APOSTILA BIOQUÍMICA

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REITORIA: 
Dr. Roberto Cezar de Oliveira
PRÓ-REITORIA:
Profa. Ma. Gisele Colombari Gomes
DIRETORIA DE ENSINO:
Profa. Dra. Gisele Caroline Novakowski
EQUIPE DE PRODUÇÃO DE MATERIAIS:
Diagramação
Revisão textual
Produção audiovisual
Gestão
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UNIDADE
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ENSINO A DISTÂNCIA
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................................. 4
LÓGICA MOLECULAR DA VIDA: FATORES DISTINGUEM UM ORGANISMO DE UM AGLOMERADO 
MOLECULAR .............................................................................................................................................................. 5
ESTUDO DO SOLVENTE DAS BIOMOLÉCULAS: ÁGUA ........................................................................................... 6
AMINOÁCIDOS, PEPTÍDEOS e PROTEÍNAS .......................................................................................................... 13
PEPTÍDEOS E PROTEÍNAS ...................................................................................................................................... 16
CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................................................................................................ 19
LÓGICA MOLECULAR DA VIDA. 
ESTUDO DO SOLVENTE DAS 
BIOMOLÉCULAS. AMINOÁCIDOS, 
PEPTÍDEOS E PROTEÍNAS
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PROF.A DRA. GISELE CAROLINE NOVAKOWSKI
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INTRODUÇÃO
A bioquímica (Bio = vida; Chyma = moldar) é a ciência que trata de explicar a origem 
da matéria viva a partir da união e interação de moléculas inanimadas. Como toda ciência, a 
Bioquímica se desenvolveu a partir do empirismo, ou seja, da observação de fatos e, posteriormente, 
da experimentação. Desse modo, em princípio, quando não se dominava essa ciência, a explicação 
para origem da matéria viva no séc IV era a abiogênese. Conforme a abiogênese, a vida se origina 
da matéria inanimada associada a um princípio ativo ou força vital, que não se sabia exatamente 
o que era e por isso tinha um caráter místico. Em síntese, temos: matéria bruta + força vital = ser 
vivo. 
Todavia, vários experimentos como o de Francesco Redi e de Louis Pasteur contestaram 
a abiogênese, propondo que toda vida se origina uma vida pré-existente, teoria conhecida como 
biogênese. Essa é a teoria atualmente aceita, mas ainda não respondemos a seguinte pergunta: 
Como o primeiro ser vivo teria se originado? Desse ponto em diante, a explicação para origem 
da matéria viva após o surgimento da Bioquímica é a síntese pré-biótica, ou seja, evidenciou-se, 
através de experimentos, que a matéria orgânica poderia ser formada nas condições da Terra 
primitiva simplesmente a partir de moléculas inorgânicas simples como CO, CO2, CH4 e H2. 
No entanto, ainda fica uma dúvida: Que fatores distinguem um organismo de um aglomerado 
molecular?
Tomando como base esse assunto, inicialmente, a Unidade I discutirá as características 
únicas que distinguem os seres vivos da matéria inanimada. Essa distinção é um dos grandes 
focos da Bioquímica. Na sequência, serão explorados os aspectos principais das biomoléculas e 
seu solvente, a água. 
Para compor este material foram utilizados especialmente os conteúdos dos seguintes 
autores: Nelson e Cox (2011), Smith et al. (2008), Stryer (2004), Voet e Voet (2013). 
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LÓGICA MOLECULAR DA VIDA: FATORES DISTINGUEM 
UM ORGANISMO DE UM AGLOMERADO MOLECULAR
Sabe-se que os seres vivos se distinguem da matéria bruta por serem dotados de elevada 
complexidade e organização, por terem capacidade de obter energia do meio e também por 
sua capacidade de replicação. 
Complexidade e organização: As forças químicas e o arranjo das moléculas explicam 
a diversidade de organismos. A lógica molecular da vida mostra que embora as biomoléculas 
tenham a mesma constituição química (p. ex., todos os DNAs são formados pelos mesmos 
nucleotídeos, ou seja, A, T, G e C), há variadas combinações desses monômeros (monômero 
= unidade formadora; um nucleotídeo é um monômero de DNA ou RNA, assim como um 
aminoácido é um monômero de uma proteína). Desse modo, os arranjos variados justificam a 
variedade de biomoléculas.
Além disso, é importante ressaltar que determinados átomos predominam na matéria 
orgânica, são eles: C H O N P S. Vale lembrar que esses átomos fazem diversas ligações covalentes 
com outros vários átomos, e por isso há grande variabilidade de moléculas que podem formar. 
Dentre esses átomos, o carbono (C) é um grande exemplo de versatilidade dentre os “CHONPS”, 
pois pode formar ligações simples, dupla, tripla. Assim sendo, esse átomo pode formar cadeias 
abertas (alifáticas) ou fechadas (anéis aromáticos). Essa versatilidade do carbono também pode 
ser explicada pelo fato desse átomo poder sofrer rotação em seu eixo, formando assim moléculas 
com mesma fórmula química, mas com propriedades diferentes (p. ex., L- Alanina e D- Alanina). 
Em síntese, a bioquímica justifica que há grande variabilidade de arranjos em nível 
molecular (em razão dos seus átomos se organizarem de modo variado), assim como há 
diferentes organizações em nível de biomoléculas (a partir das combinações diferentes entre os 
monômeros). Considerando esse panorama, é possível compreender que biomoléculas diferentes 
formam vários tipos celulares, os quais constituem, gradualmente, tecidos, órgãos e sistemas em 
um organismo. Com isso, o ser vivo tem grande organização e alta complexidade em termos de 
composição bioquímica.
Capacidade de obter energia do meio: É capacidade única de organismos vivos a obtenção 
e transformação de energia do meio ambiente. Isso pode ocorrer direta ou indiretamente, isto é, 
os chamados produtores (fotossintetizantes) possuem a habilidade de converter energia luminosa 
em energia química (carboidratos). Ao passo que os consumidores (heterótrofos), diante de sua 
incapacidade de obter energia diretamente do Sol, utilizam a energia química proveniente da 
matéria orgânica sintetizada pelos produtores. 
Capacidade de Replicação: Os organismos têm a capacidade de autoduplicar-se. Essa 
capacidade está relacionada ao processo de transmissão de material genético e só é possível 
graças à replicação do DNA.
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ESTUDO DO SOLVENTE DAS BIOMOLÉCULAS: ÁGUA
Qualquer estudo acerca da química da vida deve incluir um estudo sobre a água, uma 
vez que os seres vivos possuem 70% ou mais de seu volume corporal composto por água. Além 
disso, as moléculas biológicas e as reações sofridas por elas podem ser mais bem compreendidas 
no contexto do seu ambiente aquoso. 
A simplicidade da composição molecular da água é contraditória frente a diferentes 
funções que esta realiza no organismo vivo como: preenchimento de espaço interno celular, 
transportes de íons, controle de temperatura, fenômeno osmótico, etc.
