Sensações - Tutoria 13 UFMT

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MEDICINA-UFMT UC1
Tutoria 13 - Sensações 
Leonardo Moraes e Silva 
16 de maio de 2015 
Sensações 
Recepção, transdução, processamento e resposta 
CONCEITOS IMPORTANTES 
Sensação é a capacidade que os animais apresentam de codificar certos aspectos da 
energia física e química que os circunda, representando-os como impulsos nervosos capazes 
de ser "compreendidos" pelos neurônios. 
A sensação permite a existência de sentidos, ou seja, as diferentes modalidades sensoriais 
(tato, dor, visão, audição e paladar são as modalidades que se transformam em percepção) 
que advêm da tradução pelo sistema nervoso das diversas formas de energia existentes no 
ambiente. 
Sensibilidade é a percepção consciente ou subconsciente das alterações nos ambientes 
interno ou externo. Quando os impulsos sensitivos chegam ao córtex cerebral, nos tornamos 
intencionalmente conscientes dos estímulos sensitivos e somos capazes de localizar e 
identificar precisamente sensações específicas, como tato, dor, visão, audição e paladar. 
Sistemas sensoriais então representam os conjuntos de regiões do sistema nervoso, 
conectadas entre si, cuja função é possibilitar as sensações. 
Percepção é uma consequência da sensação. É o conhecimento e a interpretação 
conscientes das sensações, e é basicamente uma função do córtex cerebral. Não temos 
percepção de algumas informações sensitivas porque esta nunca chegam ao córtex cerebral. 
Por exemplo, certos receptores sensitivos monitoram constantemente a pressão arterial nos 
vasos sanguíneos. Como os impulsos nervosos conduzem a informação sobre a pressão 
arterial se propagam para o centro cardiovascular no bulbo, e não para o córtex cerebral, a 
pressão arterial não é conscientemente percebida. 
A percepção é mais seletiva que os sentidos: o sistema nervoso tem mecanismos para 
bloquear as informações sensoriais irrelevantes a cada momento da vida do indivíduo, 
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permitindo que ele se concentre em apenas um pequeno número de informações mais 
importantes, como neste momento de estudo. 
ONDE, QUANTO E POR QUANTO TEMPO SENTIMOS 
A localização espacial é um atributo que nos permite identificar a precisa posição de 
um objeto em meio a uma cena complexa, perceber a origem de uma sirene de ambulância 
que se aproxima no trânsito, detectar em que parte do nosso corpo sentimos um ponto 
doloroso, e assim por diante. As modalidades sensoriais variam quanto a eficiência para 
localizar espacialmente sensações (visão é a mais precisa; dor abdominal pouquíssima 
precisa). 
A determinação de intensidade de um estímulo permite diferenciar lâmpadas com 
brilhos diferentes, distinguir o volume de um som, dizer se um cheiro é forte ou fraco, e assim 
por diante. Os sistemas sensoriais são capazes de realizar uma avaliação bastante precisa da 
quantidade de energia contida em um determinado estímulo. 
A determinação de duração nos permite precisar o momento em que uma luz é 
ligada, durante quanto tempo permanece acesa e quando é desligada. Também somos 
capazes de perceber com precisão o início de um som, sua duração e o momento em que 
desaparece. É assim também para as demais modalidades, com maior ou menor exatidão. 
MODALIDADES SENSITIVAS 
Cada tipo exclusivo de sensação - como somestesia, visão ou audição - é chamado de 
modalidade sensitiva. Um dado neurônio sensitivo conduz informação para apenas uma 
modalidade sensitiva. Neurônios que retransmitem impulsos do tato para a área 
somatosensorial do córtex cerebral não transmitem impulsos para dor. Além disso, impulsos 
nervosos provenientes dos olhos são percebidos como visão, e aqueles provenientes das 
orelhas, como sons. 
As diferentes modalidades sensitivas são agrupadas em duas classes: 
• Sensibilidade geral: refere-se à sensibilidade somática e à sensibilidade visceral. A 
sensibilidade somática inclui sensações táteis (tato, pressão, vibração, coceira e cócegas), 
as sensações térmicas (calor e frio); as sensações de dor e as sensações proprioceptivas que 
permitem a percepção tanto das posições estáticas dos membros e partes do corpo quanto 
dos movimentos dos membros e da cabeça. A sensibilidade visceral fornece 
informações com relação às condições dentro dos órgãos internos. 
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• Sensibilidades especiais: incluem as modalidades de olfato, paladar, visão, 
audição e equilíbrio. 
As modalidades sensoriais que se transformam em percepção requerem ainda o 
conceito de submodalidades sensoriais que diz respeito aos aspectos qualitativos particulares de 
cada modalidade. Na audição temos as submodalidades como tons, timbres e localização 
espacial dos sons. Na visão são submodalidades as cores, a detecção de formas, a detecção de 
movimentos e outros atributos. As submodalidades somestésicas são tato, sensibilidade 
térmica, a dor, a propriocepção e outras. Na gustação, aceitamos como submodalidades 
básicas a sensibilidade aos sabores doce, amargo, salgado, azedo e temperado. A olfação não 
possui submodalidades básicas devido aos milhares de cheiros perceptíveis. 
RECEPTORES SENSITIVOS 
São células adaptadas para captar a energia incidente do ambiente. Nem sempre são 
neurônios: os receptores visuais, por exemplo, bem como os auditivos, os gustativos e os 
receptores vestibulares são células epiteliais modificadas. Neurônios ou não, todos se 
conectam através de sinapses com neurônios secundários ou de segunda ordem, estes com 
neurônios terciários ou de terceira ordem, e assim por diante. Esses circuitos em cadeia levam 
a informação traduzida do ambiente pelos receptores a níveis progressivamente mais 
complexos do sistema nervoso. Desta forma, ao nível microscópico, os receptores sensitivos 
podem ser: 
• terminações nervosas livres de neurônios de primeira ordem. São dendritos sem 
revestimento; quando observadas ao microscópio eletrônico não apresentam quaisquer 
especializações estruturais. Os receptores para dor, temperatura, cócegas, prurido e algumas 
sensações táteis são terminações nervosas livres. 
