Tópicos em Invertebrados Unidade II

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Unidade II
5 BILATERIA
Diferentemente dos cnidários e dos ctenóforos, nos quais todas as partes do corpo tinham igual 
importância na percepção do meio, a partir daqui os filos que veremos possuem representantes que 
perseguem seu alimento. Para esses animais, um corpo que apresente uma extremidade dirigida se mostra 
útil e mais eficiente. Esta extremidade é a cabeça e em oposição a essas está a extremidade caudal. Neste 
arranjo, o corpo passa a apresentar uma área dorsal, que geralmente é livre, e a extremidade ventral, 
que geralmente é ligada à locomoção. Dessa maneira, temos o arranjo bilateral, ligado ao processo 
de cefalização. Esta consiste na evolução do arranjo nervoso e da percepção sensorial, formando 
a cabeça, onde o sistema nervoso e os órgãos sensoriais estão concentrados. Esta evolução ocorreu 
concomitantemente à simetria bilateral.
A cabeça faz o direcionamento do movimento corporal. Nesse sentido, Hickman, Roberts e Larson 
(2014) fazem uma comparação interessante, dizendo que é sempre melhor saber para onde se vai do que 
de onde se veio, demonstrando a importância de um predador manter‑se atento a sua presa ou mesmo 
a possíveis predadores ou concorrentes.
A maior parte das espécies animais descritas é bilateral, assim como todos os filos que trataremos até 
o final desta unidade. Bilateria é uma classificação que agrupa esses animais, que, além dessa simetria, 
apresentam corpos triblásticos, bem como tecidos originados de três folhetos germinativos, com uma 
camada intermediária até então ausente nos filos discutidos anteriormente: o mesoderma. Logo, todas 
as estruturas corporais desses organismos serão originadas de ectoderma, mesoderma e endoderma.
Os primeiros filos de animais triblásticos bilaterais que estudaremos abrangem os animais acelomados 
(do grego: a, não; koilõma, cavidade). Celoma é uma cavidade formada por mesoderma preenchida por 
um fluido; em geral, esta abriga os órgãos viscerais, portanto só é possível apresentar a cavidade caso o 
animal seja triblástico, o que não garante que todo triblástico tenha celoma, como é o caso dos animais 
acelomados, que não apresentam cavidade celomática.
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Ectoderma Endoderma
Parêquima Cavidade 
digestiva
Figura 67 – Esquema demonstrando os folhetos 
germinativos e sua estruturação nos acelomados
Os acelomados possuem como cavidade corporal apenas a cavidade digestiva, o espaço entre 
o revestimento externo e o revestimento da cavidade digestiva é preenchido por parênquima, uma 
massa de células e fibras embebidas em matriz extracelular. O parênquima é derivado do mesoderma, 
e, em comparação com a mesogleia dos animais radiais, o número de células e fibras nos acelomados é 
muito maior, e a quantidade de matriz, menor. Em cada sentido de formação do celoma se desenvolvem 
juntamente conjuntos de estruturas diagnósticas para dois grupos dentro de Bilateria: Protostomia 
e Deuterostomia. Os protostomados (do grego proto, primeiro; stóma, boca) apresentam clivagem 
embrionária principalmente espiral, mas nunca radial. O blastóporo embrionário resulta na boca, e, 
posteriormente, ao longo da formação do tubo digestório, a porção terminal resulta no ânus. Nos 
deuterostomados, o blastóporo origina primeiro o ânus e posteriormente a boca.
A seguir trataremos dos principais filos de animais bilaterais e acelomados; muitos destes são chamados 
de vermes, um termo abrangente e pouco técnico que se refere aos animais com corpos alongados, 
pouco rígidos e que não apresentam apêndices locomotores, como patas ou pernas. Culturalmente 
verme é uma palavra atribuída a animais parasitas, causadores de doenças, sujos e que provocam asco 
nas pessoas. Durante certo tempo os vermes foram inclusos como uma categoria zoológica; em muitos 
livros, ainda é possível encontrar o Filo Nematelmintos ou Helmintes, porém hoje se sabe que esta é uma 
classificação arbitrária, polifilética e que caiu em desuso. Portanto, ainda podemos utilizar a palavra 
verme, mas tendo ciência de que se trata de um nome popular e não de uma classificação taxonômica, 
uma vez que existem muitas variações entre os grupos quanto ao tipo de cavidade corporal ou mesmo 
à forma do corpo e aos hábitos de vida. Basta imaginar que no mesmo filo estavam planárias, lombrigas, 
solitárias e minhocas e tantos outros. Começaremos então pelos filos que trazem diferentes animais de 
corpos achatados.
5.1 Filo Acoelomorpha
Os membros deste filo são bilaterais e acelomados, porém não são caracterizados de acordo com a 
abertura originada pelo blastóporo, uma vez que possuem intestinos ou sistemas digestórios ausentes ou, 
caso seja presente, é incompleto ou em forma de saco, com digestão intracelular dependente de células 
fagocíticas. São representados por cerca de 350 espécies de pequenos vermes de corpos achatados que 
apresentam cerca de 5 mm de comprimento (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2014, p. 302).
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Esses animais vivem principalmente no fundo dos mares, percorrendo o substrato marinho. A maioria 
é de vida livre, mas existem alguns representantes simbiontes e outros parasitas. Seus corpos são bastante 
simples, com epiderme ciliada, pouca quantidade de matriz extracelular e poucas células musculares 
presentes, mas possuem músculos circulares, longitudinais e diagonais, conferindo‑lhes capacidade de 
contração e movimentos rápidos. Não há sistemas respiratórios nem excretores, utilizando‑se somente 
a difusão para as trocas gasosas e a eliminação das excretas.
A reprodução pode ser sexuada, com espécies monoicas, que apresentam gônadas bem‑desenvolvidas 
que realizam fecundação interna. Origina‑se um ovo com reserva energética para seu crescimento. A 
reprodução assexuada ocorre por fragmentação.
O sistema nervoso apresenta região anterior com concentração de neurônios, porém em arranjo 
radial e dependentes de gânglios espalhados pelo sistema.
5.2 Protostomados
Como discutimos anteriormente, os metazoários (animais) triblásticos são divididos em dois grandes 
grupos, ou, para alguns autores, dois superfilos: Protostomia e Deuterostomia. Essa divisão é baseada 
obviamente na cavidade inicial originada do blastóporo, mas também tem sido reforçada por estudos 
moleculares que mostram a similaridade entre os grupos que nelas estão.
5.2.1 Filo Platyhelminthes
Os platelmintos membros do Filo Platyhelminthes são conhecidos como vermes de corpos achatados 
(do grego: platys, achatados; helmins, verme), pelo fato de seu corpo apresentar uma espessura muito 
pequena, sendo realmente fino e, muitas vezes, em forma de folha, ou muito alongado, em forma 
de fita. O tamanho é variável e pode estar entre alguns milímetros e mesmo metros, como alguns 
vermes parasitas intestinais. São cerca de 20 mil espécies, as quais são aquáticas, ou, quando terrestres, 
altamente dependentes de umidade, em razão da ausência de uma parede corporal que os proteja 
contra a dissecação. Existem ainda os que vivem em tecidos corporais de outros animais ou mesmo na 
corrente sanguínea, locais que seguramente terão água em sua composição.
Diferentemente de outros animais vermiformes, os platelmintos não apresentam a capacidade de 
se enterrar; eles apenas se locomovem movendo o substrato à medida que se deslocam, revolvendo 
partículas do sedimento, detritos, algas ou mesmo as células de seu hospedeiro. Portanto, é possível 
afirmar que este grupo diversificou muito seus habitat, pois pode ser encontrado em quase todas as 
regiõesda Terra, variando entre rastejantes, natantes, parasitas e comensais. A forma corporal achatada 
é útil para que o animal possa se locomover e ultrapassar obstáculos mais facilmente, movendo‑se por 
entre locais apertados (RUPPERT; FOX; BARNES, 1996, p. 259).
Platyhelminthes não é considerado um filo monofilético, entretanto foi preciso que se tivesse determinado 
uma característica comum a todo o grupo para que as espécies nele presentes fossem reunidas. Esta 
característica é a presença de um revestimento corporal chamado de tegumento sincicial ou neoderme, 
em que há uma massa celular multinucleada com células localizadas sob a membrana basal da epiderme.
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Os platelmintos estão divididos em quatro classes: Turbellaria, Trematoda, Monogenea e Cestoda, 
das quais falaremos melhor mais adiante. Os membros da Classe Turbellaria são, na maioria, de vida livre, 
e seus representantes mais populares são as planárias, animais dulcícolas ou terrícolas. Já as demais 
classes abrigam parasitas, sendo principalmente endoparasitas os trematódeos e os cestódeos, enquanto 
as espécies de Monogenea são ectoparasitas. Nesse cenário, os platelmintos possuem destaque entre as 
publicações de livros não somente de Zoologia, mas também de Medicina e Veterinária, principalmente, 
os que tratam de parasitoses.
 Saiba mais
A série de documentários Origens da Vida traz os principais fatos 
que permitiram a evolução dos grupos que conhecemos. No episódio Os 
Primeiros Caçadores, o tema são os platelmintos. Você poderá encontrar 
este e outros da série na internet.
ORIGENS da vida. Os primeiros caçadores. Episódio 3. EUA: Abril Vídeo, 
2002.
5.2.1.1 Morfologia e função
5.2.1.1.1 Parede do corpo e musculatura
A epiderme é unilaminar (células apoiadas a uma membrana basal) e ciliada. Em algumas 
espécies, os cílios estão posicionados somente na região ventral. Nos membros parasitas, 
a epiderme ciliada permanece apenas nas fases larvais. Em contato com o hospedeiro, essa 
epiderme é substituída, e o epitélio sincicial cresce, eliminando as camadas de células ciliadas. 
