Tópico 6 - Metabolismo de lipídeos

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Metabolismo de lipídeosMetabolismo de lipídeos
ZOO 613ZOO 613
Professor Jalison LopesProfessor Jalison Lopes
ZootecnistaZootecnista--DScDSc
Professor Jalison LopesProfessor Jalison Lopes
ZootecnistaZootecnista--DScDSc
�Lipídeos: substâncias insolúveis em água, mas
solúveis em solventes orgânicos (éter, clorofórmio,
hexeno, etc.).
Lipídeos em dietas para 
ruminantes
�Abrangem ceras, pigmentos, gorduras e óleos
�Expressos na dieta na forma de extrato etéreo (EE)
�Apesar de ser de uso prático, EE não é uma medida
adequada para medir gordura
� Grande parte são pigmentos e ceras (não possuem valor
nutricional)
Lipídeos em dietas para 
ruminantes
� Forragens: ácido graxo (AG) ≈≈≈≈ EE x 0,4
� Concentrado: AG ≈≈≈≈ EE x 0,7
� Ácidos graxos podem ser rapidamente quantificados por
cromatografia gasosa
Lipídeos em dietas para 
ruminantes
O termo “gordura” é utilizado para denominar
compostos ricos em ácidos graxos (AG’s) de cadeia
longa incluindo os triglicerídeos, fosfolipídeos, ácidos
graxos não estereficados (AGNE’s) e sais de cálcio de
AGCL (NRC, 2001).
Lipídeos
Classificação dos Lipídeos
Simples
(AG+álcool)
Complexos
(AG+álcool+outros)
Triglicerídeos Ceras Fosfolipídeos Glicolipídeos Outros
+ Abundante no Superfícies Superfícies Composto por Composto por + Abundantes + Abundantes EsfingolipídeosEsfingolipídeos+ Abundante no 
organismo 
Animal
Composto por 
glicerol + 3 AG
Líquidos nas 
plantas (óleos) e 
sólidos nos 
animais 
(gorduras)
Superfícies 
das folhas e 
frutos 
Proteção 
contra perda 
de água
Sem valor 
nutricional
Superfícies 
das folhas e 
frutos 
Proteção 
contra perda 
de água
Sem valor 
nutricional
Composto por 
glicerol + 2 AG + 
Fosfato
���� Teor nos 
alimentos 
���� Teores nas 
bactérias do 
rúmen.
Composto por 
glicerol + 2 AG + 
Fosfato
���� Teor nos 
alimentos 
���� Teores nas 
bactérias do 
rúmen.
+ Abundantes 
nos tecidos 
fotossintéticos
Composto por 
glicerol + 2 AG 
+ Açúcar 
(normalmente 
galactose)
+ Abundantes 
nos tecidos 
fotossintéticos
Composto por 
glicerol + 2 AG 
+ Açúcar 
(normalmente 
galactose)
Esfingolipídeos
(lipídeos de 
membrana)
Esteróides 
(principal: 
colesterol)
Lipoproteínas
Esfingolipídeos
(lipídeos de 
membrana)
Esteróides 
(principal: 
colesterol)
Lipoproteínas
Classificação dos Lipídeos
TriglicerídeoÁcido graxoGlicerol
Estrutura básica do triglicerídeo. Os radicais (R1, R2 e R3) são compostos de
cadeias carbônicas de vários tamanhos e com diferentes graus de saturação.
� Fonte concentrada de energia para o ruminante (principal)
� Fornecem 2,25x mais energia que carboidratos (sem produzir calor de fermentação).
� � incremento calórico.
� Ideais para situações de stress calórico (principalmente para categorias de �
Principais funções dos lipídeos
demanda energética).
� Transporte de vitaminas ADEK (lipossolúveis)
� Fornecimento de Ácidos graxos essenciais
� ���� Eficiência reprodutiva
Ácidos graxos essenciais
� Ácido linoléico (ω 6) e linolênico (ω 3) são considerados essenciais.