• terminações nervosas encapsuladas de neurônios sensitivos de primeira ordem. 
São receptores outras sensações somáticas e viscerais, como pressão, vibração e algumas 
sensações táteis. Seus dendritos estão envoltos por uma cápsula de tecido conjuntivo, que 
possui uma estrutura microscópica distinta - por exemplo, os corpúsculos de Pacini. Os 
diferentes tipos de cápsulas intensificam a sensibilidade ou a especificidade do receptor. 
• células separadas especializadas, que fazem sinapse com os neurônios sensitivos 
de primeira ordem. Essas incluem as células pilosas para audição e equilíbrio, na orelha 
interna, e as células receptoras gustativas, nos botões gustativos, além dos fosforreceptores 
na retina, para visão. Uma molécula de açúcar interage com o receptor gustativo, fazendo 
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com que haja a exocitose de neurotransmissores para a fenda sináptica entre o receptor 
gustativo e o dendrito de um neurônio. Ou seja, um potencial receptor desencadeia 
liberação do neurotransmissor do receptor sensitivo que, por sua vez, desencadeia impulsos 
nervosos propagando-se pelo SNC. 
Por dever de ofício, os receptores estão sempre situados em posições estratégicas do 
organismo, favoráveis à captação privilegiada de estímulos para os quais são especializados 
(receptores de pressão sanguínea, fotorreceptores, e etc). 
Os neurônios subsequentes aos receptores estão sempre localizados dentro do sistema 
nervoso, seja o SNP, seja o SNC. As fibras desses neurônios muitas vezes estão compactadas 
em nervos ou feixes que compõem as vias aferentes dos sistemas sensoriais. As vias aferentes 
representam as cadeias deneurônios que levam as informações sensoriais até o córtex 
cerebral onde serão realizadas as operações que resultarão na percepção, ou aquelas 
necessárias às funções de controle motor ou controle orgânico. 
Os receptores sensitivos produzem dois tipos de potenciais graduados diferentes - 
potenciais geradores e potenciais receptores - em resposta a um estímulo. Quando 
estimulados, os dendritos das terminações nervosas livres, das terminações nervosas 
encapsuladas e a parte receptiva dos receptores olfatórios produzem um potencial gerador. 
Quando um potencial gerador é grande o suficiente para atingir o limiar, dispara um ou mais 
impulsos nervosos no axônio de um neurônio sensitivo de primeira ordem. O impulso 
nervoso resultante se propaga ao longo do axônio em direção ao SNC. Assim, os potenciais 
geradores produzem potenciais de ação. 
Por comparação, os receptores sensitivos, que são células separadas, produzem 
potenciais graduados denominados potenciais receptores. Os potenciais receptores 
provocam a liberação de neurotransmissores por meio da exocitose das vesículas sinápticas. 
As moléculas neurotransmissoras liberadas pelas vesíulas sinápticas difundem-se pela fenda 
sináptica e produzem um potencial pós-sináptico (PPS) no neurônio de primeira ordem. Por 
sua vez, o PPS pode disparar um ou mais impulsos nervosos que e propagam ao longo do 
axônio em direção ao SNC. 
A amplitude tanto dos potenciais geradores quanto dos potenciais receptores varia com 
a intensidade do estímulo, com um estímulo intenso produzindo um potencial maior e um 
estímulo fraco provocando um potencial menor. De forma semelhante, os potenciais 
geradores ou os potenciais receptores produzem impulsos nervosos, em frequências altas, nos 
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neurônios de primeira ordem, em contraste com os potenciais geradores ou potenciais 
receptores menores que disparam impulsos nervosos em frequências mais baixas. 
 
CLASSIFICAÇÃO DOS RECEPTORES SENSITIVOS 
Quanto à localização dos receptores e à origem dos estímulos que os ativam, são 
agrupados da seguinte forma: 
• EXTEROCEPTORES: estão localizados na superfície externa do corpo ou no 
máximo próximo a ela; são sensíveis aos estímulos que se originam fora do corpo e 
fornecem informações com relação ao ambiente externo. As sensações da audição, visão, 
olfato, paladar, tato, pressão, vibração, temperatura e dor são conduzidas pelos 
exteroceptores. 
• INTEROCEPTORES ou VISCEROCEPTORES: estão localizados nos vasos 
sanguíneos, nos órgãos viscerais, nos músculos e no sistema nervoso, e monitoram as 
condições do ambiente interno. Os impulsos nervosos produzidos pelos interoceptores, 
normalmente,, não são percebidos conscientemente; eventualmente, no entanto, a ativação 
dos interoceptores por estímulos fortes pode ser sentida como dor ou pressão. 
• PROPRIOCEPTORES: estão localizados nos músculos, tendões, articulações e 
orelha interna. Fornecem informações a respeito da posição do corpo, extensão e tensão do 
músculo e posição e movimento das articulações. 
Já de acordo com o tipo de estímulo que detectam, os receptores são classificados 
como: 
• MECANORRECEPTORES: são sensíveis aos estímulos mecânicos, como 
deformação, estiramento ou dobramento das células. Os mecanorreceptores fornecem 
sensações de tato, pressão, vibração, propriocepção, audição e equilíbrio. Além disso, 
monitoram, também, o estiramento dos vasos sanguíneos e órgãos internos. 
Os nociceptores são um tipo de mecanorreceptor sensíveis especialmente a estímulos 
lesivos. Os plexos da raiz pilosa são capazes de detectar as menores variações de posição dos 
pelos quando estes são estimulados por objetos, pelas mãos ou mesmo pelo vento. Outro tipo 
de mecanorreceptor é o corpúsculo de Pacini, formado por terminações nervosas envolvidas 
por camadas de tecido conjuntivo que absorevem parte da estimulação mecânica, tornando-
os incapazes de detectar estímulos prolongados, mas altamente diferenciados para assinalar 
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presença de estímulos vibratórios. Outros mecanorreceptores apresentam-se agrupados em 
grande número e associados a outras células e tecidos, formando órgãos receptores 
macroscópicos. É o caso do ouvido. 