Acredita‑se que este tipo de tegumento impeça respostas imunológicas do hospedeiro e também 
a ação dos sucos gástricos, no caso dos parasitas intestinais. Esse tegumento apresenta junções 
entre as células mais rígidas e unidas, o que impediria que substâncias, enzimas ou mesmo outras 
células as ultrapassem.
 Lembrete
Não confunda cílios com flagelos. Cílios são projeções celulares 
formadas por microtúbulos, porém curtas e finas. Já os flagelos têm um 
comprimento muito maior e em geral não são numerosos.
Abaixo da epiderme estão as fibras musculares, que apresentam diferentes posicionamentos, 
sendo circulares, longitudinais e diagonais, que são bem‑desenvolvidas e trabalham nos movimentos, 
permitindo, além de deslizamento, a natação muscular. Os platelmintos são capazes de se retraírem, 
estenderem, darem cambalhotas, ondularem, torcerem ou curvarem seus corpos.
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Ao longo das células da epiderme existem algumas estruturas com função glandular ou secretora, 
dentre elas as células rabdíticas, que secretam os rabditos, os quais apresentam forma de bastonetes 
que se incham, retendo umidade e formando uma camada de muco abaixo da epiderme. Tal secreção 
atua como envoltório, protegendo contra a dissecação, bem como auxilia no deslocamento.
Os órgãos duoglandulares estão presentes na epiderme e são projetados para o exterior na maioria 
dos turbelários. São compostos por células que se dividem em três categorias: as viscosas, as liberadoras 
e as fixadoras. Essas células atuam como microvilosidades que permitem a fixação momentânea do 
animal ao substrato seguida de mecanismos para o descolamento deste da superfície. Assim, o órgão é 
composto por uma célula de ancoragem que o sustenta durante o processo de fixação e descolamentos. 
As fixadoras, junto a essa a glândula viscosa, secretam uma substância adesiva que prende o animal 
no substrato. Após um tempo muito curto, a glândula de liberação secreta um antiadesivo que quebra 
a fixação e libera o animal. Durante o deslocamento, o animal repete essa sequência ao longo de suas 
células e consegue, com o auxílio dos movimentos ciliares e da musculatura, deslocar‑se.
Veja essas estruturas importantes descritas neste item na figura a seguir.
Órgão duoglandular
Musculatura circular
Musculatura longitudinal
Musculatura dorsoventral
Células rabidícas Cordão nervoso 
longitudinal
ParênquimaCílios
Intestino
Epiderme
Figura 68 – Parede corporal e estruturas principais dos platelmintos
5.2.1.1.2 Digestão e nutrição
Cestódeos como as solitárias, importantes parasitas de vertebrados, não apresentam órgãos 
especializados em digestão. Não há um sistema digestório, e isso pode ser explicado pelo fato de todos 
os seus membros parasitarem o trato gastrointestinal de seus hospedeiros e assim ingerirem materiais 
pré‑digeridos. O que ocorre na sequência é a digestão intracelular.
Os demais platelmintos apresentam um sistema digestivo formado por boca, faringe e intestino. Em 
geral, a faringe é protegida por um tecido, formando a bainha, que permite à faringe estender‑se além 
da boca. O intestino pode ter formações diferentes em cada grupo. Nos turbelários, é comum que tenha 
três ramos. Alguns monogêneos apresentam intestinos de fundo cego em forma de “Y”. A cavidade 
gástrica é revestida por epitélio glandular, que libera enzimas e permite a digestão extracelular. As 
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partículas digeridas são fagocitadas, e a digestão, completada intracelularmente. As partículas não 
absorvidas são eliminadas pela faringe, expulsando os dejetos para o ambiente. Portanto, os platelmintos 
apresentam sistema digestório incompleto e são classificados como protostomados, pois esta condição 
afirma que o blastóporo origina primeiro a boca, o que neste caso ocorre, porém o tubo digestório 
resulta em extremidades de fundo cego, sem ligação com o ambiente externo na terminação. Observe o 
trato digestório de uma planária na figura a seguir:
Ocelos
Intestino 
ramificado
Abertura 
da faringe
Faringe
Boca
A
B
Figura 69 – Trato digestório de uma planária: A) representado em um esquema; 
e B) visto em uma lâmina de microscopia, em que é possível observar suas 
ramificações e, na face ventral, a faringe extensível que suga o alimento até a boca
A boca é sempre adaptada ao hábito do animal. As planárias são, na maioria, carnívoras e se 
alimentam em geral de pequenos crustáceos, nematoides, rotíferos e insetos. São capazes de detectar 
suas presas por meio de quimiorreceptores, secretam muco, que envolve a presa, e evertem (expõem 
para fora) sua faringe, geralmente lateralizada e na região ventral, e, por meio de probóscides sugam 
o conteúdo da presa. A probóscide é uma estrutura na extremidade anterior da faringe que pode 
apresentar ganchos ou ter forma pontiaguda para facilitar a apreensão e a penetração do tegumento 
da presa. No caso dos trematódeos e dos monogêneos, a boca normalmente se abre na extremidade 
anterior, sem uma faringe extensível, e esta pode ser adaptada com ventosas que auxiliam na fixação 
no corpo do hospedeiro.
5.2.1.1.3 Excreção e osmorregulação
Como vimos anteriormente, os sistemas de excreção e osmorregulação comumente atuam 
juntos, eliminando os resíduos nitrogenados do metabolismo e o excesso de sais e água dos corpos, 
respectivamente. Uma das formas de eliminar oexcesso de água é adicioná‑la aos processos de excreção. 
Neste caso, os platelmintos de água doce apresentam sistemas excretores mais eficientes, pois estão 
sempre hipertônicos e recebendo água em seus corpos.
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Os platelmintos são os primeiros animais a possuírem um sistema excretor propriamente dito; 
anteriormente, os processos dependiam sempre dos vacúolos ou de mecanismos de transporte, como 
difusão e osmose. Estas ferramentas celulares continuam a existir, entretanto em menor intensidade e 
com menos dependência. O produto final excretado desses vermes achatados é a amônia, mostrando 
que no caminhar da nossa evolução zoológica ainda permanecemos em um grupo que não só perde 
água facilmente através do tegumento, mas também precisa muito da água em seus corpos para seu 
metabolismo, como é o caso da excreção.
O sistema que acumula a excreção e a osmorregulação é de protonefrídios, células primitivas 
em relação a outras células excretoras conhecidas, mas muito eficientes. Mesmo assim, a amônia 
também pode ser eliminada por difusão através da parede do corpo. Os protonefrídios são órgãos 
excretores e osmorreguladores que resultam, nas suas extremidades, em células‑flama, as quais 
apresentam forma de cálice e aglomerados de flagelos em sua face interna. Em outras palavras, 
os protonefrídios são tubos simples ou ramificados terminados em células que se abrem para o 
ambiente por meio de seus poros para eliminação dos resíduos, as células‑flama. Nas planárias 
em geral o sistema é ramificado por todo o corpo, com os poros sendo encontrados por toda 
a superfície, porém os monogêneos são um exemplo daqueles que apresentam entre um e dois 
poros somente.
Os túbulos dos protonefrídios ligados entre si funcionam como dutos de captação que retiram 
as excretas do parênquima. Os flagelos batem constantemente, criam uma corrente hídrica e fazem 
as moléculas que devem ser excretadas terem contato com a parede do tubo. Entre as células, as 
pequenas junções servem como barreira para que fiquem retidas e sigam para serem eliminadas as 
moléculas certas e que apresentam o tamanho que não seja capaz de atravessar tais barreiras. Após 
essa filtração, o conteúdo é eliminado pelos poros das células‑flama, as quais apresentam este 
nome justamente pelo movimento dos flagelos que lembra uma chama, como podemos verificar 
na imagem a seguir.
Protonefrídio
Núcleos
Cílios
Figura 70 – Sistema excretor dos platelmintos formado por 
uma rede de protonefrídios ligados às células‑flama
5.2.1.1.4 Sistema nervoso e órgãos dos sentidos
Os platelmintos já são cefalizados e, portanto, apresentam uma concentração de células nervosas 
na região anterior, a cabeça. Os platelmintos mais simples apresentam seu sistema nervoso organizado 
em um plexo subepidérmico, uma rede bastante ramificada lembrando bastante a organização dos 
cnidários. Entretanto, o principal arranjo encontrado na maioria das espécies de Platyhelminthes 
é um sistema nervoso chamado de sistema em escada, com um a cinco pares de cordões nervosos 
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longitudinais, os quais podem ser ligados a conjuntos de nervos ventrais, remetendo à ideia de uma 
escada, em que os longitudinais percorrem o comprimento do corpo e os centrais o atravessam. Os 
cordões longitudinais partem da região cefálica, mais precisamente do gânglio cerebroide, uma massa 
bilobada de neurônios.
Gânglio cerebroide
Nervos ventrais Cordão nervoso
Figura 71 – Sistema nervoso de um platelminto, dividido em central e periférico, 
com um gânglio formando uma massa cefálica e consequente atuação como cérebro 
e a escada de nervos formada pelos cordões nervosos longitudinais e nervos ventrais
Os neurônios dos platelmintos são organizados de acordo com suas áreas de atuação no 
corpo, dividindo‑se em sensoriais e motores. Um controle importante na evolução dos sistemas 
nervosos encontrados nos outros animais. Os sensoriais são especializados em reagir aos 
estímulos externos e internos e em mediar as respostas que atuarão diante do fato percebido. Os 
neurônios motores são os responsáveis pela ação em si, pela entrega das respostas aos músculos, 
por exemplo.
