1 - Microbiologia, Imunologia e Parasitologia

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Autora: Profa. Maria Eleonora Feracin da Silva Picoli
Colaboradores: Profa. Thiago Macrini
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Microbiologia, Imunologia 
e Parasitologia
Professora conteudista: Maria Eleonora Feracin da Silva Picoli
Graduou-se em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Campinas (Unicamp) em 1999, concluiu o 
mestrado em Biologia Funcional e Molecular na área de Bioquímica, pela mesma universidade, no ano de 2002 e 
obteve o título de doutora em Biologia Funcional e Molecular, em 2004, também pela Unicamp. Foi docente no curso 
de Ciências Biológicas e tutora no curso de Bioquímica da Nutrição, oferecido na modalidade de educação a distância 
(EaD) pelo Departamento de Bioquímica do Instituto de Biologia da Unicamp. Ingressou na Universidade Paulista – 
UNIP/Campinas no ano de 2002, na qual atua até hoje como docente titular da disciplina de Microbiologia, Imunologia 
e Parasitologia dos cursos de Enfermagem, Farmácia, Nutrição, Odontologia e Medicina Veterinária. 
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
P598m Picoli, Maria Eleonora Feracin da Silva.
Microbiologia, Imunologia, Parasitologia. / Maria Eleonora 
Feracin da Silva. – São Paulo: Editora Sol, 2020.
136 p., il
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ISSN 1517-9230.
1. Microbiologia. 2. Imunologia. 3. Parasitologia. I. Título.
CDU 576.8 
U504.12 – 20
Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
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Unip Interativa – EaD
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Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
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 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Ana Luiza Fazzio
 Juliana Mendes
Sumário
Microbiologia, Imunologia e Parasitologia
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS MICRORGANISMOS ...........................................................................9
1.1 Como os microrganismos são estudados ................................................................................... 11
1.2 Conceitos importantes em microbiologia .................................................................................. 14
1.3 A célula procarionte ............................................................................................................................ 15
1.4 Estruturas e apêndices bacterianos .............................................................................................. 17
1.4.1 Parede celular ........................................................................................................................................... 17
1.4.2 Fímbrias ....................................................................................................................................................... 19
1.4.3 Flagelos ....................................................................................................................................................... 20
1.4.4 Cápsula ........................................................................................................................................................ 21
1.4.5 Esporos ........................................................................................................................................................ 22
2 METABOLISMO, REPRODUÇÃO E CRESCIMENTO BACTERIANO .................................................... 24
2.1 Metabolismo bacteriano.................................................................................................................... 25
2.2 Genética e reprodução bacteriana ................................................................................................ 28
2.2.1 Fissão binária transversal ..................................................................................................................... 29
2.3 Aquisição da variabilidade genética ............................................................................................. 30
2.3.1 Conjugação ............................................................................................................................................... 31
2.3.2 Transformação ......................................................................................................................................... 33
2.3.3 Transdução ................................................................................................................................................. 34
2.4 Resistência bacteriana........................................................................................................................ 35
2.5 Fatores que interferem no crescimento bacteriano ............................................................... 36
2.5.1 Nutrientes .................................................................................................................................................. 36
2.5.2 Temperatura ............................................................................................................................................. 37
2.5.3 Oxigênio ...................................................................................................................................................... 38
2.5.4 Pressão osmótica .................................................................................................................................... 39
2.5.5 Potencial hidrogeniônico (pH) ........................................................................................................... 40
2.5.6 Métodos de controle do crescimento bacteriano...................................................................... 40
3 INTRODUÇÃO À MICOLOGIA E VIROLOGIA ........................................................................................... 41
3.1 Fungos ....................................................................................................................................................... 41
3.2 Vírus ........................................................................................................................................................... 45
4 INTRODUÇÃO À PARASITOLOGIA E PRINCIPAIS PARASITAS CAUSADORES DE 
DOENÇAS EM HUMANOS ................................................................................................................................ 50
4.1 Introdução à parasitologia ............................................................................................................... 50
4.1.1 Tipos de parasitas .................................................................................................................................... 51
4.1.2 Vetores .........................................................................................................................................................52
4.2 PRINCIPAIS PARASITAS CAUSADORES DE DOENÇAS EM HUMANOS ............................. 52
4.2.1 Protozoa ..................................................................................................................................................... 52
4.3 Helmintos ................................................................................................................................................ 61
4.3.1 Nematoda .................................................................................................................................................. 62
4.4 Filo Platyhelminthes .......................................................................................................................... 66
4.4.1 Cestoides .................................................................................................................................................... 67
4.4.2 Trematoda .................................................................................................................................................. 69
4.5 Artrópodes............................................................................................................................................... 72
Unidade II
5 O SISTEMA IMUNOLÓGICO E SEUS CONSTITUINTES ......................................................................... 85
5.1 Conceitos gerais .................................................................................................................................... 85
5.2 Órgãos e tecidos linfoides ................................................................................................................. 88
5.2.1 Órgãos linfoides centrais ..................................................................................................................... 89
5.2.2 Órgãos linfoides periféricos ................................................................................................................ 92
6 CÉLULAS QUE PARTICIPAM DA RESPOSTA IMUNE ............................................................................ 92
6.1 Células apresentadoras de antígeno ............................................................................................ 93
6.2 Linfócitos ................................................................................................................................................. 94
6.2.1 Linfócito B .................................................................................................................................................. 94
6.2.2 Linfócito T .................................................................................................................................................. 96
6.2.3 Células NK .................................................................................................................................................. 97
6.3 Granulócitos ........................................................................................................................................... 97
7 RESPOSTA IMUNE INATA ............................................................................................................................100
7.1 Elementos e mecanismos de ação ...............................................................................................100
8 RESPOSTA IMUNE ADAPTATIVA ...............................................................................................................104
8.1 Elementos e mecanismos de ação ...............................................................................................105
8.2 Resposta imune celular....................................................................................................................107
8.3 Resposta imune humoral ................................................................................................................110
8.4 Reações de hipersensibilidade ......................................................................................................113
7
APRESENTAÇÃO
A microbiologia, a imunologia e a parasitologia são áreas intimamente ligadas. Partindo deste princípio, 
elaboramos este material para que os alunos possam aprender sobre a forma como os patógenos atacam 
(microbiologia e parasitologia) e os hospedeiros se defendem (imunologia).
Além disto, esta disciplina tem como objetivo a aquisição de conceitos básicos dessas áreas a fim de 
capacitar o aluno a compreender e a relacionar os conhecimentos específicos em sua área de atuação, 
bem como desenvolver o raciocínio crítico adequadamente. 
O domínio desses três tópicos é essencial por diferentes motivos. Pensando na área de microbiologia, 
podemos falar que saber quais fatores são capazes de inibir o crescimento bacteriano é essencial para 
impedir o desenvolvimento de bactérias em determinados materiais. 
INTRODUÇÃO
“Menino, tire essa mão suja da boca! Ela está cheia de germes!”
Quem nunca escutou essa frase quando era criança? Pois bem, sua mãe não estava errada. 
Os microrganismos – vírus, fungos, bactérias ou parasitas – estão por toda parte e tentam, de 
diversas maneiras, colonizar um organismo vivo. A fim de evitar essa invasão indesejada, temos 
o nosso sistema imune, que, por sua vez, tentará defender o hospedeiro e barrar a ocupação dos 
patógenos. Sendo assim, este livro-texto tem como objetivo apresentar as principais estratégias 
desenvolvidas pelos patógenos para causar uma doença e as formas como nosso sistema 
imunológico neutraliza essas ações.
Para isso, iniciaremos nossos estudos pelas bactérias, fungos e vírus – os três principais patógenos 
causadores de doenças no ser humano. Estudaremos as principais características de cada grupo, as 
estratégias desenvolvidas para se reproduzir e colonizar o nosso organismo e como podemos controlar 
o seu crescimento. Aprenderemos sobre o nosso sistema imunológico e a maneira como ele neutraliza 
a ação dos patógenos. Analisaremos as células envolvidas na resposta imune e o modo pelo qual elas, 
também, neutralizam os patógenos. Finalmente, estudaremos os parasitas, os protozoários e os vermes, 
além de suas principais características e doenças causadas.
Esperamos que após o término não apenas do livro-texto, mas da disciplina como um todo, se 
perceba a importância de conhecer esses microrganismos para o dia a dia do futuro profissional.
Boa leitura!
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MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
Unidade I
1 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS MICRORGANISMOS
A Microbiologia, como o próprio nome diz, é a ciência responsável pelo estudo dos organismos 
microscópicos, ou seja, aqueles que só podem ser estudados através dos microscópios. 
Dois tipos de microrganismos são explorados pela Microbiologia: as partículas infecciosas ou 
microrganismos acelulares – que incluem os vírus e os príons – e os microrganismos celulares pelos quais 
encontramos os procariontes (arqueanas e bactérias) e os eucariontes (algas, protozoários e fungos).
Apesar de sempre se desconfiar da existência desses seres diminutos, que estão espalhados por 
toda parte, somente em 1674, quando o alemão Antony van Leeuwenhoek desenvolveu o primeiro 
microscópio do mundo, é que a presença desses pequenos seres foi comprovada. A figura a seguir 
mostra como era o artefato desenvolvido por Leeuwenhoek.
Figura 1 – Leeuwenhoek e seu primeiro microscópio 
 Saiba mais
Para um estudo mais aprofundado acerca de Antony van Leeuwenhoek 
e a invenção do microscópio, leia:
ANTONY van Leeuwenhoek: inventor do microscópio. Jornal 
Brasileiro de Patologia e Medicina Laboratorial, Rio de Janeiro, v. 45, n. 2, 
abr. 2009. Disponível em: http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_
arttext&pid=S1676-24442009000200001&lng=en&nrm=iso. Acesso em: 
13 jul. 2016.