• TERMORRECEPTORES: são os sensíveis a variações térmicas em torno da 
temperatura corporal. Muitos estão situados na superfície corporal, mas alguns se localizam 
dentro do cérebro, precisamente no hipotálamo. No primeiro caso, são capazes de acusar as 
variações da temperatura do ambiente. No segundo caso, detectam as mínimas variações da 
temperatura no sangue. A informação que veiculam é utilizada pelo SNC para organizar 
reações orgânicas e comportamentais destintas a conservar o dissipar calor, segundo as 
necessidades do organismo. Os receptores de frio estão localizados no estrato basal da 
epiderme e estão inseridos nas fibras A mielinizadas de diâmetro médio, embora uns poucos 
se liguem às fibras C amielínicas de diâmetro pequeno. As temperaturas entre 10ºC e 40ºC 
ativam os receptores de frio. Os receptores de calor, que não são tão abundante quanto 
os receptores de frio, estão localizados na derme e inseridos nas fibras C amielínicas de 
diâmetro pequeno. São ativados por temperaturas entre 32ºC e 48ºC. Os receptores de frio 
e de calor se adaptam facilmente ao início do estímulo, porém, os receptores continuam a 
gerar impulsos em uma frequência mais baixa por toda a duração de um estímulo 
prolongado. Temperaturas abaixo de 10ºC e acima de 48ºC estimulam, principalmente, os 
receptores de dor e não os termorreceptores, a produzirem sensações dolorosas. 
• NOCICEPTORES: os nociceptores são sensíveis a estímulos de diferentes formas de 
energia, mas que têm em comum sua extrema intensidade, que põe em risco a integridade 
do organismo causando lesões nos tecidos e nas células. Representam, principalmente, a 
subunidade somestésica da dor. Geralmente são terminações nervosas livres de fibras de 
neurônios ganglionares espinhais, capazes de responder a estímulos mecânicos fortes, 
estímulos térmicos extremos e a substâncias químicas irritantes ou lesivas. 
• FOTORRECEPTORES: são sensíveis a estímulos luminosos, e geralmente estão 
ligados à modalidade visual, embora participem também da regulação dos níveis hormonais 
que oscilam, sincronizados com o ciclo noite-dia. Nos animais vertebrados, associam-se a 
tecidos de origem não neural, formando o complexo órgão receptor da visão - o olho. A 
morfologia desses receptores, bem como a do olho, é especializada na captação de radiação 
eletromagnética nas melhores condições possíveis de transparência e mínima distorção na 
forma das imagens. 
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• QUIMIORRECEPTORES: são sensíveis a estímulos químicos, ou seja, à ação 
específica de certas substâncias com as quais entram em contato direto. Essas substâncias 
podem ser veiculadas por fontes distantes através do ar, por fontes próximas por meio dos 
alimentos, ou mesmo através do sangue e de outros fluidos corporais. No entanto, para 
serem detectadas, devem estar sempre dissolvidas no líquido que banha as células 
receptoras. Uma grande família desses receptores olfatórios, que são muito diversificados, 
capazes de identificar milhares de espécies químicas diferentes quanto ao tipo, mas sem 
grande precisão quantitativa: no máximo, permitem a percepção de cheiros fortes ou fracos. 
Outros, ao contrário, são especializados na detecção de um ou poucos tipos moleculares, 
mas com considerável precisão quantitativa. É o caso de certos neurônios posicionados 
próximo a capilares sanguíneos do hipotálamo, capazes de medir as menores variações da 
concentração sanguínea de Na+, ativando circuitosque provocam a sensação de sede e 
causando comportamentos de ingestão de líquidos. Do mesmo modo que os 
mecanorreceptores, os quimiorreceptores também podem encontrar-se agrupados 
formando estruturas histológicas diminutas, ou então associados a outros tecidos, formando 
verdadeiros órgãos sensoriais, como é o caso do nariz. 
• OSMORRECEPTORES: detectam a pressão osmótica dos líquidos corporais. 
ESPECIFICIDADE DOS RECEPTORES 
Os receptores são específicos para uma determinada forma de energia, e sua 
sensibilidade está sintonizada para uma faixa restrita de estimulação e de resposta. Essa 
característica foi percebida ainda no século IX por um cientista alemão, Johannes Müller, que 
atribuiu aos sentidos a chamada lei das energias específicas, pela qual se considera que 
"cada sentido está relacionado com uma e apenas uma forma de energia". Na verdade, não só os sentidos 
que são específicos, mas os receptores, ainda desconhecidos na época de Müller. 
Dizer que o receptor é específico para uma determinada forma de energia significa 
dizer que a sua sensibilidade é máxima para esta forma de energia, ou então, de modo 
inverso, que o seu limiar de sensibilidade e mínimo para essa forma de energia. Por exemplo, 
qualquer forma mínima de quantidade de energia luminosa é capaz de ativar um 
fotorreceptor de mamífero (limiar de sensibilidade chega a 1 fóton para os bastonetes). No 
entanto, pode ser ativar o mesmo fotorreceptor utilizando estímulos elétricos e estímulos 
mecânicos de intensidade relativamente alta. A expressão "ver estrelas" indica a ativação 
mecânica do olho que provoca a visualização de escotomas cintilantes. A razão para essa 
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grande especificidade dos receptores está em parte na sua morfologia e na estrutura dos 
órgãos receptores, e em parte em características moleculares da membrana plasmática e de 
outros organismos subcelulares. 
Os responsáveis pela transdução sensorial são macromoléculas situadas na membrana - 
os receptores moleculares - que absorvem a energia ambiental e, ao mudar de conformação 
tridimensional, geram sinais bioelétricos ou bioquímicos que conterão a informação original, 
transferindo-a para os neurônios seguintes da cadeia, até o cérebro. 
A especificidade dos receptores é ainda maior a preferência por uma determinada 
forma de energia. Os diferentes tipos de receptores estão sintonizados para certas faixas 
restritas de estimulação, de modo ainda mais específico. Por exemplo: há fotorreceptores que 
são mais sensíveis à cor azul, outros à cor verde ou ainda à cor vermelha pois são mais 
estimulados por determinados comprimentos de onda. Da mesma forma, os 
mecanorreceptores são também sintonizados a sons em faixas restritas de frequência. 
