo, elas estão em uma posição mais inferior do que as paratireoides derivadas das quartas bolsas. Histogênese das Paratireóides O epitélio das porções dorsais da terceira e quarta bolsas faringeas prolifera durante a quinta semana e forma pequenos nódulos na face dorsal de cada bolsa. O mesênquima vascular logo cresce dentro destes nódulos, formando uma rede capilar. As células principais se diferenciam durante o período embrionário, e acredita-se que se tornam funcionalmente ativas na regulação do metabolismo de cálcio fetal. As células oxífilas se diferenciam 5 a 7 anos após o nascimento. A porção ventral alongada de cada uma d a s q u a r t a s b o l s a s f o r m a u m c o r p o ultimofaríngeo, que se funde com a tireoide, e suas células se dispersam dentro desta, dando origem as células parafoliculares da tireóide também chamadas de células C, para indicar que produzem calcitonina, um hormônio que está envolvido na regulação do nível normal de cálcio nos fluidos do corpo. As células C se diferenciam a partir das células da crista neural que migram dos arcos faringeos para o quarto par de bolsas faríngeas. Desenvolvimento da Tireoide A tireóide é a primeira glândula endócrina a se desenvolver no embrião. Começa a formar-se cerca de 24 dias após a fecundação, a partir de um espessamento endodérmico mediano no soalho da faringe primitiva. Esse espessamento logo forma uma pequena saliência - o primórdio da tireóide. Com o crescimento do embrião e da língua, a tireóide em desenvolvimento desce pelo pescoço, passando ventralmente ao osso hióide e às cartilagens laríngeas em desenvolvimento. Por um curto período, a tireóide fica conectada à língua por um tubo estreito, ducto tireoglosso. Inicialmente, o primórdio da tireóide é oco, mas logo se torna maçico e se divide em dois lobos, direito e esquerdo, unidos pelo istmo da tireóide, situados anteriormente ao segundo e terceiro anéis da traqueia. Na sétima semana, a tireóide assume sua forma definitiva e geralmente já atingiu sua localização final no pescoço. Nesta ocasião, normalmente o ducto tireoglosso já degenerou e desapareceu. A abertura proximal do ducto tireoglosso persiste como uma pequena fosseta, o forame cego. Um lobo piramidal se estende para cima, a partir do istmo, em cerca de 50% das pessoas. O lobo piramidal pode estar preso ao osso hióide por um ligamento fibroso e/ou fibras de músculo liso - o elevador da tireóide. O lobo piramidal e o músculo liso associado representam uma par te pers is tente da extremidade distal do ducto tireoglosso. Histogênese da Tireóide O primórdio da tireóide consiste em uma massa compacta de células endodérmicas. Mais tarde, o mesênquima vascular circundante invade este agregado celular, que se desfaz e forma uma rede de cordões epiteliais. Por volta da 10ª semana, os cordões se dividirão em pequenos grupos celulares. Logo se forma uma luz em cada aglomerado de células e estas se dispõem em uma camada única em torno da luz. Durante a 11ª semana, começa a aparecer colóide nesses estruturas - folículos tireoidianos -;deste momento em diante já podem ser demonstradas a concentração de iodo e a síntese dos hormônios tireoidianos. Por volta da 20ª semana os níveis do hormônio fetal estimulante da tireóide e tiroxina começam a aumentar, chegando a níveis adultos em torno da 35ª semana. Hipotálamo - Hipófise - Outras O hipotálamo surge pela proliferação de neuroblastos na zona intermediária das paredes d iencefá l icas , vent ra lmente aos su lcos hipotalâmicos. Mais tarde, desenvolvem-se vários Embriologia - Moore Endócrino MIV 10 núcleos relacionados com atividades endócrinas e a homeostasia. Um par de núcleos, os corpos mamilares, forma intumescências de tamanho de uma ervilha na superfície ventral do hipotálamo. A glândula pineal desenvolve-se como um divertículo mediano da parte caudal