As funções executadas por esta substância inorgânica estão diretamente relacionadas às 
suas propriedades físicas e químicas que, por sua vez, são dependentes da estrutura molecular. A 
água é uma substância inorgânica cuja fórmula molecular é composta por um átomo de oxigênio 
e dois átomos de hidrogênio unidos através de ligações covalentes entre si (H2O). Como esses 
átomos possuem valores de eletronegatividade muito diferentes, esta molécula passa a apresentar 
um momento dipolar, tendo como consequência uma carga parcial positiva sobre os hidrogênios 
e uma negativa sobre o oxigênio (Figura 1). A distância de ligação entre H e O é de 95,84 pm (1 
pm= 10-12m) e o ângulo formado pelos três átomos é de 104,45º. 
Figura 1 - Representação esquemática da molécula de água evidenciando o seu dipolo. Fonte: Zörner 
(2005).
 
A presença da carga parcial possibilita uma ligação intermolecular denominada de ligaçãode hidrogênio ou ponte de hidrogênio. Cada molécula de água é capaz de realizar até 4 pontes 
de hidrogênio com outras moléculas de água (Figura 2) ou outros compostos orgânicos que 
apresentem em sua composição átomos mais eletronegativos que o hidrogênio como oxigênio, 
o nitrogênio e o flúor. Dessa maneira, as ligações de hidrogênio ocorrem não somente entre 
moléculas de água e estão presentes, por exemplo, entre certos aminoácidos das proteínas ou 
entre as bases nitrogenadas do DNA. Portanto, as ligações de hidrogênio promovem coesão à 
água, o que se torna fundamental para esse solvente que atua na manutenção das estruturas de 
biomoléculas.
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Figura 2 - Representação esquemática das pontes de hidrogênio entre as moléculas de água. Fonte: 
Wikimedia Commons (2017).
Por ser uma molécula polar e líquida a temperatura ambiente, a água se tornou o melhor 
modelo de solvente polar. Através do processo de solvatação, a água consegue interagir de forma 
esplêndida com moléculas polares, seguindo a regra de ouro da solubilidade: semelhante dissolve 
semelhante, ou seja, uma substância polar só consegue dissolver substância polar e substâncias 
apolares só dissolvem substâncias apolares. Como exemplo de solvatação imaginemos um 
recipiente com um litro de água pura e adicionamos em seguida uma colher de sopa de sal de 
cozinha (NaCl). O contato entre soluto (NaCl) e solvente (água), ambos polares, leva ao fenômeno 
inicial de dissociação em que a polaridade positiva da água atrai os íons cloreto e a polaridade 
negativa da água atrai o íon sódio. Várias moléculas de água ficam com seu hidrogênio positivo 
ao redor dos íons cloreto que é negativo, formando uma camada de hidratação ou solvatação. 
O mesmo ocorre com o íon sódio, mas agora temos o polo negativo da água representada pelo 
oxigênio. Esta camada de solvatação impede que o íon cloreto e sódio se unam novamente na sua 
fórmula molecular através de ligação do tipo iônica (Figura 3).
Figura 3 - Solvatação da água nos íons Na e Cl. Fonte: Openstax (2013).
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Vimos que as ligações de hidrogênio e as iônicas são ligações polares que ocorrem entre 
as moléculas em meio aquoso. Todavia, devemos também mencionar uma interação apolar de 
substâncias em meio aquoso. Nesse sentido, no caso de substâncias anfipáticas (anfipática= 
substância que ora se comporta como ácido ora como base), como os ácidos graxos que compõem 
os lipídios, ao serem colocados em água formam estruturas vesiculares denominadas de micelas. 
Estruturalmente, o ácido graxo apresenta uma cabeça polar com carga negativa e uma cauda 
carbônica apolar devido a sua composição exclusiva em carbono e hidrogênio. Quando colocamos 
o ácido graxo em água, a porção da cabeça polar interage com a água, mas sua cauda apolar sofre 
repulsão organizando-se internamente na estrutura vesicular da micela. A essas interações que 
ocorrem entre as regiões apolares da molécula de lipídio que resultam na formação de micela, 
damos o nome de interações hidrofóbicas. 
Na vida diária quando você vai fazer macarrão e coloca um fio de azeite sobre a água a ser 
fervida formam-se várias gotículas de óleo e depois se ajuntam em uma estrutura vesicular única. 
Estas vesículas separadas ou unidas são as micelas. Esta formação é importante, pois a forma 
micelar é a usada para que os ácidos graxos vindos da dieta de lipídios consigam interagir com o 
meio aquoso sanguíneo entérico e seja posteriormente incorporado a proteínas transportadoras 
até as células alvo para serem metabolizados e gerarem adenosina trifosfato (ATP). Além disso, 
é importante lembrar que essa interação hidrofóbica também é responsável pela organização dos 
fosfolipídios que constituem a bicamada lipídica das membranas celulares. 
As interações não covalentes descritas (ligações de hidrogênio, interações iônicas e 
interações hidrofóbicas) são bem mais fracas que as ligações covalentes. Mesmo assim, o efeito 
cumulativo das várias ligações não covalentes em uma molécula colabora a manutenção de sua 
estrutura e consequentemente sua função. Para exemplificar esse efeito somativo das interações, 
citamos a molécula de DNA, composta por duas cadeias complementares de nucleotídeos. As 
cadeias interagem por várias ligações de hidrogênio entre as bases nitrogenadas dos nucleotídeos 
e, além disso, há interação hidrofóbica entre as bases nitrogenadas adjacentes que compõem cada 
cadeia. Dessa forma, o efeito somativo das ligações entre os componentes do DNA promovem a 
estabilidade dessa molécula.
OS SOLUTOS AFETAM AS PROPRIEDADES COLIGATIVAS DAS SOLUÇÕES 
AQUOSAS
Vimos que o meio aquoso é fundamental para garantir a estabilidade de uma biomolécula. 
Tal função do meio aquoso pode sofrer interferências se a concentração de solutos dissolvidos 
for alterada. Os solutos dissolvidos afetam as propriedades físicas ou coligativas do meio aquoso: 
pressão de vapor, ebulição, fusão e pressão osmótica. De modo geral, à medida que solutos são 
dissolvidos em meio aquoso, há redução da pressão de vapor, aumento do ponto de ebulição, 
diminuição do ponto de fusão e aumento da pressão osmótica. Dentre estas propriedades 
coligativas, vamos discutir a pressão osmótica, pois é muito importante para a homeostase 
(equilíbrio) do organismo. 
Esta regra de solubilidade (semelhante solubiliza semelhante) tem várias 
aplicações na área da saúde. Um exemplo bem claro é a preparação de soluções 
injetáveis como no caso de soro fisiológico que nada mais é que água e NaCl 
a 0,9% utilizada para casos de reposição hídrica e de eletrólitos. Para entender 
detalhes sobre essa questão da reposição hidroeletrolítica consulte o artigo 
disponível em: https://www.revistas.usp.br/rmrp/article/download/274/275
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Com relação à pressão osmótica, a presença de água e a diferença de concentração de 
íons entre o meio intracelular e extracelular separados por uma membrana semipermeável gera 
o transporte de solvente a favor de um gradiente de concentração, processo denominado de 
osmose. A membrana semipermeável que que separa os compartimentos intra e extracelular 
contém vários canais a partir dos quais a água pode se mover, mas outras moléculas não. Da 
mesma forma, a água pode se mover livremente através dos capilares que separam o líquido 
intersticial e o plasma. Como existe diferença de concentração de íons nos meios, a água se move 
do compartimento menos concentrado em íons para o de maior concentração. A força para 
manter a mesma quantidade de água em ambos os compartimentos é a pressão osmótica. 
