Resumo Sistema Auditivo - Fisiologia e Neurociências

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Fisiologia do Sistema Auditório 
● A natureza do som:  
­ Os sons são variações audíveis na pressão do ar. 
­ Quando um objeto se move, um trecho do ar é comprimido, aumentando a densidade 
das moléculas. 
­ Reciprocamente, quando o objeto se afasta o ar fica rarefeito (menos denso) 
­ A ​frequência sonora​ é a quantidade de trechos de ar comprimido ou rarefeito que 
passam pelo nosso ouvido a cada segundo. É medida em ​Hz (Hertz) 
­ Nosso sistema auditório pode responder a ondas de 20 até 20.000 Hz (essa faixa 
diminui com a idade e exposições à ruídos, especialmente ás frequências mais altas). 
­ Ondas de alta frequência são percebidas com sons agudos, e as de baixa frequência 
em tons mais graves. 
­ A ​intensidade ​é a diferença de pressão entre os trechos de ar rarefeito e 
comprimidos. (Amplitude da onda).  Ela quem determina o ​volume​ que nós 
percebemos (Ex: alta intensidade = alto volume). É medida em ​dB (deciBéis), ​uma 
unidade ​logarítimica e comparativa. 
­ A audição alcança 120dB, mas a partir de 100dB já ocorre lesão no ouvido e acima de 
130dB ocorre dor. 
­ A ​fase​ é a relação de tempo entre 2 ou mais ondas 
­ O ​timbre ​é a característica que permite a distinção entre dois sons com a mesma 
frequência e amplitude. Ex: piano e violino tocando a mesma nota produzem sons 
diferentes, pois cada instrumento vibra de forma distinta e forma ​harmônicos​ de 
amplitudes e frequências diferentes. 
 
● A estrutura do sistema auditório 
­ A orelha externa é formada pelo ​pavilhão​ (responsáveis por direcionar as ondas 
sonoras para as porções mais internas da orelha)​ ​e pelo ​meato acústico externo​. (É 
a entrada da parte interna do sistema auditório, possui função protetória e termina na 
membrana timpânica).  
­ A ​membrana timpânica​ inicia a orelha média. Conectado a ela estão os ​ossículos 
(martelo, bigorna e estribo) 
­ Os ​ossículos​ localizam­se em uma pequena câmara preenchida de ar. Eles 
transferem os movimentos da ​membrana timpânica ​para uma segunda membrana 
que cobre um orifício no osso do crânio, a ​janela oval.​ Nesse processo ocorre uma 
amplificação, já que a área da membrana timpânica equivale­se a 16x a da janela 
oval. 
­ Os ossículos também se ligam a pequenos músculos (estapédio e tensor do tímpano), 
que quando contraem enrijecem o sistema = proteção contra sons muito altos e não 
abruptos).  
­ Atrás da orelha oval há a ​cóclea​, preenchida por fluídos (perilinfa nas escalas 
vestibular e timpânica, endolinfa na escala média), a qual contém mecanismos que 
transformam o movimento físico da membrana da janela oval em uma resposta 
neural. 
­ Os primeiros estágios da via auditória: ​onda sonora move a membrana timpânica 
­> membrana timpânica move os ossículos ­> ossículos movem a membrana da 
janela oval ­> movimento da janela oval move o fluído da cóclea ­> movimento do 
fluído coclear causa resposta em neurônios sensoriais. 
­ Após gerada a resposta neural ao som no ouvido interno, o sinal é transferido para 
uma série de núcleos do tronco encefálico, onde é processado. 
­ A eferência desses núcleos é enviada a um ​núcleo de retransmissão no tálamo, ​o 
núcleo geniculado medial (NGM)​.  
­ O NGM projeta­se ao ​córtex auditivo primário (A1) ​do ​lobo temporal​. 
 
● Ouvido Médio:  
­ Composto pela membrana timpânica, ossículos e músculos (estapédio e tensor do 
tímpano)  
­ O ar no ouvido médio está em continuidade com o ar das cavidades nasais pela ​tuba 
auditiva​.  
