Fisiologia_Muscular_-_Faculdad

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Faculdade de Medicina do PortoFaculdade de Medicina do Porto
Serviço de FisiologiaServiço de Fisiologia
Aula Aula TeóricoTeórico--PrácticaPráctica
Fisiologia MuscularFisiologia Muscular
INTRODUÇÃOINTRODUÇÃO
RS e ECFRS e ECFRS e ECFRS e ECFRetículo Retículo 
sarcoplasmáticosarcoplasmático
Fonte de CaFonte de Ca2+2+
CalmodulinaCalmodulinaTroponinaTroponina CCTroponinaTroponina CCReceptor do CaReceptor do Ca2+2+
SimSimSimSimNãoNãoControlo hormonalControlo hormonal
InvoluntárioInvoluntárioInvoluntárioInvoluntárioVoluntárioVoluntárioControlo nervosoControlo nervoso
Parede vísceras Parede vísceras 
ocas, vasos…ocas, vasos…
CoraçãoCoraçãoInserção Inserção 
esqueléticaesquelética
LocalizaçãoLocalização
Não estriadoNão estriadoEstriadoEstriadoEstriadoEstriadoHistologiaHistologia
~5%~5%~5%~5%~ 40%~ 40%% Massa corporal% Massa corporal
Músculo lisoMúsculo lisoMúsculo cardíacoMúsculo cardíacoMúsculo Músculo 
esqueléticoesquelético
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Estrutura
• Banda I, A e H
• Linha Z e M
• Filamentos grossos: 
miosina
• Filamentos finos: actina, 
tropomiosina e 
troponinas
• Sarcómero: área entre
duas linhas linhas Z 
adjacentes
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Estrutura
• Filamentos grossos: 
miosina
• Filamentos finos: actina, 
tropomiosina e 
troponinas
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Sistema Sistema sarcotubularsarcotubular
•• Sistema TSistema T
contínuo com o contínuo com o sarcolemasarcolema
•• Retículo Retículo sarcoplasmáticosarcoplasmático
rede em volta de cada rede em volta de cada 
miofibrilamiofibrila
cisternas terminais (em cisternas terminais (em 
contacto com os contacto com os túbulostúbulos
T na junção AT na junção A--I)I)
•• TríadesTríades
MÚSCULO CARDÍACOMÚSCULO CARDÍACO
EstruturaEstrutura
•• Células Células uninucleadasuninucleadas
•• Discos intercalaresDiscos intercalares
•• Junções de hiato Junções de hiato 
muito numerosasmuito numerosas
•• Sistema T localizado Sistema T localizado 
nas linhas Znas linhas Z
•• DíadesDíades
MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO
EstruturaEstrutura
•• Não estriadoNão estriado
•• Contém Contém miosinamiosina e e 
actinaactina
•• Filamentos ancorados Filamentos ancorados 
nos corpos densosnos corpos densos
•• Ausência de Ausência de TroponinaTroponina
•• Nº de junções de hiato Nº de junções de hiato 
variável (uni e variável (uni e 
multiunidademultiunidade))
•• AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção
–– mecanismomecanismo pelopelo qualqual um um estímuloestímulo
provocaprovoca um um potencialpotencial de de acçãoacção no no 
músculomúsculo e e iniciainicia a a contracçãocontracção
múscularmúscular
•• CicloCiclo dasdas pontes pontes cruzadascruzadas
–– ciclociclo repetitivorepetitivo dada ligaçãoligação dada cabeçacabeça
de de miosinamiosina aoao filamentofilamento de de actinaactina, , 
gerandogerando forçaforça e/oue/ou encurtamentoencurtamento
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Bases moleculares da contracçãoBases moleculares da contracção
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção
1. Despolarização do motoneurónio
2. Libertação do neurotransmissor (acetilcolina) na placa
motora
3. Ligação da acetilcolina aos receptores nicotínicos
4. Aumento da conductância ao Na+ e K+
5. Potencial de placa
6. Potencial de acção nas fibras musculares
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção
7. Transmissão do potencial de acção através do sistema T
• A despolarização da membrana do sistema T activa o 
RS através de receptores diidropiridínicos (canais de 
Ca++ dependentes da voltagem)
• No músculo esquelético, a entrada de Ca++ a partir do 
FEC não é necessária para a libertação do Ca++ do RS
• No músculo esquelético estes receptores são apenas 