A cefalização ligada ao hábito de busca da presa favoreceu a evolução dos órgãos sensoriais. 
Os ocelos estão presentes nas larvas de trematódeos, em monogêneos e mais abundantemente 
em turbelários. As planárias apresentam manchas bastante marcantes sensíveis à luz, característica 
pela qual elas costumam ser reconhecidas popularmente. Os platelmintos apresentam ainda células 
mecanorreceptoras, que percebem estímulos de toque e pela superfície, e quimiorreceptores, que, no 
caso das planárias, concentram‑se próximos da cabeça, formando dois lóbulos distintos em cada lado, 
as aurícolas. Este grupo pode ainda apresentar reorreceptores, que percebem direções de correntes de 
água ou ainda estatocistos. Em alguns parasitas são encontradas células sensoriais próximas da região 
de fixação. Acredita‑se que estas possam funcionar na localização de regiões específicas dentro do 
hospedeiro ou mesmo o próprio.
5.2.1.1.5 Transporte interno e respiração
Os platelmintos são desprovidos de sistemas respiratórios. Seu tamanho corporal e sua forma 
achatada trazem um arranjo com poucas células no que diz respeito à espessura, permitindo que as 
trocas gasosas com o meio e o transporte interno, quando necessário, aconteçam por difusão. Com o 
parênquima bastante unido e um corpo fino, não há espaço nem houve necessidade de um sistema 
circulatório para que os platelmintos evoluíssem como estão hoje. A figura a seguir traz um esquema 
que demonstra as trocas gasosas realizadas pelos platelmintos.
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Células internas
Camada muscular
Revestimento 
externo
Figura 72 – Trocas gasosas cutâneas realizadas pelos platelmintos. 
O oxigênio (O2) é captado do ambiente externo por meio das células da 
epiderme, e os gases que precisam ser eliminados, como o dióxido de 
carbono (CO2), são expelidos e lançados ao meio
A ausência de um sistema circulatório que funcione concomitantemente ao respiratório traz 
limitações, como o próprio crescimento, pois um corpo maior demanda mais células, e todas estas 
precisam de oxigênio, o qual, em animais maiores, é entregue pelo sistema circulatório. Nos platelmintos 
que fazem respiração aeróbia, entende‑se que, para captar o oxigênio, as células precisam estar em 
contato com o meio externo, pois realizam respiração cutânea, ou seja, por meio das células que o 
revestem externamente, essas células captam o oxigênio, utilizam em seus processos e entregam para 
as células adjacentes e assim continuamente. Um corpo com muitas células em sua espessura faria 
o oxigênio ser consumido pelas camadas iniciais antes de chegar às mais internas. Formas parasitas 
podem respirar por processos anaeróbicos, não havendo a necessidade de consumir o oxigênio.
5.2.1.1.6 Reprodução e regeneração
A maioria dos platelmintos é monoica, com indivíduos hermafroditas que praticam a fertilização 
cruzada. Os gametas masculinos são produzidos nos testículos, que podem ser unitário ou um par, 
conectados com um vaso deferente único, que segue para uma vesícula seminal. Ligado a estes, há 
um pênis papiliforme ou um órgão copulador capaz de ser projetado, chamado de cirro. No período 
reprodutivo, o platelminto terá ativos tanto os órgãos femininos quanto os masculinos. Uma abertura 
genital, o gonóporo, permite a cópula, em que os gametas masculinosencontram os femininos. Estes 
últimos são produzidos pelo ovário, em geral único. Os óvulos apresentam pouca reserva energética 
e seguem em direção aos ovidutos. Paralelos a isto, estão os vitelários, que produzem células de 
vitelo, rico em nutrientes e reserva energética, que migram pelo duto vitelínico até encontrar os 
ovidutos. Várias células de vitelo englobam o zigoto, que permanece no útero por um tempo, de onde 
será liberado por um poro genital. Os embriões se desenvolvem em larvas natantes. Em platelmintos 
parasitas, pode existir um ou mais hospedeiros com formas corporais intermediárias que buscam o 
hospedeiro final.
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Ovário Testículo Oviduto Poro genital
Pênis
Figura 73 – Sistema reprodutivo de uma planária. Este platelminto é um exemplo 
de um indivíduo monoico que porta tanto os órgãos femininos quanto os masculinos
A reprodução sexuada garante variabilidade genética, mas, em geral, mesmo estes indivíduos são 
capazes de se reproduzirem assexuadamente, e, de fato, este é o método mais utilizado. A fissão é o 
tipo mais utilizado, entretanto existem variações. Muitos platelmintos realizam paratomia, em que o 
indivíduo realiza sua multiplicação, mas mantém unidos os zooides produzidos. Podemos dizer que se 
forma uma espécie de cadeia de indivíduos diferenciados, mas unidos, que, no momento em que estão 
prontos, produzem enzimas capazes de executar fissão e separar cada um dos zooides.
Na arquitomia, a fissão precede a diferenciação, em contraste com a paratomia. Nesse caso, o 
platelminto divide‑se em várias partes por meio da fissão múltipla, e cada uma das partes geradas passa 
a se diferenciar. Esse tipo de reprodução pode acontecer de maneira intencional, por meio da fissão, 
mas também há casos em que o animal sofre alguma injúria, como um corte ou um ferimento, e então 
a parte de seu corpo retirada se diferenciará, realizando um processo de regeneração, como na figura 
a seguir.
Capacidade de regeneração
Figura 74 – A capacidade de regeneração proporciona às planárias a 
possibilidade de reconstruir fragmentos perdidos e, por meio destes, gerar novos indivíduos, 
funcionando também como um processo de reprodução assexuada
A regeneração consiste na capacidade do animal de reconstituir tecidos e órgãos lesionados ou 
amputados e foi muito estudada por diversos pesquisadores, por despertar um interesse considerável. 
As planárias apresentam grande capacidade de regeneração, e entender como isso é possível em um 
animal tão simples foi o objetivo da comunidade científica por muito tempo. Hoje os processos são 
bem‑conhecidos: sabe‑se que, se o corpo de uma planária for dividido em trezentas partes iguais, 
um único fragmento dessa divisão será capaz de gerar um novo indivíduo (RUPPERT; FOX; BARNES, 
1996, p. 274‑5).
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No local em que ocorre o corte, a epiderme se espalha, fechando o ferimento tanto no 
fragmento quanto no corpo lesionado. Em seguida, células capazes de se diferenciar, os neoblastos, 
multiplicam‑se abaixo da epiderme e se diferenciam nos órgãos necessários. É importante ressaltar 
que a regeneração não será sempre bem‑sucedida: é influenciada pelas condições de saúde do 
animal, bem como por sua disponibilidade energética que permita os processos de multiplicação 
celular. Cortes muito pequenos próximos ao limite podem resultar em anomalias como a cabeça de 
Janus, resultando em uma planária com duas cabeças, uma em cada extremidade. Acredita‑se que 
exista uma polaridade que mostre ao fragmento a direção da cefalização, o local em que as células 
devem formar a cabeça, porém em cortes muito finos o fragmento perderia essa capacidade de 
percepção e, sem um direcionamento correto, resultaria em duas cabeças. Mesmo em fragmentos 
maiores, existe a relação com o local em que a cabeça será refeita. Percebeu‑se que o fragmento 
concentra seus esforços em reconstituir primeiro a região cefálica para posteriormente diferenciar 
os demais locais e completar o crescimento. Fragmentos seccionados próximo à cabeça do indivíduo 
original constituem mais rapidamente a cabeça; já os fragmentos próximos à cauda são os últimos 
a gerarem a cabeça. Assim, quanto mais distante da cabeça for o fragmento, mais demorada será a 
reconstituição da cabeça.
Menos frequente, mas também possível, o brotamento ocorre em alguns platelmintos parasitas, 
principalmente, em hospedeiros intermediários, nos quais o parasita se multiplica para aumentar o 
número de indivíduos que buscarão os hospedeiros finais.
5.2.1.2 Diversidade em Platyhelminthes
Os platelmintos são divididos em quatro classes: Turbellaria, Trematoda, Monogenea e Cestoda. 
Veremos os principais representantes, estruturas diagnósticas e seu funcionamento, além de ciclos de 
vida.
5.2.1.2.1 Classe Turbellaria
Nesta classe estão inclusos platelmintos de vida livre, poucas formas simbiontes e parasitas. Habitam 
principalmente os substratos marinho e de água doce, podendo ser encontrados deslizando sobre rochas. 
Seus representantes mais notórios são as planárias. As de água doce são encontradas em leitos de rios, 
especialmente nas encostas, por entre as plantas da mata ciliar, mas podem ser vistas também em poças 
d’água, ou, ainda, em troncos e na superfície terrestre, em áreas constantemente sombreadas ou pouco 
expostas à luz, cujo solo apresente altos índices de umidade. São descritas em torno de vinte ordens, 
nas quais estão descritos turbelários com tamanho variando entre 5 mm e 50 cm (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2014, p. 309).
Esta classe é um filo parafilético, e as características que definem o grupo são consideradas 
primitivas e podem ter surgido em momentos diferentes para as espécies deste táxon. São elas sua 
epiderme sempre ciliada (desde a larva até o adulto), corpo compacto e o hábito de vida livre. Embora 
estas características em certos momentos levantem dúvidas, é comum reconhecermos os turbelários por 
suas formas de folha ou seta, como as planárias, sempre muito achatadas.
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 A) B) 
Figura 75 – Exemplos de turbelários: A) terrestre, B) marinho
5.2.1.2.2 Classe Trematoda
Os trematódeos são todos platelmintos parasitas, e muitos destes são endoparasitas de 
vertebrados, o que lhes confere grande importância econômica, tanto médica quanto veterinária. 
