Glicólise e fermentação

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Glicólise e Fermentação
Professora: Fernanda Patti Nakamoto
Bioquímica
Via Glicolítica
• Maneira pela qual a glicose, frutose e galactose são 
degradadas pelos organismos vivos, com o principal 
propósito de liberar energia.
• Via citoplasmática
• Pode funcionar tanto na presença de oxigênio quanto na 
sua ausência
Via Glicolítica
Glicólise Aeróbia
Degradação de glicose com 
consumo de O2
Glicólise Anaeróbia
Degradação de glicose 
sem presença de O2
Produto: piruvato (ácido pirúvico), 
que deve ser trasportado para 
dentro da mitocôndria para 
completa oxidação a CO2 e H2O 
pelo Ciclo de Krebs e Cadeia 
Respiratória.
Produto final: lactato 
(ácido lático) em animais 
superiores e algumas 
bactérias.
Fermentação Lática
Via Glicolítica – Fase Preparatória
A sequência de reações até a formação de piruvato 
é igual tanto na presença quanto na ausência de 
oxigênio
Etapa I: Ativação da glicose
• Reação Irreversível*
• Enzimas:
Hexoquinase 
(tecido muscular)*
Glicoquinase 
(tecido hepático)
• Consumo de 1 ATP
Etapa II: Conversão da glicose-6-fosfato em frutose-6-fosfato
Via Glicolítica – Fase Preparatória
• Reação Reversível
• Enzima: 
Fosfoexose IsomeraseFosfoexose Isomerase
Etapa III: Fosforilação da frutose-6-fosfato em frutose-1,6-bifosfato
• Reação Irreversível*
• Enzima:
Fosfofrutoquinase 1 
Via Glicolítica – Fase Preparatória
(PFK-1)*
Enzima reguladora 
da via:
Atividade 
aumentada pela 
↓ [ATP] ou excesso 
dos produtos de 
sua hidrólise
Etapa IV: Clivagem da frutose-1,6-bifosfato
• Reação Reversível
• Enzima:
(Frutose-1,6-bifosfato) 
Aldolase
Via Glicolítica – Fase Preparatória
Aldolase
(cetose) (aldose)
Etapa V: Interconversão entre Diidroxiacetona fosfato e Gliceraldeído-
3-fosfato
Via Glicolítica – Fase Preparatória
• Reação Reversível
• Enzima: Triose fosfato isomerase
Apenas o gliceraldeído-3-fosfato pode ser diretamente degradado 
nas reações subsequentes da via
Toda a fase de pagamento da via glicolítica acontece de 
forma duplicada, uma vez que a molécula de glicose deu 
origem a duas trioses, que seguem o mesmo caminho
Via Glicolítica – Fase de Pagamento
Etapa VI: Oxidação do Gliceraldeído-3-fosfato em 1,3-bifosfoglicerato
• Reação Reversível
• Enzima: 
Gliceraldeído-3-
fosfato desidrogenase 
(NAD+ dependente)
• Reação Reversível
Via Glicolítica – Fase de Pagamento
Etapa VII: Transferência do fosfato do 1,3 Bifosfoglicerato para o ADP
• Reação Reversível
• Enzima: 
Fosfoglicerato quinase 
(catalisa nas duas 
direções)
• Formação de 1 ATP
Via Glicolítica – Fase de Pagamento
Etapas VI e VII: Processo acoplador de transferência de energia
• Reação Reversível
• Fosforilação em nível do substrato
• Intermediário comum: 1,3-bifosfoglicerato
Via Glicolítica – Fase de Pagamento
Etapa VIII: Conversão do 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato
• Reação Reversível
• Enzima: Fosfoglicerato mutase
• Aumento do potencial de transferência de fosfato
Via Glicolítica – Fase de Pagamento
Etapa IX: Desidratação do 2-fosfoglicerato para fosfoenolpiruvato
• Reação Reversível
• Enzima: Enolase
• Aumento do potencial de transferência de fosfato
Via Glicolítica – Fase de Pagamento
Etapa X: Transferência do grupo fosforil do fosfoenolpiruvato para o ADP
• Reação Irreversível
• Enzima: 
Piruvato quinase
• Fosforilação em nível • Fosforilação em nível 
do substrato
Via Glicolítica
Balanço Final
• Uma molécula de GLICOSE é convertida em 2 de PIRUVATO;
• 2 moléculas de ADP e 2 de Pi são convertidas em 2 de ATP;
• 4 ELÉTRONS (2 íons hidreto) são transferidos de 2 moléculas de 
GLICERALDEÍDO-3-FOSFATO para 2 moléculas de NAD+.