­ Curiosidade: quando um avião está decolando ou um carro subindo uma montanha, a 
pressão do ar circulante diminui. Enquanto a ​válvula da tuba auditiva​ estiver fechada, 
haverá portanto uma diferença de pressão (a pressão na parte auditória será igual a 
de antes da subida). Essa diferença leva a membrana timpânica a se protrair e nos 
fazer sentir uma pressão desagradável, ou mesmo dor de ouvido. A deglutição ou um 
bocejo abrem a tuba auditiva, igualando as pressões e aliviando o problema. O 
mesmo pode ocorrer numa descida, porém a pressão do ar externa que será maior. 
­ Amplificação da força do som pelos ossículos:​ Os ossículos permitem haver 
movimento da janela oval, que se fosse diretamente ligada à membrana timpânica 
não vibraria, por estar repleta de flúido. Os ossículos conseguem isso por fazerem 
maior pressão. 
­ A força exercida sobrea  janela oval é maior, pois os ossos atuam como alavancas. 
­ A área da janela oval é menor que da membrana timpânica 
­ Por esses dois motivos, a pressão sobre a janela oval é maior, que permite mover o 
fluido interno. 
­ Reflexo de Atenuação:   
­ É o reflexo da  contração dos músculos ​tensor do tímpano ​e ​estapédio​, ligados 
respectivamente a martelo e estribo, que torna a cadeia de ossículos mais rígidas e 
diminui a condução do som ao ouvido interno.  
­ É desencadeado por uma resposta neural a um som barulhento, sendo maior em 
frequências básicas. 
­ Age como mecanismo protetor do ouvido.  
­ Ineficaz para sons abruptos. 
 
● Ouvido interno:  
­ Contém a cóclea (sistema auditório) e o labirinto (sistema vestibular). 
­ Anatomia da Cóclea:​ forma espiralada, lembra um caracol. 
­ ‘Canudo enrolado no lápis”: tubo oco de paredes ósseas, e um pilar central cônico e 
ósseo, o ​modíolo​. 
­ Na base da cóclea estão dois orifícios cobertos por uma membrana: a ​janela oval e a 
janela redonda. 
­ A cóclea cortada transversalmente mostra 3 câmaras: ​A escala (ou rampa) 
vestibular, a escala média e a escala timpânica. 
­ A ​Membrana de Reissner ​separa a escala vestibular da média e a ​membrana 
basilar​ a escala timpânica da média. 
­ Apoiados na membrana basilar , está o ​órgão de Corti (órgão espiral), ​o qual 
contém neurônios receptores auditivos. Suspenso sobre esse órgão está a 
membrana tectorial.  
­ No ápice da cóclea,imaginando ela desenrolada, a escala média está fechada, e ​as 
escalas timpânicas e vestibular​ se comunicam por um orifício chamado ​Helicotrema. 
­ Na base da cóclea, também imaginando ela desenrolada, a ​escala vestibular 
encontra­se com a janela oval​ e a ​escala timpânica encontra­se com a janela 
redonda. 
­ O líquido das ​escalas vestibular e timpânica​ é a ​perilinfa​, com ​constituição iônica 
similar à do fluido cefalorraquidiano:​ baixa concentração de K+ e alta de Na+ 
­ A ​escala média está preenchida pelo ​endolinfa​, fluido extracelular com 
concentrações iônicas semelhantes a fluidos intracelulares: Alta concentração de K+ e 
baixa de Na+. ­ 
­ Essa diferença de concentração se dá por ​processo de transporte ativo que ocorre na 
estria vascular ​(endotélio que recobre a parede da escala média). 
­ A ​estria vascular​ reabsorve Na+ e secreta K+ contra seus gradientes de 
concentração. Isso faz com que o potencial elétrico ( potencial endococlear) da 
endolinfa seja  80mV mais positivo que da perilinfa. Esse potencial aumenta a 
transdução auditiva. 
­ Fisiologia da cóclea:  
­ Os ​ossículos​ movem a membrana que cobre a ​janela oval​ , funcionando como um 
pequeno pistão 
­ O movimento para dentro da ​janela oval​ empurra a ​perilinfa​ na ​escala vestibular.​ Se 
as estruturas da cócleas fossem rígidas, a pressão iria da ​janela oval​, subindo a 
escala vestibular e passando pelo helicotrema​ e desceria pela ​escala timpânica​ até a 
janela redonda, ​abaulando a membrana desta para fora.​Como a membrana basilar e 
a de Reissner são flexíveis, o movimento na cóclea não é tão preciso. 