Adaptações permitiram que este grupo tivesse sucesso no parasitismo, mesmo com sofisticadas 
estratégias de defesa de seus hospedeiros, dentre elas a formação de cistos que os tornam 
persistentes e resistentes por longos períodos em latência, presença de glândulas de penetração, 
em que substâncias produzidas rompem o tegumento do hospedeiro ou tecidos que os parasitas 
pretendem adentrar. Outras estruturas importantes são os órgãos para adesão e fixação, como 
ganchos e ventosas, as quais detalharemos adiante.
A Classe Trematoda é dividida em duas subclasses. Aspidogastrea constitui um clado menor, com 
poucas espécies, as quais em geral são parasitas de moluscos, peixes ou répteis, tendo pouca importância 
econômica, por não afetar os humanos nem grandes mamíferos. A segunda classe é Digenea, maior e 
mais bem‑conhecida. Esta abriga muitos parasitas causadores de patologias severas que debilitam seus 
hospedeiros ou mesmo ocasionam sua morte.
5.2.1.2.2.1 Subclasse Aspidogastrea
Esta subclasse é um táxon pequeno. A característica diagnóstica deste grupo é a presença de um 
órgão adesivo relativamente grande. Trata‑se de uma ventosa única apenasdividida em vários septos 
que cobre quase totalmente a superfície ventral.
Aspidogastros são parasitas intestinais principalmente de peixes e tartarugas, vivendo também em 
cavidades renais de moluscos bivalves, entretanto seus ciclos de vida ainda não são bem‑conhecidos.
5.2.1.2.2.2 Subclasse Digenea
Os digêneos são endoparasitas comuns na maioria dos vertebrados, peixes, anfíbios, répteis, aves 
e mamíferos. São descritas aproximadamente 11 mil espécies. Esta subclasse é superior, em número 
de espécies, a todas as outras classes de platelmintos juntas. Os animais podem habitar todos 
os tratos digestório, reprodutivo e urinário, além do sistema circulatório. Ruppert, Fox e Barnes 
(1996, p. 289) são mais específicos e detalham os locais em que podemos encontrar infecção por 
tais parasitas em humanos; além dos já descritos, eles citam ainda fígado, dutos biliares, dutos 
pancreáticos e pulmões.
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Adultos desta classe variam entre 0,2 mm e 6 cm de comprimento. A maior parte apresenta 
corpo achatado dorsoventralmente. O ciclo de vida deste grupo exibe peculiaridades. Para que seja 
completo, são necessários dois ou mais hospedeiros, com ao menos dois estágios infectantes, isto é, 
duas formas no mesmo ciclo capazes de buscar e adentrar o corpo do hospedeiros, de onde deriva o 
nome da subclasse, que significa duas gerações. O primeiro e o segundo, se existir um terceiro, são os 
hospedeiros intermediários, e o hospedeiro seguinte, em ambos os casos, é o hospedeiro definitivo. 
Em geral, o primeiro hospedeiro intermediário é um molusco, como os caracóis; o segundo hospedeiro 
intermediário é um artrópode ou um peixe; e o hospedeiro definitivo, um vertebrado.
Existem variações no ciclo de vida entre as espécies de Digenea, porém podemos generalizar as 
etapas do ciclo da seguinte forma:
• Ovo: o zigoto encapsulado e protegido por células vitelínicas é liberado do corpo do hospedeiro 
por meio de suas fezes, saliva ou urina. Quando depositado no solo, é ingerido pelo hospedeiro 
intermediário, ou, se liberado na água, origina outra etapa, o miracídio.
• Miracídio: é uma larva ciliada livre‑natante que apresenta glândulas de penetração, busca um 
caramujo aquático e o perfura, penetrando‑o.
• Esporocisto: dentro do caramujo, o miracídio sofre transformações e se metamorfoseia em um 
esporocisto, forma de vida em formato de saco que contém em seu interior vários embriões, sem 
sistemas digestórios nem outras estruturas.
• Rédia: cada embrião do esporocisto se diferencia em uma rédia, forma que apresenta boca, faringe 
e trato digestório. Em seu interior, a rédia apresenta seu próprio conjunto de embriões.
• Cercária: os embriões da rédia se desenvolvem cada um em uma cercaria, a qual apresenta trato 
digestório e corpo com ventosas e cauda. Esta abandona o hospedeiro e nada em busca de um 
outro hospedeiro intermediário.
• Metacercária: esses cistos podem ocorrer diretamente no ambiente, prendendo‑se à vegetação 
aquática ou a qualquer outro objeto que possa estar na água, ou serem formados no corpo do 
hospedeiro intermediário, como um peixe. No momento em que o hospedeiro definitivo entra em 
contato com as metacercárias, seja pela ingestão de peixe malcozido, seja pelo contato com a 
água, estas saem de seu cisto e migram para um local de sua preferência no corpo do hospedeiro, 
onde permanecem até atingirem sua maturidade sexual.
• Adultos: a maioria é hermafrodita e realiza principalmente fertilização cruzada, com poucos 
episódios de autofecundação. Na cópula, o cirro de um indivíduo penetra o gonóporo do 
outro, e os espermatozoides são entregues e depositados no útero, podendo ser estocados no 
receptáculo seminal, estrutura que armazena os gametas masculinos recebidos para serem 
usados oportunamente ou pausadamente. Após fecundar os ovos, estes são recobertos pelas 
células vitelínicas, e recomeça o ciclo, buscando colonizar novos hospedeiros.
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Esses trematódeos apresentam ventosa oral localizada ao redor da boca que auxilia na alimentação, 
e algumas espécies possuem também ventosas ventrais que ajudam na fixação nos tecidos dos 
hospedeiros. Ligada à boca está uma faringe bulbosa, e por ela o parasita irá ingerir fragmentos celulares, 
fluidos, muco ou sangue do hospedeiro. Junto à faringe está o intestino, em que ocorre primeiro digestão 
enzimática extracelular, e as partículas menores são digeridas intracelularmente. Pouco se sabe sobre 
a alimentação e a nutrição dos estágios mais jovens. Ovos e miracídios se alimentam do conteúdo do 
vitelo, o esporocisto realiza endocitose de partículas pelo revestimento corporal, a rédia já apresenta 
trato digestório e se alimenta de tecidos do hospedeiro. As cercárias não se alimentam; por esta ser 
uma fase curta de busca ativa, a energia consumida é toda proveniente das reservas já existentes, assim 
como as metacercárias, que também não se alimentam, mas, diferentemente das cercárias, permanecem 
latentes, com o metabolismo extremamente reduzido e com o consumo de energia praticamente a zero 
(RUPPERT; FOX; BARNES, 1996, p. 292).
A superfície corporal desses indivíduos sem dúvida merece destaque. Apresenta, ao longo de sua 
extensão, diversas células sensórias com percepção química e mecânica, além de uma resistência, 
proveniente de sua constituição, que permite ao animal resistir às enzimas de seu hospedeiro que, 
certamente, por defesa, o tentarão destruir. Falaremos de importantes parasitas dessa classe que 
apresentam ciclo de vida conhecido e bem‑descrito.
• Clonorchis sinensis: o primeiro deles é um trematódeo que infecta o fígado humano, chamado 
popularmente de parasita chinês do fígado. Essa espécie é comum em diferentes regiões da Ásia, 
infectando não somente os humanos, mas também gatos, cachorros e porcos. O tamanho desses 
parasitas varia entre 10 mm e 20 mm, mas já foram relatados alguns adultos com 2,5 cm. Cada 
indivíduo vive ao menos oito anos; em cerca de seis meses a cada ano, produz cerca de 4 mil ovos 
por dia. Em infecções baixas, o hospedeiro final apresenta de vinte a duzentos trematódeos por 
fígado, porém já foi registrado um caso em que um único fígado apresentava 21 mil vermes na 
necropsia (RUPPERT; FOX; BARNES, 1996, p. 293).
Grande parte do corpo de um Clonorchis spp. é tomada pelos sistemas reprodutivos. Seu sistema 
hermafrodita pratica a fertilização cruzada com receptáculos seminais para o armazenamento do 
espermatozoide.
Seu ciclo de vida compreende adultos que vivem nos dutos biliares de seres humanos e outros 
mamíferos, seus hospedeiros definitivos. Estes se contaminam principalmente por meio da ingestão 
de peixes malcozidos ou crus que apresentam as metacercárias, estágio infeccioso. No corpo do 
hospedeiro definitivo os adultos se reproduzem sexuadamente, e seus ovos são liberados com 
as fezes na água ou no solo, onde podem ser lavados com a chuva e cair na água. Nesta água 
eclodem os ovos e saem os miracídios que infectam o caramujo Parafossarulus, em cujos tecidos 
ocorre a formação dos esporocistos e depois das rédias, que migram para o fígado do caramujo e se 
diferenciam em cercárias, que saem com as fezes e buscam os peixes, hospedeiros intermediários, 
nos quais formarão cistos de metacercárias à espera da ingestão pelo hospedeiro definitivo.
Esse parasita pode viver de 15 a 30 anos no hospedeiro definitivo, e os efeitos dependem das 
condições de saúde e da idade do hospedeiro. Os principais sintomas compreendem dores 
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abdominais, cirrose hepática e mesmo a morte. Em geral o diagnóstico ocorre por meio de exames 
de fezes, e a prevenção consiste em comer peixes somente bem‑cozidos, pois as altas temperaturas 
inativam os cistos.