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Unidade I
Porém, o “pai” da Microbiologia é o francês Louis Pasteur, que, por intermédio de diversos trabalhos, 
explicou a presença dos microrganismos no ar e atribuiu a eles o papel de contaminação de diferentes 
meios.Graças aos experimentos desenvolvidos por Pasteur, é que outros médicos e pesquisadores 
puderam alertar a população sobre o desempenho dos microrganismos no desenvolvimento das doenças.
Em meados de 1860, outro médico, que também concordava com os conceitos de Pasteur sobre a 
presença dos microrganismos no ambiente e o seu papel na contaminação, desenvolveu um método 
de desinfecção para campo operatório com o objetivo de reduzir os processos infecciosos. As ideias do 
Dr. Joseph Lister, embora excêntricas para a época, ajudaram a salvar muitas vidas, e seus princípios são 
utilizados até hoje em ambientes hospitalares.
No entanto, a comprovação de que os microrganismos eram os grandes responsáveis pelos processos 
infecciosos só veio em 1876 com os Postulados de Koch. O médico alemão Robert Koch afirmou, em seu 
primeiro postulado, que existia uma interação envolvendo o patógeno e o seu hospedeiro doente. No 
segundo postulado, Koch afirmava que esse patógeno poderia ser isolado em meio de cultura nutritiva 
para ter todas as suas características estudadas. Já no terceiro postulado, o médico declarava que o 
patógeno isolado em meio de cultura causaria a reprodução dos sintomas se fosse inoculado em uma 
planta sadia. Finalmente, no quarto e último postulado, Koch confirmava que, ao ser isolado novamente, 
o patógeno manteria as mesmas características de quando foi isolado anteriormente.
Não poderíamos deixar de citar Alexander Fleming — médico escocês responsável pela descoberta do 
primeiro antibiótico, a penicilina. Fleming era muito preocupado com o estudo das defesas do organismo 
contra as infecções microbianas quando, em 1928, ao analisar colônias de Staphylococcus, percebeu 
que essas bactérias tinham o seu crescimento inibido pela presença do fungo do gênero Penicillium. 
Estava iniciada a era dos antibióticos.
Colônia de 
Penicillium
Área de 
inibição do 
crescimento 
bacteriano
Colônia de 
bactéria 
normal
Figura 2 – À esquerda, Alexander Fleming em seu laboratório; 
à direita, meio de cultura com colônias bacterianas e fúngicas
11
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
 Saiba mais
A fim de saber mais sobre a vida e as contribuições de Alexandre Fleming 
para a ciência, leia: 
ALEXANDER Fleming e a descoberta da penicilina. Jornal Brasileiro de 
Patologia e Medicina Laboratorial, Rio de Janeiro, v. 45, n. 5, out. 2009. 
Disponível em: http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid= 
S1676-24442009000500001&lng=en&nrm=iso. Acesso em: 13 jul. 2016.
De lá para cá, muita coisa mudou. Novas formas de estudos dos microrganismos foram desenvolvidas, 
outras estratégias de desinfecção foram aplicadas em diferentes áreas da saúde e a batalha contra esses 
pequenos seres se tornou cada vez mais acirrada devido ao desenvolvimento da resistência aos antimicrobianos.
1.1 Como os microrganismos são estudados
Apesar de a presença dos microrganismos no corpo humano como agentes causadores de doenças 
sempre despertar o interesse de muitos estudiosos, não se deve esquecer que esses seres são encontrados 
em praticamente todos os ambientes chamados de naturais em populações mistas, ou seja, diferentes 
grupos de microrganismos coabitam determinado nicho.
Embora, em termos ecológicos, essa interação seja de extrema relevância para a manutenção do ambiente, 
em laboratório é preciso que esses microrganismos sejam separados e isolados para o estudo. Sendo assim, em 
laboratórios eles são colocados em culturas puras, isto é, uma única espécie de microrganismo (fungo, bactéria 
ou partícula viral) é colocada em um meio nutritivo apropriado para que seu crescimento seja estimulado.
Mas o que é o meio de cultura?
São preparações feitas de um material nutritivo, que permite o cultivo artificial de microrganismos 
em laboratórios. Para que cada microrganismo seja cultivado, prepara-se um meio de cultura específico 
que atenda a todos os requisitos nutricionais desse microrganismo. Chamamos de meios enriquecidos 
aqueles meios que favorecem o crescimento e a reprodução de um ou mais microrganismos de interesse, 
por isso são os mais utilizados em laboratórios de microbiologia médica e de alimentos. 
 Observação
Algumas vezes é necessário o isolamento de um tipo específico de 
microrganismo encontrado em uma população mista. Neste caso, faz-se 
uso dos chamados meios seletivos capazes de estimular o crescimento de 
um tipo de microrganismo e inibir o crescimento de outros por meio do uso 
de antibióticos específicos, corante e sais biliares.
12
Unidade I
Assim, o meio de cultura nos permite conseguir, de forma artificial, uma 
grande concentração de microrganismos e, desta forma, a realização de 
estudos bioquímicos, morfológicos e farmacológicos desses seres vivos.
A caracterização morfológica ainda é a principal forma de identificação de vários seres vivos. Por 
serem organismos de dimensões reduzidas, os microrganismos não são detectados individualmente pelo 
olho humano, logo, para o estudo desses seres se utiliza obrigatoriamente o microscópio. 
Os microscópios são um conjunto de lentes e condensadores que aumentam em até 1,2 mil vezes o 
tamanho de uma célula de forma a permitir a distinção dos detalhes de determinadas estruturas. Para o 
estudo de microrganismos, são utilizados os microscópios de campo claro, mas ainda é necessário o uso 
de corantes que permitem a diferenciação de grupos químicos isolados e/ou associados.
Ocular
Objetivas
Platina
Condensador
Figura 3 – Representação esquemática de um microscópio óptico de luz
O primeiro passo para esse estudo é o preparo de um esfregaço, ou seja, os microrganismos da amostra 
de interesse são colocados de forma concentrada em uma lâmina. Essa amostra pode ser proveniente 
tanto de um meio de cultura como do ambiente. Antes de se iniciar o processo de coloração, deve-se fixar 
o microrganismo na lâmina para evitar que ele seja perdido durante o processo de coloração. Embora 
existam diferentes técnicas de fixação, a realizada pelo calor ainda é a mais utilizada em laboratórios.
O passo seguinte é a coloração. Chamamos de coloração simples aquela que usa um único tipo de 
corante e permite apenas a constatação da presença do microrganismo. Neste sentido, muitas vezes, 
utiliza-se a coloração diferencial cujo uso de corantes contrastantes (dois ou mais) permite não apenas 
a identificação qualitativa do microrganismo, mas também a diferenciação de grupos distintos de 
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MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
microrganismos, em especial de bactérias. A coloração diferencial também possibilita a visualização de 
estruturas particulares de grupos de bactérias.
No estudo das bactérias, a principal técnica utilizada é a coloração de Gram. Desenvolvida em 1884 
pelo médico Hans Christian Gram, a técnica de Gram – como ficou conhecida – permite a identificação 
e a diferenciação de dois grupos de bactérias: as Gram+ (Gram-positivas) e as Gram- (Gram-negativas). 
Esses grupos se diferenciam pela composição de sua parede celular, que será discutida mais adiante. 
Ademais, a técnica viabiliza a identificação morfológica da bactéria e o acompanhamento do isolamento 
de uma amostra, além de auxiliar na escolha do melhor tipo de antibiótico a ser prescrito no tratamento. 
A figura a seguir mostra de forma esquemática os passos para a coloração de Gram.
Gram-positivas
(G+)
Gram-negativa
(G–)
Fixação
Cristal de violeta
Lugol
Descoloração
Fucsina ou safranina
Bastonete
(gram-positivo)
Cocos
(gram-positivos)
Vibrião
(gram-negativo)
Figura 4 – Representação esquemática mostrando os passos para a coloração de Gram. O lugol (iodo) 
faz o papel de mordente, a descoloração é feita com álcool e acetona, e a fucsina ou safranina exerce o 
 papel de contracorante. Micrografia comparando uma bactéria Gram-positiva e uma Gram-negativa. 
Em roxo/azul temos as bactérias Gram-positivas e em rosa/magenta as bactérias Gram-negativas 
Outras técnicas de coloração permitem, ainda, identificar estruturas específicasdo microrganismo, 
como a presença de flagelos, cápsulas e endósporo, e são aplicadas conforme a necessidade do estudo.
14
Unidade I
Os testes bioquímicos também são amplamente utilizados na identificação de microrganismos — em 
especial as bactérias — e aplicados em associação às colorações simples ou diferenciais para a prova 
definitiva na identificação de microrganismos devido ao fato de que as propriedades metabólicas são 
específicas para cada grupo. Os testes bioquímicos são divididos em dois grupos: tipos de metabolismo 
e atividade enzimática. Esses testes são expressos, na maioria das vezes, como positivo ou negativo, e o 
resultado gerado será comparado às características já descritas na literatura.
1.2 Conceitos importantes em microbiologia
Embora existam muitos microrganismos benéficos para o homem, o estudo desses seres vivos – em 
especial das bactérias, fungos e vírus – tem como objetivo entender as doenças que eles provocam, suas 
formas de disseminação e controle. 
