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LÍQUENS/ASCOMYCETES LIQUENIZADOS Associações de fungos (micobionte) com algas (fotobionte) → micobionte: Ascomycota (Discomycetes) ou Basidiomycota → fotobionte: Chlorophyta ou Cyanophyta (cianobactéria) 13500 sp de fungos liquenizados e aproximadamente 100 sp de fotobiontes Fotobiontes mais comuns são Chlorophyta – Trebouxia, Pseudotrebouxia, Trentepohlia; Cianobactéria – Nostoc, Scytonema. Podem ter três ou quatro parceiros. Exemplo: chlorophyta, fungo e cyanophyta O fungo dá nome ao líquen → CIANOBACTÉRIA/ALGA VERDE = FIXA O NITROGÊNIO Apotécios Ocorrência: → em rochas nuas → superfície de solo deserto → lava solidificada → substratos congelados → cascas de árvore → folhas de plantas → podem ser xerófitos (ambientes secos), mesófitos, ou viverem próximos de água (alguns até submersos). Estrutura do Talo: → Homogêneo (homômero): alga distribuída por todo talo (cianobactéria) → Heterogêneo (heterômero): córtex (camada +externa), medula hifas, córtex inferior = rizoides (só uma camada de algas) Formas de crescimento: 1. Crustosos (3 camadas, totalmente aderido) 2. Foliosos (todas as camadas -4- centro preso ao substrato, bordos livres) 3. Fruticoso (todas as camadas, só uma parte é presa ao substrato) 4. Dimórficos (talo primário = escama pequena ~ escâmula ~ talo secundário = apotécio) 5. Filamentosos (exceção: tem + alga que fungo, fotobionte principal responsável pela forma do talo). Reprodução: multiplicação vegetativa → Sorédios (“novelinhos” – células da alga envoltas por hifas) → Isídios (recoberto pelo córtex) → Sexual: só ocorre no fungo = ascos formando ascósporos no apotécio Himênio = camada fértil Fisiologia e importância ecológica: → Organismos pioneiros na sucessão ecológica → Capacidade de dessecar-se rapidamente e depois recuperar água → Crescimento lento → Fonte de alimento para animais → Indicadores de qualidade ambiental (tóxicos destroem os pigmentos da alga e ela não fotossintetiza = sensível) Importância econômica: → Corantes naturais → Medicamentos (ácidos liquênicos) → Fixadores para perfume Natureza da associação: → Mutualismo ou Parasitismo controlado do fungo sobre a alga, os fungos liquenizados só podem viver associados com algas, sem elas os fungos morrem, mas as algas podem viver sem essa associação. Hifas do fungo aprisionam as algas, são forçadas a se associar. BASIDIOLÍQUEN FILO BASIDIOMYCOTA Introdução: → Mais conhecidos como cogumelos, boletos, “puffballs” ou bolas de terra, cornos fedorentos, fungos gelatinosos, fungos prateleira e fungos ninho de pássaro, entre outros menos conhecidos. → Hifas septadas → Esporos sexuais do tipo basidiósporos em estruturas microscópicas especializadas denominadas basídios. Cariogamia e meiose geralmente ocorrem no basídio e 4 basidiósporos são produzidos em cada basídio. → Sempre haploides, podem ser uninucleados ou binucleados na maturidade. Ocorrência: → Fungos fitopatogênicos importantes em culturas agrícolas: carvões e ferrugem (não formam a estrutura macro) → Fitopatogênicos florestais → Destruição de produtos de madeira → Decompositores importantes especialmente em florestas (madeira morta) → Agentes biológicos no preparo de celulose para papel → Micorrizas em espécies florestais →Cogumelos comestíveis (Agaricus brunnescens. Lentinula edodes) → Cogumelos venenosos (Psilocybe sp., Amanita muscaria) → Fonte de produtos secundários de uso econômico: aromas, corantes, produtos tóxicos. Estruturas somáticas: Micélios geralmente bem desenvolvidos, septados do tipo doliporo (com parentessomo). Algumas espécies apresentam rizomorfos ou rizóides bem desenvolvidos. → Véu Parcial = volva. Véu universal = volva e anel. → Basydiomycota heterotálicos (não autoférteis): 1. Micélio primário (homocariótico) 2. Micélio Secundário (heterocariótico, geralmente binucleado) 3. Micélio Terciário (quando o micélio secundário forma estruturas mais complexas e organizadas no basidioma) Manutenção da condição dicariótica é feita pelas “clamp connections” ou fíbulas, geralmente indicam dicariose (somente em hifas generativas). → Hifas generativas são indiferenciadas e desenvolvem estruturas reprodutivas. → Hifas esqueletais