O conceito de especificidade dos receptores, portanto, depende da sua sensibilidade a 
um tipo específico de energia e também da sua sintonia a uma faixa restrita de apresentação 
dessa forma de energia. Além disso, o conceito estende-se a cada um dos sistemas sensoriais, 
genericamente, porque cada tipo de receptor dá origem a vias específicas até o córtex 
cerebral, as chamadas linhas sensoriais exclusivas, encarregadas de processar 
exclusivamente a informação selecionada do ambiente pela especificidade dos receptores. 
TRANSDUÇÃO 
O mecanismo de tradução das formas de energia contidas no ambiente para os 
potenciais bioelétricos produzidos pelos neurônios é semelhante em seus princípios básicos 
para todos os receptores, e consiste em duas etapas fundamentais: transdução e 
codificação. A transdução consiste na absorção da energia do estímulo seguida da gênese de 
um potencial bioelétrico lento (potencial gerador). A codificação consiste na transformação 
do potencial gerador em potenciais de ação. 
Os tipos de receptores acompanham os tipos de receptoes. Assim, os 
mecanorreceptores realizam uma transdução mecanoelétrica (audioelétrica no caso 
particular dos receptores auditivos), os fotorreceptores realizam transdução fotoelétrica, e 
assim por diante: transdução termoelétrica e transdução quimioelétrica. 
Uma característica importante da transdução é a proporcionalidade entre o estímulo e a 
resposta, o que significa que o potencial receptor realmente traduz as características 
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principais do estímulo: sua intensidade e sua duração. O potencial receptor é mais lento, 
de tipo análógico, semelhante aos potenciais sinápticos: seus parâmetros de amplitude e 
duração variam proporcionalmente aos parâmetros equivalentes do estímulo. A transdução é 
uma conversão análogo-analógica, ou seja, envolve dois códigos analógicos. 
CODIFICAÇÃO NEURAL 
A codificação neural consiste na representação dos parâmetros do estímulo sensorial 
incidente por parâmetros de um código digital, como nos computadores (código binário). A 
codificação pode ocorrer na mesma célula receptora, em uma segunda célula conectada com 
o receptor através de uma sinapse química, ou mesmo em um terceiro ou quarto neurônio na 
cadeia sensorial. Como os parâmetros do estímulo passam a ser representados pelos 
parâmetros do potencial receptor que resulta da transdução, após a codificação passam a sê-
lo pelo código de frequências e pela duração da salva de potenciais de ação da fibra. Os 
sistemas sensoriais contam, assim, comum mecanismo de representação bastante fiel das 
características dos estímulos ambientais. 
Em geral, os sistemas sensoriais são constituídos por conjuntos organizados de 
receptores, às vezes formando órgãos receptores, como o olho e ouvido, outras vezes 
distribuídos por uma vasta superfície de captação dos estímulos, como a pele. Sendo assim, 
em condições naturais, raramente um estímulo atingir um único receptor mais vários de uma 
vez. É óbvio que os potenciais receptores gerados exatamente sob a ponta do lápis têm maior 
amplitude que os mais afastados e, em correspondência, a frequência de potenciais de ação 
produzidos nas fibras que se originam sobre a ponta do lápis é maior que nas regiões 
periféricas. O sistema nervoso central então recebe na verdade um "mapa" codificado em 
potenciais de ação que representa a topografia do estímulo. Isso se deve parcialmente a 
organização topográfica que é característica de muitos sistemas sensoriais, e que envolve o 
agrupamento de fibras nervosas e corpos neuronais lado a lado, de acordo com a posição dos 
receptores. 
A organização topográfica é mais precisa nos sentidos e,noque a localização espacial é 
uma propriedade relevante, como a visão e a somestesia. 
Pode acontecer também que em uma mesma região estejam misturados receptores com 
sensibilidades diferentes, como na retina onde os fotorreceptores sensíveis às diferentes cores 
estão misturados. Estabelecem-se assim vias paralelas que realizam independentemente o 
processamento de diferentes aspectos dos estímulos sensoriais. 
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Tomada isoladamente, toda célula sensorial, e não só os receptores, é ativada por uma 
porção restrita do ambiente, o campo receptor. Os campos receptores são estimulados 
completa ou parcialmente. Os campos receptores são classicamente definidos como áreas 
circunscritas do espaço sensorial, capazes de influenciar os neurônios dos diversos níveis do 
SNC. 
 ADAPTAÇÃO DOS RECEPTORES 
Quando o impulso se inicia, o potencial receptor atinge uma certa amplitude e logo 
decresce a um valor menor que depois se torna estável, mesmo com a permanência do 
estímulo. Esse fenômeno chama-se adaptação e constitui uma propriedade importante dos 
receptores, que muda bastante sua capacidade de representação do estímulo. 
São receptores de adaptação lenta (ou tônicos) aqueles cujo potencial receptor 
decrescepouco depois de atingir a amplitude proporcional ao estímulo, lentamente, até 
atingir um nível estável e cessar de todo no momento em que o estímulo é interrompido. 
Esses receptores são ótimos para representar estímulos duradouros: é o caso de certos 
mecanorreceptores da pele, participantes da submodalidade tato, capazes de acusar a pressão 
da ponta de um lápis mesmo que ela persista durante muito tempo. 
De forma diferente, os receptores de adaptação rápida (ou fásicos) são aqueles 
cujo potencial receptor decresce muito e rapidamente, depois de atingir a amplitude 
proporcional ao estímulo, podendo chegar a zero. Quando o estímulo é aplicado, o potencial 
de repouso atinge um certo nível, mas depois volta a zero durante a persistência do estímulo. 
Quando este é interrompido, no entanto, há um segundo pico do potencial de repouso, às 
vezes de polaridade inversa, que finalmente cessa de todo. Assim, os receptores fásicos acusam 
o início e o final de um estímulo, o ligar e o desligar. Não são bons indicadores para estímulos 
persistentes, mas são ótimos para estímulos pulsáteis ou vibratórios, ou ainda para estímulos em 
movimento. É o caso dos corpúsculos de Pacini e das fibras receptoras dos folículos pilosos. 