sensores de voltagem que permitem a libertação de 
Ca++ a partir do RS possivelmente através de um 
fenómeno mecânico
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção
8. Libertação do Ca++ a partir das cisternas terminais e 
difusão para os filamentos finos e grossos
• O Ca++ inicia a contracção ao ligar-se à Troponina C
• A ligação da Tropina I à Actina enfraquece, permitindo
o deslocamento lateral da Tropomiosina
• Permite a ligação da cabeça de miosina aos locais
activos da actina
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
AcoplamentoAcoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadasCiclo das pontes cruzadas
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadasCiclo das pontes cruzadas
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadasCiclo das pontes cruzadas
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadasCiclo das pontes cruzadas
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadasCiclo das pontes cruzadas
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadasCiclo das pontes cruzadas
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Relaxamento muscularRelaxamento muscular
•• O O deslizamentodeslizamento entreentre osos filamentosfilamentos de de actinaactina e e 
miosinamiosina é a base do é a base do encurtamentoencurtamento muscular:muscular:
–– a a larguralargura dada bandabanda A A permanecepermanece constanteconstante, , 
enquantoenquanto as as linhaslinhas Z se Z se aproximamaproximam ((diminuidiminui
a a bandabanda I e a H)I e a H)
–– O relaxamento muscular é o processo pelo O relaxamento muscular é o processo pelo 
qual o qual o sarcómerosarcómero adquire o seu tamanho adquire o seu tamanho 
inicialinicial
•• Passos no relaxamento muscularPassos no relaxamento muscular::
–– CaCa++++ bombeado novamente para o RS bombeado novamente para o RS 
((SERCASERCA))
–– Dissociação do complexo Dissociação do complexo CaCa++++//troponinatroponina
–– fim da interacção entre fim da interacção entre ActinaActina e e MiosinaMiosina
MÚSCULO CARDÍACOMÚSCULO CARDÍACO
Características eléctricasCaracterísticas eléctricas
PotencialPotencial de de acçãoacção
–– FaseFase 00:: canaiscanais de Nade Na++
dependentesdependentes dada voltagemvoltagem
–– FaseFase 11:: encerramentoencerramento dos dos 
canaiscanais de Nade Na++
–– FaseFase 22:: aberturaabertura lentalenta de de 
canaiscanais de Cade Ca++++
dependentesdependentes dada voltagemvoltagem
–– FaseFase 33:: encerramentoencerramento dos dos 
canaiscanais de Cade Ca++++ e e aberturaabertura
de de canaiscanais de Kde K++
–– FaseFase 4:4: FaseFase de de repousorepouso
MÚSCULO CARDÍACOMÚSCULO CARDÍACO
Acoplamento excitaçãoAcoplamento excitação--contracçãocontracção
ExcitaçãoExcitação--contracçãocontracção::
–– é o é o influxoinfluxo de Cade Ca++++
extracelularextracelular, e , e nãonão a a 
despolarizaçãodespolarização per seper se, , queque
provocaprovoca a a libertaçãolibertação de de 
CaCa++++ armazenadoarmazenado no no 
retículoretículo sarcoplamáticosarcoplamático
((libertaçãolibertação de Cade Ca++++
induzidainduzida pelopelo CaCa++++))
–– o o períodoperíodo refractáriorefractário
absolutoabsoluto prolongaprolonga--se se atéaté àà
fasefase 44; ; issoisso impede o impede o 
desenvolvimentodesenvolvimento de de 
contracçãocontracção tetânicatetânica
MÚSCULO CARDÍACOMÚSCULO CARDÍACO
Acoplamento excitaçãoAcoplamento excitação--contracçãocontracçãoMÚSCULO LISOMÚSCULO LISO
Bases Moleculares da ContracçãoBases Moleculares da Contracção
1.1. O O músculomúsculo lisoliso é é caracterizadocaracterizado pelapela instabilidadeinstabilidade
do do seuseu potencialpotencial de de membranamembrana
2.2. ExistemExistem flutuaçõesflutuações ondularesondulares de de poucospoucos mV e mV e 
porpor vezesvezes potenciaispotenciais de de acçãoacção
3.3. No No entantoentanto, , aoao contráriocontrário do do m.esqueléticom.esquelético e e 