­ A resposta da membrana basilar ao som:  
­ O ápice da membrana é mais largo e flexível.  
­ O movimento da perilinfa na escala vestibular move a ​membrana de Reissner​ e 
consequentemente a ​endolinfa​ dentro da escala média. 
­ O movimento da endolinfa faz com que a ​membrana basilar​ movimente­se próxima de 
sua base, propagando uma onda em direção ao ápice. 
­ A distância que a onda percorrena membrana basilar depende da frequência. 
Frequência mais alta vibrará mais a base, dissipando muita energia e a onda não se 
propagará muito longe.  
­ “Semelhança com a harpa”: cordas curtas = altas frequências; cordas longas = baixas 
frequências 
­ Órgão de Corti e as Estruturas Associadas: 
­ No Órgão de Corti estão as células receptoras auditórias, capazes de converter 
energia mecânica em alterações na polarização de membrana. 
­ Ele constitui de ​células ciliadas, pilares de Corti ​e células de sustentação. 
­ As ​células ciliadas são os receptores auditivos.​ Contém cerca de 100 estereocílios 
cada. 
­ O evento crítico na transdução do som em sinal neural é o deslocamento desses 
cílios. 
­ As células ciliadas estão fixadas entre a membrana basilar e uma fina lâmina de 
tecido, chamada ​lâmina reticular.  
­ Os ​pilares de Corti​ estendem­se entre essa duas lâminas oferecendo sustentação 
estrutural. 
­ Entre modíolo e pilares de Corti = ​Células ciliares internas 
­ Externas aos pilares de Corti = ​células ciliadas externas 
­ Os estereocílios vão do limite apical das células ciliadas até para o interior da 
endolinfa, mantendo suas extremidades na ​membrana tectorial (​ciliadas externas) ou 
logo abaixo dela (cilidadas internas). 
­ As ​células ciliares fazem sinapses com neurônios cujos corpos celulares estão no 
gânglio espiral​, dentro do modíolo. Esses neurônios são bipolares, com dendritos 
indo até as partes laterais e basal da célula ciliada. 
­ Os ​axônios do gânglio espiral entram no ​Nervo Vestíbulo­Coclear (VIII PC)​, o qual 
se projeta aos núcleos cocleares no bulbo. 
­ Os implantes cocleares substituem a cóclea no caso de surdez: microfone externo 
recebe o som e converte em sinal elétrico ­> processador com bateria ­>sinal 
transmitido via rádio a um receptor implantado sobre o osso mastóide ­> tradução do 
código em impulsos elétricos ­> enviados ao implante coclear ­> estimulação do nervo 
auditivo 
­ Transdução pelas células ciliadas  
­ O movimento da membrana basilar, em resposta a um movimento do estribo, 
ocasiona o movimento das células ciliadas e toda a estrutura de movimentação. 
­ Filamentos de actina e transversais fazem com que os estereocílios movam­se juntos 
e articulados apenas à base. 
­ Quando uma onda sonora causa o deslocamento dos estereocílios de um lado para o 
outro, a célula ciliada gera um potencial receptor que despolariza e hiperpolariza 
alternadamente a partir do potencial de repouso de ­70mV 
­ Nas pontas dos estereocílios há ​um canal de cátion, o canal TRPA1.​ ​É provável que 
eles sejam induzidos a abrir e fechar pelo deslocamento do estereocílio​, gerando 
mudanças no potencial receptor da célula ciliada. 
­ Cada canal está ligado por um filamento elástico (semelhante a uma mola) à parede 
do estereocílio adjacente. 
­ Esterocílios aprumados:​ canais parcialmente abertos ­> escoamento de K+ da 
endolinfa para dentro da célula ciliada 
­ Deslocamento do esterocílio para um lado:​ aumento da tensão sobre as conexões 
das pontas, abrindo­os mais, aumentando a corrente intracelular de K+. 
­ Deslocamento do estereocílio na direção oposta:​ alivio na tensão sobre as 
conexões das pontas, fechando o canal e prevenindo o influxo de K+. 
­ Entrada de K+ = ​despolarização ​= ativação dos ​canais de Ca++ dependentes de 
voltagem.  