do teto do diencéfalo. A proliferação de células na sua parede logo converte este em uma glândula sólida em forma de cone. A hipófise tem origem ectodérmica e se origina de duas fontes: - Uma evaginação do teto ectodérmico do estomodeu - o divertículo hipofisário (Bolsa de Rathke). - Um invaginação do neuroectoderma do diencéfalo, o divertículo neuroipofisário. Essa origem embrionária duplas explica por que a hipófise é composta de dois tipos de tecidos completamente diferentes. - A adenoipófise (parte glandular), ou lobo anterior, origina-se do ectoderma oral. - A neuroipófise (parte nervosa), ou lobo posterior, origina-se do neuroectoderma. Por volta da terceira semana, o divertículo hipofisário projeta-se do teto do estomodeu, tornando-se adjacente ao assoalho (parede ventral) do diencéfalo. Na quinta semana, essa bolsa já se alongou e sofreu uma constrição em sua ligação com o epitélio oral, o que lhe confere um aspecto de mamilo. Nesse estágio, ela entrou em contato com o infundíbulo (derivado do divertículo neuroipofisário), uma invaginação ventral do diencéfalo. O pedículo do divertículo hipofisário regride. As partes da hipófise que se desenvolvem do ectoderma do estomodeu - as partes anterior, intermédia e tuberal - forma a adenoipófise. O pedículo do divertículo hipofisário passa entre os centro de formação de cartilagem dos ossos pré- esfenóide e basiesfenóide do crânio. Durante a sexta semana a conexão da bolsa com a cavidade oral degenera e desaparece. Células da parede anterior do divertículo hipofisário proliferam e dão origem à parte distal da hipófise. Mais tarde, uma extensão, a parte tuberal, cresce em torno da haste infundibular. A extensa proliferação celular da parede anterior do divertículo hipofisário reduz a sua luz a uma fenda estreita. Esta fenda residual geralmente não é reconhecida na glândula adulta, mas pode ser representada por uma zona de cistos. As células da parede posterior da bolsa hipofisária não proliferam; elas dão origem à delgada e maldefinida parte intermediária. A parte da hipófise que se origina do neuroectoderma do encéfalo (infundíbulo) é a neuroipófise. O infundíbulo dá origem à eminência média, à haste infundibular e à parte nervosa. Inicialmente, as paredes do infundíbulo são delgadas, masa extremidade distal do infundíbulo logo se torna maçica pela proliferação de células neuroepiteliais. Mais tarde essas células se diferenciam em pituícitos, as células primárias do lobo posterior da hipófise, intimamente relacionadas com as células neurogliais. Fibras nervosas penetram a parte nervosa, vindas da área hipotalâmica, à qual a haste infundibular está ligada. Desenvolvimento do Pâncreas O pâncreas se forma dos brotos pancreáticos ventral e dorsal originados de células endodérmicas da porção caudal do intestino primitivo que crescem entre as camadas dos mesentérios. A maior parte do pâncreas é derivada do broto pancreático dorsal. O broto pancreático dorsal é maior e aparece primeiro, e desenvolve-se num local ligeiramente mais cranial do que o broto ventral. Ele cresce rapidamente entre as camadas do mesentério dorsal. O broto pancreático ventral desenvolve- se próximo à entrada do ducto biliar no duodeno e cresce entre as camadas do mesentério ventral. Quando o duodeno roda para a direita e adquire forma de C, o broto pancreático ventral é levado dorsalmente, juntamente com o ducto biliar. Este broto logo se localiza posteriormente ao broto pancreático dorsal e mais tarde se funde a ele. O broto pancreático ventral forma o processo uncinado e parte da cabeça do pâncreas. Quando o estômago, o duodeno e o mesentério ventral rodam, o pâncreas vai se localizar junto à parede abdominal dorsal. Quando os brotos pancreáticos se fundem, os seus ducto se anastomosam. O ducto pancreático principal se forma a partir do ducto do broto ventral