• Schistosoma: é um gênero de trematódeos que habita principalmente a corrente sanguínea de 
seus hospedeiros e desencadeia uma das mais importantes parasitoses na África e na América 
do Sul: é o agente etiológico da doença esquistossomose. Esses indivíduos são dioicos, o que os 
diferencia dos parasitas dos demais gêneros. Morfologicamente, é possível observar que o corpo 
do macho é mais largo e apresenta o canal ginecóforo, um grande sulco ventral. As fêmeas 
têm corpos mais alongados e se encaixam no canal ginecóforo do macho durante a cópula. Esse 
canal, que pode ser visto na figura a seguir, é muito característico desse gênero, o que o ajudará 
a diferenciá‑lo de qualquer outro parasita.
Macho
Fêmea
Figura 76 – Schistosoma sp. apresenta dimorfismo sexual. O macho é maior e 
apresenta um canal chamado de ginecóforo, o qual abriga a fêmea durante a reprodução
Dentre as espécies deste gênero, Schistosoma mansoni é de grande importância para o Brasil, 
causando grande preocupação à saúde pública, uma vez que pode tanto provocar apenas debilidade 
quanto ser letal. Os adultos podem alcançar até 12 mm de comprimento (FIOCRUZ, 2014) e vivem, em 
geral, no sangue, em veias que irrigam o fígado (Figura 77), mas seus ovos podem perfurar o intestino 
e a bexiga, além de realizar etapas de seu ciclo de vida no pulmão e no fígado, em que provocam 
inflamações, obstruções, fibroses e até necroses. Segundo a Fundação Oswaldo Cruz (Fiocruz), estima‑se 
que existam atualmente mais de 200 milhões de casos de esquistossomose no mundo, enquanto no 
Brasil a estimativa é a de que haja mais de 6 milhões de casos notificados por ano. A transmissão desse 
parasita depende de um hospedeiro intermediário, que é específico para o gênero: são os caramujos 
de água doce do Gênero Biomphalaria. Estes moluscos vivem em rios, córregos e regiões alagadiças 
nas quais não há grande fluxo de correntes de água; nestes locais, podem ocorrer a deposição de fezes 
humanas contaminadas pelos ovos e a manutenção de um foco de infecção. Os humanos, ao nadarem 
ou caminharem pela água contaminada por cercárias de Schistosoma spp., correm o risco de ter sua pele 
perfurada por esse parasita, que entrará na corrente sanguínea. No Brasil são conhecidas três espécies 
como hospedeiros intermediários: Biomphalaria tenagophila, Biomphalaria glabrata e Biomphalaria 
straminea. Veja a foto de um caramujo desse gênero:
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A) B) 
Fêmea
Fêmea Macho
Figura 77 – A) Indivíduo do gênero Biomphalaria e B) Fotografia de 
uma lâmina de microscopia em que é possível ver esses platelmintos alojados
O ciclo de vida do S. mansoni inicia‑se com os adultos, que realizam reprodução sexuada e liberam seus 
ovos na corrente sanguínea do hospedeiro; os ovos se deslocam para o intestino, de onde são liberados com as 
fezes. Estas, em contato com a água, darão aos ovos o ambiente ideal. Na água, os ovos eclodem, e os miracídios 
buscam o caramujo, seu hospedeiro intermediário. No caramujo os miracídios se desenvolvem em cercárias, que 
são liberadas na água; esta fase apresenta glândulas de penetração capazes de perfurar a pele do hospedeiro 
definitivo, no caso, o homem. Em geral, as áreas com maior incidência de perfuração pelas cercárias são os pés e 
as pernas, os quais permanecem mais tempo na água. Observe atentamente o ciclo a seguir:
Vermes adultos
Conjugação
Ovo nas fezes
Miracídio
Evolução 
do esporocistoEsporocisto
Cercária
Formas 
jovens
Ciclo no caramujo – HI
Ciclo no homem – HD
Figura 78 – Ciclo de vida do Schistosoma mansoni, agente causador da esquistossomose
A cura depende de medicamentos antiparasitoides, chamados popularmente de vermífugos. O 
controle e o diagnóstico ocorrem por meio de exames de fezes, que devem ser realizados frequentemente 
até seis meses após o tratamento, podendo ser espaçados em até uma vez ao ano.
Medidas de controle também são necessárias, como tratamento do descarte de esgoto para que 
as fezes contaminadas não cheguem até a água, controle do número de caramujos, campanhas 
educacionais e tratamento dos doentes, para evitar aumento dos casos.
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• Paragonimus: gênero conhecido como trematódeos dos pulmões. Esses parasitas registram muitos 
casos letais cuja infecção provoca dificuldade de respirar e tosse crônica. Habitam diferentes 
hospedeiros definitivos. Humanos, porcos e ratos são os mais frequentes. Os adultos vivem no trato 
respiratório, principalmente, nos pulmões. Os ovos são ali gerados e expelidos por expectoração, 
são engolidos e seguem para o trato digestório, onde são finalmente eliminados com as fezes. Os 
miracídios infectam caramujos, em cujo organismo crescem e geram cercárias, as quais podem 
ser liberadas na água ou serem ingeridas por predadores dos caramujos, como alguns caranguejos 
ou lagostins. O caranguejo é o segundo hospedeiro intermediário e, quando consumido cru ou 
malcozido, leva os humanos ao quadro de infecção.
Vários outros trematódeos podem ser encontrados parasitando os humanos ou animais domésticos. 
Não poderíamos deixar de citar a Fasciola hepatica. Este foi o primeiro ciclo descoberto de um digêneo 
que parasita bois, cabras, ovelhas, porcos e, raramente, humanos, causando necrose do fígado. Os ovos 
são eliminados nas fezes. Após a eclosão, os miracídios buscam seu hospedeiro intermediário, um 
caramujo. Ocorre então a formação de um esporocisto e de duas gerações de rédias. Estas se encistam na 
vegetação, e, quando o hospedeiro final ingere essa vegetação, ocorrem a infecção e o desenvolvimento 
de metacercárias em adultos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2014, p. 310).
Exemplo de aplicação
Faça uma pesquisa em sites de organizações públicas para buscar estatísticas que mostrem a 
quantidade de casos de infecções por protistas. Assim você poderá constatar a importância desse grupo 
para a saúde.
Sites sugeridos:
<http://www.portalsaude.saude.gov.br>;
<www.cdc.gov>;
<www.saude.sp.gov.br>.
5.2.1.2.3 Classe Monogenea
São descritas mais de mil espécies de monogêneos, todas parasitas e algumas endoparasitas de 
vertebrados aquáticos, como uma espécie que é encontrada no olho de hipopótamos, porém a maioria 
é ectoparasita e vive em brânquias ou superfícies externas de peixes e anfíbios. Para conseguir perfurar 
o tegumento, muitas vezes, sem que o hospedeiro os percebam, seus movimentos são muito rápidos. 
Apresentam tamanho entre 1 mm e 20 mm de comprimento e têm corpos achatados dorsoventralmente, 
com um grande órgão de fixação na extremidade posterior dos adultos, o opistáptor. Essa estrutura 
auxilia principalmente os ectoparasitas, pois permite que se fixem fortemente e resistam às correntes de 
água que circulam pelas brânquias ou pela pele durante a natação do hospedeiro (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2014, p. 315; RUPPERT; FOX; BARNES, 1996 p. 295).
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Alguns monogêneos apresentam a capacidade de produzir enzimas em sua faringe que degradam 
proteínas. O alvo desta habilidade é digerir a pele do hospedeiro, facilitando que o parasita possa se 
alimentar do sangue e de resíduos celulares de seu hospedeiro. Mas algumas espécies não degradam a 
pele do hospedeiro; alimentam‑se apenas de células superficiais e muco da pele.Diferentemente de outros platelmintos parasitas, os monogêneos não aparentam hospedeiros 
intermediários. Cada ovo origina apenas um adulto, e não há etapas de multiplicação por processos 
assexuados ou clonais, de onde deriva o nome da classe o qual significa uma geração. Em seu ciclo de 
vida, o ovo origina um miracídio com ganchos de fixação, também chamado de oncomiracídio, o qual 
cresce e se torna um adulto.
5.2.1.2.4 Classe Cestoda
A Classe Cestoda abriga cerca de 3.400 espécies, todas endoparasitas de vertebrados. Os cestódeos 
são conhecidos popularmente como tênias e geralmente apresentam corpos muito longos e achatados 
em forma de fita. Algumas espécies podem chegar a 25 m. O corpo é estruturado de forma simples, 
dividido em três porções: escólex, colo e estróbilos. A porção inicial é o escólex, uma estrutura de 
fixação no hospedeiro, seguido do colo, uma porção estreita em que ocorre o crescimento do animal. As 
novas estruturas durante o crescimento são formadas nesta região. A próxima estrutura que compreende 
a maior parte do corpo é o estróbilo, um tronco segmentado em que cada um dos segmentos, disposto 
de maneira linear, é chamado de proglótide. Cada uma das proglótides é uma unidade reprodutora, 
apresentando um conjunto de órgãos, tanto testículos quanto ovários e demais estruturas (RUPPERT; 
FOX; BARNES, 2014, p. 297‑8).
A) B) 
Rostro com
ganchos
Escólex
Escólex Anel grávido
Colo
Estróbilo
Anéis
maduros
Figura 79 – A) Imagem de uma tênia com seu longo corpo em forma de fita. 
B) Estruturas corporais das tênias: observe o escólex e a proglótide
Comparando‑se o escólex ao restante do corpo da tênia, ele é uma minúscula porção. Essa estrutura 
diagnóstica, exclusiva dos cestódeos, apresenta quatro faces, de aspecto levemente quadrado, e, em 
cada uma destas, ventosas, ganchos, tentáculos espinhosos ou ventosas terminais acessórias. Todos os 
tipos de escólex são muito resistentes e sustentam o corpo do animal preso ao intestino do hospedeiro. 