cardíacocardíaco, , osos potenciaispotenciais de de acçãoacção nãonão sãosão
essenciaisessenciais parapara a a contracçãocontracção
MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO
Acoplamento Acoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção
MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO
Acoplamento Acoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção
MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO
Acoplamento excitaçãoAcoplamento excitação--contracçãocontracção
4.4. A A CalmodulinaCalmodulina funciona como o receptor do funciona como o receptor do 
CaCa++++ no músculo lisono músculo liso
•• A A CalmodulinaCalmodulina é uma proteína de ligação é uma proteína de ligação 
ao Caao Ca++++ quase quase ubiquitáriaubiquitária
•• Após a ligação ao CaApós a ligação ao Ca++++, a , a CalmodulinaCalmodulina
associaassocia--se com outras proteínas, como se com outras proteínas, como 
enzimas, conduzindo a aumento da sua enzimas, conduzindo a aumento da sua 
actividadeactividade
MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO
Acoplamento Acoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção
MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO
Acoplamento Acoplamento excitaçãoexcitação--contracçãocontracção
5.5. A A cínasecínase dada cadeiacadeia leveleve dada miosinamiosina (MLCK)(MLCK) é é activadaactivada pelopelo
complexocomplexo CaCa++++--CalmodulinaCalmodulina
•• A A fosforilaçãofosforilação é fundamental para a ligação das pontes é fundamental para a ligação das pontes 
cruzadascruzadas
6.6. A A miosinamiosina é é desfosforiladadesfosforilada porpor fosfatasesfosfatases
7.7. ContudoContudo, o , o músculomúsculo lisoliso tem um tem um mecanismomecanismo de de latch bridgelatch bridge, , 
pelopelo qualqual as pontes as pontes cruzadascruzadas desfosforiladasdesfosforiladas permanecempermanecem
ligadasligadas àà actinaactina mesmomesmo depoisdepois dada quedaqueda dada concentraçãoconcentração de de 
CaCa++++
MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO
Contracção Contracção fásicafásica vsvs tónicatónica
MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO
Contracção Contracção fásicafásica vsvs tónicatónica
•• Quando as Quando as concentrações de Caconcentrações de Ca++++ são elevadassão elevadas a a 
maioria das pontes cruzadas está maioria das pontes cruzadas está fosforiladafosforilada e o e o 
ciclo das pontes cruzadas é rápidociclo das pontes cruzadas é rápido
•• Quando as Quando as concentrações de Caconcentrações de Ca++++ baixambaixam durante durante 
as contracções tónicas a velocidade do ciclo as contracções tónicas a velocidade do ciclo 
diminui e as pontes cruzadas permanecem durante diminui e as pontes cruzadas permanecem durante 
mais tempo no estado ligadomais tempo no estado ligado
•• A contracção tónica permite o A contracção tónica permite o desenvolvimento de desenvolvimento de 
força com gastos energéticos mínimosforça com gastos energéticos mínimos, o que é , o que é 
especialmente vantajoso dadas as funções do especialmente vantajoso dadas as funções do 
músculo lisomúsculo liso
MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO
Contracção Contracção fásicafásica vsvs tónicatónica
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscularContracção muscular
• Abalo muscular
Um potencial de acção isolado origina uma contracção
breve seguida de relaxamento
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscularContracção muscular
• A fibra muscular é refractária a novo estímulo apenas
durante a fase ascendente e parte inicial da fase
descendente do potencial de acção
• Como o mecanismo contráctil não tem período refractário, 
a estimulação antes do relaxamento produz uma activação
adicional dos elementos contrácteis
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscularContracção muscular
• Contracção tetânica – tétano incompleto e completo