Os mecanismos de adaptação envolvem a inativação dos canais de Na+ e de Ca++ 
abertos pelo estímulo sensorial, ou a ativação de canais de K+, cujo fluxo iônico tem sentido 
oposto ao dos primeiros. Além disso, certos receptores (Pacini por exemplo) estão associados a 
células conjuntivas que formam um colchão em seu redor, capaz de absorver parte da energia 
mecânica aplicada. Assim, colchão conjuntivo deforma-se quando surge o estímulo depois 
cede e se acomoda um pouco e finalmente, volta à forma anterior quando o estímulo é 
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interrompido. A estimulação do receptor no interior do colchão passará então por um "filtro" 
mecânico, e o potencial receptor produzido refletirá esse fenômeno. 
 
SENSIBILIDADE SOMÁTICA 
• Sensibilidade Tátil 
Inclui o toque, pressão, vibração, prurido (coceira) e cócegas. Embora percebamos 
diferenças entre essas sensações, elas se originam por meio da ativação de alguns dos mesmos 
tipos de receptores. Diversos tipos de mecanorreceptores encapsulados presos a fibras A 
mielinizadas de grande diâmetro medeiam as sensações de tato, pressão e vibração. Outras 
sensibilidades táteis, como as sensações de cócegas e prurido, são detectadas pelas 
terminações nervosas livres presas a fibras C amielínicas de pequeno diâmetro. Lembre-se de 
que axônios mielinizados de grande diâmetro propagam impulsos nervosos mais rapidamente 
do que axônios amielínicos de diâmetro menor. Os receptores táteis, na pele ou na tela 
subcutânea, incluem corpúsculos de Meissner, plexos das raízes pilosas, discos de 
Merkel, corpúsculos de Ruffini, corpúsculos de Pacini e terminações nervosas 
livres. 
Tato 
 As sensações de tato, geralmente, resultam da estimulação dos receptores táteis na pele 
ou na tela subcutânea. Existem dois tipos de receptores táteis de adaptação rápida. Os 
corpúsculos de Meissner são receptores táteis que estão localizados nas papilas dérmicas 
da pele glabra. Cada corpúsculo é uma massa ovoide de dendritos envoltos por uma cápsula 
de tecido conjuntivo. Como os corpúsculos de Meissner são receptores de adaptação rápida, 
geram impulsos nervosos, principalmente, no início do toque. Eles são abundantes nas 
pontas dos dedos, mãos, pálpebras, ponta da língua, lábios, mamilos, planta dos 
pés, clitóris e glande do pênis. Os plexos das raízes pilosas são receptores táteis de 
adaptação rápida encontrados na pele com pelos; os plexos consistem em terminações 
nervosas livres envolvendo os folículos pilosos. Os plexos das raízes pilosas detectam 
movimentos na superfície da pele que perturbam os pelos. Há também dois tipos de 
receptores táteis de adaptação lenta. Os discos de Merkel que são terminações nervosas 
livres achatadas discoides que fazem contato com as células de Merkel do estrato basal. Esses 
receptores táteis são abundantes nas pontas dos dedos, mãos, lábios e órgãos genitais externos. 
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Os corpúsculos de Ruffini são receptores encapsulados alongados, localizados 
profundamente na derme, ligamentos e tendões. Presentes nas mãos e abundantes nas plantas 
dos pés, são mais sensíveis ao estiramento que ocorre quando os dedos ou membros são 
movidos. 
Pressão 
Uma sensação contínua experimentada sobre uma área maior do que a do tato, ocorre 
com a deformação dos tecidos mais profundos. Os receptores que contribuem para as 
sensações de pressão incluem os corpúsculos de Meissner, os discos de Markel e os 
corpúsculos de Pacini. Os corpúsculos de Pacini são grandes estruturas ovaladas, 
compostas de uma cápsula de tecido conjuntivo multilamelado, que envolve um dendrito. 
Assim como os corpúsculos de Meissner, os corpúsculos de Pacini adaptam-se rapidamente. 
São amplamente distribuídos no corpo: na derme e na tela subcutânea, nos tecidos 
submucosos que formam as túnicas mucosa e serosa, em torno das articulações, tendões e 
músculos, no periósteo, nas glândulas mamárias, órgãos genitais externos e em certas vísceras. 
como o pâncreas e a bexiga urinária. 
Vibração 
As sensações de vibração resultam de sinais sensitivos, repetidos rapidamente, 
provenientes de receptores táteis. Os receptores para essas sensações são os corpúsculos de 
Meissner e Pacini. Enquanto os estes detectam vibrações de alta frequência, aqueles detectam 
as de baixa frequência. 
Prurido 
A sensação de prurido resulta da estimulação de terminações nervosas livres por certas 
substâncias químicas, como a bradicinina, frequentemente em consequência de uma resposta 
inflamatória local (bradicinina, uma cinina, é um potente vasodilatador). 
Cócegas 
Acredita-se que as terminações nervosas livres medeiem a sensação de cócegas. Essa 
sensação intrigante, normalmente, se origina quando alguma outra pessoa toca em você, não 
quando você se toca. A explicação para este enigma parece estar na capacidade de condução 
dos impulsos para dentro e para fora do cerebelo, quando movemos os dedos e nos tocamos, 
o que não ocorre quando outra pessoa está fazendo cócegas em você. 
• Sensações Térmicas 
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Os termorreceptores são terminações nervosas livres que têm campos receptivos de 
aproximadamente 1mm de diâmetro na superfície da pele. Duas sensações térmicas distintas 
são detectadas por receptores diferentes. Os receptores de frio estão localizados no estrato 
basal da epiderme e estão inseridos nas fibras A mielinizadas de diâmetro médio, embora uns 
poucos se liguem às fibras C amielínicas de diâmetro pequeno. As temperaturas entre 10ºC e 
40ºC ativam os receptores de frio. Os receptores de calor, que não são tão abundante quanto 
os receptores de frio, estão localizados na derme e inseridos nas fibras C amielínicas de 
diâmetro pequeno. São ativados por temperaturas entre 32ºC e 48ºC. Os receptores de frio e 
de calor se adaptam facilmente ao início do estímulo, porém, os receptores continuam a gerar 
impulsos em uma frequência mais baixa por toda a duração de um estímulo prolongado. 