possuem forma clássica de parede espessa e muito longa. Possuem septos. → Hifas de ligação são finas, com mais ramificações, meio tortas. Reprodução Sexual: → Somatogamia: envolve a fusão de hifas somáticas não especializadas de dois micélios compatíveis. Maioria dos casos. → Espermatização (carvão e ferrugem): O espermácio (pequena estrutura masculina) disperso pelo vento, insetos, ou água se adere ao gametângio feminino. Hifa receptiva = feminino. Basidiomas: Corpos frutíferos dos Basidiomycota. Não são produzidos por carvões e ferrugens. Basidiomas podem ser: → Abertos desde o início de seu desenvolvimento, expondo seus basídios cedo, ou somente mais tarde no desenvolvimento (Hymenomycetes). → Fechados, liberando basidiósporos somente por desintegração ou ação de insetos ou roedores (Gasteromycetes). Basídios: Estruturas formadores e portadoras de basidiósporos. O basídio típico é em forma de clava e tem 4 basidiósporos. → Tipos básicos de basídios: 1. Holobasídios: unicelulares 2. Fragmobasídios: divididos em 4 células por septos transversais ou horizontais, formados junto com a meiose (Auriculariales e Tremellales). Basidiósporos: unicelulares, sempre haploides. Globóides, ovais, alongados ou angulares. Incolores ou com diversos pigmentos. Descarga forçada de basidiósporos em forma som basídios expostos parece estar relacionada com uma projeção perto do ponto de ligação com o esterigma, o apêndice hilar. Reprodução Assexual: → Fragmentação → Brotação → produção de conídios, artrósporos (pedaços de hifas) ou oídios (podem ser o espermácio = células finas resultantes da fragmentação de hifas). Ciclo de vida representativo: Classificação: → Hymenomycetes: Ordens: Agaricales, Auriculariales, Aphyllophorales Tremellales Basídios expostos = himênio aberto Volva, estípite, anel e píleo Himenóforo lamelar (Agaricales) ou tubular (Aphyllophoralese família Boletaceae de Agaricales) Aphyllophorales - importantes decompositores de madeira e podem ser causadores de podridão branca (consomem lignina e celulose branca = degradam os dois, mas fica um pouco de celulose) ou podridão marrom (consomem + celulose e deixam lignina marrom) → Gasteromycetes: Ordens: Nidulariales, Lycoperdales e Phallales Basidioma fechado Gleba (massa de basidiósporos) é viscosa e mal cheirosa (esporos propagados por moscas). Em Phallales maduros é externa, em Lycoperdales (bola de terra) é interna e fechada e em Nidulariales (ninhos de pássaro) também. Em Lycoperdales ocorrem perídios (duplos em alguns) e em Nidulariales ocorrem peridíolos. Phallales podem apresentar indúsio (rede em volta do basidioma) e possuem perídio quando recém formados, mais tarde o perídio é rompido e a gleba é exposta (basídios cobertos de mucilagem): → Teliomycetes: Ordem: Uredinales (ferrugens) e Ustilaginales (carvões) Sem basidioma Basidiósporos produzidos em massa Produzem teliósporos FILO OOMYCOTA Não são fungos verdadeiros Introdução: → São parecidos com fungos, pois são aclorofilados e dotados de nutrição absortiva. Porém não apresentam nenhuma relação filogenética com os fungos → Mofos aquáticos→ São considerados relacionados às algas heterocontes (com flagelos de tamanho diferente). Características Gerais: → Reprodução assexual por meio de zoósporos biflagelados com um flagelo (que nem Chytridiomycota) liso mais curto dirigido para trás e outro barbulado (com pelos flagelares) mais longo dirigido para frente → Hifas cenocíticas → Ultraestrutura do zoósporo típica → Produção de um talo diploide (micélio 2n) → Reprodução por contato gametangial (que nem Ascomycota), esporo sexual de parede espessa, o oósporo → Paredes celulares compostas principalmente de glucanos, mas também contendo aminoácido hidroxiprolina e pequenas quantidades de celulose (fungos têm quitina) → Mitocôndrias com cristas tubulares (achatadas nos fungos) → Várias características bioquímicas e moleculares: Vacúolos de impressão digital Produzem fucosterol = algas (fungos produzem ergosterol) Reserva de micolaminarinas (parecida com as algas pardas, em fungos a reserva é o glicogênio) Habitat e Modo de Vida: → Grupo cosmopolita → Ocorrem em água doce e salgada e em ambientes terrestres → A maioria das espécies