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UNIVERSIDADE DO OESTE DE SANTA CATARINA – UNOESC ÁREA DAS CIÊNCIAS AGRÁRIAS CAMPUS APROXIMADO DE CAMPOS NOVOS CURSO DE MEDICINA VETERINÁRIA LIANA THAYSE RIBEIRO MAYÉLLI PALOMA PEREIRA BERTUSSO REVISÃO DE LITERATURA: CORTISOL NA REPRODUÇÃO Campos Novos – SC 2020 2 LIANA THAYSE RIBEIRO MAYÉLLI PALOMA PEREIRA BERTUSSO REVISÃO DE LITERATURA: CORTISOL NA REPRODUÇÃO Projeto de Pesquisa apresentado ao Curso de Medicina Veterinária, Área das Ciências Agrárias, da Universidade do Oeste de Santa Catarina – UNOESC, como requisito parcial para aprovação na componente curricular Fisiopatologia da Reprodução I Docente: Fábio José Gomes Campos Novos – SC 2020 3 SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO 4 2. ESTRESSE NA REPRODUÇÃO 5 3. CONCLUSÃO 11 REFERÊNCIAS 12 4 1. INTRODUÇÃO O Cortisol é um hormônio produzido pelas glândulas suprarrenais, estando associado principalmente ao estresse e efeitos no sistema imune, ocasionando problemas reprodutivos e consequentemente prejuízos econômicos e produtivos. Considerando que variáveis ambientais têm sido determinadas como fatores de comprometimento da eficiência reprodutiva mesmo em sistemas de monta natural ou de inseminação artificial, em biotécnicas como a transferência de embriões (TE), que envolvem custos e produtos de alto valor genético e comercial, qualquer fator estressante que venha a repercutir desta forma é indesejável (MACEDO, 2010). O propósito desta revisão foi entender como o organismo reage ao estímulo estressor e também os efeitos do cortisol na reprodução, determinando algumas práticas de manejo adequadas. Assim, o presente estudo teve como objetivo verificar o efeito do cortisol na reprodução animal. 5 2. ESTRESSE NA REPRODUÇÃO O estresse pode ser definido como uma condição na qual o equilíbrio ou homeostase biológica de um determinado organismo é modificado ou passa a sofrer influência de um estímulo estressor (PICKERING, 1981). Como resposta, sistema nervoso central (SNC) e o sistema hormonal, desencadeiam reações que compõem a resposta de estresse. Essa resposta prepara o animal para uma situação de “luta ou fuga”, como forma de evitar o estímulo estressor, ou reagem e lutam para conviver com o estímulo (BARTON & IWANA, 1991). 2.1 LUTA E FUGA O sistema nervoso autônomo simpático (SNA’s) ativa a medula da adrenal aumentando rapidamente a secreção das catecolaminas (adrenalina e noradrenalina) fazendo com que o organismo reaja de forma rápida ao estímulo estressor. Com isso, ocorre um aumento da frequência cardíaca, circulação músculos esqueléticos e diminuição das reservas de glicogênio como forma de aumentar a energia disponível (Cannon, 1929). A estimulação exacerbada gerada pela adrenalina, pode levar o animal à um infarto do miocárdio e óbito. A reação excessiva do parassimpático à ação do simpático pode também levar o animal a uma parada cardíaca. De acordo com Seyle, 1946, a resposta não específica do corpo a qualquer demanda acaba resultando em condições favoráveis ou não favoráveis. Diante disso, Selye denominou Síndrome da Adaptação Geral (SAG), com três fases distintas e identificadas como: (1) Alarme ou alerta: onde há a ruptura do equilíbrio interno do organismo e a mobilização do mesmo para enfrentar o agente estressor. Esta resposta é rápida e mediada principalmente pela ativação do sistema nervoso autônomo simpático (SNAs) que promove a liberação de neurotransmissores em diversos órgãos-alvo e também estimula a medula das glândulas adrenais a liberar os hormônios catecolaminérgicos, adrenalina e noradrenalina, reforçando ainda mais a ativação neural; 6 (2) Resistência: com o objetivo de manter a homeostase do organismo, as respostas fisiológicas e comportamentais são mantidas, sendo mediadas pelo cortisol, hormônio esteróide sintetizado e liberado pelo córtex das glândulas adrenais, em resposta a ativação do eixo hipotálamo-pituitária-adrenal (HPA); (3) Exaustão: no caso em que há falha na neutralização do agente estressor, o organismo continua respondendo de forma crônica, e as alterações fisiológicas e comportamentais, inicialmente adaptativas, levam a uma sobrecarga energética e exaustão dos sistemas (Nelson, 2000). A conceituação da palavra estresse, portanto, é utilizada para indicar o conjunto de alterações fisiológicas, comportamentais, com repercussões no sistema imune, que o organismo desenvolve diante do agente agressor, rompendo a homeostase do organismo exigindo adaptação (Zimpel, 2005). O primeiro eixo consiste de uma estimulação do sistema cromafim, no rim cefálico, por fibras do sistema nervoso simpático e a liberação, pelas