Sendo assim, define-se osmose como sendo a passagem de água do meio mais 
concentrado em água ou menos concentrado em soluto para o menos concentrado em água ou 
mais concentrado soluto através de uma membrana semipermeável. O conceito de osmose pode 
ser visto na prática ao observarmos a desidratação que ocorre quando colocamos um pouco de 
sal de cozinha sobre uma hortaliça que preparamos em uma refeição. Ainda, a perda de água na 
célula pode ocorrer para equilibrar a hiperglicemia num indivíduo, uma vez que a concentração 
elevada de glicose aumenta a pressão osmótica do sangue.
POTENCIAL HIDROGENIÔNICO E SISTEMA TAMPÃO
Vimos que as características de água (p. ex., coesão) e as interações que ocorrem em 
meio aquoso justificam grande parte da estabilidade das biomoléculas. Associado a isso, vale 
citar que a água tem baixa tendência à ionização. Esse potencial reduzido de ionização reflete a 
estabilidade da água e, por consequência, das biomoléculas em meio aquoso.
Embora a água tenha pequena capacidade de ionização, é possível medir essa tendência 
através da constante de equilíbrio (Keq). Partindo-se da estrutura molecular da água, sem outros 
íons dissolvidos, e de um volume padrão de 1000 mL temos que a molaridade ou concentraçãomolar da água é:
Molaridade = massa x mol-1/vol (L) ↔ 1000g x 18g.mol-1/1 L = 55,5
Demonstrando a dissociação da água, podemos calcular a concentração de
H2O, H+ e OH-:
1. A reação de ionização da água é: H2O → H
+ + OH-
2. Considerando a ionização da água podemos calcular a constante de equilíbrio da água:
3. Assim, vimos anteriormente que a [H2O] = 55,55M 
4. O Keq é determinado por medidas de condutividade da água pura e tem o valor = 1,8x 
10-16 M a 25º C.
5. Portanto, trabalhando a equação temos que Keq x [H2O] = [H+] [OH-]. Como Keq e a 
[H2O] são constantes, quando relacionados, originam outra constante: Kw, o produto iônico da 
água. Desse modo, Kw= [H+] [OH-].
6. Calculando o Kw temos que: 1x10-14 = [H+] [OH-] 
7. Em equilíbrio: [H+] = [OH-] = 1x10-7M
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8. pH = - log [H+] ou pH = log
9. Em equilíbrio, pH = - log 1x10-7, portanto, pH= 7, ou seja, essa solução é neutra. 
Através dessa dedução de equações que desenvolvemos anteriormente é possível perceber 
que o pH (potencial hidrogeniônico) se refere à concentração de [H+] em uma solução. Assim, 
considerando
quanto maior o valor de [H+] menor será o pH. Então, quando valores de pH < 7, a 
solução será ácida. Ao contrário, quando pH > 7, a solução será básica ou alcalina. Portanto, o pH 
serve para nos indicar se uma solução é ácida, neutra ou básica. 
Vimos que conforme a equação do produto iônico da água, Kw, temos que: 
1. Kw = 1x10-14 = [H+] [OH-] 
2. Em equilíbrio: [H+] = [OH-] = 1x10-7M
Partindo do mesmo raciocínio utilizado para medir o pH da solução, podemos calcular 
o pOH. Assim teremos:
3. pOH = - log [OH-] ou pOH = log
O cálculo do pOH nos dará a noção da alcanilidade da solução, pois quanto menor o 
valor de pOH, mais alcalina ou básica ela será. Ao contrário, quanto maior o valor de pOH mais 
ácida será a solução. Para que possamos entender melhor esta escala, a Figura 4 apresenta alguns 
valores pH e pOH de algumas substâncias comuns.
Figura 4 - Exemplos de substâncias comuns distribuídas conforme a escala de pH e pOH. Fonte: Patrícia 
R (2007).
Uma solução ácida é uma situação onde [H+] > [OH-], ou seja, na escala de pH que varia 
de 0 a 14, uma substância ácida terá valores entre 0 e 6,99. No cotidiano, encontramos vários 
exemplos de substâncias ácidas como o suco de limão cujo pH = 2,2, e o café com pH = 5,0.
Soluções denominadas de alcalinas ou básicas apresentam [H+] < [OH-], tendo valores 
entre 7,01 a 14 na escala de pH. O bicarbonato de sódio usado como antiácido apresenta pH= 8,4 
quando preparado na concentração de 0,1 M, sendo assim um exemplo de substância com pH 
alcalino.
Por fim, uma solução com pH neutro terá valor exatamente igual a 7,0 ou seja, a [H+] = 
[OH-], neste caso, a água sem outros íons dissolvidos é o modelo de substância química de pH 
neutro. A água dita mineral vai apresentar valores variados de pH dependente do tipo de íons 
presente nela.
Notemos que a escala de pH é uma relação logarítmica, ou seja, mediante uma variação 
de uma unidade no valor do pH, temos uma variação de 10x no valor da concentração de 
hidrogênio, seja para mais ou para menos.
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Na prática clínica, temos corriqueiramente em pacientes internos na UTI a coleta de 
sangue arterial para que se possa medir alguns eletrólitos e o pH sanguíneo. Através do valor do 
pH sanguíneo, o médico consegue saber se o valor está normal ou se está ocorrendo alcalinização 
sanguínea ou acidificação. Em cada caso, toma-se providências diferentes, dependendo do valor 
do pH, para que se volte para valores normais. Por exemplo, valores muitos baixos de pH podem 
até mesmo causar edema cerebral. A não normalização desses valores coloca a vida do paciente 
em risco podendo levá-lo a óbito.
Em sistemas biológicos, existem substâncias chamadas de tampão cuja finalidade é 
manter o pH estável mesmo quando ocorrer pequenas entradas de ácido ou base no sistema. 
Essa alteração de pH poderia, por exemplo, levar a uma desnaturação proteica e perda da função 
biológica ou, como comentado anteriormente, até levar o indivíduo à óbito. Logicamente, os 
tampões biológicos promovem o equilíbrio conforme um intervalo limitado de variação de 
pH, assim, variações muito grandes de pH refletem distúrbios metabólicos e não podem ser 
controlados pelos tampões. No próximo item denominado “Sistema tampão”, será abordado 
como os tampões promovem o equilíbrio de pH das soluções. 
Para sabermos o valor do pH de uma determinada substância podemos utilizar de 
indicadores colorimétricos de ácido-base ou de aparelhos eletrônico denominados de pHmetro. 
A escolha de cada método é determinada pelo grau de precisão necessário para concluir o 
experimento. No cotidiano de uma pessoa que tem aquário de peixes ou piscina para banho, a 
manutenção do pH adequado faz parte da manutenção permanente destes. O indicador ácido-
base mais usado é o Azul de bromotimol que apresenta escala colorimétrica onde temos tons 
de amarelo para pH ácido de zero a cinco, tom amarelo/verde que lembra o caldo-de-cana 
para pH seis, tom azul/verde piscina para pH neutro e tons de azul para pH variando de oito a 
quatorze. Esse método apresenta uma precisão pequena, pois não consegue diferenciar valores 
intermediários de pH, para este método dará o mesmo tom de cor para o pH de valor 5,3 e 5,6.