Temperaturas abaixo de 10ºC e acima de 48ºC estimulam, principalmente, os receptores de 
dor e não os termorreceptores, a produzirem sensações dolorosas. 
• Sensações Dolorosas 
A dor é indispensável para a sobrevivência, atuando como função de proteção ao 
sinalizar a presença de condições prejudiciais e nocivas aos tecidos. Nociceptores são 
terminações nervosas livres encontradas em todos os tecidos do corpo, com excessão do 
encéfalo. Estímulos químicos, mecânicos ou térmicos intensos ativam osnociceptores. A 
irritação ou lesão tecidual libera substâncias químicas (substâncias algiogênicas, ou seja, 
capazes de sensibilizar os nociceptores). como prostaglandinas, cininas e íons K+, que estimulam 
os nociceptores. A dor pode persistir mesmo após a remoção do estímulo provocador, porque 
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as substâncias químicas mediadoras da dor atuam por mais tempo e porque os nociceptores 
apresentam muito pouca adaptação. As condições que provocam a dor incluem distensão 
excessiva de uma estrutura, contrações musculares prolongadas, espasmos musculares ou 
isquemia (fluxo de sangue inadequado para um órgão). 
Tipos de dor: A percepção de dor rápida ocorre muito rapidamente, em geral, 0,1 
segundo após a aplicação do estímulo, porque os impulsos nervosos se propagam ao longo das 
fibras A mielinizadas de diâmetro médio. Esse tipo de dor também é conhecido como dor 
aguda, intensa ou de ferroada. A dor sentida por uma picada de agulha ou por corte de faca 
na pele é um exemplo de dor rápida. A dor rápida não é sentida nos tecidos mais profundos 
do corpo. A percepção de dor lenta ao contrário, começa um segundo ou mais após a 
aplicação do estímulo. Em seguida, aumenta gradualmente de intensidade durante um 
período de diversos segundos ou minutos. Os impulsos para a dor lenta viajam ao longo das 
fibras C amielínicas de diâmetro pequeno. Esse tipo de dor, que pode ser excruciante, 
também é referido como dor crônica, em queimação, persistente ou pulsátil. A dor lenta ocorre tanto 
na pele quanto nos tecidos mais profundos ou nos órgãos internos. 
A dor que se origina da estimulação dos receptores na pele é chamada de dor 
somática superficial; a estimulação dos receptores nos músculos esqueléticos, articulações, 
tendões e fáscias provoca dor somática profunda. A dor visceral resulta da estimulação 
dos nociceptores nos órgãos viscerais.Se a estimulação é difusa (abrange grandes áreas), a 
dor visceral é intensa. A estimulação difusa dos nociceptores viscerais pode resultar de 
distensão ou isquemia de um órgão interno. Cálculo renal ou biliar pode provocar obstrução 
e distensão de um ureter ou ducto colédoco. Em muitos exemplos de dor visceral, a dor é 
sentida na pele sobrejacente ao órgão estimulado ou imediatamente abaixo, ou em uma área 
superficial distante do órgão estimulado. Esse fenômeno é chamado de dor referida.Em 
geral, o órgão visceral comprometido e a área à qual a dor é referida são inervados pelo 
mesmo segmento da medula espinal. 
A síndrome de Riley-Day: é uma doença hereditária autossômica recessiva 
relacionada com uma mutação no gene IKBKAP do cromossomo 9, encarregado da síntese 
de um tipo de canal de sódio que se encontra principalmente em neurônios encarregados de 
receber e transmitir o estímulo doloroso. O sintoma mais característico é a ausência da 
sensibilidade à dor. Elas ficam muito mais sujeitas a sofrer acidentes porque param de 
registrar qualquer aviso de dano nos tecidos do corpo, como cortes ou queimaduras. Afeta de 
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1 A 9 pessoas a cada 1 milhão de nascimentos, sendo mais frequente em judeus asquenazes 
(oriundos da Europa Central e do Leste Europeu), sendo a incidência entre esse povo 1:3700. 
 Sensação do Membro Fantasma: o membro fantasma pode ser entendido como a 
interação entre o que se detecta ao nível periférico (corpo) e o que se integra ao nível central 
(mente), sendo criada então, a aparência final do corpo no sistema nervoso. Como o ser 
humano está acostumado a ter um corpo por completo, o fantasma acaba sendo a expressão 
de uma dificuldade de adaptação a um defeito súbito de uma parte periférica importante do 
corpo. Além desse fator, o córtex cerebral, que possui um mapa sensorial das partes do corpo, 
ainda possui uma área de representação da região amputada, o que dificulta o cessar das 
sensações corporais. Assim, as sensações de membro fantasma são caracterizadas por fatores 
psíquicos e fisiológicos, que agem, conjuntamente para expressar tal fator. A organização 
cortical é alterada após alguma perda sensorial, sendo assim, áreas que antes eram ativadas 
pelo membro amputado passam a ser invadidas por neurônios de áreas não alteradas cujas 
representações tenham localizações próximas no córtex. Na amputação de mãos a área da 
face “invade” a área da mão, consistente com os relatos de estimulação tátil da face induzindo 
sensações de mão fantasma em amputados. O sistema motor mostra, portanto uma 
capacidade substancial de plasticidade. 
SENSIBILIDADE PROPRIOCEPTIVA 
A sensibilidade proprioceptiva permite que saibamos a localização da cabeça e dos 
membros e como estão se movimentando mesmo quando não estamos olhando pra eles. A 
sensibilidade proprioceptiva origina-se nos receptores denominados proprioceptores, 
localizados principalmente nos músculos, tendões e articulações. Os proprioceptores também 
podem fazer a discriminação com base no peso, a capacidade de avaliar o peso de um objeto. 
Esse tipo de informação ajuda a determinar o esforço muscular necessário para realizar uma 
tarefa. As células pilosas, na orelha interna monitoram a orientação da cabeça em relação 
ao solo e a posição da cabeça durante os movimentos. 
A propriocepção tem um componente consciente mas tem também um forte 
componente inconsciente que faz parte dos sistemas de controle da motricidade. As mesmas 
informações geradas pelos receptores musculares e articulares e conduzidas até o córtex 
cerebral, onde se transformam em percepções conscientes, são utilizadas também para gerar 
respostas e ajustes motores capazes de tornar adequadas a cada situação as posições do corpo, 
e eficientes os movimentos corporais. 