Com a intensificação desses estudos e o desenvolvimento de técnicas laboratoriais mais precisas e 
eficientes, observou-se que, na verdade, esse mecanismo é mais complexo do que se pensava, já que um 
mesmo microrganismo pode ocasionar mais de um tipo de doença (exemplo: Staphylococcus aureus – 
provoca amidalite, endocardite e piodermite) e muitos microrganismos podem causar o mesmo tipo de 
doença (exemplo: pneumonias virais, bacterianas e fúngicas).
A relação entre um microrganismo e seu hospedeiro nem sempre resulta em desenvolvimento da 
doença; pode ser que ocorra uma interação temporária ou ainda uma relação simbiótica de longo prazo, 
já que o corpo humano se adaptou ao longo do tempo à presença de microrganismo em determinados 
tecidos, e as infecções só acontecerão quando um desses microrganismos se deslocar para um ambiente 
até então estéril, como o pulmão e o coração.
Chamamos de microbiota comensal (microbiota normal ou ainda microbiota endógena) um grupo 
de microrganismos que coloniza diversas regiões do corpo humano, como a pele e os tratos genitouretral 
e intestinal de um hospedeiro. Essa microbiota pode colonizar temporariamente ou permanentemente 
seu hospedeiro sem interferir no funcionamento normal desse organismo, aliás, tais microrganismos 
têm um papel importante na sobrevivência do seu hospedeiro por contribuírem no metabolismo de 
alguns produtos alimentícios, auxiliarem na produção de vitaminas e fatores de crescimento, além 
de defenderem seu hospedeiro de outros microrganismos de alta virulência. 
 Observação
Comensalismo é uma relação biológica em que um organismo é 
beneficiado e o outro não é afetado pela relação.
Porém, alguns desses microrganismos interagem com seu hospedeiro de forma a alterar a fisiologia 
normal do organismo, desencadeando um processo patológico que causa danos teciduais por 
consequência da ação direta de fatores microbianos e/ou da própria resposta imune do hospedeiro.
Chamamos de patógeno aquele microrganismo causador de doença, enquanto os não patogênicos 
são incapazes de desencadear a doença, pelo contrário, a maioria deles é benéfica para o seu hospedeiro.
15
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
Poucos microrganismos são considerados patógenos estritos, ou seja, obrigatoriamente acarretam 
doença ao seu hospedeiro. Dentre eles, podemos citar:
• Mycobacterium tuberculosis: agente causador da tuberculose. 
• Neisseria meningitidis e Neisseria gonorrhoeae: causadoras, respectivamente, da meningite 
meningocócica e da gonorreia.
• Vírus da dengue, febre zika e febre chikungunya. 
• Trypanosoma cruzi: responsável pela doença de Chagas. 
A maioria dos patógenos é considerada patógeno oportunista. São os microrganismos que 
colonizam o organismo humano e, geralmente, não causam nenhuma doença, mas têm potencial de 
desencadear infecções ao colonizarem determinadas regiões do nosso corpo nas quais, normalmente, 
não são encontrados, ou, ainda, se o hospedeiro tiver seu sistema imunológico comprometido. Grande 
parte das infecções humanas é considerada oportunista justamente por causa desses microrganismos 
constituintes da microbiota endógena.
 Lembrete
A infeção ocorrerá quando a presença de um microrganismo 
provocar alterações na fisiologia normal do organismo com diferentes 
graus de gravidade.
1.3 A célula procarionte
Acredita-se que a primeira célula a surgir na Terra tenha sido uma célula procarionte heterotrófica, em 
que um agregado de RNA, DNA e proteínas teria sido envolvido por uma bicamada de fosfolipídios. Porém 
essas células, por serem incapazes de sintetizar compostos ricos em energia, esgotaram as reservas de 
carbono do ambiente, levando à pressão para o surgimento dos organismos procariontes autotróficos, que 
desenvolveram um sistema capaz de utilizar energia solar para a produção de compostos ricos em energia, 
e, como consequência, liberaram O2 para o meio alterando a atmosfera, que se tornou menos agressiva e 
tóxica, bem como permitiu a evolução das células e dos seres vivos hoje existentes no planeta.
Com os avanços da microscopia, foi possível observar que ainda temos no ambiente dois tipos de células: 
um tipo simples, que remete ao antepassado evolutivo, chamado procarionte; e um mais complexo, que teria 
se originado das modificações provocadas pelos procariontes, denominado eucarionte.
As células procariontes são, portanto, menos complexas e menores do que as eucariontes. Atribui-se 
a essas limitações a ausência de estruturas membranosas intracelulares — as organelas características 
dos eucariontes. 
16
Unidade I
Parede Polirribossomo
Membrana 
plasmática
Nucleoide
Figura 5 – Esquema mostrando as estruturas típicas de uma célula procarionte 
As bactérias possuem uma membrana plasmática que, assim como nos eucariontes, é formada de 
fosfolipídios e proteínas com funções de transporte, comunicação celular e uma cadeia respiratória 
semelhante àquela existente nas mitocôndrias dos eucariontes. No entanto, essa é envolta por uma 
estrutura rígida – a parede celular –, que está presente (com exceção dos micoplasmas) em todas as 
bactérias. A função da parede celular está relacionada ao controle da pressão osmótica, permitindo 
a sobrevivência das bactérias em meios hipotônicos, além de garantir a manutenção da forma e a 
proteção contra os bacteriófagos. 
A principal característica das células procariontes é a ausência de estruturas membranosas, de 
maneira que seu citoplasma é formado essencialmente pelo citosol, no qual encontramos os ribossomos 
livres, ou na forma de polirribossomos e grânulos de reservas osmoticamente inertes e não envolvidos 
por membranas. O citoesqueleto também está ausente, sendo a forma celular mantida unicamente pela 
parede celular. 
As bactérias podem ser diferenciadas uma das outras pela sua morfologia – incluindo não apenas o 
tamanho, mas também a forma e as características da parede – e por suas características metabólicas, 
antigênicas e genéticas.
Em relação à forma, as bactérias podem ser classificadas em:
• cocos: forma esférica; 
• bacilos: forma de bastão (exemplo: Escherichia coli, Salmonella); 
• espiroqueta: forma parecida com a de uma cobra (exemplo: Treponema). 
Algumas bactérias se agrupam em cachos, como os Staphylococcus aureus; outras em arranjos 
lineares, os Streptococcus pneumoniae, e há, ainda, as que se organizam aos pares, como as Neisserias. 
17
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
1.4 Estruturas e apêndices bacterianos
1.4.1 Parede celular
A parede celular bacteriana é formada de subunidades poliméricas sintetizadas no meio intracelular 
e transportadas para o meio externo em que sofreram a polimerização. O principal peptidoglicano 
encontrado é formado por uma cadeia linear de dissacarídeos repetidos de ácido N-acetilglicosamina e ácido 
N-acetilmurâmico unidos entre si por uma ligação glicosídica do tipo β 1-4, que é alvo da ação das lisozimas – 
enzima encontrada na lágrima, na saliva e no suor –, além de ser o sítiode ação dos antibióticos β-lactâmicos.
2 µm
2 µm
2 µm
2 µm
1 µm
Plano de 
divisão
Diplococos
Estreptococos
Tétrade
Sarcinas
Estafilococos
Co
co
s
2 µm
5 µm
1 µm
Bacilo isolado
Diplobacilos
Estreptobacilos
Cocobacilo
Ba
ci
lo
s
2 µm
2 µm
5 µm
Vibrião
Espirilo
Espiroqueta
Es
pi
ro
qu
et
as
Figura 6 – Representação esquemática dos principais arranjos bacterianos encontrados na natureza 
18
Unidade I
Unido ao ácido N-acetilglicosamina, existe um tetrapeptídeo que realiza ligações cruzadas com 
outros peptidoglicanos para criar camadas entrecruzadas em três dimensões. Quanto maior o número 
de camadas, mais forte e rígida será a parede celular. Esses componentes e a sua forma de organização 
são exclusivos da parede celular bacteriana, e sua estrutura repetitiva é a grande responsável por ativar 
respostas imunes inatas aos seres humanos.
Embora essa organização de peptidoglicanos seja comum a todas as bactérias, existem peculiaridades 
entre as paredes que podem ser utilizadas como critérios de classificação bacteriana. Conforme 
a composição da parede, as bactérias podem ser classificadas em Gram-positivas (Gram+) e Gram-
negativas (Gram-).
As bactérias consideras Gram+ possuem múltiplas camadas de peptidoglicano entrecruzadas, criando 
uma malha rígida e espessa, no entanto porosa o suficiente para permitir a difusão de elementos do 
meio externo para a membrana plasmática. Além da N-acetilglicosamina e do ácido N-acetilmurâmico, 
são encontrados nessa parede celular dois polímeros aniônicos: o ácido teicoico e o ácido lipoteicoico. 
Esses elementos atuam como antígenos que, além de diferenciarem sorotipos bacterianos, promovem 
a adesão bacteriana às superfícies celulares e a agregação destas com outras bactérias, bem como 
interferem na fagocitose e estimulam a resposta imune inata.
No entanto, algumas bactérias têm uma organização mais complexa da membrana, as chamadas 
Gram-. Nessas bactérias existem duas camadas externas de membranas citoplasmáticas, acima das quais 
há uma única camada de peptidoglicanos desprovida de ácidos teicoico e lipoteicoico. Fora dessa fina 
camada de peptidoglicano tem-se uma membrana externa, separada da membrana citoplasmática pelo 
espaço periplasmático. 