A estimulação repetitiva pode conduzir à fusão das 
respostas individuais numa contracção contínua
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscularContracção muscular
• Tipos de fibras musculares
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscularContracção muscular
• Tipos de fibras musculares
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscularContracção muscular
• Unidade motora
Constituída pelo nervo motor e todas as fibras 
musculares por ele inervadas
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscularContracção muscular
• Unidade motora
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscularContracção muscular
• A unidade motora é a unidade funcional contráctil
• Cada unidade motora inerva apenas um tipo de 
fibra muscular (I ou II)
• O recrutamento das unidades motoras faz-se de 
acordo com o Princípio do Tamanho
as unidades motoras pequenas são as primeiras a ser 
recrutadas, sendo as mais frequentemente usadas e as mais 
resistentes à fadiga
as unidades motoras maiores são recrutadas para 
movimentos súbitos e a fadiga é mais rápida
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscularContracção muscular
• O aumento da força muscular desenvolvida depende
1. recrutamento de mais unidades motoras (pelo 
princípio do tamanho)
recruta as unidades motoras maiores (aumenta a velocidade)
reduz a carga efectiva sobre cada fibra muscular
2. estimulação repetitiva, que provoca tetanização
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscularContracção muscular
• Contracção isométrica
contracção com comprimento muscular constante
o efeito do ciclo das pontes cruzadas é o aumento de 
tensão muscular
• Contracção isotónica
contracção com encurtamento muscular, mas tensão
constante
as características dependem da carga
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscularContracção muscular
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscularContracção muscular
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscularContracção muscular
• Pré-carga
tensão exercida sobre o músculo antes deste se 
começar a contrair, determinando, por isso, o seu 
estiramento passivo
• Pós-carga
tensão exercida sobre o músculo depois deste iniciar a 
sua contracção, ou seja, somatório das cargas contra 
as quais o músculo tem de se encurtar (o seu aumento 
provoca diminuição do grau e da velocidade de 
encurtamento muscular)
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscularContracção muscular
• Relação tensão-passiva comprimento
• Relação tensão-activa comprimento
MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscularContracção muscular
• Comprimento do sarcómero
– = 2,2 µµµµm
• disposição dos 
filamentos permite a 
capacidade máxima
de formação de pontes 
cruzadas
– < 2,2 µµµµm
• miofilamentos de 
actina perdem a sua 
relação ideal com 
as cabeças de miosina
(músculo esquelético)
– > 2,2 µµµµm
• menor sobreposição 
dos miofilamentos de 
actina e 
miosina
MÚSCULO CARDÍACOMÚSCULO CARDÍACO
Contracção muscularContracção muscular
• Inotropismo
Velocidade e grau de encurtamento ou desenvolvimento 
de tensão pelo músculo, a níveis determinados de pré-
carga e de pós-carga
• Efeito inotrópico positivo
manifesta-se por aumento da força desenvolvida e 
velocidade de contracção
mecanismos neurohumorais e fármacos (noradrenalina, 
digitálicos) e aumento da frequência de contracção
MÚSCULO CARDÍACOMÚSCULO CARDÍACO
Efeito inotrópico positivoEfeito inotrópico positivo
Próxima aulaPróxima aula
Tensão Arteriale Tensão Arterial e 
PulsosPulsos
•• A A curvacurva comprimentocomprimento--tensãotensão do do músculomúsculo cardíacocardíaco é é 
semelhantesemelhante à do à do músculomúsculo esqueléticoesquelético
–– contudocontudo, o , o músculomúsculo cardíacocardíaco funcionafunciona apenasapenas nana
porçãoporção ascendenteascendente dada curvacurva
MÚSCULO ESTRIADOMÚSCULO ESTRIADO
Contracção muscularContracção muscular