(líquido)
Via Glicolítica
Via Glicolítica
Participação da frutoseParticipação da frutose
D-frutose: proveniente de muitas frutas na forma livre ou 
formada pela hidrólise da sacarose no intestino delgado.
(Fosforilação pela hexoquinase)
VIA GLICOLÍTICA
Via Glicolítica
Participação da frutoseParticipação da frutose
(Fosforilação da frutose em C-1 pela frutoquinase)
(Conversão em gliceraldeído-3-fosfato)
VIA GLICOLÍTICA
Via Glicolítica
Participação da galactoseParticipação da galactose
D-galactose: proveniente da hidrólise da 
lactose.
• Série de reações
• Uridina difosfato (UDP): funciona de 
forma semelhante a uma coenzima 
como transportadora de hexoses
• Galactose-1-fosfato desloca a glicose-
1-fosfato da UDP-glicose
• Transformação de glicose-1-fosfato em 
glicose-6-fosfato pela fosfoglico mutase
VIA GLICOLÍTICA
Intolerância à frutose ou 
frutosemia:
Problemas metabólicos
FrutoseFrutose
Fígado:
Concentração muito alta frutosemia:
• Deficiência da enzima 
frutose-1-fosfato aldolase
• Doença genética 
autossômica recessiva
Concentração muito alta 
de frutose: a frutose-1-
fosfato é produzida mais 
rapidamente do que a 
enzima aldolase 
consegue degradá-la, 
acarretando no 
esgotamento de Pi.
Problemas metabólicos
FrutosemiaFrutosemia: sintomas: sintomas
• Dor abdominal, vômitos, letargia, sudorese, hipoglicemia após ingestão 
de frutose ou outros açúcares que utilizem a via da frutose-1-fosfato 
aldolase (sacarose, sorbitol). 
• Pacientes desenvolvem aversão a doces, sucos, frutas. 
• A prolongada ingestão de frutose leva a falência hepática e/ou renal ou 
morte. 
• Hipoglicemia: resultado da inibição da glicogenólise pela frutose-1-fosfato 
ao nível da fosforilase e da gliconeogênese ao nível da aldolase mutante.
Problemas metabólicos
FrutosemiaFrutosemia: tratamento: tratamento
• Exclusão da frutose e sacarose da dieta o que deve ser mantido por toda 
a vida. 
• A dieta deve ser suplementada com vitamina C, pois muitos alimentos que 
a contém serão eliminados por conter frutose e sacarose. a contém serão eliminados por conter frutose e sacarose. 
Problemas metabólicos
FrutosemiaFrutosemia: tratamento: tratamento
Problemas metabólicos
FrutosemiaFrutosemia: tratamento: tratamento
Problemas metabólicos
GalactoseGalactose
Galactosemia:
• Deficiência de uma das 
Dependendo da 
enzima • Deficiência de uma das 
enzimas responsáveis pela 
conversão de galactose em 
glicose
• Doença genética 
(autossômica recessiva)
enzima 
defeituosa, a 
doença se 
manifesta de 
maneira diferente.
Problemas metabólicos
GalactosemiaGalactosemia
• Preferencialmente neonatos (assim que se introduz a 
lactose na sua dieta).