A membrana externa das bactérias Gram-, além de manter a estrutura bacteriana, possui 
capacidade seletiva para moléculas maiores e/ou hidrofóbicas, o que as torna mais resistentes 
a diferentes reações adversas, como as características do trato digestório e a resistência 
a antimicrobianos. A composição dessa estrutura é de uma camada externa formada por 
lipopolissacarídeos (LPS), dividida em três regiões: 
• lipídio A: com função de endotoxina pela indução de células de defesa e liberação de mediadores 
de resposta inflamatória; 
• cerne granular: de origem polissacarídica e responsável pela viabilidade bacteriana; 
• antígeno O: responsável pela distinção de cepas bacterianas. 
A figura a seguir mostra a comparação entre as paredes das bactérias Gram+ e Gram-.
19
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
Proteínas associadas 
à parede celular
Ácido teicóico
Ácido lipoteicóico
Peptoglicano
Membrana 
citoplasmática
Membrana 
externa
Periplasma
Antígeno 
Camada de LPS
Fosfolipídios
Peptoglicano
Membrana 
citoplasmática
O
Gram-positiva
Gram-negativa
Figura 7 – Representação esquemática da parede celular das bactérias Gram-positivas e Gram-negativas 
1.4.2 Fímbrias
Localizadas externamente à parede celular bacteriana, as fímbrias são estruturas proteicas – também 
chamadas de pili. A proteína que forma a fímbria recebe o nome de pilina. 
As fímbrias têm origem citoplasmática e se estendem através da membrana plasmática e 
da parede celular. Podem ser encontradas em diferentes espécies de bactérias, porém são mais 
comuns em bactérias Gram-.
20
Unidade I
Existem dois tipos de fímbrias que diferem quanto à função. Aquelas fímbrias curtas e numerosas que 
estão dispostas ao redor de toda a superfície bacteriana têm a função de adesão e estão presentes em 
bactérias que normalmente colonizam regiões cujo fluxo de substância é grande, como a luz intestinal 
e o canal da uretra. Porém, algumas espécies de bactérias possuem fímbria única e mais longa chamada 
fímbria sexual (pili sexual ou pelo F). Graças a essa fímbria especial, uma bactéria é capaz de se ligar 
a outra por meio dessa estrutura, e uma porção do material genético, normalmente o plasmídio, é 
transferido de uma bactéria a outra. Esse processo recebe o nome de conjugação, e sua importância será 
abordada mais adiante.
Flangella
Fimbriae
Figura 8 – Fotomicrografia das fímbrias de adesão e do pelo F
1.4.3 Flagelos
Os flagelos também são apêndices bacterianos; assim como em células eucariontes, sua função 
é associada à locomoção. Do mesmo modo que as fímbrias, a estrutura do flagelo é constituída de 
filamentos proteicos — a proteína que constitui esses filamentos recebe o nome de flagelina. O flagelo 
bacteriano tem origem membranar e se projeta através da parede. 
21
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
A quantidade e a localização dos flagelos variam conforme a espécie. As bactérias do gênero 
Salmonella são consideradas peritríquias, uma vez que possuem flagelos distribuídos na superfície 
celular, ao passo que bactérias, como as do gênero Escherichia, são consideradas monotríquias por 
terem um único flagelo polar. 
As bactérias espiroquetas, como as treponemas, apresentam dois filamentos semelhantes aos 
flagelos, chamados de filamentos axiais, que se entrelaçam e são ligados aos dois polos celulares. Essa 
organização permite o peculiar movimento dessas bactérias de forma helicoidal, semelhante ao de 
uma lagarta.
(a) Peritríqueo (b) Monotríqueo e polar0,5 µm
0,5 µm
0,5 µm
0,5 µm(c) Lototríqueo e polar (d) Anfitríqueo e polar
Figura 9 – Diferentes arranjos dos flagelos bacterianos 
1.4.4 Cápsula
Conhecida também como glicocálice, a cápsula bacteriana é uma camada gelatinosa localizada 
externamente à parede celular e firmemente aderida a ela. Sua constituição química é de polissacarídeos, 
que podem estar associados a lipídios e proteínas. Uma vez que a composição da cápsula pode variar, 
essa estrutura é utilizada na classificação sorológica de bactérias dentro de uma determinada espécie e 
no grau de sua patogenicidade.
A cápsula é conhecida por sua função antifagocítica, ou seja, as bactérias encapsuladas não são 
englobadas por células de defesa com poder de fagocitose, como os macrófagos e os neutrófilos. Essa 
capacidade permite que tais bactérias neutralizem a ação do sistema imunológico e consigam sobreviver 
mais tempo no hospedeiro. 
22
Unidade I
Célula bacteriana
Cápsula
A B
Figura 10 – Cápsulas bacterianas (A) destaque da cápsula em uma bactéria – nota-se seu 
posicionamento acima da parede celular; (B) coloração negativa da cápsula – a cápsula 
permanece como um halo ao redor das células. Na foto (A), a cápsula da bactéria 
Acinetobacter em coloração negativa com tinta nanquim
1.4.5 Esporos
Algumas bactérias Gram+ são capazes de formar esporos – considerados estruturas de resistência –, 
pois são constituídos em condições adversas do meio, como a presença de oxigênio para uma bactéria 
anaeróbica ou, ainda, a perda de um requisito nutricional, como o aminoácido alanina. 
Quando uma bactéria formar o esporo, ela entrará em um estado vegetativo, ou seja, sua taxa 
metabólicas se reduzirá drasticamente e a bactéria ficará incapaz de se reproduzir.
Assim que a bactéria identifica a característica adversa do meio, uma sequência de eventos 
bioquímicos é iniciada por meio da ativação de diferentes genes e da secreção de alguns 
elementos do metabolismo bacteriano. Além disso, ocorre a duplicação do cromossomo. Uma 
das cópias desse cromossomo bacteriano e uma parte do conteúdo citoplasmático — com 
proteínas essenciais e ribossomos — são envolvidas pela membrana plasmática e por uma série 
de envoltórios formados por peptoglicanosricos em cálcio e ácido dipicolínico, que conferem 
resistência à estrutura.
O esporo confere proteção ao DNA bacteriano contra temperatura alta, ação de enzimas, radiação e 
desinfetantes, além de ser uma estrutura desidratada e capaz de se manter viável por muitos anos, até 
que as condições do meio voltem a ser favoráveis.
23
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
Septo
SeptoNucleoide
Nucleoide 
segregado
Duplicação e segregação 
do nucleoide
Formação do revestimento 
duplo do esporo
Mesossomos
Nucleoide Esporo
Esporo em formação
Figura 11 – Diferentes estágios de formação de um esporo 
Conforme o meio volta a apresentar os requisitos necessários para o desenvolvimento 
da bactéria, ocorre a germinação do esporo. Para que esse processo seja iniciado, é preciso o 
rompimento da capa externa do esporo por eventos físicos ou mecânicos e a presença de água 
e alanina no meio. Durante o processo, o esporo absorve a água, acarretando seu inchaço e 
rompimento dos outros envoltórios, permitindo, assim, que a bactéria termine seu ciclo de divisão. 
Todo esse processo leva de 60 minutos a 90 minutos, de acordo com a espécie. Nesse período, o 
esporo está vulnerável. 
Apenas as bactérias Gram+ (nunca as Gram-) são capazes de produzir esporos, e a localização desse 
esporo dentro da célula é de grande utilidade na hora de identificar a bactéria.
24
Unidade I
2 METABOLISMO, REPRODUÇÃO E CRESCIMENTO BACTERIANO
Assim como todos os seres vivos, as bactérias requerem uma fonte de energia para a síntese de 
elementos estruturais. Os nutrientes essenciais responsáveis pelas reações que produzem essas estruturas 
são: carbono (normalmente na forma de carboidratos), nitrogênio (normalmente na forma de proteínas 
e nucleotídeos), ATP, água e diversos íons, em especial o ferro.
A fim de que ocorra o crescimento bacteriano, é necessária a presença de quantidades suficientes 
de nutrientes no meio, em especial aqueles que possam ser utilizados para a síntese de DNA, já que a 
replicação do cromossomo bacteriano é um evento essencial para a sobrevivência da célula.
As bactérias são seres unicelulares — constituídos de uma única célula —, o que lhes permite uma 
reprodução rápida para produzir mais células semelhantes. Mas para que esse processo ocorra, são 
necessários alguns “ingredientes” básicos, no caso, água e nutrientes. 
Na sua maioria, as bactérias são organismos heterotróficos, uma vez que utilizam compostos 
orgânicos diferentes do CO2 como fonte de carbono. Além disso, são consideradas quimiotróficas 
– precisam retirar do meio as substâncias orgânicas necessárias ao seu desenvolvimento. Todas as 
bactérias patogênicas são, portanto, quimio-heterotróficas, ou seja, além de usarem compostos 
orgânicos diferentes do CO2 como fonte de carbono, retiram do meio substâncias químicas para 
serem utilizadas como fonte de energia.
A diminuição de nutrientes ou o acúmulo de produtos tóxicos no meio leva à interrupção de outros 
eventos do processo de crescimento, mas mantém a duplicação do cromossomo bacteriano até que ele 
esteja totalmente duplicado, permitindo, em alguns casos, a esporulação em espécies capazes.
Em um meio de cultura, é possível identificar todas essas fases do crescimento bacteriano e 
determinar o tempo que uma bactéria leva para crescer, bem como avaliar os efeitos de diferentes 
agentes antimicrobianos.
Nesta situação, podemos identificar quatro fases bem marcantes na dinâmica populacional 
da espécie: 
• Fase de retardo (ou lag): refere-se ao tempo que a bactéria leva para se adaptar ao meio.