Observe a morfologia dessa estrutura na microscopia a seguir.
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Unidade II
Ganchos
Ventosa
Ventosa
Escólex:
a cabeça da tênia.
Ventosa
Ventosa
Figura 80 – Escólex de uma Taenia solium. Ganchos e ventosas são utilizados na fixação no corpo do hospedeiro
O colo está localizado atrás do escólex e é mitoticamente ativo, produzindo cada uma das 
proglótides que seguem e repondo novas proglótides no mesmo local. Assim, quanto mais distante do 
colo a proglótide estiver, mais velha ela será em relação às demais e maior a chance de estar madura, 
preparada para a reprodução. Veja a seguir.
Rostro com ganchos Estróbilo
Anéis
maduros
Colo
Escólex
Escólex e colo
Ventosas
Figura 81 – Escólex e colo. As proglótides compõem o estróbilo e, quanto mais distantes estas forem da cabeça, mais velhas serão
Embora possa ocorrer fertilização cruzada, as tênias não apresentam um número alto de indivíduos 
em seu hospedeiro definitivo. Em geral, apenas uma tênia é encontrada. Por isso, são, muitas vezes, 
chamadas de solitárias, motivo pelo qual a autofecundação é uma estratégia eficiente para gerar 
descendentes. Cada proglótide apresenta os sistemas reprodutores, tanto femininos quanto masculinos. 
A tênia pode se retorcer e praticar autofecundação entre suas próprias proglótides, ou mesmo uma 
única proglótide usar seus próprios espermatozoides e fecundar seus ovócitos. Se existir outro verme no 
mesmo local, serão trocados espermatozoides da mesma forma. O zigoto é encapsulado pelas células 
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vitelínicas, e os ovos gerados permanecem no útero, onde se inicia o desenvolvimento. Em geral, as 
proglótides repletas de ovos são consideradas maduras e se desprendem do restante do estróbilo, 
abandonando o corpo do hospedeiro e sendo eliminadas com as fezes. Trataremos dos ciclos a seguir, 
quando vamos conhecer as espécies mais importantes para a Medicina e a Veterinária.
A epiderme das tênias é substituída, quando adultas, pela neoderme, revestimento especializado 
não ciliado e resistente aos sulcos gástricos do trato do hospedeiro. A neoderme conta, ainda, com 
microvilosidades que aumentam a área de contato e a absorção, pois é por meio do revestimento que 
ocorre a absorção de carboidratos e aminoácidos do hospedeiro, uma vez que o sistemas digestórios são 
ausentes nas tênias. Na maioria das tênias, o metabolismo anaeróbico é o principal, não necessitando, 
portanto, de oxigênio em seus processos vitais.
A musculatura das solitárias é bem‑desenvolvida, com camadas circulares e longitudinais que 
permitem movimentos de torção e dobramento, importantes na passagem do bolo fecal pelo trato do 
hospedeiro, além de permitir a fecundação entre as proglótides, como discutido. Os sistemas excretor 
e nervoso são semelhantes aos dos outros platelmintos. Há uma concentração de células nervosas no 
escólex, de onde partem dois cordões nervosos que percorrem o estróbilo. Protonefrídios terminais e 
túbulos coletam as excretas, e, à medida que as proglótides terminais passam a ser soltas, as extremidades 
dos túbulos liberam as excretas para o exterior.
Os ciclos são variados. Em geral, os cestódeos necessitam de ao menos um hospedeiro intermediário, 
quase sempre invertebrados. Já os definitivos são sempre vertebrados. Os prejuízos à saúde são menores, 
com baixa letalidade, se tratados. Em humanos, são relatadas cerca de sete espécies, das quais escolhemos 
as mais frequentes, a seguir:
• Taenia saginata: conhecida como a tênia da carne de boi ou de vaca, trata‑se de um cestódeo que 
infecta os humanos quando adulta, mas cujas formas jovens são encontradas na musculatura do 
gado bovino. Esta espécie é encontrada por todo o mundo. Os adultos podem atingir 10 m ou 
mais de comprimento, com um escólex característico que apresenta quatro ventosas sem ganchos 
que se fixam no intestino humano, onde produzirão milhares de ovos que serão liberados nas 
fezes do hospedeiro. Uma única tênia adulta apresenta em torno de 2 mil proglótides, cada uma 
contendo aproximadamente 100 mil ovos (CDC, 2013).
Ao serem eliminadas pelo hospedeiro, as proglótides estão cheias de ovos. Por terem passado um 
tempo no útero da tênia, neste momento, cada ovo é uma larva encapsulada. Os ovos são lançados no 
ambiente e são capazes de resistir viáveis por até 5 meses no solo ou sobre o capim. O gado se alimenta 
da pastagem e acaba engolindo as larvas encapsuladas (oncosferas). Dentro do organismo desses 
animais, ocorre a eclosão, e as larvas utilizam seus ganchos para atravessar o intestino e cair na corrente 
sanguínea ou nos vasos linfáticos, onde buscam a musculatura e formam os cisticercos, formas jovens 
que permanecem na musculatura inativas. Quando a carne, tecido muscular, for consumida por um 
humano crua ou malcozida, este poderá tornar‑se seu hospedeiro definitivo se seu sistema imune não 
trabalhar a tempo. Já no trato digestório do homem, o cisticerco se desenvolve, evagina‑se o escólex, 
que se fixa na parede intestinal, as proglótides começam a ser produzidas e em duas ou três semanas a 
tênia estará pronta e adulta.
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Cisticercose bovina é o nome atribuído à infecção causada por T. saginata. Provoca dores abdominais 
leves, insônia, perda de peso, emagrecimento e deficiência nutricional, podendo levar a inflamações 
crônicas na mucosa do intestino. A prevenção é realizada monitorando o gado e controlando a presença 
dos vermes no pasto, porém o ideal é consumircarne somente bem‑cozida ou bem‑assada.
• Taenia solium: esta tênia acomete tanto porcos quanto humanos e, em ambos os casos, pode 
formar cisticercos, o que a torna potencialmente mais perigosa do que a T. saginata. Os humanos 
contraem a cisticercose suína por meio da ingestão de carne de porco malcozida infectada pelos 
cisticercos, e os adultos passam a viver no intestino. Exceto pelo fato de a carne ser de porco, 
o ciclo é muito semelhante ao da tênia de boi. O perigo dessa infecção para os humanos está 
no fato de os embriões poderem migrar para qualquer órgão, onde formam os cisticercos. Os 
locais mais frequentes são os olhos e o encéfalo, onde podem causar paralisias motoras, cegueira, 
além de outros danos neurológicos e, muitas vezes, a morte. O período de incubação pode levar 
aproximadamente um mês, mas em geral o quadro de sintomas se manifesta em cerca de 2 
a 5 anos após a infecção. Diagnósticos rápidos e tratamentos visam acabar com os adultos e 
diminuir a chance de formação de novos cisticercos, uma vez que muitos são formados em órgãos 
importantes, e o risco de lesões durante a remoção é alto. Observe o ciclo demostrado a seguir.
Cisticerco
musculatura do HI
Cisticerco em corte
com escrólex invaginado
Desinvaginação do escrólex
Intestino humano
Porco – HI
Homem – HD
Ovo
HD: Hospedeiro Definitivo; HI: Hospedeiro Intermediário.
Figura 82 – Ciclo de vida e infecção por Taenia solium
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Tópicos em inverTebrados
 Leitura obrigatória
Os platelmintos fazem parte da vida dos homens há muito tempo. Leia 
mais em:
UJVARI, S. C. A história da humanidade contada pelos vírus, 
bactérias, parasitas e outros microrganismos. São Paulo: Contexto, 2008. 
p. 28‑31. Disponível em: <http://unip.bv3.digitalpages.com.br/users/
publications/9788572444132/pages/29>. Acesso em: 22 out. 2014.
• Diphyllobothrium latum: também chamada de tênia do peixe, esta espécie é menos conhecida, 
porém tem grande importância para a saúde pública. Os adultos vivem no intestino dos seres 
humanos e de outros mamíferos, como cães e gatos. Nesta fase, podem chegar a até 20 m de 
comprimento e são consideradas os maiores vermes que podem ser encontrados em humanos 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2014).
A infecção ocorre pela ingestão de peixes ou crustáceos crus, os quais são os hospedeiros 
intermediários. As consequências desta infecção podem ser dores abdominais, perda de peso, vômitos 
e anemias.
A maioria das doenças provocadas pelos platelmintos, ou por verminoses em geral, tem sintomas 
semelhantes, o que dificulta o diagnóstico, que só ocorre com precisão diante de exames de fezes nos 
quais o hospedeiro elimina os ovos que são observados sob microscopia; entretanto, o verme pode 
permanecer um tempo sem liberar ovos enquanto cresce. O ideal é a prevenção consumindo peixe cru 
somente certificado, com garantia conhecida, demonstrando que esta carne passou por exames os quais 
constataram que está isenta de cistos.
5.3 Filo Nemertea
Os nemertinos são, muitas vezes, confundidos com os platelmintos ou com os anelídeos, filo das 
minhocas, porém apresentam características particulares que os fazem pertencer a um filo próprio. 
São conhecidas cerca de 1.150 espécies, marinhas, todas predadoras, que apresentam uma probóscide 
muscular, um longo tubo que pode ser projetado para fora para capturar a presa. Seu tamanho em geral 
é menor que 20 cm de comprimento, e sua cor em geral é escura, mas algumas espécies são brilhantes 
e capazes de secretar tubos gelatinosos, os quais habitam.
