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AULA 4: Metabolismo dos Carboidratos Disciplina: Bioquímica Humana aplicada à Nutrição Professora: Agda Maryon Carboidratos – Conceito Os carboidratos são produzidos pelos vegetais e são uma importante fonte de energia na dieta, compreendendo cerca da metade do total de calorias. Os carboidratos são compostos de carbono, hidrogênio e oxigênio. Carboidratos – Classificação • Os carboidratos são classificados conforme a capacidade de serem hidrolisados a estruturas mais simples, portanto, são classificados como carboidratos Simples e Complexos. • Os carboidratos SIMPLES incluem: – MONOSSACARÍDEOS (glicose, galactose e frutose) – DISSACARÍDEOS (maltose, sacarose, lactose) • Os carboidratos COMPLEXOS incluem: – OLIGOSSACARÍDEOS (rafinose e estaquiose) – POLISSACARÍDEOS (amido, glicogênio, pectinas, celuloses e gomas) Monossacarídeos • Os monossacarídeos não ocorrem normalmente como moléculas livres na natureza, mas como componentes básicos de dissacarídeos e polissacarídeos. • Apenas um pequeno número dos muitos monossacarídeos encontrados na natureza pode ser absorvido e utilizado pelos seres humanos. • Os monossacarídeos podem ter entre 3 e 7 carbonos, mas os monossacarídeos mais importantes na dieta dos seres humanos são as três hexoses: GLICOSE, GALACTOSE E FRUTOSE. Monossacarídeos Dissacarídeos • Apesar de uma ampla variedade de dissacarídeos e oligossacarídeos existir na natureza, os três dissacarídeos mais importantes na nutrição humana são a MALTOSE, a SACAROSE e a LACTOSE. • Esses açúcares são formados a partir de monossacarídeos que se uniram através de uma ligação entre o aldeído ativo ou o carbono cetona e uma hidroxila específica em outro açúcar. Dissacarídeos (constituem 2 moléculas de monossacarídeos) MALTOSE=glicose + glicose | SACAROSE=glicose + frutose | LACTOSE=glicose + galactose Oligossacarídeos (são constituídos por 3 a 10 unidades de monossacarídeo) RAFINOSE = frutose + glicose + galactose | ESTAQUIOSE = frutose + glicose + 2 galactoses Polissacarídeos • Os polissacarídeos são carboidratos complexos com mais de 10 unidades de monossacarídeos. • Exemplos: amido, glicogênio, pectina. • Os vegetais armazenam esses carboidratos como grânulos de amido formados pela ligação da glicose em cadeias retas de α 1,4 e ramificação das cadeias retas com ligações de α 1,6 em uma estrutura granular complexa. Os vegetais produzem dois tipos de amido: amilose e amilopectina. Polissacarídeos GLICOGÊNIO PECTINA Digestão e Absorção dos CHO • Na boca, a enzima salivar amilase (ptialina), que funciona em pH neutro ou levemente alcalino, inicia ação digestiva pela hidrólise de pequena quantidade de moléculas de amido em fragmentos menores. • A amilase é inativada após contato com o ácido clorídrico. Se os carboidratos digeríveis permanecessem no estômago por tempo suficiente, a hidrólise ácida poderia reduzi-los a monossacarídeos. O estômago, contudo, é esvaziado antes que possa ocorrer a digestão importante. De longe, a maior parte da digestão dos carboidratos ocorre no intestino delgado proximal. Digestão e Absorção dos CHO Digestão e Absorção dos CHO Digestão e Absorção dos CHO • A amilase pancreática quebra as grandes moléculas de amido nas ligações α 1-4 para criar maltose, maltotriose e dextrinas “de limite alfa” remanescentes das ramificações amilopectina. • As enzimas da borda em escova dos enterócitos quebram ainda mais os dissacarídeos e oligossacarídeos em monossacarídeos. Por exemplo, a maltase das células da mucosa degrada o dissacarídeo maltose em duas moléculas de glicose (maltose = glicose + glicose). • As membranas celulares