­ Entrada de Ca++ = ​disparo da liberação de neutransmissor, ​provavelmente o 
Glutamato​, o qual ativa os axônios do ​gânglio espiral. 
­ Por que a célula ciliada se despolariza com a entrada de K+, enquanto a maioria 
dos neurônios se hiperpolarizariam ?​ Devido à alta concentração de K+ na 
endolinfa, que produz um potencial de equlíbrio de K+ de 0mV (­80mV nos neurônios 
típicos). O ​potencial endococlear de 80mV​ ajuda na entrada, ao auxiliar a criação de 
um gradiente de 125 mV através da membrana dos estereocílios. 
­ Inervação das Células Ciliadas:  
­ O ​nervo auditivo​ consiste em axônios cujos neurônios estão no ​gânglio espiral​.  
­ Portanto, os neurônios do gânglio espiral são os primeiros na via auditiva a disparar 
potenciais de ação, e ​fornecem toda a informação auditiva enviada ao encéfalo.  
­ Há cerca de 3x mais célullas ciliadas externas que internas. 
­ Mais de 95% das células do gânglio espiral comunicam­se com um número 
relativamente pequeno de células ciliadas internas. Ou seja, menos de 5% recebe 
aferência das ciliadas externas. 
­ Um dendrito do gânglio espiral recebe aferência de uma célula ciliada interna. Mas 
uma célula ciliada interna afere para cerca de 10 dendritos espirais. 
­ Com as células ciliadas externas ocorre o inverso do descrito acima. 
­ Conclusão:​ a maior parteda informação que deixa a cóclea provém de células 
ciliadas internas. Então para que servem as ciliadas externas ? 
­ A amplificação pelas Cél.Ciliadas Externas: 
­ As Células Ciliadas Externas amplificam o movimento da membrana basilar durante 
os estímulos sonoros de baixa intensidade. São consideradas um ​amplificador 
coclear. 
­ A chave para essa função são as ​proteínas motoras​ nas membranas delas, já que 
elas podem alteral o tamanho celular. 
­ Logo, descobriu­se que as CCE respondem ao som tanto com um potencial receptor, 
quanto com alteração de tamanho. 
­ O “motor” das proteínas são movidas pelo potencial receptor, ou seja, não dependem 
de ATP. 
­ Quando ocorre a alteração no tamanho, ocasiona­se o movimento de aproximação ou 
distanciamento entre a membrana basilar e a lâmina reticular/ membrana tectorial. 
­ Esse aumento do deslocamento da membrana basilar gera maior deslocamento 
também das CCI, e o processo de transdução dessas produz uma resposta maior no 
nervo auditivo. 
­ Esse efeito pode ser alterado por neurônios externos à cóclea. Esses neurônios, que 
partem do tronco encefálico, estabelecem sinapses com a CCE e liberando 
acetilcolina, ​que podem alterar a CCE e consequentemente a função das CCI. 
­ Alguns antibióticos podem danificar as CCE. 
 
● Processos auditivos centrais 
­ Mais complexas que as vias visuais: mais sinapses em núcleos intermediários entre o 
órgão sensorial e o córtex. 
­ Mais vias alternativas 
­ Anatomia das vias auditivas:  
­ Aferências do ​gânglio espiral​ entram no tronco encefálico pelo ​nervo 
vestíbulo­coclear​. 
­ No bulbo, os axônios inervam o ​núcleo coclear dorsal e o núcleo coclear ventral 
ipsilaterais á cóclea, de onde eles originam­se. A partir daí o sistema torna­se mais 
complexo. 
­ As ​fibras do núcleo coclear ventral​ projetam seus axônios á ​oliva superior​ de ambos 
os lados do tronco encefálico. 
­ Axônios dos neuronios olivares ascendem e inervam o​ colículo inferior​ no 
mesencéfalo. 
­ Muitos axônios do ​núcleo coclear dorsal​ seguem uma rota similar á via do núcleo 
coclear ventral, mas a ​via dorsal segue diretamente​  (sem parar na oliva superior). 
­ Embora ainda haja outras rotas, ​todas as vias auditivas convergem para o colículo 
inferior do mesencéfalo. 
­ Neurônios do colículo inferior enviam seus axônios ao ​núcleo geniculado medial 
(NGM)​ do tálamo, o qual se projeta no ​córtex auditivo.  