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Os receptores musculares são fibras aferentes de tipo Ia (portanto mielínicas, de 
grosso calibre e alta velocidade de condução), que fazem parte de minúsculos órgãos 
especializados chamados fusos musculares, capazes de detectar as variações de 
comprimento do músculo no qual estão situados. Quando o músculo aumenta de 
comprimento, aparece um potencial receptor de amplitude proporcional que provoca o 
disparo de uma salva de potenciais de ação conduzidos pelas fibras Ia em direção à medula 
através dos nervos espinhais, ou rumo ao tronco encefálico através do trigêmeo. 
Os receptores tendinosos são fibras aferentes do tipo Ib (mielínicas, mas de diâmetro 
ligeiramente menor), que fazem parte de outros miniórgãos especializados chamados órgãos 
tendinosos de Golgi. Neste caso, o estímulo que provoca potenciais receptores nessas fibras é a 
tensão sobre os tendões. Resultam salvas de PAs produzidos pelos potenciais receptores das 
fibras Ib e conduzidos até a medula pelos nervos espinhais, ou até o troco encefálico pelo 
nervo trigêmeo. 
Os receptores articulares são conhecidos por suas características fisiológicas, mas sua 
morfologia ainda não foi devidamente caracterizada. Sabe-se que não há órgãos receptores 
especializados nas articulações, mas apenas terminações livres de fibras de tipo mal 
conhecido, que se integram aos nervos espinhais e ao nervo trigêmeo junto com as demais 
fibras sensitivas. O estímulo que os ativa se dá pelas variações de ângulo articular. Alguns 
desses receptores são ativados quando a articulação se abre, outros são ativados pelo 
movimento oposto. 
VIAS SENSITIVAS SOMÁTICAS 
Vias sensitivas somáticas retransmitem informçãoes dos receptores sensitivos somáticos 
para a área somatossensorial primária, no córtex cerebral, e para o cerebelo. As vias para o 
córtex cerebral consistem em milhares de conjuntos de três neurônios: 
1. Neurônios de primeira ordem conduzem impulsos dosreceptores somáticos para 
o tronco encefálico ou medula espinal. Os impulsos sensitivos somáticos se propagam a partir 
da face, boca, dentes e olhos, ao longo dos nervos cranianos, para o tronco encefálico. Os 
impulsos sensitivos somáticos se difundem a partir do pescoço, tronco, membros e face 
posterior da cabeça ao longo dos nervos espinais, para a medula espinal. 
2. Neurônios de segunda ordem conduzem impulsos nervosos provenientes do 
tronco encefálico e medula espinal para o tálamo. Os axônios dos neurônios de segunda 
ordem sofrem decussação no tronco encefálico ou medula espinal, antes de subirem para o 
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núcleo ventral posterior do tálamo. Portanto, todas as informações sensitivas somáticas, 
provenientes de um lado do corpo, chegam ao tálamo no lado oposto. 
3. Neurônios de terceira ordem conduzem impulsos nervosos provenientes do 
tálamo para a área somatossensorial primária do córtex, no mesmo lado. 
Regiões dentro do SNC, nas quais os neurônios fazem sinapse com outros neurônios, 
que são parte de uma via motora ou sensitiva específica, são conhecidas como estações de 
comutação (relê), porque os sinais neurais estão sendo retransmitidos de uma região do 
SNC para outra. Por exemplo, os neurônios de muitas vias sensitivas fazem sinapse com 
neurônios no tálamo; consequentemente, o tálamo atua como uma estação de comutação 
importante. Além do tálamo, muitas outras regiões do SNC, incluindo a medula espinal e o 
tronco encefálico, podem atuar como estações de comutação. 
 
• Via Coluna Poesterior - Lemnisco Medial 
para o Córtex 
Impulsos nervosos para o tato, pressão, 
vibração e propriocepção consciente dos 
membros, tronco, pescoço e parte posterior da 
cabeça sobem para o córtex cerebral ao longo da via da 
coluna posterior - lemnisco medial. O nome dessa via se 
origina dos nomes dos dois tratos da substância branca 
que conduzem os impulsos: a coluna posterior da medula 
espinal e o lemnisco medial do tronco encefálico. 
Os neurônios de primeira ordem estendem-se dos 
receptores sensitivos nos membros, tronco, pescoço e 
parte posterior da cabeça até a medula espinal e sobem 
para o bulbo no mesmo lado do corpo. Os corpos 
celulares destes neurônios de primeira ordem 
encontram-se nos gânglios sensitivos dos nervos 
espinhais. Na medula espinal seus axônios formam as 
colunas posteriores que consistem em duas partes: 
fascículo grácil e o fascículo cuneiforme. Os 
terminais axônicos fazem sinapse com os neurônios de 
segunda ordem cujos corpos celulares estão localizados 
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no núcleo grácil ou no núcleo cuneiforme do bulbo. Impulsos nervosos para o tato, pressão, 
vibração e propriocepção consciente originados nos membros superiores, parte superior do 
tórax, pescoço e parte posterior da cabeça propagam-se ao longo dos axônios, no fascículo 
cuneiforme, e chegam até o núcleo cuneiforme. Impulsos nervosos para o tato, pressão, 
vibração e estereognose originados nos membros inferiores e parte inferior do tronco 
propagam-se ao longo dos axônios, no fascículo grácil, e chegam até o núcleo grácil. 
Os axônios dos neurônios de segunda ordem atravessam para o lado oposto do bulbo e 
entram no lemnisco medial, um trato de projeção fino, em forma de fita, que se estende do 
bulbo até o núcleo ventral posterior do tálamo. No tálamo, os terminais axônicos dos 
neurônios de segunda ordem fazem sinapse com os neurônios de terceira ordem, que 
projetam seus axônios até a área somatosensorial primária do córtex cerebral. 