externas também contém as enzimas sacarase, lactase e isomaltase (ou α-dextrinase), que agem sobre a sacarose, lactose e isomaltose, respectivamente. Digestão e Absorção dos CHO • Os monossacarídeos resultantes (ex.: glicose, galactose e frutose) atravessam as células da mucosa e para a corrente sanguínea pelo capilares das vilosidades, nos quais são carreados pela veia porta para o fígado. • Em baixas concentrações, a glicose e a galactose são absorvidas por transporte ativo, principalmente por um transportador dependente de sódio, o cotransportador de glicose ou galactose (SGLT1). • Em concentrações luminais mais elevadas de glicose, o GLUT 2 se torna o principal transportador facilitador para a célula intestinal. Digestão e Absorção dos CHO • A frutose é absorvida mais lentamente pelo GLUT 5 e por transporte facilitado. O GLUT 2 transporta tanto glicose quanto frutose pelas membranas das células intestinais para o sangue. Bebidas com Sódio e Glicose • As bebidas com sódio e glicose são utilizadas para reidratar crianças com diarreia ou atletas que tenham perdido muito líquido porque o transporte de monossacarídeo é sódio- dependente. • A glicose é transportada do fígado para os tecidos, embora parte dela seja armazenada no fígado e nos músculos esqueléticos como glicogênio. • A maior parte da frutose, como é o caso da galactose, é transportada para o fígado, no qual é convertida em glicose. Bebidas com Sódio e Glicose Excesso de Açúcares • A ingestão de quantidades grandes de lactose (especialmente por indivíduos com deficiência de lactase), frutose, estaquiose, rafinose ou açúcares do álcool (ex.: sorbitol, manitol ou xilitol pode resultar em uma quantidade considerável desses açúcares passando inabsorvida para o cólon (intestino grosso) e pode causar um aumento na produção de gases e fezes moles. Fibras Dietéticas • Algumas formas de carboidratos (ex.: celulose, hemicelulose, pectina, goma e outras formas de fibra) não podem ser digeridas por humanos porque nem a amilase salivar nem a pancreática são capazes de dividir as ligações β 1-2 e β 1-4 que unem os açúcares constituintes. Esses carboidratos passam relativamente inalterados para o cólon, sendo aí parcialmente fermentados pelas bactérias presentes. Absorção da Glicose A capacidade de digerir carboidratos é modificada por influência de algumas situações: 1. Pela disponibilidade (ou resistência) relativa do amido à ação enzimática; 2. Pela atividade das enzimas digestivas, especialmente lactase, na borda em escova da mucosa; e 3. Pela presença de outros fatores dietéticos, tais como gordura, que torna mais lento o esvaziamento gástrico, de oligossacarídeos não absorvíveis e fibras dietéticas viscosas, tais como pectinas, β-glicanas e gomas que diluem a concentração enzimática. Portanto, uma dieta rica em alimentos integrais, como frutas, vegetais, leguminosas, nozes e grãos minimamente processados, tende a tornar mais lento o ritmo da absorção da glicose. Controle da Glicemia Os principais reguladores da glicemia após uma refeição são: 1. A quantidade e digestibilidade do carboidrato ingerido 2. A absorção e o grau de captação hepática e 3. A secreção de insulina e a sensibilidade dos tecidos periféricos à ação da insulina. Efeitos Metabólicos da Insulina e Glucagon A Insulina e o Glucagon são hormônios produzidos no pâncreas e absorvidos na circulação sanguínea para regulação da taxa de glicose no sangue. Efeitos Metabólicos da Insulina e Glucagon • INSULINA facilita a entrada de glicose nas células (onde será utilizada para a produção de energia) e o armazenamento no fígado, na forma de glicogênio. Logo após as refeições, quando