• Fase exponencial (ou log): ocorre o aumento numérico das bactérias como consequência da 
divisão celular e a redução dos nutrientes da cultura.
• Fase estacionária: as bactérias param de crescer por causa da falta de nutrientes (essa carência 
de nutrientes é acompanhada pelo acúmulo gradual de substâncias tóxicas, que tornam o meio 
impróprio para o crescimento bacteriano).
• Fase de declínio: acontece uma redução numérica da população bacteriana em decorrência de 
sua morte.
25
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
Fase lag Fase log Fase de morte celularFase estacionária
1
2
3
4
Lo
g 
do
 n
úm
er
o 
de
 b
ac
té
ria
s
0 5
Tempo (h)
10
Figura 12 – Curva de crescimento bacteriano. (1) fase de adaptação; 
(2) fase de crescimento exponencial; (3) fase estacionária; (4) fase de declínio 
2.1 Metabolismo bacteriano
O metabolismo bacteriano se faz necessário a fim de que ocorra a produção de energia para a 
síntese de proteínas, estruturas citoplasmáticas, membrana plasmática e outras estruturas essenciais à 
sobrevivência da bactéria.
Chamamos de catabolismo as reações que quebram um determinado substrato resultando na 
formação de ATP (adenosina trifosfato), que será utilizado na síntese de diferentes compostos, como 
a parede celular. O conjunto de reações que sintetiza novas estruturas, ou seja, constrói elementos 
celulares, recebe o nome de anabolismo.
 Saiba mais
A fim de entender mais sobre catabolismo e anabolismo, bem como sua 
importância para o crescimento bacteriano, leia: 
TORTORA, G. J. et al. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
A presença de oxigênio no meio é um fator essencial ao hospedeiro, mas não à bactéria, ao se tornar 
um elemento letal às bactérias anaeróbicas obrigatórias. Uma característica comum para a maioria 
dessas bactérias é a capacidade de esporular, uma vez que elas são incapazes de crescer na presença 
desse gás. Um exemplo de bactérias anaeróbicas obrigatórias são as pertencentes ao gênero Clostridium.
No entanto, bactérias do gênero Mycobacterium têm o oxigênio como um elemento indispensável 
ao seu crescimento, por isso são chamadas de aeróbicas obrigatórias. Porém, a maioria das bactérias — 
inclui-se grande parte das bactérias patogênicas — pode crescer tanto na presença como na ausência 
de oxigênio, mudando a sua forma de metabolizar os nutrientes conforme a disponibilidade desse 
26
Unidade I
gás. Essas bactérias, chamadas anaeróbicas facultativas, são as mais eficientes na produção de energia, 
uma vez que conseguem se adaptar às concentrações de oxigênio do meio. A maioria das bactérias de 
interesse médico é classificada como anaeróbica facultativa.
O metabolismo bacteriano inicia-se ainda no meio extracelular, onde são encontradas as 
macromoléculas que serão utilizadas na produção de energia. Essas macromoléculas precisam ser 
hidrolisadas por enzimas específicas e penetram na célula por intermédio de transportadores específicos 
localizados na membrana plasmática. Nessa situação, as proteínas são degradadas em aminoácidos, os 
polissacarídeos em monossacarídeos – normalmente a glicose – e os lipídios em glicerol e ácidos graxos. 
Os aminoácidos, a glicose e os ácidos graxos são, então, convertidos por diferentes vias em piruvato 
(ácido pirúvico). Por meio da oxidação da molécula de piruvato, ocorrerá a síntese de ATP ou, ainda, a 
utilização desse composto para a síntese de novas moléculas de aminoácidos, lipídios, carboidratos e 
ácidos nucleicos – essenciais para a sobrevivência da bactéria. A figura seguinte resume as principais 
formas de obtenção de energia pelas bactérias.
O principal substrato energético para a maioria das bactérias é a glicose. Esse monossacarídeo pode 
ser convertido em energia por meio de vias aeróbicas, no caso a respiração aeróbica, como também por 
vias anaeróbicas, mediante os processos de fermentação e respiração anaeróbica.
Proteínas Polissacarídeos
Reações de 
hidrólise
Reações 
anaeróbicas
Reações 
aeróbicas
Lipideos
Aminoácidos Monossacarídeos
Glicose
Piruvato
Acetil CoA
Ciclo do ácido 
tricarboxílico
ATP
Cadeia de transporte 
de elétrons
Fermentação/putrefação
Ácidos graxos
Glicerol
+
Figura 13 – Catabolismo de proteínas, polissacarídeos e lipídios na célula bacteriana
A via mais comum que as bactérias utilizam para o catabolismo da glicose é a glicolítica ou glicólise 
ou, ainda, Embden-Meyerhof-Parnas (EMP), isso porqueas reações dessa via podem ocorrer tanto de 
forma aeróbica como de forma anaeróbica. 
Na presença de oxigênio, a glicose é convertida em piruvato por uma série de reações químicas, de 
forma que uma molécula de glicose – que possui seis carbonos – gera duas moléculas de piruvato, cada 
uma com três carbonos. Se o oxigênio estiver presente no meio, o piruvato ainda poderá ser oxidado, e 
seus produtos, utilizados para a síntese de ATP. 
27
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
Porém, em situações de carência ou insuficiência de oxigênio para manter a via aeróbica, a forma 
primária de produção de ATP é a fermentação. Nesse processo, o piruvato é convertido em diferentes 
produtos finais. Uma vez que o tipo de produto final gerado varia conforme a espécie, muitas bactérias 
podem ser identificadas com base no seu produto final. Os principais produtos finais podem ser ácidos, 
álcoois e gases.
Fluxo de elétrons
Elétrons
Produção de ATP
Glicose
2 ácidos 
pirúvicos
2 CO2
2 NADH
2 NADH
6 NADH
4 CO2
6 CO2
(Total)
2 ATP
34 ATP
38 ATP
(Total)
2 FADH2
10 NADH
2 FADH2
(Total)
Cadeia de 
transporte 
de elétrons e 
quimiosmose
6 O2
6 H2O
+ 12 H+
Etapa preparatória
2 acetel-CoA
Ciclo de 
Krebs
2 ATP
+2 H+
+2 H+
+6 H+
+10 H+
Glicólise
Figura 14 – Resumo da respiração aeróbica em procariontes
28
Unidade I
Pyruvate
(CH3COCOOH)
H2
(hydrogen)
CO2
(carbon dioxide)
HCOOH
(formic acid)
CH3COOH
(acetic acid)
CH3CH2OH
(ethanol)
CH3CHOHCOOH
(lactic acid)
HOOCCH2CH2COOH
(succinic acid)
H2
(hydrogen)
CO2
(carbon dioxide)
CH3CH2OH
(ethanol)
CH3CH2O
(acetone)
CH3CH2CH2COOH
(butyric acid)
CH3CH2CH2CH2OH
(butanol)
CH3CHOHOCOOH
(lactic acid)
CH3COOH
(acetic acid)
Eletric bactéria
(e.g., E. coli, salmonela)
Clostridium
Streptococcus
Lactobacillus
Figura 15 – Relação entre a fermentação, o tipo de produto final gerado e o organismo produtor 
 Saiba mais
A fermentação é o processo responsável pela formação da cárie dental. 
Aprofunde seus conhecimento sobre o assunto no livro:
MURRAY, P. R, et al. Microbiologia médica. 7. ed. Rio de Janeiro: 
Elsevier, 2014.
2.2 Genética e reprodução bacteriana
Como todo organismo vivo, as bactérias também possuem genes — sequências de nucleotídeos 
que têm funções biológicas — responsáveis por expressarem características essenciais à sobrevivência 
da bactéria. 
29
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
O termo genoma se refere ao conjunto de genes de um determinado organismo. Esses genes são 
responsáveis por conferir as peculiaridades do organismo, bem como por garantir a realização das 
reações químicas necessárias para mantê-lo em um determinado ambiente.
Em uma bactéria, os genes estão organizados num único cromossomo circular, que fica localizado 
na região nucleoide; é lá que encontramos o genoma bacteriano. Além disso, as bactérias também 
possuem elementos genéticos extracromossômicos chamados plasmídeos (encontrados em bactérias 
Gram-), porém não são estruturas obrigatórias nas bactérias. Os genes plasmidiais não são essenciais 
para a sobrevivência da bactéria, mas podem expressar produtos biológicos que forneçam vantagem 
seletiva à bactéria e, principalmente, ser transferidos de uma bactéria a outra. A figura a seguir mostra 
a relação entre o DNA plasmidial e o cromossomo bacteriano.
Cromossomo bacteriano localizado na 
região do nucleoide.
Plasmídios são sequências de DNA 
extracromossômico.
Os genes plasmidiais expressam 
produtos com função bilológica 
que proporcionam vantagem 
seletiva à bactéria.
Seus genes expressam produtos 
com funções bilológicas essenciais 
para a sobrevivência da bactéria.
Parede celular
Membrana citoplasmática
Figura 16 – Comparação entre o cromossomo bacteriano e o DNA plasmidial 
Para que haja a divisão da célula bacteriana, é imprescindível, assim como nas eucariontes, que 
aconteça a replicação do cromossomo bacteriano. Ademais, nas bactérias é importante que ocorra a 
extensão dos elementos citoplasmáticas e da parede celular.