células cromafins, de catecolaminas (adrenalina e noradrenalina) que desencadeiam uma resposta e produzem um efeito imediato. O segundo eixo consiste na estimulação em cascata do hipotálamo, com aumento nos níveis circulantes de CRH (hormônio liberador de corticotropina), da pituitária, com liberação de ACTH (hormônio adrenocorticotrófico), e do tecido interrenal, no rim cefálico, com liberação de cortisol (URBINATI & CARNEIRO, 2004). Tanto as catecolaminas quanto o cortisol são os responsáveis pelo desencadeamento das respostas secundárias, como alteração no metabolismo energético, hematológico, osmorregulatório e cardiorrespiratório, respostas fisiológicas necessárias dos peixes para se adaptar às situações adversas (URBINATI & CARNEIRO, 2004). 2.2 INDICADORES DE ESTRESSE O aumento na concentração plasmática de cortisol pode ser causado por diversos tipos de estresse relacionados ao manejo (MARNET; NEGRÃO, 2000). A mensuração de glicocorticóides no plasma reflete o momento pontual da situação de um indivíduo, onde as alterações provocadas pelo agente 7 estressor são bem evidenciadas (GOOD et al., 2003). Entretanto, não se recomenda realizar apenas uma única coleta de sangue, pois os valores podem representar um determinado momento, não sendo representativo nas análises de níveis hormonais para tempos mais prolongados, devido a secreção pulsátil dos glicocorticóides. A adoção de critérios fisiológicos endócrinos na avaliação do estresse é pouco prática, pois envolve o aumento de manejos em curral, além da necessidade de coleta de sangue. Portanto, alguns parâmetros comportamentais podem ser adotados como estereotipias, que podem ser parâmetros interessantes em sistemas de criação mais intensivos que tenham restrição de espaço e movimento, como na suinocultura e bovinocultura de leite Mesmo que seja uma pesquisa de campo inédita, que avalia uma situação concreta desconhecida em um dado local, alguém ou um grupo, em algum lugar, já deve ter feito pesquisas iguais ou semelhantes, ou mesmo complementares de certos aspectos da pesquisa pretendida. Uma procura de tais fontes, documentais ou bibliográficas, torna-se imprescindível para que não haja duplicação de esforços. 2.3 CORTISOL NA REPRODUÇÃO O estresse afeta a reprodução pela diminuição naexpressão de cio, interferindo na eficiência de detecção de cio em sistemas que adotam a inseminação artificial. Pode ocasionar também um aumento de perdas embrionárias ou o comprometimento da maturação final dos folículos e atrasar ou impedir a ovulação (HANSEN, 2004; COSTA e SILVA E RUSSI, 2005). A ação do cortisol gerada por um estresse prolongado interfere na maturação folicular, reduzindo a freqüência dos pulsos de LH devido a diminuição secretória de GnRh no hipotálamo. Com isso, há um atraso ou bloqueio da onda pré-ovulatória de estradiol, assim como na de FSH e no pico de LH (BREEN et al., 2005). O estresse agudo pode ocorrer devido à manejos de rotina relativamente rápidos como IA com tração cervical em ovelhas, coleta de sêmen com eletroejaculação, exame ginecológico e andrológico por palpação transretal em grandes animais. Nestes procedimentos, há uma necessidade de 8 estudos científicos que avaliem o nível de comprometimento do BEA e seu efeito sobre a fertilidade animal, visando o desenvolvimento de alternativas que minimizem a dor e/ou desconforto e aumentem o sucesso reprodutivo. A manipulação da cérvix e vagina em ovelhas pode causar estresse agudo em decorrência da dor, além do potencial de lesionar o tecido pélvico e interferir na taxa de fertilidade (DEROSSI et al., 2009). Em decorrência disto, algumas ovelhas, especialmente nulíparas, vocalizam, lutam ou deitam. Quando um animal sente dor, ocorre liberação de opióides endógenos, que atuam bloqueando o LH, consequentemente atrasando ou bloqueando a ovulação (BREEN et al., 2005). Sendo assim, existem técnicas que visam diminuir ou eliminar a dor e induzir o relaxamento do canal cervical, facilitando a passagem de cateter transcervical, pipetas ou aplicador de sêmen, alcançando o útero da ovelha. Os fatores ambientais e de manejo podem alterar o bem estar dos animais provocando prejuízos na produção e reprodução dos rebanhos leiteiros (AZEVÊDO, 2009) podendo gerar modificações fisiológicas e comportamentais nos indivíduos e no grupo e seu equilíbrio. Um fator que altera o comportamento dos animais é o parto, que marca o início das relações materno filiais, como os cuidados com a cria e a alimentação dos bezerros (PARANHOS DA COSTA, 1998). O processo adaptativo ao meio extrauterino, é dependente da ativação do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal, sendo