­ Gânglio espiral ­­ (via n. auditivo) ­> Núcleo Coclear Ventral ­> Oliva Superior 
­­(Via Lemnisco Lateral) ­> Colículo Inferior ­> NGM ­> Córtex Auditivo 
­ Obs 1: Outras projeções e núcleos participam do processo auditivo (Ex: alguns 
axônios do colículo inferior vão para o colículo superior = integração audio­visão.) 
­ Obs 2: Existem amplas retroações nas vias auditivas (Ex: alguns axônios do cortéx 
auditivo no NGM e colículo inferior) 
­ Obs 3: Os núcleos auditivos do tronco encefálico (exceto os cocleares), recebem 
aferência de ambos os ouvidos. ( = única maneira de uma lesão no tronco encefálico 
resultar na surdez de apenas um ouvido: lesão nos núcleos cocleares ou no n. 
vestibulo coclear de um lado).­ Propriedades das Respostas dos Neurônios na Via Auditiva:  
­ Como a maioria das células do gânglio espiral receber aferência de ​uma única célula 
ciliada interna​, esses neurônios disparam um número considerável de Potenciais de 
Ação apenas em reação a uma ​determinada frequência.  
­ A ​frequência característica​ do neurônio é aquela em que ele é mais responsivo. 
­ À medida que a via auditiva ascende no tronco encefálico, as propriedades de 
respostas das células ficam mais diversificadas e complexas. (Ex: algumas células 
dos núcleos cocleares são sensíveis aos sons que variam de frequência com o 
tempo)  
 
● Codificação da intensidade e frequência de um som 
­ Intensidade do estímulo: ​codificada de duas maneiras inter­relacionadas: pela 
frequência de disparos dos neurônios e pelo número de neurônios ativos. 
­ Quanto mais intenso o som = maior a vibração da membrana basilar = maior 
despolarização  ou hiperpolarização do potencial de membrana das células ciliadas 
ativadas = axônios conectados a elas disparam potenciais de ação com frequências 
maiores 
­ Ou seja, um axônio dispara mais rápido para sons de mesma frequência quando a 
intensidade estiver aumentada. 
­ Os estímulos mais intensos produzem movimentos da membrana basilar que se 
propagam por distâncias maiores = ativação de mais células ciliadas. 
­ Considera­se que o volume do som que percebemos esteja correlacionado com o 
número de neurônios ativos do n.vestibulo­coclear e suas frequências de disparo. 
­ Frequência do Estímulo, Tonotopia e Sincronia de fase 
­ Os neurônios da via auditiva são sensíveis à frequência do estímulo.  
­ Isso ocorre devido à mecânica da membrana basilar, pois o som de diferentes 
frequências deformam ao máximo diferentes porções dela. 
­ Os axônios do n.auditivo ligados a células ciliada mais próximas da membrana basilar 
apical tem as frequências mais baixas, enquanto os ligados a membrana basilar basal 
tem as mais altas. 
­ Neurônios vizinhos tem frequências características próximas. 
­ Essa organização sistemática de frequências características chama­se ​tonotopia. 
­ Mapas tonotópicos​ existem na membrana basilar, nos núcleos de retransmissão 
auditivos, nos NGM e no córtex auditivo. 
­ Em alguns casos, a frequência pode ser codificada de alguma maneira além do local 
de ativação máxima nos mapas tonotópicos: não há neurônios com características de 
frequência abaixo de 200Hz ­> o local de ativação máxima pode ser o mesmo para 
frequências de 50Hz, 100 Hz ou 200Hz, por exemplo. Além disso, sons mais intensos 
de uma mesma frequência produzem uma deformação máxima numa região mais 
distante, comparados aos de intensidade menor. 
­ Sincronia de Fase: ​ disparo consistente de potenciais de ação de uma célula numa 
mesma fase de uma onda sonora. Não necessariamente o disparo deve ocorrer em 
todos os ciclos, mas sim na mesma fase da onda. 
­ Resumindo: ​baixas frequências são representadas pela sincronia de fase, 
intermediárias tanto pela tonotopia quando pela sincronia de fase, em altas 
frequencias, só a tonotopia serve para identificar a frequência sonora. 