Apresentam simetria bilateral e são triblásticos. Sua epiderme é ciliada, com células glandulares, 
muito semelhante à dos platelmintos. Sua excreção acontece por células‑flama, e seu trato digestório 
é completo, possuindo, portanto, ânus. Em seu corpo, os nemertinos contam ainda com um sistema 
circulatório fechado e são considerados os primeiros a apresentarem tal sistema, significando que 
excretas, nutrientes ou outras moléculas são capazes de circular em um sistema de vasos no qual o 
fluido de transporte não cai sobre os órgãos, dependendo de uma rede de vasos para chegar até as 
células. Praticamente todas as espécies deste filo são dioicas, o que também as difere dos platelmintos.
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6 PSEUDOCELOMADOS
Os animais triblásticos podem apresentar outros arranjos corporais além dos acelomados. 
Neste tópico, trataremos dos filos pseudocelomados e vamos entender a evolução na formação da 
cavidade celomática.
Como vimos anteriormente, os acelomados não apresentam uma cavidade corporal, embora sejam 
triblásticos e já apresentem órgãos originados do mesoderma, mas seu espaço corporal é preenchido 
pelo parênquima, que confere a estes animais sustentação, porém limita o tamanho, em função da 
dependência de transportes celulares.
Nos animais pseudocelomados (do grego: pseudo, falso; koilõma, cavidade) há uma cavidade interna 
que circunda o trato digestório, chamada de pseudoceloma, entretanto esta não é completamente 
revestida por tecido mesodérmico, fato que ocorre nos animais celomados. O pseudoceloma é originado 
pela blastocele embrionária, que permanece após o desenvolvimento. Este tecido que reveste a cavidade 
encontra‑se na periferia e não se estende ao redor do tubo digestivo, que é revestido por tecido 
endodérmico. Compare a estrutura corporal de um indivíduo acelomado que você já conhece, como os 
platelmintos, com os pseudocelomados, na figura a seguir.
Ectoderme Endoderme
Pseudocele
PseudocelomadoAcelomado
EndodermeMesoderme
Mesoderme Cavidade
digestiva
Cavidade
digestiva
Ectoderme
Figura 83 – Classificação em relação ao celoma. Nos pseudocelomados, a mesoderme origina a musculatura que reveste próximo à 
ectoderme o corpo do indivíduo
A pseudocele é em geral preenchida por um fluido ou uma matriz gelatinosa com poucas células 
mesenquimais. Torna‑se, para o desenvolvimento de órgãos e sistemas, um local para armazenamento 
das excretas, possibilitando transporte interno e maior liberdade de movimentos, pois é possível deslocar 
o conteúdo internamente. Um papel indireto do pseudoceloma é atuar como um esqueleto. Em razão 
do fato de ser um órgão hidrostático, a pressão interna do celoma é distribuída pelo revestimento 
interno, o que confere força e rigidez ao corpo. O pseudoceloma representa um avanço em relação aos 
acelomados: a cavidade trouxe a possibilidade de uma forma corporal com um maior número de células 
e capaz de realizar movimentos que exijam força corporal, como o enterramento.
Em geral, os pseudocelomados apresentam tamanho corporal pequeno, e isto provavelmente esteja 
relacionado à dependência do pseudoceloma como um sistema de transporte. A ausência de um sistema 
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circulatório impede o aumento do número de células, pois estas dependem dos nutrientes e de outros 
componentes que devem chegar até elas.
São conhecidos em torno de dez filos de animais com arranjo corporal por meio do pseudoceloma. 
Trataremos aqui dos que apresentam importância ecológica, econômica ou médica e veterinária.
6.1 Filo Rotifera
Os rotíferos são animais bilaterais, pseudocelomados, portanto triblásticos e protostomados. O nome de 
seu filo, Rotifera (do grego rota, roda; fera, aqueles que possuem), deriva da presença de um aglomerado 
de células ciliadas próximas à boca, em forma de coroa. Ao observamos os movimentos dos cílios, notamos 
que se assemelham ao movimento de roda girando. São cerca de 2 mil espécies descritas,com tamanho 
corporal muito pequeno, entre 40 µm e 3 mm (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2014, p. 330). A maioria 
das espécies vive em águas doces e é bentônica, vivendo no substrato nadando ou se rastejando, além de 
habitar a vegetação das encostas. Outros representantes são encontrados entre os grãos de areia de praias. 
Alguns são parasitas ou realizam comensalismo, vivendo sobre o corpo de outros animais (epizoários).
A resistência a condições extremas é uma vantagem exibida pelos rotíferos, os quais suportam 
períodos extensos de exposição ao solo e falta de água. As formas corporais podem variar de acordo 
com os hábitos de vida. Os rotíferos livre‑natantes têm corpo alongado e vermiforme, os flutuantes são 
globulares e os sésseis apresentam corpo em forma de vaso.
O corpo é formado por uma cabeça com uma boca terminal cercada por uma coroa ciliada, tronco 
e cauda posterior terminada em um pé que cumpre o papel de um órgão de adesão. Seu sistema 
digestório é completo, com boca e ânus. Alguns rotíferos são carnívoros, se alimentando de protistas e 
microcrustáceos. A maioria se alimenta capturando partículas em suspensão na água que são trazidas 
à boca por intermédio dos movimentos ciliares. Os cílios exercem também certa seletividade, separando 
as partículas de tamanho ideal e, supostamente, de interesse nutricional. A faringe é muscular, com 
estruturas rígidas que funcionam como trituradoras ou esmagadoras, macerando e diminuindo o 
tamanho do alimento. Os rotíferos apresentam glândulas salivares que já liberam enzimas as quais 
contribuem para a digestão extracelular.
O sistema excretor é formado por protonefrídios tubulares e ramificados ligados às células‑flama 
muito semelhantes aos dos platelmintos, entretanto seu sistema desemboca em uma bexiga simples 
que libera as excretas na cloaca, local em que terminam os sistemas reprodutivos, liberando os ovos, 
bem como o sistema digestório, expelindo os resíduos não digeridos. A reprodução é bastante intrigante 
e ainda desconhecida na maioria das espécies. Esses animais são dioicos, com machos normalmente 
menores que as fêmeas. Alguns dos machos não são nem conhecidos pelos pesquisadores (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2014, p. 331).
6.2 Filo Ectoprocta (Bryozoa)
O Filo Ectoprocta (do grego: ektos, externo; proktos, ânus) é pouco conhecido pela maioria das 
pessoas. Seus representantes são diminutos e, talvez por este motivo, despertem pouco interesse. Foram 
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classificados anteriormente como pertencentes ao grupo Bryozoa, sendo chamados ainda de briozoários, 
por convenção.
Os briozoários formam em geral estruturas incrustantes, crescendo sobre superfícies rígidas. Desta 
maneira, grande parte do grupo é composta por animais sésseis, embora algumas espécies possam 
rastejar‑se ou deslizar vagarosamente sobre o substrato. Formam colônias com zooides menores que 
0,5 mm, captando seu alimento por meio da movimentação de seus lofóforos, estrutura formada por 
um conjunto de tentáculos e cílios projetado para a parte externa do corpo, que podem ser alongados 
ou retraídos na captura e na defesa, respectivamente. Cada zooide secreta seu exoesqueleto, o zoécio, 
que pode ser gelatinoso, à base de quitina, ou de cálcio, e ainda agregar grânulos de areia. São cerca 
de 4.500 espécies em água doce e água marinha, habitando principalmente águas rasas (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2014).
6.3 Brachiopoda
Os braquiópodes são animais antigos, de grande importância nos estudos paleontológicos que 
buscam as origens dos animais atuais. São aproximadamente 12 mil espécies fósseis e 325 espécies 
atuais. São animais marinhos, bentônicos, preferencialmente, de águas rasas, mas podem ser encontrados 
em diferentes profundidades. Este grupo é muito semelhante, em sua estrutura, aos moluscos bivalves, 
como mexilhões, por apresentar duas valvas de calcário, uma concha pedicelar (dorsal) e uma branquial 
(ventral), por este motivo foram classificados como tais durante muito tempo (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2014, p. 340). Os braquiópodes se fixam ao substrato por meio de uma haste carnosa chamada 
de pedicelo.
Estes animais apresentam lofóforos em forma de ferradura, que, assim como nos ectoproctos, 
cumprem um papel de auxílio na captura de alimento e na respiração. Movimentos rítmicos dos cílios 
criam correntes d’água que arrastam as partículas para a porção entreaberta do encontro entre as valvas.
Apresentam sistema circulatório aberto, com um vaso que funciona como um coração, criando uma 
corrente internamente. Quanto ao sistema nervoso, este é formado por dois gânglios, um dorsal e um 
ventral, que recepcionam e processam as informações.
6.4 Nematoda
Os nematoides ou nemátodos são os animais pseudocelomados mais representativos, em razão 
do seu número de espécies, aproximadamente 25 mil. Sua importância médica e veterinária se dá por 
muitos serem parasitas principalmente do trato digestório e por diversas espécies serem pragas na 
agricultura (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2014, p. 404), gerando altos prejuízos e preocupando os 
cientistas.
Trata‑se de vermes de corpos cilíndricos e afilados nas extremidades, características que levaram à 
nomeação do Filo Nematoda (do grego: nematos, fio). São cosmopolitas e habitam água do mar, de rios, 
lagos e lagoas, enterrando‑se e circulando pelo solo e parasitando tanto animais quanto vegetais.