2.2.1 Fissão binária transversal
A divisão celular bacteriana é também conhecida por fissão binária transversal porque, para que 
haja a formação das células-filhas, é necessária a produção de um septo que atravesse a parede celular 
e separe as células-filhas formadas. Esse septo inicia sua formação no meio da célula e cresce de lados 
opostos em direção ao centro da célula. Quando os dois lados se encontrarem, existirá a separação 
30
Unidade I
total das duas células-filhas. Porém, existem situações em que a separação não é total, ou seja, as 
células-filhas permanecem ligadas, levando à formação de cadeias, como as observadas em colônias de 
Streptococcus pneumoniae, e dos cachos visíveis em colônias de Staphylococcus aureus.
As células bacterianas geradas pelo processo de fissão são geneticamente idênticas, e o tempo que 
uma célula-mãe leva para originar as duas células-filhas é chamado de tempo de geração. 
Cálula parental
Replicação do DNA
Duas células-filhas
Figura 17 – Representação esquemática do processo de fissão binária em bactérias 
2.3 Aquisição da variabilidade genética
Uma vez que o genoma bacteriano é muito menor do que o genoma de qualquer célula eucarionte, 
as mutações nos genes bacterianos produzem alterações manifestadas pelas bactérias.
Chamamos de mutação qualquer mudança na sequência original de nucleotídeos de um gene. 
Nem toda mutação provoca alterações no produto gênico formado; em contrapartida, podem ocorrer 
alterações em apenas uma base nitrogenada, o que já provoca modificações no produto gênico formado.
31
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
Embora as bactérias possam apresentar altas taxas de mutação, é comum a troca de material 
genético entre elas. Esse intercâmbio gênico oferece para a bactéria uma série de vantagens adaptativas, 
em especial, a aquisição de genes que codificam novas toxinas e produtos de resistência a antibióticos. 
As principais formas de aquisição desses novos genes envolvem a transferência de genes plasmidiais 
e ainda vetores virais, também denominados bacteriófagos. Os plasmídios são normalmente transferidos 
por meio de um processo conhecido como conjugação, enquanto os bacteriófagos fazem a transferência 
de genes durante o processo de infecção das células bacterianas.
Outros fatores menos comuns de transferência de genes são os transposons, elementos genéticos 
móveis que podem transferir elementos gênicos dentro de uma mesma célula, ou seja, a sequência de DNA 
muda de posição dentro do cromossomo ou ainda “salta” do cromossomo bacteriano para um plasmídio.
As bactérias patogênicas apresentam mecanismos especiais para controlar a expressão dos 
seus fatores de virulência. Os genes que codificam para toxinas bacterianas, mecanismos de escape 
imunológico, resistência a antimicrobianos, penetração em célula não fagocítica, dentre outros fatores, 
ficam concentrados em ilhas de patogenicidade. Na presença de um estímulo ambiental, como mudança 
de temperatura ou pH e contato com superfícies teciduais do hospedeiro, ativam esse conjunto de genes 
e permitem que a bactéria manifeste sua patogenicidade e cause a doença.
Existem vários mecanismos que permitem essa aquisição de material genético, mas os três principais 
são: a conjugação, a transformação e a transdução.
2.3.1 Conjugação
Relatada pela primeira vez em 1946, por Lederberg e Tatum, a conjugação é o principal processo 
pelo qual bactérias da mesma espécie ou de espécies filogeneticamente próximas podem adquirir 
variabilidade genética.
O processo de conjugação consiste na transferência unidirecional de DNA plasmidial – mas de fita 
simples – de uma bactéria doadora para uma bactéria receptora. A passagem desse DNA ocorre por meio 
da fímbria sexual, que está presente na bactéria doadora.
Para que a conjugação ocorra, a bactéria doadora precisa possuir um plasmídio conjugativo (ou 
plasmídio F), que carrega todos os genes necessários a fim de que o processo conjugativo, ou seja, 
a transferênciado DNA em si, ocorra. Dentre os elementos presentes no plasmídio F, podemos citar 
aqueles genes que vão expressar as proteínas necessárias à construção das fímbrias sexuais.
Os eventos de conjugação são mais comuns em bactérias entéricas (família das enterobactérias) 
e bactérias Gram-, embora existam relatos desse processo em bactérias dos gêneros Pseudomonas 
e Streptococcus.
Diferentes genes podem ser transmitidos por conjugação. Os mais comuns são os genes de 
resistência a antibióticos e as colicinas – proteínas capazes de matar outras bactérias. O que esses 
32
Unidade I
genes têm em comum? Todos vão conferir alguma vantagem seletiva à bactéria receptora, permitindo 
que ela se adapte mais facilmente a uma situação adversa do que aquela que não receber esses genes.
Algumas bactérias possuem plasmídios que só contêm genes de resistência a antibióticos — os 
chamados fator R —, e as bactérias que os contêm recebem o nome de bactérias R conjugativas, porque 
podem passar esse plasmídio para outras. Quando uma bactéria receber o fator R por conjugação, ela 
se tornará resistente a múltiplos fármacos. São as chamadas superbactérias. A figura a seguir resume os 
principais passos do processo.
Célula 
doadora
Cromossomo 
bacteriano
Pilus sexual
Célula 
receptora
Plasmídio F
F–F+
F+ F+
0
1
2
3
4
Figura 18 – Etapas do processo de conjugação. (1) Bactéria doadora se liga à bactéria receptora através do pelo F; 
(2) contato entre as células; (3) uma fita do DNA plasmidial é transferida da bactéria doadora para a bactéria 
receptora através do pelo F; (4) a bactéria receptora e a bactéria doadora sintetizam a fita complementar de DNA plasmidial 
33
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
2.3.2 Transformação
Chamamos de transformação o processo pelo qual uma bactéria incorpora fragmentos de DNA do 
meio ambiente, tornando-se geneticamente modificada.
Esse processo de transformação foi descrito pela primeira vez em 1928, pelo médico Fredeick Griffith, 
em um experimento que comprovou a presença de uma molécula da hereditariedade; porém, somente 
em 1944 Oswald Avery e seus colaboradores comprovaram que essa molécula era o DNA. 
Na natureza, os eventos de transformação são raros e, ao contrário da conjugação, podem ocorrer 
entre bactérias. São chamadas de bactérias competentes aquelas capazes de absorver esse fragmento 
de DNA desnudo, ou seja, não associado a uma célula, presente no meio.
Ao ser absorvido, esse DNA “estranho” será recombinado com o DNA bacteriano, e a bactéria pode 
expressar os produtos desse gene, quando necessário, e ainda passá-lo aos seus descendentes pelo 
processo de fissão binária. O resumo do processo é descrito na figura a seguir.
Célula receptora
a
b
c
d
 a
 b
 c
d
5’ 3’
5’ 3’
 
 b
 c
d
A
A
A
A
B
B
B
B
D
D
D
D
C
C
C
C
DNA cromossômo
Célula receptora 
capta o DNA doador
Fragmentos de DNA 
da célula doadora
DNA doador alinha-se 
com as bases 
complementares
A recombinação ocorre 
entre o DNA doador e o 
DNA receptor
DNA não recombinado 
degradado
Célula geneticamente transformada
1
2
3
Figura 19 – Mecanismo de transformação genética em bactérias. Quanto maior a proximidade genética entre a bactéria 
receptora e a origem do fragmento de DNA, maiores as chances de sucesso do processo de transformação
34
Unidade I
2.3.3 Transdução
A principal diferença da transdução para os dois processos descritos anteriormente é o fato de que 
nesse mecanismo de transferência genética existe a participação de um vetor de transferência, no caso, 
um bacteriófago, ou seja, um vírus bacteriano. 
Quando um bacteriófago infectar uma célula bacteriana, ele recombinará o seu material genético 
com o cromossomo bacteriano. À medida que o bacteriófago se replica, ocorre a fragmentação do DNA 
bacteriano, que permanece ligado ao seu material genético. Durante o processo de montagem do novo 
bacteriófago, esses fragmentos de DNA bacteriano serão incorporados ao novo fago. 
Assim que o ciclo de replicação do fago estiver completo, a célula bacteriana se romperá, e os fagos maduros 
serão liberados no meio, carregando no seu material genético fragmentos do DNA bacteriano. Ao infectar uma 
nova bactéria, esses genes da primeira bactéria hospedeira do fago serão incorporados no novo hospedeiro, 
que poderá expressar novos produtos biológicos a partir desses novos genes adquiridos.
3
5
4
2
1
Recombinação
Capsídeo proteico do fago
Ocasionalmente, durante a montagem do 
fago, fragmentos do DNA bacteriano são 
empacotados no capsídeo do fago. Então, a 
célula doadora é lisada e as partículas de fago 
contendo o DNA bacteriano são liberadas
A recombinação pode 
ocorrer, produzindo uma 
célula recombinante com um 
genótipo diferente da célula 
doadora e da célula receptora
Muitas divisões 
celulares
A célula 
recombinante 
se reproduz 
normalmente
Um fago carregando o DNA 
bacteriano infecta a nova célula 
hospedeira, a célula receptora.
O DNA e as proteínas do 
fago são produzidos, e o 
cromossomo bacteriano é 
quebrado em fragmentos
Um fago infecta a célula 
bacteriana doadora
DNA do fago
DNA do fago
DNA bacteriano
DNA 
bacteriano 
doador
DNA 
bacteriano 
receptor
Célula 
doadora
Célula 
receptora
Cromossomo 
bacteriano
Figura 20 – Mecanismo de transdução generalizada em que o DNA de uma 
bactéria pode ser transferido para outra através de um bacteriófago 
35
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
2.4 Resistência bacteriana
Os eventos descritos anteriormente permitem que a bactéria adquira novas características, dentre elas 
a resistência aos antibióticos. Também são fatores que podem levar ao desenvolvimento da resistência 
aos antimicrobianos, às mutações e transposições — que alteram a sequência original dos nucleotídeos — 
e ao uso indiscriminado de antibióticos que seleciona as bactérias mais fortes:
• Alteração da permeabilidade da membrana: para que o antibiótico atue, é preciso chegar até o 
citoplasma bacteriano, onde se encontram as proteínas e as enzimas responsáveis pelo metabolismo 
e pela fisiologia da bactéria. Para tanto, ele tem de atravessar a membrana e a parede celular 
bacteriana. Alterações na composição química dessas estruturas impedem a absorção do antibiótico e, 
consequentemente, sua ação.