 
● Mecanismos de Localização do Som 
­ Usamos técnicas diferentes para a localização do som no ​plano horizontal​ e no ​plano 
vertical 
­ Localização do som no plano Horizontal:  
­ Uma informação óbvia para essa percepção é o tempo de chegada do som em cada 
orelha. Ex: um ruído vindo da direita atingirá primeiro a orelha direita e, depois, a 
esquerda. Esse intervalo é conhecido como ​retardo temporal interauricular. 
­ Som de frente = sem retardo auricular 
­ O ​retardo​, detectado por neurônios especializados do ​tronco encefálico​, nos permite 
localizar a fonte sonora no plano horizontal. 
­ Se não ouvirmor o início do som (tom contínuo), não poderemos saber sobre o tempo 
de chegada do som em cada orelha. Por isso, apresentam maior dificuldade para 
localização do som.  
­ A única coisa que pode ser comparada em tons contínuos são os tempos em que 
uma mesma fase da onda sonora​ incide sobre cada orelha. É mais difícil em sons 
com maior frequência. 
­ Para sons de alta frequência, existe uma ​diferença de intensidade interauricular​ (a 
cabeça funciona como anteparo, formando uma sombra sonora do lado oposto de 
onde o som vem). Se o som vem da direita, a orelha esquerda o ouvirá com menor 
intensidade. 
­ Sons de frequências mais baixas sofrem difração, por isso não há essa diferença de 
intensidade. 
­ Localização de Som no Plano Vertical  
­ Não ocorre retardo de ​tempo interauricular​ nem ​variação de intensidade interauricular. 
­ As curvas da orelha externa são essenciais para essa percepção, produzindo 
reflexões que entrem no ouvido. 
­ A combinação do sons direto e refletido é sutilmente diferente quando vem de cima ou 
de baixo. 
­ O ouvido externo permite a entrada de sons de alta frequência no canal auditivo 
quando esses vêm de uma fonte elevada. 
­  
­ Córtex Auditivo 
­ O arranjo dos axônios do NGM ao projetarem­se no córtex auditivo chama­se 
radiação acústica​. 
­ O ​córtex auditivo primário (​A1)​ corresponde à ​área 41 de Brodmann no lobo 
temporal 
­ Camada I ­ poucos corpos celulares  
­ Camada II  e III ­ células piramidais pequenas 
­ Camada IV ­ término dos axônios do NGM (células granuladas densamente 
agrupadas) 
­ Camadas V e VI ­ células piramidais maiores 
­ Propriedades das Respostas Neuronais 
­ Presença de frequências características cobrindo o especto audível. = Tonotopia 
­ Baixas frequências ­ rostral e lateralmente  
­ Altas frequências ­ caudal e medialmente 
­ Alguns neurônios estão sintonizados para a intensidade, fornecendo uma resposta 
máxima a uma determinada intensidade de som. 
­ Há células com ​interação binauricular similar:​ respondem mais ou são inibidos a 
estímulos de ambos ouvidos 
­ Além da A1, outras áreas corticais na superfície superior do lobo temporal respondem 
a estímulos auditivos. Algumas dessas áreas são tonotopicamentes organizadas. 
­  
­ Efeitos de lesões e ablações no córtex auditivo  
­ Ablação bilatareal do córtex auditivo = surdez 
­ Mesmo após ablação unilateral do córtex, é mantido um nível surpreendente de 
função auditiva normal = ​ambos os ouvidos enviam eferências ao córtex de ambos 
hemisférios  
­ Déficit primário da uma perda unilateral de A1 = incapacidade de localizar uma fonte 
sonora (mesmo assim, ainda é possível localizar de qual lado vem o som) 
­ Lesões menores podem produzir déficits específicos de localização. Por conta da 
tonotopia, é possível a surdez para uma determinada frequência. 
­ Tipos de Surdez​:  
­ Surdez de Condução: ​distúrbio na conduçao do som do ouvido externo á cóclea 
­ Surdez Neural: ​associada à perda de neurônios, tanto do nervo auditivo como das 
células ciliadas da cóclea. 
 
Referência:  
BEAR, Mark F., CONNORS, Barry W., PARADISO, Michael A. ​Neurociências: 
desvendando o sistema nervoso;​ 3.ed., Porto Alegre ­ Artmed, 2008.