aquáticas (mofos da água) ocorre em água doce (águas limpas e bem oxigenadas) → A maioria das espécies aquáticas é sapróbia sobre restos de animais e plantas (são importantes na degradação e ciclagem de nutrientes em ecossistemas aquáticos) → Algumas espécies são parasitas que atacam algas ou diversos animais. A maioria terrestre é parasita de plantas (obrigatórios ou facultativos), causando doenças bastante sérias em culturas importantes. Morfologia do Talo: → Unicelulares, formas holocárpicas (o talo inteiro atua como gametângio) e eucárpicas, espécies filamentosas compostas de hifas cenocíticas profusamente ramificadas (frequentemente grandes e espessas na aparência) → Hifas de formas aquáticas podem apresentar extenso crescimento no substrato natural que pode ser visto a olho nu → Septos estão ausentes exceto na fase de órgãos reprodutivos →Hifas de espécies de parasitas superiores podem crescer de forma intracelular ou intercelular. → Parasitas obrigatórios de plantas tendem a formar haustórios (estruturas de absorção de nutrientes do hospedeiro) que se estendem através da parede celular e invaginam na membrana plasmática → A fase somática de Oomycota é diploide (diferente dos fungos verdadeiros, que é haploide ou dicariótica) → A meiose ocorre nos órgãos sexuais em desenvolvimento ou gametângios Reprodução Sexual: → Heterogamética → Anterídio: masculino. Oogônios com oosfera: estruturas globosas femininas. Anterídios e oogônias podem se desenvolver em um mesmo talo ou em diferentes talos → Na maturidade cada oosfera contém um vacúolo chamado ooplasto e um ou mais núcleos → Anterídios em desenvolvimento são atraídos pelos oogônios por hormônios e originam tubos de fertilização, estabelecem contato íntimo com a oogônia. Um núcleo haploide é introduzido na oosfera através do tubo e se fusiona com o núcleo da mesma. Após a fertilização a oosfera se transforma em oósporo que matura no oogônio → Oósporos são estruturas de resistência, capazes de sobreviver em condições ambientais desfavoráveis. → Após a germinação o oósporo origina um talo diploide → Alguns oomycota parecem ter perdido a fase de reprodução sexual Reprodução Assexual: → Ocorre por zoósporos heterocontes que se desenvolvem em zoosporângios (em algumas poucas espécies se desenvolvem em vesículas que protundem do zoosporângio). → Oomycota terrestres: os esporângios podem variar desde porções intumescidas e lobadas das hifas até estruturas mais ovais ou esféricas → Em parasitas obrigatórios os esporângios lembram conídios → Dois tipos morfológicos distintos de zoósporos biflagelados (algumas espécies): 1. Zoósporo Primário: em forma de pêra, com flagelos ligados na parte anterior do esporo. São considerados maus nadadores e representam estruturas consideradas primitivas. 2. Zoósporo Secundário: mais importante. É produzido por todos Oomycota que produzem zoósporos. Apresenta forma reniforme (de rim ou feijão) com flagelos inseridos lateralmente em uma reentrância na parede do esporo. → Os zoósporos apresentam uma série de organelas do tipo microcorpos associadas ao cinetossomo (corpo K) que parece útil na taxonomia de Oomycota (os conecta ainda mais com as algas Chrysophyta) → Vacúolos de exclusão de água foram observados em zoósporos de vários Oomycota → Os zoósporos parecem possuir uma fina camada de parede (“cobertura celular”) →A função dos zoósporos no ciclo de vida é a de nadar curtas distâncias, encontrar potenciais substratos ou hospedeiros e formar hifas de brotação, gerando novos talos. → Célula-Canhão (Haptoglossa mirabilis): Zoósporos encistados desse parasita de rotíferos (animais aquáticos e microscópicos) apresenta um comportamento único. Cada cisto germina para formar uma estrutura em forma de canhão, dentro do “cano” há uma estrutura em forma de arpão que é capaz de penetrar a cutícula de um rotífero quando descarregada. Quando contactado por um rotífero o canhão dispara o projétil junto com o conteúdo protoplasmático do esporo, estabelecendo um novo sítio de infecção. → Nem todos Oomycota produzem zoósporos, tendo perdido essa estrutura. Classificação: → Saprolegniales: são tipicamente mofos aquáticos mais comuns. Possuem talos holocárpicos ou eucárpicos