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Bioquímica aula 2 – Amadurecimento Processo respiratório: Glicólise, ciclo de Krebs, ciclo do ácido carboxílico e a cadeira transportadora de elétrons. Glicólise A via glicolítica acontece no citosol da célula, não requer oxigênio, é importante o processo de fosforilação dos açúcares e através dela tem a formação de energia na forma de ATP e na forma redutora, que é o NADH. Existe a necessidade do processo de fosforilação do açúcar para que ele possa ser direcionado a via glicolítica; a glicose, como principal açúcar de mobilização para a via respiratória, apesar de não ser a única, como hexoses, mas a glicose precisa ser fosforilada. A enzima fosforilase do amido catalisa a reação. A glicose quando vai ser quebrada da estrutura do amido e liberada para a via glicolítica, ela já entra na via na sua forma fosforilada, então através do processo de fosforólise ocorre a fosforilação da glicose; então temos a ação da enzima amido fosforilase e ela é importante para pegar o amido, e a partir desse amido já se obter a glicose fosforilada. Amido fosforilase – pega a glicose na extremidade do amido – hidrolisa a estrutura do amido pegando uma glicose – glicose sai fosforilada – glicose-1P Essa fosforilação da glicose acontece no carbono 1, mas tem outra enzima que vai realizar o papel de translocação desse fosfato. Tira o fosfato do carbono 1 e coloca no carbono 6. Então temos a formação da hexose fosforilada glicose-6P. Essa glicose é que segue para a via glicolítica. A estrutura do amido tem várias unidades de glicose interligadas através da ligação glicosídica; a amido fosforilase é uma enzima que promove a hidrolise da glicose na extremidade do amido, ela não vai utilizar ATP para realizar a fosforilação da glicose, ela utiliza fosfatos inorgânicos que estão presentes na célula; a amido fosforilase hidrolisa a ligação do amido desintegrando a glicose, e fosforila a glicose no carbono 1. Agora o carbono 1 tem 1 fosfato. Para entrar na via glicolítica, a fosforilação tem que ser no carbono 6, para que a enzima que vai perceber a glicose possa ter o seu substrato. Fosforilação do carbono 1 – passa por ação de uma isomerase – translocação desse agrupamento fosfato -> carbono-1 para carbono-6 – gera a glicose-6P – a glicose sai do amiloplasto (local de acúmulo de amido na célula vegetal) e é direcionada ao citosol para que possa participar da glicólise. Glicose-6P no citosol para a participar da via glicolítica. A glicose também pode estar presente livremente na célula vegetal, mas não vai estar na forma fosforilada, se precisa ser direcionada para a respiração, ela precisa ser fosforilada. A fosforilação é uma forma de marcação daquele composto para participar da via glicolítica/respiração. Forma de marcação para uma determinada rota metabólica, além disso a fosforilação é importante para estruturar aquele composto para gerar posteriormente energia, e não permitir q as hexoses saia da célula, porque o fosfato é um agrupamento carregado e a membrana celular também é carregada, então impede que saia do citosol e vá pra outro lugar da célula. Se a glicose não veio do processo de fosforilação do amido, essa glicose pode ter vindo de qualquer outra parte do tecido, como da parede celular, pois alguns componentes da parede são constituídos de glicose, como a celulose, que é um polissacarídeo da mesma forma que o amido constituído de glicose, só que as ligações glicosídicas são diferentes, são beta-amilase. O fruto quando amadurece está respirando, e uma das característica é o amaciamento; esse amaciamento acontece porque ele vai ter a parede celular sendo degradada, porque a resistência vem da parede que é constituída de unidade polissacarídicas e que dão essa estruturação. As celulases vão agir na degradação da celulose. A glicose pode vim a partir da quebra da celulose, só que ela não é fosforilada. -àDois processos de mobilização da glicose para a respiração celular; em relação ao amido, ocorre a degradação porque ele é o componente de reserva enérgica da célula vegetal, e quando o fruto sai da fruta mãe ele precisa respirar usando o amido como fonte de energia armazenada. Fonte de substrato para a respiração. A degradação do amido também está relacionada a formação do sabor dos frutos maduros, pois quando está ocorrendo a degradação do amido, a glicose liberada pode ser direcionada para a respiração como para a formação de açúcares não redutores, como a sacarose, que confere sabor ao fruto. Durante o processo de desenvolvimento do fruto, ele guardava energia proveniente da fotossíntese, e armazenava na forma de amido. O fruto é constituído de várias formas de reserva de energética. Amido sendo degradado: à Glicose sendo destinada para a respiração do fruto. è A glicose também pode ser destinada para o desenvolvimento de sabor. è Para síntese de algumas vitaminas. è Para a síntese de alguns pigmentos. Porém o amido armazenado não está em quantidade suficiente para todas essas transformações acontecerem, então ocorre a mobilização de outras fontes de carboidrato, como os carboidratos que compõe a parede celular, como os polissarídeos. (Celulose, pectinas, hemeceluloses, ligninas). A glicose também é pagada dos componentes da parede, então a celulose vai ser uma fonte de glicose para a respiração, e ao mesmo tempo que ocorre essa mobilização, ocorre modificações na textura do fruto. A célula do fruto consegue quebrar a celulose, porque ela tem as enzimas celulases. Ao ocorrer a quebra, ocorre a solubilização da molécula. Por isso o amaciamento do fruto. (mesma degradação que acontece com a pectina, aumentando o teor de pectina solúvel). A glicose mobilizada para a respiração proveniente do amido, ocorre a fosforólise do amido – amido é um polissacarídeo constituído de glicose. A primeira enzima de atuação no processo de fosforólise são as amilases, que atuam diminuindo o tamanho do amido; a amido precisa diminuir pois a principal enzima da fosforólise é uma enzima exo, ou seja, é uma enzima que age na extremidade do amido, quando o amido esta como macromolécula, a enzima não consegue atingir a extremidade do amido. O amido quebrado pela amilase libera as dextrinas, que são polissacarídeos de tamanhos pequenos, que agora passam pela ação da amido fosforilase na extremidade das dextrinas, de forma que ela vai liberar a glicose da extremidade. (atua quebrando as ligações glicosídicas da extremidade do amido, ou seja, sua atividade catalítica é exo). (Enzimas: Amilases – Pega o amido e diminui a cadeia. -Amido fosforilase – realiza a fosforólise.) Utiliza um agrupamento fosfato inorgânico, que está presente na célula, para hidrolisar a glicose e liberar a glicose-1P. (Fosfato: Ativador da quebra da ligação). Para entrar na via glicolítica, a fosforilação precisa ser no carbono 6 pois bioenergeticamente, a melhor forma de obtenção de energia pela célula é no carbono 6. Assim, outra enzima vai colocar o fosfato do carbono 1 para o carbono 6. Após esta na forma glicose-6P, segue para a glicólise. Para a celulose: A celulose não tem uma enzima que fosforila sua glicose que vai ser resultante de sua hidrolise. A celulase age degradando a celulose liberando uma única glicose, após isso a célula precisa fosforilar. Então entra a primeira etapa da via glicolítica. 1º Etapa da via glicolítica: Etapa preparatória É utilizado ATP na fosforilação da glicose (não é utilizado fosfato inorgânico), então forma a glicose-6P. Após a fosforilação, ocorre uma isomerização (enzima isomerase) da glicose-6P em frutose-6P. Após a isomerização, ocorre uma segunda fosforilação, também com gasto de ATP; ocorre formação da frutose-1,6-bifosfato, a enzima que catalisa essa segunda fosforilação é a fosfofrutoquinase-1 (principal enzima de regulação da via glicolítica), é ela que vai dizer que a glicose está sendo direcionada á respiração celular. Quando a glicose vem da celulose, ela precisa de duas fosforilações com gasto de 2 ATP; quando vem do amido, ela já vem fosforilada, então a primeira não acontece, só acontece gasto na terceiraetapa, onde vai ter a formação frutose-1,6-bifosfato. Ocorre uma clivagem da frutose-1,6-bifosfato, gerando 2 moléculas fosforiladas, cada uma com 3 carbonos. Frutose – 6 carbonos (fosforilada no carbono 1 e 6). Uma delas é o gliceraldeído-3P e a outra é a dihidroxiacetona-P(Que é isomerizada a gliceraldeído-3P). Saldo resultante é de duas moléculas de gliceraldeído-3P. Houve o consumo de 2 molécula de ATP. Segunda etapa da glicólise – Conservação A partir do gliceraldeído-3P, ocorre a conservação de energia, que se dá por meio da formação de NADH, que é um co-fator (Fonte de energia redutora). A partir do NADH pode ser gerada ATP, quando ele se reduz. No primeiro momento ocorre a liberação de 1 mol de NADH, em seguida, depois de 1-fosfoglicerato, a gente vai ter a formação de 3 fosfoglicerato, e assim acorro a liberação de energia na forma de ATP. Depois do 3-fosfoglicerato, vai acontecer outras reações ate chegar a formação do fosfo-enol-piruvato, e a partir desse, uma nova liberação de energia na forma de ATP leva a formação final do piruvato, então tudo isso acontece para que energia seja liberada e o piruvato seja sintetizado. Esse piruvato é importante para continuidade do processo respiratório, aerobica ou anaerobica. O piruvato é convertido a 1NADH + 2ATP. Saldo final: 2NADH + 4 ATP
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