Ao utilizarmos de um pHmetro conseguimos uma precisão de dois decimais a direita da 
vírgula para os valores medidos. Assim conseguimos aferir valores de pH tais como 3,45; 3,46, 
etc.
SISTEMA TAMPÃO
Temos discutido até aqui a importância de se manter um meio aquoso equilibrado, 
que permita a manutenção da estabilidade das biomoléculas. Para que isso aconteça, o pH das 
soluções biológicas deve alterar muito pouco, pois caso contrário, as biomoléculas teriam suas 
estruturas afetadas e perderiam suas funções. Para garantir esse equilíbrio, existem, nas soluções 
biológicas, os chamados sistemas tampões, que correspondem a pares de ácidos fracos e suas 
bases conjugadas. Portanto, o equilíbrio químico entre um ácido fraco e sua base conjugada, 
numa proporção de massa de 50% para cada um, forma um sistema tampão ou simplesmente 
tampão cuja função é evitar a variação do pH do meio no qual está quando se acrescenta a este 
uma pequena quantidade de ácido ou de base.
Sugestão de vídeo: Para relembrar como se calcula o pH e também reforçar seu 
entendimento sobre a dedução das equações assista ao vídeo
https://www.youtube.com/watch?v=JzUxtqtb3JU.
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A equação química a seguir demonstra o equilíbrio químico entre o ácido acético e sua 
base conjugada (o termo conjugada se refere ao fato de ser a base proveniente de uma mesma 
reação com o ácido que dá origem a ela). Nesse exemplo, forma-se o tampão acetado cujo pH é 
4,7. O ácido fraco funciona como doador de prótons e a base conjugada atua como receptor de 
prótons.
Quando acrescentamos uma pequena quantidade de base ao meio tamponado estamos 
diminuindo a quantidade de prótons disponíveis e assim o equilíbrio da reação é deslocado no 
sentido de gerar mais base conjugada e prótons, através da dissociação do ácido acético.
Ao acrescentar uma pequena quantidade de ácido estamos aumentando a quantidade de 
prótons no meio e estes são pegos pela base conjugada para se transformar no ácido fraco não 
dissociado através do deslocamento do equilíbrio químico nesse sentido.
Com esse jogo de deslocamento do equilíbrio químico o tampão consegue manter 
o constante o pH do meio no qual faz parte. O tampão acetato é em exemplo de tampão não 
fisiológico, ou seja, não é produzido em organismos vivos. Os tampões gerados no organismo 
vivo são denominados de tampões fisiológicos ou biológicos e no caso dos seres humanos os 
tampões bicarbonato e fosfato são os mais relevantes.
O tampão bicarbonato é oprincipal regulador do pH do sangue em torno de 6,1, sendo 
formado pela combinação de gás carbônico (CO2) vindo dos tecidos e da atmosfera e capturados 
pelos pulmões e corrente sanguínea com a água resultando em ácido carbônico (H2CO3). Por 
sua vez, o ácido carbônico se dissocia em bicarbonato (HCO3-) e próton H
+ é liberado. O ácido 
carbônico tem o papel de doador de prótons e o íon bicarbonato a função de receptor de prótons. 
No caso de uma acidose sanguínea, o excesso de prótons é combinado com o bicarbonato. Essa 
reação gera ácido carbônico que agora em maior quantidade desloca o equilíbrio químico no 
sentido de formar gás carbônico e água. Esse excesso de gás carbônico é eliminado para o meio 
externo através de um aumento do ritmo respiratório tornando-o ofegante.
Na acidose sanguínea temos uma retirada de prótons do meio sanguíneo o que eleva 
momentaneamente o pH desse meio. Nessa situação deslocaremos o equilíbrio químico no 
sentido de gastar um pouco do ácido carbônico disponível para gerar mais prótons no meio para 
repor o que estava faltando e regularizar assim o pH.
Vale, portanto, ressaltar que diversas situações poderiam afetar o pH sanguíneo e que nos 
levaria a morte (Figura 5), e só não ocorre devido a presença do tampão bicarbonato que mantem 
o pH estável.
Figura 5 - Esquema do pH do sangue humano, evidenciando a escala referente à acidose e alcalose. Fonte: 
a autora.
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No meio intracelular é o tampão fosfato que atua na manutenção do pH constante e em 
torno de 7,2. Nesse caso, o H2PO4- se dissocia para gerar H
+ e a base conjugada HPO4
-2. Com 
isso, caso o pH do meio intracelular se torne ligeiramente ácido, a base conjugada (HPO4
-2) tende 
a associar-se aos prótons gerados e assim, anular a redução do pH. Do mesmo modo, caso o 
pH intracelular se torne ligeiramente básico, os prótons H+ (prótons oriundos da dissociação de 
H2PO4-) irão equilibrar o pH, fazendo-o retornar a valores próximos de 7,2. 
AMINOÁCIDOS, PEPTÍDEOS E PROTEÍNAS
AMINOÁCIDOS
Proteínas podem ser definidas como macromoléculas formadas pela união de 
aminoácidos. Toda proteína, independente do organismo considerado, é constituída pelos 
mesmos 20 aminoácidos. Portanto, o que difere uma proteína da outra é a combinação dos 
aminoácidos que as constituem. 
Nesta unidade, nos interessam os aminoácidos primários (aqueles originados da hidrólise 
de proteínas) que são separados em dois grupos:
• Aminoácidos essenciais (não são sintetizados pelo organismo): Fenilalanina, Histidina, 
Isoleucina, Leucina, Lisina, Metionina,Treonina, Triptofano e Valina.
•Aminoácidos não essenciais (são sintetizados pelo organismo): Ácido Aspártico, 
Ácido Glutâmico, Alanina, Arginina, Asparagina, Cisteína, Glicina, Glutamina, Prolina, Serina, 
Tirosina.
Os alimentos ricos em proteínas animal, vegetal ou fungo são as grandes fontes de 
aminoácidos para o organismo. As proteínas de origem animal são consideradas de alto valor 
biológico, pois apresentam dos 20 aminoácidos no mínimo 17 aminoácidos, e também todos 
os essenciais. Já as proteínas de origem vegetal, sem exceção, são consideradas de baixo valor 
biológico, pois não apresentam todos os aminoácidos essenciais. Lembrando que ao consumir 
uma proteína esta sofre ação das enzimas do sistema digestório e no final o que é absorvido pelo 
intestino são os aminoácidos e não a proteína na íntegra. Após a absorção dos aminoácidos, 
ocorre a distribuição deles para todas as células do organismo e cada tecido utiliza os aminoácidos 
que necessitam e que estão disponíveis para sua biossíntese de proteínas.
Em relação à constituição, os aminoácidos são compostos orgânicos de função mista por 
apresentarem ao mesmo tempo um grupo carboxila e um grupo amina. Em todos os aminoácidos 
o primeiro grupo o classifica na função orgânica denominada de ácido carboxílico (-COOH) e o 
segundo grupo na função amina (-NH2). Ao juntar o grupo amina + ácido (carboxílico) originou 
o termo aminoácido (Figura 6). No entanto, o que difere os 20 aminoácidos é a cadeia lateral ou 
grupo R que variam em estrutura, tamanho e carga elétrica. 