miceluaus com hifas espessas. Vários oósporos por oogônio e esporos formados sempre dentro de um esporângio. Periplasma (camada envolvendo a oosfera) é mínimo. Podem formar zoósporos primários e secundários. → Peronosporales: são geralmente parasitas de angiospermas e são considerados mais derivados (evoluídos) do que Saprolegniales. Esporos podem formar-se dentro de um esporângio ou vesícula evanescente oriunda do esporângio. Um oósporo por oogônio. Periplasma geralmente bem desenvolvido. Formam apenas zoósporos secundários ou apresentam tubos de germinação ao invés de zoósporos nas formas parasitas obrigatórias mais avançadas. Ciclos de vida representativos: FILO DICTYOSTELIOMYCOTA Introdução: → São organismos protistas, inconspícuos (passam despercebidos), sapróbios. → Comumente conhecidos como plasmódios (falsos) celulares (tipo dictiostelióide) Ocorrência: → Comuns em estrume, solo, cogumelos e plantas em decomposição. →Dispersos por animais Características: → A fase somática é microscópica e suas frutificações são pequenas, inconspícuas e efêmeras (duram pouco). → A unidade básica da estrutura dos Dictyosteliomycota é uma ameba haploide, uninucleada e desprovida de parede, que se nutre por fagocitose de bactérias → O ciclo de vida inclui vários estados morfológicos e de desenvolvimento, tais como: Agregações amebodais (pseudoplasmódio, pois as amebas mantêm sua individualidade). Os pseudoplasmódios parecem formar-se por ação de sinais químicos conhecidos genericamente como acrasinas. Microcistos (amebas encistadas por uma parede celulósica, constituindo uma forma de resistência) Esporos em estruturas distintas (esporocarpos). Os esporocarpos podem ser microscópicos ou apresentarem um centímetro ou um pouco mais. Reprodução Sexual: Em algumas espécies acontece por macrocistos = duas amebas se fundem e formam um zigoto diploide com parede (o macrocisto). Sua formação pode ser promovida por cálcio ou inibidores de proteína-quinases Importância: Usados como organismos modelo em movimento celular,diferenciação e agregação de células. Classificação: Dictyosteliomycota, Dictyosteliomycetes, Dictyosteliomycetales. Há 3 gêneros e cerca de 50 espécies. FILO MYXOMYCOTA São protistas, conhecidos como plasmódios verdadeiros ou acelulares. Características: → Apresentam nutrição fagotrópica → Produzem os seguintes estágios em seu ciclo de vida: 1. Três tipos de células uninucleadas, sendo uma flagelada 2. Fase somática multinucleada (plasmódio), sem isolamento dos núcleos em membranas individuais, móvel, com corrente protoplasmática reversível. 3. Estágio de resistência = esclerócio. 4. Faze reprodutiva que culmina com a produção de esporóforos estacionários contendo esporos com parede dispersos pelo vento, água ou artrópodes que vivem e podem se alimentar dos esporóforos. → Apresentam dois tipos de divisão mitótica: Cêntrica: com envelope nuclear não persistente que quebra na prófase Acêntrica: com envelope nuclear permanecendo mais ou menos intacto até a fase de anáfase e telófase inicial. Ocorrência: → Cosmopolita, ocorre em diversos habitats tais como: gramados, floreiras, florestas (sobre troncos e folhas em decomposição). → Podem ocorrer também em regiões alpinas, árticas, antárticas e desertos (frequentemente sobre Cactáceas). Importância: → Sapróbios → Na cadeia alimentar como alimento de insetos → Em várias áreas de citologia: estudos do ciclo mitótico, morfogênese, sinais químicos que governam a reprodução, fisiologia estrutural e movimento do protoplasma e envelhecimento. Classificação: Filo Myxomycota, Classe única Myxomycetes, Ordens: Liceales, Echinosteliales, Trichiales, Physarales, Stemonitales, Ceratiomyxales. Há cerca de 500 espécies de Myxomycota. Ciclo de vida representativo: AULAS PRÁTICAS: Tipos de Himenóforo: Tubular Liso Denteado Venoso Lamelar Consistências: Lenhosa/Sublenhosa Coriácea Carnosa Papirácea Membranácea Cartilaginosa Superfície do Píleo: Glabra Pilosa (Velutinosa) Lisa Rugosa Zonada concentricamente Lamelas: Livres: Não encostam-se ao estípite, exemplo clássico Amanita muscaria. Adnatas: encostam-se ao estípite. Decorrentes: “vêm” do estípite.
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