a taxa de glicose sobe no sangue, a insulina retira o excesso de glicose no sangue, mandando-a para dentro das células ou do fígado. A falta ou a baixa produção de insulina provoca o diabetes, doença caracterizada pelo excesso de glicose no sangue (hiperglicemia). Efeitos Metabólicos da Insulina e Glucagon • GLUCAGON funciona de maneira oposta à insulina. Quandoorganismo fica muitas horas sem receber alimento, a taxa de glicose no sangue cai muito e a pessoa pode ter hipoglicemia, que dá a sensação de fraqueza, tontura, podendo até desmaiar. Quando ocorre a hipoglicemia o pâncreas produz o glucagon, que age no fígado, estimulando-o a “quebrar” o glicogênio em moléculas de glicose. A glicose é, então enviada para o sangue, normalizando a taxa de açúcar. Metabolismo Celular dos Carboidratos (Produção de Energia) Respiração Celular Respiração Celular Disponível em: https://www.youtube.com/watch?v=iwYUmGO3qf8 Respiração Celular Ocorre em três etapas: 1. Glicólise (fase anaeróbica) 2. Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs) 3. Fosforilação Oxidativa (fase aeróbica) 1ª Etapa da Respiração Celular: GLICÓLISE • Fase Preparatória 1ª Etapa da Respiração Celular: GLICÓLISE • Fase de Compensação Glicólise • Na glicólise uma molécula de glicose é degradada em uma série de reações catalisadas por enzimas, gerando duas moléculas do composto de três átomos de carbono, o piruvato. Esta reação ocorre no citoplasma da célula. • Após formado o piruvato, segue a respiração celular, entra na mitocôndria, onde pelo processo de descarbioxilação oxidativa o piruvato é convertido em Acetil CoA. 2ª Etapa da Respiração Celular: CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs) Ocorre, na mitocôndria, em 8 etapas: 1) Condensação do ACETIL CoA que ocorre com o composto OXALOACAETATO para formar o CITRATO (Ácido Cítrico) 2) Desidratação do CITRATO que se transforma em um composto intermediário e em seguida é hidratado e origina o ISOCITRATO 3) O ISOCITRATO sofre uma descarboxilação e uma desidrogenação que origina o α-CETOGLUTARATO Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs) 4) O α-CETOGLUTARATO sofre uma descarboxilação e uma desidrogenação que origina o SUCCINIL-CoA 5) O SUCCINIL-CoA sofre uma descarboxilação oxidativa que origina o SUCCINATO 6) O SUCCINATO sofre uma oxidação e origina o FUMARATO 7) O FUMARATO é hidratado e forma o composto MALATO 8) Desidrogenação do MALATO que resulta na regeneração do OXALOACETATO 3ª Etapa da Respiração Celular: Fosforilação Oxidativa A fosforilação oxidativa é uma via metabólica que utiliza energia libertada (NADH e FADH2) pela oxidação de nutrientes de forma a produzir trifosfato de adenosina (ATP). Este processo acontece na cadeia transportadora de elétrons. 3ª Etapa da Respiração Celular: Fosforilação Oxidativa Cadeia Transportadora de Elétrons Respiração Celular Produção de Energia VIAS METABÓLICAS DA GLICOSE GLICONEOGÊNESE é a rota pela qual é produzida glicose a partir de compostos aglicanos (não-açúcar ou não-carboidratos). GLICÓLISE quebra da glicose para gerar energia. GLICOGÊNESE síntese do glicogênio a partir de carboidratos simples. GLICOGENÓLISE quebra do glicogênio através da retirada sucessiva de glicose. G LI C O SE G LI C O G ÊN IO Glicogenólise É a degradação do glicogênio realizada atrave´s da retirada sucessiva de moléculas de glicose. Referências Bibliográficas • MAHAN, L. Kathleen; ESCOTT-STUMP, Sylvia. Krause, alimentos, nutrição e dietoterapia. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. • NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica de Lehninger. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.