Figura 6 - Estrutura geral de um aminoácido. Fonte: Wikimedia Commons (2017).
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A carboxila (-COOH) e a amina (-NH2) estão ligadas ao chamado carbono alfa (α) 
que, por sua vez, também apresentam uma cadeia lateral e um hidrogênio para completar a 
tetravalência do carbono. Para compreender mais sobre o carbono alfa, observe que em todos os 
aminoácidos primários, exceto na glicina, o carbono α é quiral ou assimétrico, isso significa que 
nesses aminoácidos os quatro ligantes do carbono α são diferentes. Sendo assim, o carbono α é 
um centro quiral.
Por convenção, os demais carbonos do grupo R são designados pelas letras do alfabeto 
grego sequenciais à alfa: β (beta), γ (gama), δ(delta), etc. Ou, por outra convenção, o carbono do 
grupo carboxila pode ser designado como C-1, e os demais carbonos do grupo R seguiriam essa 
sequência: C-2, C-3, etc (Figura 7). 
Figura 7- Posição dos carbonos conforme as convenções numérica e grega. Fonte: Mabret (2007).
Por causa do arranjo tetraédrico das orbitais de ligação ao redor do carbono alfa dos 
aminoácidos os quatro ligantes (amina, ácido carboxílico, hidrogênio e grupo R) podem ocupar 
duas posições espaciais distintas, as quais são imagens especulares entre si. Os L- aminoácidos (L= 
levógero) são aqueles que apresentam o grupo amina à esquerda, enquanto os D- aminoácidos 
(D=dextrógero) são os que apresentam o grupo amina à direita (Figura 8).
Figura 8 - Estrutura e polaridade da alanina. Fonte: modificado de Lemos (2013).
Vimos anteriormente que é a variação da constituição química da cadeia lateral ou grupo 
R que dá a diferença entre os 20 tipos de aminoácidos. Além disso, é a solubilidade do grupo R 
em água com pH próximo a 7 que define as seguintes classificações dos aminoácidos (Figura 9):
• Grupos R não polares e alifáticos: Os grupos R dessa categoria são hidrofóbicos e não 
polares, insolúveis em água como a Alanina e Prolina, pois sua cadeia lateral é formada por 
hidrocarbonetos;
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• Grupos R aromáticos: Os grupos R apresentam cadeia lateral com anel aromático;
• Grupos R não carregados, mas polares: Os grupos R são hidrofílicos, pois contém 
grupos que formam ligações de hidrogênio (pontes de hidrogênio) com a água;
• Grupos R carregados positivamente (básicos): Os grupos R têm uma carga positiva 
líquida em pH 7;
• Grupos R carregados negativamente (ácidos): Os grupos R têm uma carga negativa 
líquida em pH 7.
Figura 9 - Fórmulas estruturais mostram o estado de ionização dos aminoácidos em pH 7. Fonte: 
modificado de Porto (2012). 
OS AMINOÁCIDOS PODEM AGIR COMO ÁCIDOS OU BASES
 Como dito no item anterior, os aminoácidos possuem um grupo ácido (ácido carboxílico) 
e outro básico (amina), assim sendo, podem agir como ácidos ou bases. À medida que um 
aminoácido é dissolvido em água, ele permanece na solução como íon dipolar ou também 
chamada de forma Zwitteriônica (Zwitterion = íon híbrido). Com isso, nessa forma o aminoácido 
tem caráter anfótero, pois pode agir tanto como um ácido (doador de prótons) ou como uma 
base (receptor de prótons) (Figura 10). 
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Figura 10 - Forma zwitteriônica (Zwitterion) e o comportamento anfótero dos aminoácidos Fonte: 
modificado de Martens (2008).
Um aminoácido monocarboxílico como a alanina é diprótico, ou seja, quando está 
totalmente protonado possui dois grupos que podem se ionizar: carboxila e amina. O grupo 
carboxila se ioniza em pH mais baixo que o grupo amina. Desse modo, quando a Alanina está 
na sua forma mais protonada (em pH ácido), sua carga líquida é +1; à medida que a carboxila 
perde seu próton H+, a carga da moléculapassa a 0; e se o próton H+ da amina é liberado, a 
carga da Alanina torna-se -1 (Figura 10). Podemos observar essa alteração de formas iônicas dos 
aminoácidos através da titulação. 
Os aminoácidos apresentam curvas de titulação características onde temos em pH muito 
ácidos a dissociação exclusiva da carboxila e conforme aumentamos a o pH da solução, temos 
as formas catiônica e íon dipolar e se nos valores extremamente alcalinos temos exclusivamente 
a forma aniônica do aminoácido. Este comportamento ácido-base dos aminoácidos é de grande 
aplicação na separação de aminoácidos, pois nos permite fracionar uma proteína através da 
cromatografia de coluna e estudar a sua composição.
PEPTÍDEOS E PROTEÍNAS
Nesse item vamos analisar os polímeros de aminoácidos: peptídeos e proteínas. Por 
definição, os peptídeos são polímeros que variam de tamanho, sendo compostos por 2 a vários 
aminoácidos, enquanto o tamanho das cadeias polipeptídicas em proteínas é de dezenas a 
milhares de aminoácidos. 
Os aminoácidos se unem através de ligações covalentes denominadas ligações peptídicas. 
Tais ligações são resultado de reações de desidratação que ocorrem entre o grupo carboxila de 
um aminoácido e o grupo amina do outro (Figura 11). Dois aminoácidos se reúnem para formar 
um dipeptídeo, três aminoácidos formam um tripeptídeo e quatro a oito aminoácidos constituem 
um oligopeptídeo e vários aminoácidos polipeptídeo. 
Figura 11 - Formação das ligações peptídicas entre os grupos carboxila e amino de aminoácidos vizinhos. 
Fonte: Cúneo (2006).
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Na Figura 11, a área sombreada corresponde à molécula de água que será removida.
Com relação às proteínas, foi comentado que possuem cadeia polipeptídica grande. 
Porém, há uma ampla variação de tamanho de cadeia entre proteínas. Por exemplo, o citocromo 
C humano possui 104 aminoácidos, enquanto a RNA polimerase de bactérias têm cerca de 4.100 
aminoácidos. 
Tanto os peptídeos quanto as proteínas diferem entre si pelo tipo, proporção e arranjo de 
aminoácidos que possuem. Observe no quadro 1 a diferença de proporção de aminoácidos do 
citocromo C e do quimiotripsinogênio bovinos. 
Quadro 1 - Composição do citocromo e quimiotripsinogênio. 
Fonte: Retirado de NELSON, D., COX, M. M. (2011).
Pode ser que duas proteínas (ou peptídeos) com funções completamente diferentes 
tenham os mesmos aminoácidos e nas mesmas proporções. Nesse caso, a ordem (arranjo) desses 
aminoácidos vai determinar a diferença entre as proteínas.
 Algumas proteínas contêm apenas aminoácidos em sua composição, por isso são 
denominadas de proteínas simples. Por outro lado, outros grupos químicos (grupos prostéticos) 
podem estar associados às proteínas, constituindo assim as proteínas conjugadas. A classificação 
das proteínas conjugadas é dada conforme a natureza química dos seus grupos não proteicos 
(grupo prostético). Por exemplo, as lipoproteínas contêm lipídios como grupo prostético, 
enquanto as glicoproteínas contêm carboidratos e as metaloproteínas contêm um metal em sua 
composição.