� Não são sintetizados pelo animal e nem pelos microrganismos do rúmen.
� Funções:
� Constituintes de membrana celular,
� Regulação de vários processos metabólicos, de transporte e excreção,
� Efeito positivo nos aspectos reprodutivos dentre outros.
Ácidos graxos essenciais
� Sintomas de deficiência de AGE:
� Dermatite,
� Perda de pêlos (alopécia),
� Necrose na inserção da cauda
� Crescimento retardado.
“Sob condições normais de alimentação, não se observa deficiência de AGE”
Fontes dietéticas de lipídeos
� Dietas de ruminantes normalmente apresentam ���� lipídeo (1- 4% MS)
� Principais fontes
� Grãos
� Classe: Triglicerídeos
� AGs predominantes: Linoléico e oléico
� Grãos de oleaginosas: 18 a 50% de lipídeos
Fontes dietéticas de lipídeos
���� Forragens: gramíneas e leguminosas
� Classes: Galactolípideos e Fosfolipídeos
� AGs predominantes: Linolênico, Linoléico e palmítico
� Forragens: � teores de lipídeos (4-6%)
Ácidos graxos mais encontrados nas dietas 
de ruminantes e algumas fontes
Nome Mirístico Palmítico Palmitoléico Esteárico
Oléico
(ωωωω 9)9)9)9)
Linoleico
(ωωωω 6)6)6)6)
Linolênico
(ωωωω 3)3)3)3)
Abreviação C14:0 C16:0 C16:1 C18:0 C18:1 C18:2 C18:3
Ponto de 
Fusão (ºC)
54 63 61 70 13 -5 -11
% na Fonte de óleo
Canola
(47% EE)
<1 4 <1 2 63 19 9
(47% EE)
<1 4 <1 2 63 19 9
Caroço de 
algodão
(18% EE)
1 23 1 3 18 54 1
Linhaça
(40% EE)
<1 5 <1 3 20 16 55
Soja
(19% EE)
<1 11 <1 4 23 54 8
Girassol
(45% EE)
<1 7 <1 5 19 68 1
Milho
(4% EE)
<1 9-14 <1 4 24-42 34-62 <2
Metabolismo de lipídeos no 
rúmen
� Existe o metabolismo microbiano dos lipídeos dos alimentos e uma nova
síntese pelos micróbios de seus próprios lipídeos.
� Os organismos do rúmen são limitados em utilizar substâncias altamente
redutoras como fonte de energia,
� Uso de AG é restrito para a incorporação celular e propósitos sintéticos.� Uso de AG é restrito para a incorporação celular e propósitos sintéticos.
� Metabolismo microbiano dos lipídeos ocorre em 2 etapas:
� 1º Hidrólise
� 2º Hidrogenação
Hidrólise
�Quebra de ligações ester por lipases, galactolipases e fosfolipases
de origem microbiana e liberação dos AGs
�Ocorre rapidamente
� Realizada principalmente por bactérias
� Triglicerídeos: Anaerovibrio lipolytica
� Fosfolipídeos e glicolipídeos: Butyrivibrio fibrisolvens
�Fungos e protozoários: capacidade limitada
Hidrólise
Triglicerídeo Glicerol
AGNE
(AG não esterificado)
AGV
(Propionato)
Hidrogenação (Biohidrogenação)
� Processo de saturação do ácido graxo por substituição da dupla
ligação por 2 átomos de H+
� Ocorre obrigatoriamente após lipólise (AGNE).
� 60 a 90% dos AG insaturados da dieta são hidrogenados no rúmen.