e da parte distal do ducto do broto dorsal. A porção proximal do ducto do broto dorsal frequentemente persiste como um ducto pancreático acessório que se abre na papila duodenal menor, localizada a cerca de 2 cm acima do ducto principal. Os dois ductos frequentemente se comunicam entre si. Em cerca de 9% das pessoas, os ductos pancreáticos não se fundem, resultando em dois ductos. Estudos moleculares mostraram que o pâncreas ventral se desenvolve de uma população células biponteciais, na parte ventral do endoderma. O mecanismo envolvendo o fator 2 de crescimento de fibroblastos, que é secretado pelo coração em desenvolvimento, parece desempenhar um papel importante. A formação do broto pancreático dorsal depende da secreção de ativina e do FGF-2 pela notocorda. O FGF-2 bloqueia a expressão de Shh no endoderma. Histogênese do Pâncreas O parênquima do pâncreas é derivado do endoderma dos brotos pancreáticos, que formam uma rede de túbulos. No início do período fetal, os ácinos começam a se desenvolver de agregados celulares ao redor das extremidades desses túbulos (ductos primários). As ilhotas pancreáticas desenvolvem-se de grupos de Embriologia - Moore Endócrino MIV 10 células que se separam dos túbulos e vão se localizar entre os ácinos. A secreção de insulina começa no início do período fetal (10 semanas). As células que c o n t ê m g l u c a g o n e s o m a t o s t a t i n a s e desenvolvem antes das células secretoras de insulina. O glucagon foi detectado no plasma fetal na 15 semana. A bainha de tecido conjuntivo e septos interlobulares do pâncreas desenvolvem- se do mesênquima esplâncnico. Quando há diabetes melito materno, as células beta secretoras de insulina no pâncreas fetal estão cronicamente expostas a altos níveis de glicose. Como resultado, essas células sofrem hipertrofia, a fim de aumentar a taxa de secreção de insulina. Desenvolvimento das Glândulas Suprarrenais O córtex e a medula das glândulas supra- renais (adrenais) possuem origens diferentes. O córtex se desenvolve a partir do mesênquima e a medula se diferencia a partir de células da crista neural. A primeira indicação do córtex ocorre na sexta semana, pela agregação bilateral de células mesenquimais entre a raiz do mesentério dorsal e gônadas em desenvolvimento. As células que formam a medula são derivadas do gânglio simpático adjacente, que é derivados das células da crista neural. Inicialmente, as células da crista neural formam uma massa no lado medial do córtex fetal. Conforme elas são envolvidas pelo córtex fetal, estas células se diferenciam em células secretoras da medula da supra-renal. Mais tarde, células mesenquimais surgem do mesotélio e envolvem o córtex fetal. Estas células dão origem ao córtex permanente. R e c e n t e m e n t e , e s t u d o s i m u n o - histoquímicos revelaram uma “zona de transição” localizada entre o córtex permanente e o córtex fetal. Há sugestões de que a zona fasciculada é derivada desta terceira camada. A zona glomerulosa e a zona fasciculada estão presentes ao nascimento, mas a zona reticular não é reconhecida até o final do terceiro ano. Em relação ao peso corporal, as glândulas supra-renais do feto humano são de 10 a 20 vezes maiores que as glândulas dos adultos, e são grandes em comparação com os rins. Estas glândulas grandes resultam do extenso tamanho do córtex fetal, que produz precursores esteróides usado pela placenta para síntese de estrogênio. A medula supra-renal permanece relativamente pequena até após o nascimento. As glândulas supra-renais rapidamente se tornam menores à medida que o córtex fetal regride durante o primeiro ano. As glândulas perdem cerca de um terço de seu peso durante as primeiras 2 ou 3 semanas após o nascimento, e não recuperam seu peso inicial até o final do segundo ano.
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