mediado, principalmente, pelo cortisol (WOOD, 1999). Em bovinos leiteiros verificam-se diversas modificações de comportamento e metabólicas referentes à presença de estressores (BROOM, 1991). Agentes estressores como fatores climáticos, qualidade de forragem e laminite influenciam a função reprodutiva dos animais, isso pode ser explicado por que os agentes estressores fazem a inibição da secreção de LH e FSH, levando a uma diminuição da atividade gonadal e conseqüentemente a atresia folicular, ou seja, se a liberação do hormônio luteinizante LH é prejudicada isso interfere gradativamente na ovulação e compromete a qualidade do oócito. O estresse, mensurado por meio da concentração de cortisol plasmático, interfere na fase folicular reduzindo a freqüência dos pulsos de LH, uma evidência 9 indireta de que o cortisol atua centralmente para diminuir a frequência secretória de GnRH. Com isso, há um atraso ou bloqueio na onda pré-ovulatória de estradiol, assim como na de FSH e no pico de LH (Breen et al., 2005; MACEDO, G.G.; COSTA E SILVA, E.V.; RUEDA P.M. et al, 2019). O estresse e a reprodução estão interligados à concentrações de cortisol quando o organismo do animal reage ao estresse liberando ACTH e como conseqüência libera cortisol, isso provoca uma cascata de acontecimentos iniciados pela diminuição da produção de LH que tem como função a formação do corpo lúteo e maturação oocitária e folicular, e posteriormente como resultado ocorre o atraso da fase pré-ovulatória. Figura 1 - Esquema explicativo das consequências de agentes estressores no organismo animal; Revista Leite Integral, 2015. Segundo (VASCONCELOS, 2015), o estresse térmico afeta negativamente o desempenho reprodutivo de maneira direta e indireta através de alterações no balanço energético. Em vacas de leite há interação entre estresse térmico, ingestão de matéria seca, produção de leite e balanço energético negativo, que resulta na redução de secreção de LH e diminui o diâmetro do folículo dominante no período pós parto. Como resultado da diminuição do pico de LH, pode incluir problemas como infertilidade pelo atraso 10 da onda pré-ovulatória, falhas na inseminação artificial por consequência de cios silenciosos e sem sinais comportamentais. Para diminuir agentes que causam estresse, sejam eles naturais ou patológicos, existem métodos de manejo que visam reduzir a ocorrência dos efeitos causados e que apresentam resultados positivos como, manter o bem-estar animal, manejo adequado, oferta de forragem adequada, a limpeza e desinfecção de cochos, vacinas e desinfecções nos animais, distribuição de pastagem adequada, sombreamento, e uma boa relação homem-animal visando sempre o bem-estar animal. Também é imprescindível a utilização de animais que tenham maior resistência ao estresse por meio de seleção como a utilização de zebuínos e taurinos. A seleção de animais orientada exclusivamente para produção de carne (altos ganhos em peso e qualidades de carne e carcaça) conduz, paralelamente, a maiores níveis de secreção ou eficiência do hormônio de crescimento STH (Unshelm, 1979, Encarnação, 1986). Tal prática, entretanto, produzirá animais com menor capacidade de reação aos estressores ou mais sensíveis ao estresse. O mesmo ocorre com a seleção para fertilidade (Encarnação, 1986). 11 3. CONCLUSÃO Levando-se em consideração os aspectos mencionados sobre os efeitos do cortisol na reprodução, pode-se concluir que o cortisol possui grande influência na reprodução, de tal forma que o aumento na concentração plasmática de cortisol gerada pelo estresse pode influenciar a diminuição na expressão de cio, interferindo na eficiência de detecção de cio em sistemas que adotam a inseminação artificial. Diante disso, é necessário adotar práticas que minimizem os efeitos causados pelo estresse como, por exemplo, realizar o manejo adequado, climatização, sombreamento para os animais, controle do rebanho e garantir o bem estar animal. 12 REFERÊNCIAS AXELROD, J.; REISINE, T.D. Stress hormones: their interaction and regulation. Science, v. 224, n. 4, p. 452-459, 1984. AZEVÊDO, D. M. M. R. A., e ALVES, A. A. Bioclimatologia aplicada à produção de bovinos leiteiros nos trópicos. Embrapa Meio-Norte. p. 9 – 36, 2009 AZEVÊDO, D. M. M. R. A., e ALVES, A. A. Bioclimatologia aplicada à produção de bovinos leiteiros nos trópicos. Embrapa Meio-Norte. p. 9 – 36, 2009. BARTON, B. A.; IWAMA, G. K. Physiological changes in fish from stress in aquaculture with emphasis on the response and effects of corticosteroids. Annual Review of Fish Diseases. v. 1, p. 3-26,1991 BILIERO, Conrado Luis. 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