� Motivos para Hidrogenação:
� Exigência: C18:1 (trans-11) é incorporado em lipídeos de
membrana de bactérias
� Proteção: Ácidos graxos insaturados são tóxicos a vários
microorganismos
Bioquímica de biohidrogenação
Ácido linoléico (cis-9,cis-12, C18:2) (grãos)
Ácido linoléico conjugado (cis-9,trans-11, C18:2)
Isomerização (grupo A)
Hidrogenação (grupo A)Hidrogenação (grupo A)
Ácido Esteárico (C18:0)
Ácido vaccênico (trans-11, C18:1)
Hidrogenação (grupo B)
Grupo A: Butirivibrio fibrisolvens
Grupo B: Fusocillus spp
Bioquímica de biohidrogenação
Ácido Linolênico (cis-9,cis-12,cis-15, C18:3) (Forragens)
C18:3 (cis-9,trans-11,cis-15)
Isomerização (grupos A e B)
Hidrogenação (grupos A e B)
trans-11,cis-15, C18:2
Hidrogenação (grupo B) Hidrogenação (grupo A)
trans-15 e cis-15, C18:1 Ácido vaccênico (trans-11, C18:1)
C18:0 (Ácido Esteárico)
Hidrogenação (grupo B)
Não mais hidrogenação
ALTERAÇÕES NOS ÁCIDOS GRAXOS DURANTE A 
FERMENTAÇÃO RUMINAL (%)
ÁCIDOS GRAXOS
ÓLEO DE LINHAÇA
ANTES DA 
FERMENTAÇÃO
APÓS A 
FERMENTAÇÃO
Cadeias menores C16 --- 5,0
C16:0 5,6 13,8
“De todas as espécies animais, as gorduras dos ruminantes são as mais 
difíceis de se alterar, via meios dietéticos, devido ao efeito de saturação da 
fermentação do rúmen”.
C16:0 5,6 13,8
C18:0 5,8 31,7
C18:1 21,6 30,2
C18:2 12,5 14,2
C18:3 54,6 5,1
Biossíntese de lipídeos no 
rúmen
Síntese de AG por microrganismos ruminais:
� AG de cadeia par a partir do acetato e butirato
� AG de cadeia ímpar a partir do propionato e valerato
� AG de cadeia ramificada a partir do isobutirato e isovalerato� AG de cadeia ramificada a partir do isobutirato e isovalerato
� Principais ácidos graxos sintetizados: C18:0 e C16:0
� Componentesde membrana microbiana (fosfolipídeos)
�� lipídeo na dieta �� Biossíntese
Lípideos que saem do rúmen
� 85 a 90% dos AG saindo rúmen são AG livres,
� 10 a 15% são fosfolipídeos microbianos sintetizados no rúmen
e pequenas quantidades de triglicerídeos e glicolipídiose pequenas quantidades de triglicerídeos e glicolipídios
residuais dos alimentos
� Principais AG saindo do rúmen: C18:0 e vários isômeros do
C18:1
Absorção intestinal
� AG não sofrem alterações a nível de omaso ou abomaso
� Principal local de absorção: jejuno
� Em dietas normais (2 a 3% de gordura na MS) a digestibilidade (absorção)
intestinal dos AG é 80% para saturados e 92% para insaturados
� Maior parte chega ao intestino na forma não esterificada e protonada e aderidos às
partículas alimentares
� Bile (fígado) funciona como um detergente para remover os AG das partículas do
alimento
� Juntos com os sais biliares, o fígado secreta lecitina que em contato com enzimas
do pâncreas (fosfolipase) é convertida a lisolecitina (emulsificante)
� Sais biliares + lisolecitina + AG = micela (partícula solúvel em água)
� Micelas são absorvidas pelas células intestinais (difusão passiva)
Absorção intestinal
� AG livres, são esterificados novamente para triglicerídeos nas células intestinais.
� Triglicerídeos e outros lipídeos se ligam a lipoproteínas (VLDL e Quilomícrons)
para serem transportados
� Lipoproteínas entram nos vasos linfáticos e chegam posteriormente a corrente
sanguínea.