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Com relação à estrutura, podemos definir quatro níveis de organização de proteínas. 
A estrutura primária é definida como a sequência linear de aminoácidos que compõem uma 
proteína. À medida que ocorre um enovelamento dessa estrutura linear temos a formação da 
estrutura secundária da proteína. Esse enovelamento pode ser do tipo hélice ou folha beta 
pregueada (Figura 12).
Figura 12 - Estrutura secundária de uma proteína: alfa hélice e folha beta pregueada.Fonte: Openstax 
(2016).
 
Um enovelamento da estrutura secundária conferirá a molécula sua estrutura terciária. É 
importante salientar que a função de uma proteína está diretamente relacionada à sua estrutura 
terciária, pois alterações nesta estrutura podem ocasionar perda de sua função. Tais alterações 
podem ser provocadas por mudanças nas características físicas ou químicas (p. ex., mudanças no 
pH ou temperatura) do meio em que as proteínas estão. Nesse caso, dizemos que a proteína que 
perdeu sua estrutura terciária sofreu desnaturação. 
A estrutura quaternária de uma proteína ocorre quando duas ou mais subunidades de 
estrutura terciária se associam para constituir uma proteína (Figura 13).
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Figura 13 - Níveis de organização da hemoglobina. Fonte: Openstax (2017).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Concluindo, esta unidade I deve ter orientado você sobre os princípios básicos da 
Bioquímica. Também tem como objetivo capacitá-lo no entendimento das características gerais 
dos aminoácidos, peptídeos e proteínas. Na unidade 2 discutiremos a bioquímica de carboidratos 
e lipídios. 
UNIDADE
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SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................................ 21
CARBOIDRATOS ....................................................................................................................................................... 22
LIPÍDIOS .................................................................................................................................................................. 28
CONSIDERAÇÕES FINAIS ....................................................................................................................................... 34
CARBOIDRATOS E LIPÍDIOS
PROF.A DRA. GISELE CAROLINE NOVAKOWSKI
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INTRODUÇÃO
Vimos na Unidade I que a Bioquímica é a ciência que trata do estudo da química dos 
seres vivos, sendo, por esta razão, essencial para a compreensão dos processos que permitem a 
manutenção da vida. Nesse contexto, faz-se necessário o entendimento das biomoléculas que 
compõem os sistemas biológicos. 
Na unidade anterior, iniciamos o estudo das biomoléculas ao detalharmos a bioquímica 
de peptídeos e proteínas. Nesta unidade será discutida a bioquímica geral dos carboidratos e 
lipídios, considerando que essas biomoléculas são fundamentais não somente para o suprimento 
energético dos seres vivos, mas também possuem funções importantes do ponto de vista estrutural 
e fisiológico. Por exemplo, os carboidratos, associados a lipídios e proteínas de membrana, 
compõem o glicocálice celular, ou seja, têm uma função primordial no reconhecimento celular. 
Aliás, esse tema, reconhecimento celular, será abordado com detalhes adiante. Outro exemplo 
pertinente a esse contexto, é que os lipídios compõem a bicamada das membranas celulares, e 
desse modo, atuam na seletividade de substâncias que devem entrar ou sair das células.
Para compor este material foram utilizados especialmente os seguintes livros: Nelson e 
Cox (2011), Smith et al (2008), Stryer (2004), Voet e Voet (2013). Literaturas adicionais que 
complementaram esta apostila foram destacadas ao longo do texto
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CARBOIDRATOS
Os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes na natureza. Alguns carboidratos 
como o amido e açucares simples (p. ex., glicose, frutose) constituem a base da alimentação 
da maior parte das pessoas. Tais carboidratos comuns têm sua origem a partir do metabolismo 
dos vegetais. Desse modo, constantemente, as plantas convertem toneladas de CO2 e H2O em 
carboidratos simples, que posteriormente serão convertidos em polímeros como o amido ou a 
celulose. 
De modo geral, a equação química dos carboidratos é: Cx(H2O)y, daí o nome “hidratos de 
carbono” ou “carboidratos”. Em termos de grupos funcionais, os carboidratos são poliidroxialdeídos 
ou poliidroxicetonas. São moléculas que desempenham variadas funções, com destaque para: 
fonte energética imediata para a respiração celular (p. ex., glicose), reservade energia (p. ex., 
glicogênio), estrutural (p. ex., celulose) e reconhecimento celular (p. ex., glicolipídios). 
Os carboidratos são classificados quanto ao número de unidades (monômeros) que 
constituem a biomolécula. Assim, os monossacarídeos ou “açúcares simples” são constituídos 
de apenas uma unidade de poliidroxialdeído ou poliidroxicetona ao passo que a união de dois 
monossacarídeos origina um dissacarídeo. Já os polissacarídeos são carboidratos compostos por 
cadeias longas de monossacarídeos que podem ser idênticos ou não. A seguir discutiremos cada 
classificação dos carboidratos.
MONOSSACARÍDEOS
São carboidratos simples (monômeros), a partir dos quais derivam as demais categorias 
de carboidratos. Quimicamente são polihidroxialdeídos (ou aldoses) – ou polihidroxicetonas 
(ou cetoses), sendo os mais simples monossacarídeos compostos com no mínimo 3 carbonos: 
o gliceraldeído e a dihidroxicetona. A Figura 1 mostra as fórmulas de projeção da glicose 
(poliidroxialdeído) e frutose (poliidroxicetona).
Figura 1 - Fórmulas de projeção da glicose e frutose. Fonte: a autora.
Exceção feita à dihidroxicetona, os demais monossacarídeos - e por consequência, todos 
os outros carboidratos (oligossacarídeos e polissacarídeos) - possuem centros de assimetria (ou 
centros quirais). Portanto, esses monossacarídeos dotados de centros quirais possuem isomeria 
óptica. Para exemplificar esse fato, na Figura 2, podemos observar que os carbonos 3, 4 e 5 da 
frutose são centros quirais e constituem isômeros espaciais, pois possuem mesma formula 
química (C6H12O6), mas diferem em relação à posição da hidroxila pertencente ao carbono quiral 
mais distante da carbonila. Com isso, os isômeros são denominados D-Frutose e L-Frutose se 
referida hidroxila está voltada para a direita ou esquerda, respectivamente. 
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Figura 2 - Fórmulas de projeção da frutose. Fonte: Wikimedia Commons (2017).
Na Figura 3, podemos observar um exemplo de isomeria funcional, isto é, embora tanto 
o gliceraldeído quanto a dihidroxicetona tenham a fórmula química C3H6O3, diferem na posição 
da carbonila e, portanto, no grupo funcional da molécula. 
Figura 3 - Fórmulas de projeção do gliceraldeído e dihidroxicetona. Fonte: Blanco (2016).
Outro quesito utilizado na classificação dos monossacarídeos baseia-se no número de 
carbonos de suas moléculas. Nesse sentido, as trioses (3 carbonos) são os monossacarídeos 
mais simples, seguidos das tetroses (4 carbonos), pentoses (5 carbonos), hexoses (6 carbonos), 
heptoses (7 carbonos). Destes, os mais importantes são as pentoses e as hexoses.