• Via Anterolateral para o Córtex 
Impulsos nervosos para a dor, temperatura, 
prurido e cócegas originados nos membros, tronco, 
pescoço e parte posterior da cabeça sobem para o 
córtex cerebral ao longo da via anterolateral ou 
espinotalâmica. Esta via também é composta de 
três conjuntos de neurônios. Os neurônios de primeira 
ordem conectam um receptor dos membros, tronco 
pescoço ou parte posterior da cabeça à medula 
espinal. Os corpos celulares dos neurônios de primeira 
ordem encontram-se no gânglio sensitivo do nervo 
espinal. Os terminais axônicos dos neurônios de 
primeira ordem fazem sinapse com os neurônios de 
segunda ordem, cujos corpos celulares estão 
localizados no corno posterior da substância cinzenta 
da medula espinal. Os axônios dos neurônios de 
segunda ordem cruzam para o lado oposto da medula 
espinal. Em seguida, os axônios sobem até o tronco 
encefálico como o trato espinotalâmico. Os 
axônios dos neurônios de segunda ordem terminam 
no núcleo ventral posterior do tálamo, no qual fazem 
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sinapse com os neurônios de terceira ordem. Os axônios dos neurônios de terceira ordem se 
projetam em direção à área somatosensorial primária no mesmo lado do córtex cerebral do 
tálamo. 
• Via Trigeminotalâmica para o Córtex Cerebral 
Impulsos nervosos para a maioria das modalidades 
de sensibilidade somática (tátil, térmica e dolorosa) 
originadas na face, cavidade nasal, cavidade oral e dentes 
sobem até o córtex cerebral ao longo da via 
trigeminotalâmica. Como as outras vias somatossensorias 
já descritas, a via trigeminotalâmica consiste em três 
conjuntos de neurônios. Neurônios de primeira ordem 
estendem-se dos receptores sensitivos somáticos na face, 
cavidade nasal, cavidade oral e dentes até a ponte, 
através dos nervos trigêmeos. Os corpos celulares desses 
neurônios de primeira ordem encontram-se no gânglio 
trigeminal. Os terminais axônicos de alguns neurônios de 
primeira ordem fazem sinapse com neurônios de 
segunda ordem na ponte. Os axônios de outros 
neurônios de primeira ordem descem até o bulbo para 
fazer sinapse com neurônios de segunda ordem. Os 
axônios dos neurônios de segunda ordem cruzam para o 
lado oposto da ponte e bulbo e, em seguida, sobem como 
o trato trigeminotalâmico até o núcleo posterior do 
tálamo. No tálamo, os terminais axônicos dos neurônios 
de segunda ordem fazem sinapse com neurônios de 
terceira ordem, que projetam seus axônios até a área 
somatossensorial primária, no mesmo lado do córtex 
cerebral que o tálamo. 
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ÁREAS SENSITIVAS DO CÓRTEX CEREBRAL 
Tipos específicos de sinais integrativos, motores e sensitivos são processados em certas 
regiões do córtex cerebral. Geralmente, as áreas sensitivas recebem informação sensitiva e 
participam da percepção, a introspecção consciente de uma sensação; as áreas motoras 
controlam a execução dos movimentos voluntários; e as áreas de associação lidam com 
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funções integrativas mais complexas, como memória, emoções, raciocínio, vontade, 
julgamento, traços de personalidade e inteligência. 
Áreas sensitivas 
A informação sensitiva chega, principalmente, na metade posterior dos dois hemisférios 
cerebrais, nas regiões posteriores aos sulcos centrais. No córtex cerebral, as áreas sensitivas 
primárias recebem informação sensitiva que foi transmitida pelos receptores sensitivos 
periféricos situados nas regiões inferiores do encéfalo. Áreas de associação sensitiva 
frequentemente são adjacentes às áreas primárias. Comumente, recebem inluxos das áreas 
primárias e de outras regiões do encéfalo. As áreas de associação sensitiva integram 
experiências sensitivas para gerar padrões significativos de reconhecimento e percepção. Por 
exemplo, uma pessoa com lesão na área visual primária ficaria cega em pelo menos parte do 
campo visual mas uma pessoa com lesão na área de associação visual pode enxergar 
normalmente, embora seja incapaz de reconhecer um objeto comum apenas olhando para 
eles.• Área somatossensorial primária (áreas 1, 2 e 3 da figura) está localizada 
diretamente posterior ao sulco central de cada hemisfério cerebral, no giro pós central de 
cada lobo parietal. Estende-se desde o sulco lateral d cérebro, ao longo da face lateral do 
lobo parietal, até a fissura longitudinal e, em seguida, estende-se ao longo da face medial do 
lobo parietal, dentro da fissura longitudinal. A área somatossensorial recebe impulsos 
nervosos para tato, pressão, vibração, prurido, cócegas, temperatura, dor e propriocepção e 
está implicada na percepção dessas sensações somáticas. Um "mapa" de todo o corpo está 
presente na área somatosensorial primária: cada ponto dentro da área recebe impulsos de 
uma parte específica do corpo. O tamanho da área cortical, que recebe os impulsos de uma 
parte específica do corpo, depende mais da quantidade de receptores presentes do que do 
tamanho da parte do corpo. Por exemplo, uma região maior da área somatossensorial 
recebe impulsos dos lábios e das pontas dos dedos do que do tórax ou do quadril. A área 
somatossensorial primária permite que identifiquemos com precisão o local de origem das 
sensações somáticas para que saibamos exatamente em que parte do corpo acertar aquele 
mosquito. 
• Área visual primária (área 17 da figura), localizada na extremidade posterior do 
lobo occipital, principalmente, na face medial (próximo à fissura longitudinal), recebe 
informações visual e está implicada na percepção visual. 
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• Área auditiva primária (áreas 41 e 42 da figura), localizada na parte superior do 
lobo temporal, próximo ao sulco lateral do cérebro, recebe informação sonora e está 
implicada na percepção auditiva. 
• Área gustativa primária (área 43 da figura) localizada na base do giro pós-central, 
superiormente ao sulco lateral do cérebro, no córtex parietal, recebe impulsos para o 
paladar e está implicada na percepção gustativa e na discriminação do paladar. 
• Área olfatória primária (área 28 da figura) localizada no lobo temporal, na face 
medial, recebe impulsos para o olfato e está implicada na percepção olfatória. 
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