Absorção intestinal
AG + glicerol = Triglicerídeo
Lipoproteína 
(VLDL e Quilomícron)
Circulação linfática Lipoproteína
LipoproteínaCirculação geral
Células da parede do intestino
Digestibilidade intestinal de AG ���� com:
- ���� insaturações
- � tamanho da cadeia
Absorção intestinal
- � tamanho da cadeia
- Excesso de lipídeo na dieta
Lipogênese
� Em ruminantes 90% da síntese de gordura ocorre no tecido
adiposo e somente 5% no fígado.
� O principal precursor para lipogênese no tecido adiposo é o acetato
(rúmen), e em menor extensão, AG dietéticos disponíveis.
� Os lipídeos são estocados na célula adiposa na forma de
triglicerídeo com predomínio de AG de cadeia longa saturados:
palmítico (C16:0) e esteárico (C18:0).
Lipogênese na GL mamária
(Modificado de Enjanbert, 1994).
Ácidos graxos até 
14 carbonos 
(síntese na 
glândula mamária))
Ácidos graxos de 
Ácidos graxos 
voláteis: ácetico e 
butírico
Fermentação 
ruminal e 
produção de 
AGVs
Lipogênese na GL mamária
Origem do AG presentes no leite 
Ácidos graxos de 
16 carbonos (50 % 
GM +50 % sangue)
Ácidos graxos > 
16 carbonos 
(ração e reserva 
corporal)
Ácido graxo de 16 
carbonos (corrente 
sanguínea)
Ácido graxo > 16 
carbonos (corrente 
sanguínea)
Mobilização de 
reservas 
corporais
Ácidos graxos 
da ração 
(saturados e 
insaturados)
Lipogênese na GL mamária
� 50% sintetizados pela gl mamária (4 a 16C)
� 40% provenientes da dieta
Origem do AG presentes no leite 
� 40% provenientes da dieta
� 10% provenientes do tecido adiposo
“Teoria mais aceita atualmente para depressão da
gordura do leite é a do efeito inibitório causado por AG
trans (principalmente CLA trans-10, cis -12, C18:2)
Depressão da gordura do leite
sobre a síntese de AG de cadeia curta na gl mamária”.
Dieta Adequada – Condições normais 
de gordura no leite
FONTE: NRC (2001)
Falta de fibra efetiva, excesso de concentrado e de ácidos poli-insaturados 
na dieta (óleos)
� pH ruminal (<6)
�
� biohidrogenação de AG insaturados
Dieta Inadequada – Depressão de 
gordura no leite
�
�Produção, fluxo para o intestino e absorção de AG insaturados 
(CLA trans-10, cis -12, C18:2) 
�
� atividade de enzimas na GM
�
� síntese de AG de cadeia curta (<16 C) que correspondem a ± 50% da gordura produzida 
pela GM (� conversão de acetato e butirato em AG) 
����
Depressão da gordura no leite
Efeito da gordura sobre a 
fermentação ruminal
� � Crescimento bacteriano (principalmente gram-positivas e
celulolíticas)
� AG livres “reveste” a partícula de alimentos impedindo a fermentação
(principalmente de CF).
� AG livre altera a permeabilidade da membrana dos microrganismos
(efeito tóxico)
� AG insaturados e de cadeia curta e média são mais tóxicas aos
microorganismos que saturados e de cadeia longa.
Efeito da gordura sobre a 
fermentação ruminal
���� digestão da fibra causa:
�� produção de metano
� � produção de AGV
� � acetato/propionato
2,2
A
c
e
t
a
t
o
/
P
r
o
p
i
o
n
a
t
o
18:0 20:0
0,8
A
c
e
t
a
t
o
/
P
r
o
p
i
o
n
a
t
o
Ponto de Fusão
18:3
18:2
18:1
14:0
16:0
Fonte: Chalupa et al. J. Dairy Sci. 67: 1439, 1984
Efeito da gordura sobre a 
fermentação ruminal
Excesso de lipídeos na dieta (> 7%) podem causar:
� ���� consumo
� ���� produção de leite e % de gordura no leite.� ���� produção de leite e % de gordura no leite.