Considerando a frequência com que estão presentes em sistemas biológicos (p. ex., 
participando de vias metabólicas ou integrando biomoléculas) as pentoses mais importantes são: 
ribose, desoxirribose e arabinose. Pela mesma razão, merecem destaque as seguintes hexoses: 
glicose, frutose, galactose e manose (Figura 4).
Figura 4. Pentoses e hexoses comuns na natureza. Fonte: a autora.
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 MONOSSACARÍDEOS CÍCLICOS E ACÍCLICOS
Apenas um pequeno percentual de monossacarídeos (cerca de 0,02%) apresenta-se na 
sua forma linear (aberta) quando está em solução aquosa. O restante dos monossacarídeos adota 
a forma cíclica, ou seja, está na forma de um anel hemiacetal (composto formado pela reação 
entre hidroxila do grupo álcool e uma carbonila) de 5 ou de 6 vértices. O anel de 5 vértices é 
chamado de anel furanosídico. O anel de 6 vértices é chamado de anel piranosídico. A Figura 5 
retrata a ciclização da frutose e posterior formação da frutofuranose. 
Figura 5 - Furanose (anel com 5 vértices) e piranose (anel com 6 vértices). Fonte: Wickey-Nl (2010).
Na estrutura do anel, o carbono que participa da formação do hemiacetal é chamado 
de carbono anomérico, e sua hidroxila pode assumir 2 formas: alfa, quando a hidroxila fica 
para baixo do plano do anel; beta, quando ela fica para cima do plano do anel (Figura 6). A 
interconversão entre estas formas é denominada de mutarrotação. Como um exemplo, podemos 
citar a glicose, que em solução aquosa, está nas seguintes proporções:
• β- D - Glicopiranose: 62%
• α- D - Glicopiranose: 38%
• α- D - Glicofuranose: menos de 0,5%
• β- D - Glicofuranose: menos de 0,5%
• Forma linear: menos de 0,02%
Figura 6 - Mutarrotação da glicose e origem das formas alfa e beta. Fonte: Wiki Commons (2011).
As outras hidroxilas das moléculas de monossacarídeos, quando representadas na forma 
em anel, seguem a convenção: se estavam para a direita na forma linear a representação é para 
baixo do plano do anel, se estavam para a esquerda, devem ser representadas para cima do plano 
do anel.
A partir dos exemplos dados, fica evidente que a epimeria é extremamente importante, 
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tanto que os monossacarídeos epímeros diferem entre si na posição de apenas uma hidroxila. Por 
exemplo: glicose e galactose são epímeros em C4 (no carbono 4), glicose e manose são epímeros 
em C2 (Figura 7).
Figura 7- Epímeros de posição (glicose e manose). Fonte: Wikimedia Commons (2014).
DISSACARÍDEOS
São carboidratos chamados de glicosídeos, originados a partir da ligação covalente entre 
dois monossacarídeos, isto é, através de ligações denominadas glicosídicas.
Cada ligação glicosídica envolve o carbono anomérico de um monossacarídeo e qualquer 
outro carbono do monossacarídeo seguinte, através de suas hidroxilas e com a eliminação de 
uma molécula de água. Trata-se, portanto, de uma reação de condensação. Como mostrado na 
Figura 8, o tipo de ligação glicosídica é definido pelos carbonos envolvidos e pelas configurações 
de suas hidroxilas. Dessa forma, no exemplo da formação da lactose a ligação glicosídica ocorre 
entre a beta-D-galactose e a alfa-D-glicose. Portanto, a ligação glicosídica resultante é beta (1-4), 
pois envolveu o carbono 1 da galactose e o carbono 4 da glicose e foi definida pela configuração 
beta da D-galactose (Figura 8). 
Figura 8 - Formação da lactose. Fonte: Wikimedia Commons (2017).
POLISSACARÍDEOS
São os polímeros de monossacarídeos ligados por ligações glicosídicas. Considerando 
a disponibilidade na natureza e nos sistemas biológicos, os polissacarídeos mais importantes 
são os formados pela polimerização da glicose, como por exemplo, o glicogênio, o amido e a 
celulose. Embora estes três polissacarídeos sejam polímeros de glicose, eles diferem quanto ao 
tipo e proporção de suas ligações glicosídicas, as quais determinam o grau de ramificação da 
molécula. Essa divergência estrutural entre os polissacarídeos está sendo mostrado na Figura 9 e 
será explorada nos próximos tópicos. 
 
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Figura 9 - Exemplos de polissacarídeos que diferem quanto ao grau de ramificação. Fonte: Openstax 
(2017).
AMIDO
É o polissacarídeo de reserva da célula vegetal presente nas raízes e caules tuberosos. É 
formado por moléculas de glicose ligadas entre si através de numerosas ligações α(1,4) e poucas 
ligações α(1,6). As ligações α(1,4) compõem a cadeia de amilose do amido e são lineares. Em 
contrapartida, as ligações α(1,6) são pontos de ramificação da cadeia de amido e compõem a 
amilopectina. A molécula de amido tem a forma de hélice em solução aquosa (Figura 10).
Figura 10 - Cadeias de amilose e amilopectina que formam o amido. Fonte: Openstax (2016).
GLICOGÊNIO
É o polissacarídeo de reserva da célula animal. O fígado, musculo estriado esquelético 
e cardíaco armazenam glicogênio e utilizam como combustível celular em condições de 
hipoglicemia. Assim como o amido é constituído por unidades repetidas de D- glicose, todavia, 
possui um número maior de ligações α(1,6), o que confere um alto grau de ramificação à sua 
molécula (Figuras 9 e 11). Essa elevada ramificação da molécula evita que o glicogênio adote umaestrutura em hélice.
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Figura 11 - Estrutura do glicogênio. Fonte: Neurotiker (2007).
CELULOSE
A celulose é o carboidrato de origem vegetal mais abundante na natureza. Possui função 
estrutural na célula vegetal, pois é uma molécula componente da parede celular. Semelhantemente 
ao amido e ao glicogênio em composição, a celulose também é um polímero de glicose, mas 
formada por ligações tipo β (1,4). Este tipo de ligação glicosídica confere à molécula uma estrutura 
espacial justaposta (Figura 12), que forma fibras insolúveis em água. 
É interessante salientar que os mamíferos não possuem enzimas capazes reconhecer as 
ligações tipo β (1,4) e, por essa razão, não podem digerir celulose. 
Figura 12 - Estrutura da celulose. Fonte: Wiwimedia Commons (2018a).
Os polissacarídeos ligados a moléculas de outra natureza, como lipídios ou proteínas, 
constituem os glicoconjugados. Essa categoria de carboidratos será discutida a seguir.
GLICOCONJUGADOS
São carboidratos ligados covalentemente a outras biomoléculas, como peptídeos, 
proteínas ou lipídios. Nesse grupo estão os proteoglicanos, glicoproteínas, glicolipídios e 
lipopolissacarídeos. 