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Indivíduos parasitas de plantas se alimentam em geral de seiva e preferem ficar na região das raízes, 
ocasionando galhas e malformações. Além da deficiência na planta, o nematoide deixa orifícios de sua 
penetração que se tornam porta de entrada para vírus e bactérias que geram doenças ao vegetal. Os 
parasitas de animais convivem nos órgãos viscerais utilizando as reservas de energia do hospedeiro, 
absorvendo porções do alimento que chegam ao trato digestório de suas vítimas. Alguns realizam 
simbiose com bactérias que digerem por completo os hospedeiros, e os nematoides se alimentam deste 
produto. As espécies de vida livre se alimentam de bactérias, fungos, algas ou matéria fecal. Nesse grupo, 
os predadores buscam rotíferos, anelídeos, larvas de artrópodes, dentre outros.
 Saiba mais
Muitas plantas sofrem com os ataques de nematoides parasitas. No 
Brasil, a cana‑de‑açúcar é um deles. Complemente seus conhecimentos 
com este artigo:
DINARDO‑MIRANDA, L. L. et al. Danos causados por nematoides a 
variedades de cana‑de‑açúcar em Cana Planta. Nematologia Brasileira, 
v. 27, p. 69‑73, 2003. Disponível em: <http://docentes.esalq.usp.br/sbn/
nbonline/ol%20271/69‑73%20co.pdf>. Acesso em: 22 out. 2014.
6.4.1 Morfologia e função
Quatro características são citadas como diagnósticas para esse grupo:
• Os animais são eutélicos, ou seja, apresentam um número fixo de células somáticas ao se 
tornarem adultos. Cada espécie tem um número constante, e qualquer indivíduo desta terá o 
mesmo número de células.
• Corpo cilíndrico, alongado e afilado em ambas as extremidades.
• Presença de cutícula acelular (não viva) flexível.
• Ausência de cílios e flagelos em qualquer fase da vida.
Seus corpos apresentam poucos milímetros, porém alguns possuem cerca de um metro. As 
extremidades podem ter simetria radial, mas o corpo todo tem simetria bilateral. São triblásticos e 
protostomados, com sistema digestório completo, apresentando boca e ânus. A boca é terminal, cercada 
por lábios, projeções carnosas que auxiliam na fixação no hospedeiro e na sucção do alimento.
A pseudocele é preenchida por fluidos que têm sua pressão hidrostática contida pela cutícula, que 
apresenta várias camadas, compostas,principalmente, por colágeno. A pressão hidrostática funciona 
como um esqueleto que dá rigidez ao corpo e também o protege de agressões externas. A cada fase de 
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crescimento, ocorre a troca da cutícula, em um processo chamado de muda: a cutícula antiga, apertada 
para o novo corpo em crescimento, cede lugar para a nova cutícula.
Abaixo da cutícula está a hipoderme, um aglomerado de células hipodérmicas, e abaixo desta 
existem camadas apenas longitudinais de tecido da musculatura. Não existe músculo circular; os 
movimentos acontecem apenas longitudinalmente, e a força dessa contração muscular é transmitida 
pelas próprias células e também pelo esqueleto hidrostático. A contração não terá músculos antagonistas 
que respondem ao movimento, como na maioria dos animais; em vez disso, os músculos de um lado 
se contraem e comprimem a cutícula do mesmo lado. A força da contração é transmitida pelo fluido 
da pseudocele para o outro lado do nematoide, estimulando a contração da cutícula deste outro lado. 
Assim, os nematoides se locomovem de maneira sinuosa, promovendo ondulações para frente ou para 
trás. Os movimentos incluem rastejamento, capacidade de perfurar o solo e se enterrar e até nadar por 
curtas distâncias. A locomoção acontece até mesmo em espaços muito estreitos, graças à elasticidade 
da cutícula e aos próprios movimentos.
Veja na imagem a seguir as principais estruturas teciduais dos nematoides:
Cutícula
Hipoderme
Musculatura
Pseudoceloma
Canal excretor Canal excretor
Cordão nervoso
Intestino
Intestino
Figura 84 – Cortes histológicos dos nematoides
6.4.1.1 Digestão e excreção
O sistema digestório completo é iniciado pela boca, seguida de uma cavidade oral e, depois, de uma 
faringe tubular que apresenta um funcionamento diferenciado. Os nematoides não são como a maioria 
dos animais superiores que apresentam tratos revestidos por músculos capazes de se movimentarem 
involuntariamente, a faringe funciona como uma bomba que comprime o alimento e empurra para 
o intestino, e a entrada de um alimento empurra o que está adiante. A digestão é primariamente 
extracelular, com a maior parte da secreção enzimática no intestino completada intracelularmente. O 
intestino é revestido por células repletas de microvilosidades que permitem um aumento na capacidade 
de absorção de nutrientes. Músculos permitem a abertura do ânus, e a expulsão das fezes se dá neste 
local, por meio da pressão exercida pelo líquido da pseudocele.
Algumas espécies contam com estruturas acessórias, válvulas entre a faringe e o intestino, anéis 
esofágicos, que impedem o conteúdo intestinal de regressar para a faringe, mesmo com a força exercida 
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pela pressão hidrostática da pseudocele. Outra estrutura que pode diferir de acordo com as espécies é a 
cavidade oral, que pode apresentar diferenças conforme o tipo de dieta. Animais predadores apresentam 
dentículos que dilaceram a presa à medida que esta tenta escapar. Fitoparasitas sugadores apresentam 
estiletes, uma modificação em formato de agulha que perfura a raiz da planta e suga a seiva como um 
canudo ligado diretamente à faringe.
Boca
Faringe
Esófago
Intestino
Ânus
Anel esofágico
Figura 85 – Trato digestório de um nematoide
A excreção dos nematoides tem como produto final a amônia, que é eliminada principalmente por 
difusão através das células da parede do corpo. A osmorregulação e a eliminação de outros metabólitos 
acontecem por um conjunto de canais excretores e/ou glândulas excretoras. Ambas as estruturas 
consistem em tubos maiores ou menores e saculiformes que se estendem pela pseudocele e se abrem 
ao ambiente por meio de poros. Essas estruturas estão sempre aos pares, podendo ser mais de um, e, no 
caso das glândulas, estas apresentam outros papéis, como a secreção de enzimas que atuam na troca 
das cutículas.
Os processos metabólicos são, na maioria das espécies, realizados de maneira anaeróbica, o que 
acarreta pouquíssimo consumo de oxigênio e retirada de energia por outros processos bioquímicos.
6.4.1.2 Sistema nervoso e órgãos dos sentidos
O sistema nervoso dos nematoides é formado por um anel nervoso central que circunda a faringe. 
À frente, em direção à boca, são projetados nervos labiais que controlam os movimentos dos lábios e 
nervos ligados aos anfídios, órgãos sensoriais. Do anel nervoso em direção à extremidade caudal partem 
quatro cordões nervosos, formados por conjuntos de neurônios especializados em papéis funcionais, um 
cordão dorsal com função motora, um cordão ventral tanto sensorial quanto motor e dois pares de 
cordões laterais com papel sensorial, como pode ser observado a seguir:
Cordão nervoso dorsal Cordão nervoso lateral
Cordão ventralAnel esofágico
Figura 86 – Sistema nervoso dos nematoides
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Os principais órgãos sensoriais são as papilas, encontradas ao redor da cabeça e da cauda. Em 
geral, as funções são de quimiorrecepção e mecanorrecepção. As cerdas estão dispersas ao longo do 
corpo e são mecanorreceptoras especializadas em reagir a estímulos de toque em superfícies ou outros 
animais, estimulando o verme a se distanciar. Os anfídios são invaginações cutilares ligadas, em sua 
base, às células nervosas. São pareados um de cada lado da cabeça, com funções quimiossensorial e 
mecanossensorial. Esses órgãos sensoriais são mais bem‑desenvolvidos em nematoides de vida livre. Os 
fasmídios são um par de glândulas unicelulares que acumula os papéis glandulares secretor e excretor, 
mas também constituem um órgão sensorial de percepção química.
6.4.2 Reprodução e desenvolvimento
Nematoides são na maioria dioicos, com poucas espécies hermafroditas. Há dimorfismo sexual, em 
que as fêmeas são maiores, e os machos, menores, com a extremidade caudal curvada em formato 
de gancho que tem papel fundamental na cópula (união de dois indivíduos, macho e fêmea, com a 
finalidade de permitir a fecundação). Os processos reprodutivos desse filo são sempre sexuados. Algumas 
espécies utilizam a partenogênese, mas a maioria realiza fertilização cruzada, com fecundação interna 
precedida pela cópula. Na imagem a seguir é possível observar as diferenças entre machos e fêmeas.
Fêmea
Macho
Espículas
Figura 87 – Fêmea e macho de nematoide. Note que os machos costumam ser menores, e sua extremidade posterior é recurvada, 
com um par de ganchos copulatórios, as espículas
As gônadas são tubulares. Nos machos, o testículo é único e se liga a uma vesícula seminal, depois 
a um duto espermático, ao final, desembocando na cloaca. Neste local o sistema reprodutivo se liga ao 
intestino e há um par de espículas copulatórias, que, em contato com a fêmea, são úteis para manter 
a extremidade genital da fêmea aberta, e, assim, os espermatozoides podem ser transferidos. Estes são 
ameboides e se movimentam em direção à fêmea apenas por pseudópodes, não apresentando flagelos. 
Os espermatozoides se dirigem para o receptáculo seminal, bolsa interna da fêmea que os armazena 
para fecundações posteriores à cópula.
As fêmeas apresentam um par de ovários em que a porção inicial é a zona germinativa, onde ocorre 
a produção das células. A segunda porção é a zona de crescimento, onde os ovócitos amadurecem e 
percorrem o trato até alcançarem o receptáculo seminal. A partir daí, tornam‑se zigotos e, na região do 
útero, são incubados e revestidos em ovos por secreções do epitélio uterino. No término do útero está 
a vulva, que se abre ao ambiente