• Inativação enzimática: as bactérias desenvolvem enzimas que alteram a estrutura do antibiótico 
e impedem sua ação. A penicilinase é uma das principais enzimas descritas, cuja atividade está 
relacionada à resistência aos antibióticos. As principais bactérias que apresentam resistência à 
penicilina e seus derivados são capazes de expressar a penicilinase.
• Bomba de efluxo: neste caso, as bactérias possuem genes que expressam uma proteína de 
membrana capaz de expulsar da célula o antibiótico antes que ele se ligue ao sítio ativo.
• Mudança do sítio de ação: todo antibiótico se liga a uma região específica da molécula-alvo. 
Essa ligação ocorre em sítios específicos em que há afinidade química entre o antibiótico e a 
molécula-alvo. Para impedir a ligação do antibiótico, a bactéria altera a região do sítio ativo da 
molécula-alvo, fazendo que o antibiótico não tenha como se ligar e, portanto, não possa alterar 
o seu funcionamento.
Antibiótico Antibiótico
Antibiótico
Antibiótico
Bomba de 
efluxo
Modificação do 
sítio de ligação 
do antibiótico
Neutralização 
enzimática
Alteração da 
permeabilidade 
da membrana
Figura 21 – Representação esquemática das principais estratégias 
desenvolvidas pelas bactérias para neutralizar o efeito dos antibióticos
36
Unidade I
 Saiba mais
A resistência bacteriana é um problema de ordem mundial, e quanto 
mais nós soubermos sobre o assunto, mais estratégias poderemos 
desenvolver para reduzir o surgimento de superbactérias. Leia mais sobre 
o assunto em:
MORENO C. M. et al. Mecanismos de resistencia antimicrobiana en 
patógenos respiratorios. Revista de otorrinolaringología y cirugía de 
cabeza y cuello. Santiago, v. 69, n. 2, p. 185-92,ago. 2009. Disponível 
em: http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0718-
48162009000200014&lng=es&nrm=iso. Acesso em: 15 jul. 2016. 
2.5 Fatores que interferem no crescimento bacteriano
Uma vez que as bactérias são organismos de grande interesse na indústria e na área da saúde, o 
conhecimento de fatores que estimulem ou inibam seu crescimento e desenvolvimento é vital para 
garantir o bem-estar e a saúde humana.
Inúmeros aspectos ambientais podem afetar o crescimento bacteriano de diferentes 
maneiras. O conhecimento de quais são essas causas e como afetam o metabolismo e a 
reprodução bacteriana é importante para o controle desses microrganismos em indústrias, 
hospitais e laboratórios. Os principais fatores que afetam o crescimento bacteriano são a 
disponibilidade de nutrientes, a pressão osmótica, a temperatura e a atmosfera gasosa.
2.5.1 Nutrientes
Todos os organismos vivos precisam de nutrientes para realizarem suas funções vitais, 
uma vez que a quebra das ligações químicas de nutrientes libera a energia necessária para a 
realização das reações químicas essenciais à manutenção da vida, dentre elas a manutenção 
das taxas de reprodução. 
Quanto maior a disponibilidade do meio, mais energia disponível para a realização dos eventos 
reprodutivos. A redução dos nutrientes do meio faz que as bactérias – e outros microrganismos 
– se tornem incapazes de se reproduzir. Muitas bactérias, inclusive na ausência de alguns 
aminoácidos, como a alanina, desencadeiam os eventos de esporulação. 
Os principais nutrientes necessários para o desenvolvimento da bactéria são o carbono, o oxigênio, 
o nitrogênio, o fósforo, o enxofre e, em menores quantidades, o ferro, o iodo e o zinco.
37
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
2.5.2 Temperatura 
Cada microrganismo possui uma temperatura ótima de crescimento. É nessa temperatura que as 
enzimas estão na sua eficiência máxima, ou seja, esse organismo estará crescendo e se desenvolvendo 
em velocidade máxima. Temperaturas abaixo ou acima dessa temperatura ideal influenciam o 
funcionamento enzimático e, consequentemente, a sua performance reprodutiva.
Chamamos de temperatura mínima a mais baixa temperatura em que identificamos crescimento 
e reprodução bacteriana. Se esse microrganismo estiver exposto a temperaturas inferiores à sua 
temperatura mínima, a energia de ativação das moléculas se reduzirá; consequentemente, as enzimas não 
trabalharão, e o microrganismo não crescerá, embora ele também não vá morrer. Por isso, costumamos 
dizer que temperaturas baixas são microbioestáticas.
Já a temperatura máxima é a temperatura mais alta na qual encontramos microrganismos vivos. 
Acima dessas temperaturas, o microrganismo morre devido à desnaturação de suas proteínas e enzimas. 
Logo, costumamos dizer que temperaturas altas são microbicidas.
Conforme o valor da sua temperatura ótima, os microrganismos são classificados em termófilos, 
mesófilos e psicrófilos. A figura a seguir mostra essas categorias de acordo com a sua faixa de temperatura.
–10 0 10 20 30
Psicrófilos
Psicotróficos
Bactérias patogênicas
Bactérias da flora normal
Mesófilos
Temperatura (ºC)
Ta
xa
 d
e 
cr
es
ci
m
en
to
Termófilos
Termófilos 
extremos
40 50 60 70 80 90 100 110
Figura 22 – Classificação de bactérias de acordo com a sua temperatura ótima de 
crescimento. As bactérias patogênicas se enquadram na categoria de mesófilas
As bactérias termófilas crescem bem em temperaturas acima de 60 ºC, ou seja, são incapazes 
de sobreviver no corpo humano, cuja temperatura ótima é em torno de 35 ºC. Essas bactérias são 
normalmente encontradas em fontes de águas termais, no interior e nas proximidades de fendas 
hidrotermais, em covas com adubos e em silagens. Já as bactérias psicrófilas são o oposto, pois têm sua 
38
Unidade I
temperatura ótima de reprodução em torno de 15 ºC, isto é, também não se adaptam ao organismo 
humano. São bactérias encontradas na neve e nas águas frias do oceano. 
As bactérias que possuem uma temperatura ótima em torno de 30 ºC a 35 ºC são as chamadas 
bactérias mesófilas. Nesse grupo se enquadram as bactérias que colonizam plantas e animais. As 
bactérias patogênicas e as que constituem a flora endógena do organismo humano são na sua 
maioria mesófilas, pois crescem em uma temperatura ótima de 36 ºC a 37 ºC.
2.5.3 Oxigênio
Anteriormente falamos sobre como o oxigênio atmosférico pode interferir no crescimento 
bacteriano por influenciar o tipo de estratégia metabólica adotada pela bactéria. Assim, não apenas 
o tipo de gás encontrado na atmosfera, mas também a sua concentração são fatores que podem 
estimular ou inibir o desenvolvimento de um microrganismo específico. A figura a seguir resume a 
classificação dos microrganismos de acordo com a disponibilidade de oxigênio.
Ae
ró
bi
co
s 
ob
rig
at
ór
io
s
Ae
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bi
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fa
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o
An
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rig
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ór
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le
ra
nt
es
Figura 23 – Classificação dos microrganismos de acordo com a sensibilidade ao oxigênio. 
 Observação
A disponibilidade do oxigênio é maior na superfície do líquido; portanto, 
quanto maior a carga microbiana próxima a superfície, maior a necessidade 
de oxigênio do microrganismo. Microrganismos que se concentram no 
fundo do frasco são intolerantes ao oxigênio.
39
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
2.5.4 Pressão osmótica
Por definição, a pressão osmótica é a pressão que soluções intracelulares e extracelulares exercem na 
membrana de uma célula. No entanto, uma célula sempre vai procurar igualar a pressão entre os dois 
meios para garantir suas funções vitais.
Quando a célula bacteriana for colocada em uma solução hipertônica, ou seja, mais concentrada do que 
seu meio interno, ela tenderá à crenação em decorrência do movimento de saída de água do meio intracelular 
para o meio extracelular. Porém, não podemos esquecer que as bactérias possuem parede celular e que, dentre 
suas muitas funções, está a de impedir esse tipo de movimento. Assim, ocorre um evento chamado plasmólise 
(lembra um encolhimento do citoplasma). Essa condição inibe radicalmente a reprodução bacteriana.
Entretanto, se a célula bacteriana estiver colocada em uma solução hipotônica, ou seja, menos 
concentrada que o meio intracelular, existirá a tendência de a água entrar na célula, levando à 
ocorrência da plasmoptise, ou seja, do rompimento da membrana plasmática e, consequentemente, do 
extravasamento do citoplasma.
A bactéria Vibrio cholerae, agente causador da cólera, apresenta duas peculiaridades: 
consegue sobreviver em ambiente alcalino e é considerada halofílica, ou seja, prefere sobreviver 
em ambientes hipertônicos. 