• Acúmulo de galactose-1-fosfato causa danos às células 
Problemas metabólicos
GalactosemiaGalactosemia tipo 1tipo 1
• Acúmulo de galactose-1-fosfato causa danos às células 
parenquimais dos rins e fígado, cérebro, ovários e olhos: 
Fígado → Cirrose 
Rins → Síndrome de Fanconi 
Cérebro → Retardo mental 
Ovários → Amenorréia primária ou secundária
Olhos → Catarata (o excesso de galactose é convertido em 
galactitol, um álcool que é o responsável pela catarata)
• A galactose inibe a atividade anti-bacteriana dos 
leucócitos e isso aumenta a freqüência de mortes 
neonatais por infecção por E. coli.
Problemas metabólicos
GalactosemiaGalactosemia tipo 1tipo 1
neonatais por infecção por E. coli.
• Os danos podem se iniciar na fase pré-natal a 
partir da galactose transplacentária vinda da mãe 
heterozigota. 
• Características clínicas: presença de catarata e 
inteligência normal.
Problemas metabólicos
GalactosemiaGalactosemia tipo 2tipo 2
• Dieta livre de galactose e lactose.
Problemas metabólicos
GalactosemiaGalactosemia: tratamento: tratamento
Problemas metabólicos
GalactosemiaGalactosemia: tratamento: tratamento
Deficiência ou inexistência na atividade da lactase intestinal• A lactose não pode ser completamente digerida e 
absorvida no intestino delgado;
Problemas metabólicos
Intolerância à lactoseIntolerância à lactose
absorvida no intestino delgado;
• É convertida, por bactérias, em produtos tóxicos que 
causam cólicas abdominais e diarréias.
Lactose Glicose Galactose+
Lactase
Destinos do Piruvato
Na presença de oxigênio:
• O PIRUVATO é oxidado a acetato, o qual entra no CICLO DO ÁCIDO 
CÍTRICO (Ciclo de Krebs) e é oxidado a CO2 e H2O.
• O NADH é reoxidado a NAD+ pela 
passagem de seus elétrons ao O2
no processo de respiração 
mitocondrial.
Destinos do Piruvato
Na ausência de oxigênio:
A regeneração do NAD+ se 
dá pela redução do 
PIRUVATO a LACTATO PIRUVATO a LACTATO 
FERMENTAÇÃO LÁTICA
Não ocorre formação adicional de ATP!!!
Destinos do Piruvato
Fermentação Lática:
Microorganismos: fermentam glicose e outras hexoses em 
lactato
• Lactobacilos e streptococos: lactose do leite em ácido lático• Lactobacilos e streptococos: lactose do leite em ácido lático
• Produção de iogurtes e queijos
Fermentação AlcoólicaFermentação Alcoólica
Levedura e outros microorganismos fermentam a glicose em 
etanol e CO2
Descarboxilação do piruvato
Enzima: piruvato descarboxilase Enzima: piruvato descarboxilase 
(coenzima tiamina pirofosfato)
Redução do acetaldeído a etanol
Enzima: álcool desidrogenase
NADH derivado da glicólise
Fermentação AlcoólicaFermentação Alcoólica
• Piruvato descarboxilase: caracteristicamente presente nas 
leveduras de cervejaria e padaria e nos outros organismos que 
promovem a fermentação alcoólica, incluindo algumas plantas;
• O CO2 produzido é responsável pela carbonatação 
característica do champanhe;característica do champanhe;
• A fermentação da cerveja envolve outros processos 
enzimáticos;
• Panificação: levedura + açúcar fermentável → CO2 provoca 
aumento de volume da massa panificada;
Fermentação AlcoólicaFermentação Alcoólica
• Piruvato descarboxilase: ausente 
em vertebrados e outros 
organismos;
• Álcool desidrogenase: presente 
em muitos organismos que 
metabolizam álcool;
• Fígado humano: catalisa a 
oxidação do etanol (ingerido ou 
produzido por microorganismos 
intestinais)
Resumindo...
Glicólise ou 
Via Glicolítica
Fermentação 
Lática
Fermentação 
Alcoólica
Lática
Via Aeróbia