� Diarréia
Proteção de lipídeos
� � Insaturação � � digestibilidade das gorduras, mas � probabilidade de
efeitos negativos sobre microorganismos.
� Lipídeos podem ser “protegidos” para que a sua taxa de hidrólise seja
menor, tornando-os mais “inertes” dentro do rúmen.menor, tornando-os mais “inertes” dentro do rúmen.
� Forma mais comum de proteção � ligação do ácido graxo ao Ca (sabões
de Ca)
� Nomes comerciais: Megalac, Lac100, Magnapac, Lactoplus
Proteção de lipídeos
� Ocorre hidrogenação de no máximo 40% dos AG insaturados no rúmen
quando estão na forma de sabões de Ca
� Fornecimento de AG na forma de sementes oleaginosas inteiras (ex.
Caroço de algodão ou grão de soja) tem efeito mínimo sobre a
fermentação (liberação lenta do óleo no fluido ruminal).
� Gorduras protegidas (sabões de cálcio) e gordura saturada � pode �
% gordura do leite.
Desempenho produtivo de vacas alimentadas com Óleo 
de palma hidrogenado ou Megalac
Proteção de lipídeos
Weiss & Wyatt, 2004
CLA e saúde humana
"Com as descobertas dos efeitos benéficos da ingestão diária de 
CLA na prevenção de doenças como câncer e problemas 
cardíacos, a gordura animal vem ganhando boa reputação e sendo 
vista como saudável”. 
Concentração de CLA em alguns alimentos de 
origem animal
FORRAGEM X CLA
“Em animais consumindo forragem 
de alta qualidade observa-se maior 
concentração de CLA tanto nos concentração de CLA tanto nos 
tecidos quanto no leite”
FORRAGEM X CLA
� Forragem jovem � � ácido linolênico
� O ácido linolênico é hidrogenado originando ácido vaccênico
� � concentração de AG � Inibe passo final (ácido vaccênico não chega a
ácido esteárico)ácido esteárico)
� Acido vaccênico é absorvido no intestino e chega aos tecidos
� Nos tecidos (gl mamária e tecido adiposo) o ácido vaccênico é convertido
pela ação da ∆-9 dessaturase em CLA (18,2 cis 9, trans 11)
Marketing atual da carne e leite
originados de ruminantes deve explorar
os efeitos benéficos do CLA para a saúde
humana associado ao seu maior teor em
animais criados a pasto.
Marketing atual da carne e leite
originados de ruminantes deve explorar
os efeitos benéficos do CLA para a saúde
humana associado ao seu maior teor em
animais criados a pasto.
Ruminantes a pasto: 2 a 3x mais CLA
na gordura em relação a animais
confinados !
Teores de EE em dietas para 
ruminantes
� Níveis ≤ 7 % de EE na dieta não comprometem a fermentação
ruminal
� Para níveis de inclusão > 7% de EE deve-se utilizar lipídeos
protegidos ou sementes integrais de oleaginosasprotegidos ou sementes integrais de oleaginosas
� Inclusões de até10% de EE na dieta tem sido usada em
confinamentos de bovinos em regiões quentes para aumentar o
consumo de energia (Palmquist & Mattos, 2006)
Teores de EE em dietas para 
ruminantes
Esquema de fornecimento de gordura para vacas leiteiras 
� Até 3% da MS dietética: consegue-se com EE natural dos alimentos (ex.
dieta a base de forragem) ou uso de fonte de óleo qualquer
� 3-6% da MS dietética: Incluir gordura de liberação lenta no rúmen como
caroço de algodão ou soja integral crua (máximo 3%)
� 6-9% da MS dietética: incluir + 3% de gordura inerte no rúmen (Sabões de
Ca) e � teor de Ca da dieta para 1% da MS.
Fim...