A figura a seguir resume a classificação dos microrganismos, segundo sua tolerância à concentração 
de sal:
Ta
xa
 d
e 
cr
es
ci
m
en
to
6 – 15% NaCl
1 – 6% NaCl
Escherichia 
coli
Staphylococcus 
aerus Halobacterium 
salinarum
Vibrio fischeri
15 – 30% NaCl
NaCl (%)0
Halotolerante
Não halófilo
Halófilo Halófilo 
extremo
Figura 24 – Classificação dos microrganismos segundo sua tolerância à concentração de NaCl (cloreto de sódio) 
40
Unidade I
2.5.5 Potencial hidrogeniônico (pH)
O termo potencial hidrogeniônico (pH) é normalmente utilizado quando nos referimos à acidez ou 
à alcalinidade do meio, isto é, à alta concentração de íons hidrogênio do meio (pH ácido) ou à baixa 
concentração de íons hidrogênio no meio (pH alcalino).
Embora a maioria das bactérias cresça preferencialmente em pH neutro (pH 7,0-7,4), existem algumas 
bactérias que podem crescer em meios cujos valores sejam pH ácidos ou alcalinos.
As bactérias acidofílicas sobrevivem em pH ácido como o do estômago, ao passo que as bactérias 
alcalífilas sobrevivem em pH acima de 8,0.
2.5.6 Métodos de controle do crescimento bacteriano
Em ambientes hospitalares, é essencial a inibição do crescimento de microrganismos para que eles 
não causem infecções nos pacientes, que, muitas vezes, já estãodebilitados.
O crescimento de microrganismos pode ser inibido por intermédio de métodos físicos e químicos, que 
eliminam totalmente os patógenos, ou apenas pela criação de condições que impeçam sua reprodução.
Chamamos de microbioestático aquele agente, físico ou químico, que apenas impede a replicação 
do microrganismo, sem, no entanto, matá-lo. Neste caso, quando o meio voltar a se tornar propício, o 
microrganismo voltará a crescer. Entretanto, no momento em que o agente, físico ou químico, destruir 
totalmente o microrganismo, ele será considerado um agente microbicida.
As técnicas de esterilização são todas técnicas microbicidas, porque envolvem a eliminação total de 
todas as formas metabolicamente ativas e vegetativas dos microrganismos. As técnicas de esterilização 
podem ser físicas, como a temperatura alta, a radiação e a filtração, ou ainda químicas, como o 
glutaraldeído, o formaldeído e o óxido de etileno.
Em contrapartida, as chamadas técnicas desinfetantes levam apenas à redução da carga microbiana, 
ou seja, à redução do número de microrganismos em uma superfície ou em um material inanimado. 
Normalmente é feita mediante o uso de agentes químicos e podem ser classificadas em três níveis:
• Desinfecção de baixo nível: o agente químico tem ação sobre a maioria das bactérias, 
alguns fungos e vírus, porém é incapaz de destruir formas mais resistentes, como os 
endósporos e as micobactérias.
• Desinfecção de nível intermediário: embora destrua a maioria das bactérias, incluindo as 
micobactérias, ainda é ineficiente contra os endósporos, alguns vírus e fungos.
• Desinfecção de alto nível: capaz de destruir todas as formas biologicamente ativas de 
microrganismos, mas ineficiente contra os endósporos.
41
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
Finalmente, a antissepsia é uma técnica semelhante à desinfecção, porém aplicada a tecidos vivos, 
portanto deve usar agentes químicos que não sejam tóxicos ou nocivos ao indivíduo que vai recebê-la. 
Também é realizada por agentes químicos de concentração e tipo selecionados de acordo com o tecido 
que vai recebê-la. Continua sendo eficiente para a redução da carga microbiana, mas inadequada para 
eliminar os endósporos.
A escolha do método a ser utilizado depende do tipo de material, do nível de controle desejado e de 
qual o microrganismo está contaminando o meio.
Diferentes estruturas podem ser alvo do método escolhido. No caso de fungos e bactérias, a 
parede celular é um alvo importante, uma vez que impede a lise osmótica. Assim, qualquer alteração 
na composição e na estruturação da parede faz que ela não exerça sua função adequadamente, 
levando o microrganismo à morte. A membrana plasmática também pode ser alvo desses agentes, 
já que é uma estrutura de suma importância no controle de fluxo de substâncias entre os 
meios interno e externo do microrganismo, principalmente no que diz respeito à eliminação de 
substâncias tóxicas.
Agentes físicos, como a temperatura, bem como alguns agentes químicos, têm como alvo as enzimas 
e as proteínas estruturais. Tais agentes alteram, em diferentes níveis, o metabolismo bacteriano, por 
modificarem as ligações químicas que mantêm a estrutura de enzimas e proteínas. Quando essa estrutura 
for alterada totalmente ou parcialmente, a macromolécula perderá sua função e, consequentemente, 
diferentes etapas do metabolismo poderão ser afetadas. Nesse sentido, danos nos ácidos nucleicos (DNA 
e RNA), por esses mesmos agentes, também levarão à morte da célula ao impedir tanto a replicação 
celular como a síntese de novas enzimas e proteínas estruturais.
3 INTRODUÇÃO À MICOLOGIA E VIROLOGIA
3.1 Fungos
Os fungos são microrganismos eucariontes pertencentes ao Reino Fungi. Devido à sua natureza 
eucarionte, possuem uma organização celular mais complexa do que as bactérias, que, como visto 
anteriormente, são organismos procariontes. A principal característica dos fungos é o fato de o seu 
material genético não estar em contato direto com o citoplasma, mas envolto por uma membrana 
nuclear. Também são encontradas no meio intracelular organelas citoplasmáticas e um citoesqueleto 
organizado, que são delimitados por uma membrana plasmática típica cujo componente esteroide 
recebe o nome de ergosterol. Sua parede celular é composta majoritariamente por quitina – nunca 
por proteoglicanos –, o que a diferencia grandemente da parede celular bacteriana. De acordo com a 
morfologia, os fungos podem ser classificados em unicelulares e filamentosos.
Os fungos unicelulares recebem o nome de leveduras — fungos esféricos. Já os fungos filamentosos 
são comumente chamados de bolores e podem ser multicelulares e, ainda, macroscópicos. A figura a 
seguir mostra a comparação entre fungos filamentosos e unicelulares.
42
Unidade I
A) B)
Figura 25 – Comparação morfológica entre os fungos. (A) Fungos unicelulares (*leveduras); 
(B) fungos pluricelulares (filamentosos); as hifas estão sinalizadas pela seta
Todos os fungos são heterotróficos e podem se reproduzir de forma sexuada e assexuada, 
independentemente da sua morfologia. A reprodução sexuada é mais comum nos fungos de vida 
livre, ou seja, naqueles encontrados no solo ou associados ao sedimento e a dejetos fecais. Os fungos 
patogênicos, que vivem associados aos seres humanos, a outros animais e às plantas, tendem a se 
reproduzir de forma assexuada por ser uma estratégia reprodutiva mais rápida, contribuindo para 
a disseminação.
As infecções causadas por fungos recebem o nome de micoses e são classificadas de acordo 
com a sua profundidade. Ao contrário das infecções bacterianas e virais, que já têm sua 
patogênese bem-descrita e estudada, as doenças fúngicas ainda não possuem seu mecanismo de 
patogenicidade bem-estabelecido na literatura médica. 
Poucos fungos são virulentos o suficiente para tornarem-se os agentes primários de uma infecção. 
Chamamos de patógenos fúngicos primários aquelas espécies fúngicas capazes de desencadear quadro 
infeccioso. Mesmo que o hospedeiro esteja imunocompetente, basta que ele encontre nesse organismo 
um microambiente rico em substratos nutricionais suficientes para a sua multiplicação e permita a 
neutralização das respostas imunológicas. Enquadram-se na categoria de patógenos fúngicos primários 
as espécies: 
• Blastomyces dermatitidis: infecção respiratória.
• Coccidioides immitis: infecção pulmonar, cutânea, oftálmica, meningite. 
• Histoplasma capsulatum: doença pulmonar, pericardite.
• Paracoccidioides brasiliensis: doença crônica em órgão único ou multifocal, linfonodos. 
A maioria dos patógenos fúngicos anteriormente citados apresenta dimorfismo, ou seja, altera sua 
morfologia conforme o microambiente que coloniza. Assim, esses fungos podem ser encontrados no 
ambiente, em especial no solo ou associado à vegetação em decomposição, na forma de hifas septadas. 
Essa fase é chamada de saprofítica e, durante esse período, são produzidas as células infecciosas que 
serão disseminadas principalmente pelo ar. Por outro lado, quando encontrar um microambiente 
43
MICROBIOLOGIA, IMUNOLOGIA E PARASITOLOGIA
adequado em um hospedeiro “vivo” – onde a temperatura é em torno de 37 ºC – sua forma passará a ser 
esférica e sua reprodução assexuada. Esse é um comportamento típico da fase parasitária. 
Uma característica desses fungos é capacidade de sobreviver dentro de macrófagos. Para tanto, eles 
desenvolvem várias estratégias que são capazes de neutralizar a ação da célula. Os quadros seguintes 
resumem algumas das estratégias mais utilizadas pelas espécies citadas:
Quadro 1 – Fatores de virulência e suas consequências para o 
organismo de alguns fungos considerados patógenos primários
Espécie Fator de virulência Consequência
Blastomyces dermatitidis Dimorfismo térmico
Escapam do reconhecimento de neutrófilos e 
macrófagos.
Colonização tecidual e disseminação hematogênica.
Coccidioides immitis Produção de uréase
Aumento da concentração de íon amônia/amônio.
Alcalinização da superfície celular