Proteoglicanos são associações de proteínas a glicosaminoglicanas (carboidratos 
sulfatados) e estão presentes em grande proporção nas matrizes extracelulares. Por serem 
sulfatadas, as glicosaminoglicanas são dotadas de carga elétrica negativa e em virtude disso 
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atraem especialmente íons sódio (Na+). O aumento da concentração de Na+ atrai água como uma 
forma de equilibrar a pressão osmótica do meio. Assim, os proteoglicanos são os responsáveis 
por manter a hidratação das matrizes extracelulares, permitindo que nutrientes e catabólitos 
difundam para as células. 
As glicoproteínas são proteínas ligadas covalentemente a oligossacarídeos (carboidratos 
de cadeia curta). De modo geral, ocorrem na superfície externa da membrana plasmática, onde 
atuam na comunicação celular. 
Os glicolipídios são lipídios de membrana associados a oligossacarídeos. Os glicolipídios 
e glicoproteínas formam o glicocálice. É importante mencionar que os tipos de glicolipídios e 
glicoproteínas diferem entre os tecidos. Essa composição característica do glicocálice de cada 
tecido explica o fato de os receptores presentes nas membranas de bactérias, vírus ou células de 
defesa como os linfócitos reconhecerem e atuarem apenas um ou poucos tipos celulares.
Os lipopolissacarídeos são moléculas grandes compostas por lipídios e polissacarídeos 
unidos covalentemente. Estão presentes na membrana externa de bactérias gram-negativas, nas 
quais promovem proteção.
LIPÍDIOS 
Os lipídios são biomoléculas orgânicas compostas, especialmente, por carbono, 
hidrogênio e oxigênio. Fazem parte ainda da composição dos lipídios outros elementos como, 
por exemplo, o fósforo e o enxofre. 
A maioria dos lipídios é insolúvel na água. Porém, são moléculas solúveis nos solventes 
orgânicos (p. ex., álcool, éter, benzina). Alguns lipídios são dotados de porções polares e, por 
esta razão, adotam arranjos que organizam as porções hidrofóbicas e hidrofílicas de modo a 
possibilitar maior solubilidade em solventes polares como a água (p. ex., micelas). 
FUNÇÕES DOS LIPÍDIOS
Os lipídios possuem algumas funções básicas nos organismos:
• Fornecimento de energia para as células. Porém, estas preferem utilizar primeiramente 
a energia fornecida pelos carboidratos;
• Participam da composição das membranas celulares;
• Atuam como isolantes térmicos nos animais endodérmicos (animais que controlam sua 
temperatura interna);
• Facilitação de determinadas reações químicas que ocorrem no organismo dos seres 
vivos. Possuem esta função os seguintes lipídios: hormônios sexuais, as prostaglandinas e as 
vitaminas lipossolúveis (vitaminas A, K, D e E). As vitaminas lipossolúveis são solúveis em lipídios 
e insolúveis em água. Para serem absorvidas, as vitaminas lipossolúveis necessitam da presença 
Para compreender como os glicoconjugados participam estruturalmente da 
parede bacteriana e do glicocálice das membranas celulares consulte o item 
sobre polissacarídeos do capítulo 09 de Nelson e Cox (2011).
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de lipídios, além de bile e suco pancreático. Após a absorção no intestino, essas vitaminas são 
transportadas através do sistema linfático até aos tecidos onde serão armazenadas. 
ESTRUTURA QUÍMICA
Os lipídios derivam de ácidos graxos, os quais são constituídos por cadeias de 
hidrocarbonetos (C - H) de 4 a 36 átomos de carbono e uma extremidade ácida (dotada do 
grupo funcional ácido carboxílico). Dessa maneira, os lipídios são considerados anfipáticos por 
possuirem uma extremidade polar (hidrofílica) e uma extremidade apolar (hidrofóbica) (Figura 
13). 
Figura 13 - Estrutura química de um ácido graxo. Fonte: o autor.
Os ácidos graxos podem ser saturados (sem duplas ligações entre os carbonos) ou 
insaturados e (com duplas ligações entre os carbonos) (Figura 14). A presença da insaturação 
confere certa “dobra” a cadeia de ácido graxo. Com isso, lado a lado, as moléculas de ácidos 
graxos ficam mais espaçadas entre si. Assim, quanto mais insaturações, mais espaços ocorrerão 
entre os ácidos graxos e por consequência, maior a fluidez do lipídio. Seguindo esse raciocínio, 
os óleos possuem várias insaturações em seus ácidos graxos e as gorduras possuem ácidos graxos 
predominantemente saturados.
Figura 14 - Ácido graxo saturado e insaturado. Fonte: Staticflickr (2018).
Em temperatura ambiente (25°C), os ácidos graxos saturados de 12 a 24 átomos de 
carbono possuem consistência mais sólida, ao passo que os ácidos graxos insaturados do mesmo 
comprimento são fluidos. Dessa forma, o ponto de fusão dos ácidos graxos insaturados é menor 
do que os ácidos graxos saturados. 
A Figura 15 evidencia alguns exemplos de ácidos graxos insaturados, os quais são 
frequentes em óleos e ácidos graxos saturados, que são comuns em gorduras.
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Figura 15 - Ácidos graxos saturados e insaturados. Fonte: Farias (2012).
GRAUS DE INSATURAÇÃO
As propriedades dos ácidos graxos e dos lipídios deles derivados dependem do 
comprimento da cadeia e do seu grau de saturação. Os ácidos graxos insaturados têm ponto 
de fusão mais baixos que os saturados com o mesmo comprimento de cadeia. Por exemplo, o 
ponto de fusão do ácido esteárico (saturado) é 69,6°C, enquanto o do ácido oleico (que contêm 
uma dupla ligação) é 13,4°C. Os pontos de fusão dos ácidos graxos poliinsaturados da série C18 
(dezoito carbonos) são ainda mais baixos.
O comprimento da cadeia também afeta o ponto de fusão, como é ilustrado pelo fato 
de que a temperatura de fusão do ácido palmítico (C16) é 6,5 graus abaixo daquela do ácido 
esteárico (C18). Assim, a cadeia curta e a insaturação acentuam a fluidez dos ácidos graxos e de 
seus derivados.
Portanto, já sabemos qual é a constituição básica e estrutura dos lipídios. A seguir 
discutiremos as categorias de lipídios, as quais são: lipídeos de reserva ou simples (triacilgliceróis, 
ceras), lipídios estruturais ou compostos (fosfolipídios) e lipídios sinalizadores ou derivados 
(esteróis).
LIPÍDEOS SIMPLES
São lipídios constituídos apenas por carbono, hidrogênio e oxigênio. Nesta classificação 
estão os triglicerídeos e as ceras.
1- Triacilglicerol ou triglicerídeo
De forma simplificada, um triacilglicerol é um tri-éster formado pela união de três ácidos 
graxos a uma molécula de glicerol, cujas três hidroxilas (grupos –OH) ligam-se aos radicais 
carboxílicos dos ácidos graxos. Para a formação do triacilglicerol, as três hidroxilas do glicerol 
condensam-se com as hidroxilas dos ácidos graxos (Figura 16). Triglicerídeos são amplamente 
conhecidos como óleos ou gorduras, produzidos e armazenados nosorganismos vivos para 
comporem uma reserva alimentar. 
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Figura 16 - Estrutura química do triacilglicerol. Fonte: Schaefer (2005).
2 - Ceras
 A cera é composta pela união de ácidos graxos e álcool de cadeia longa. É solúvel 
em gorduras, azeites, benzina, sulfeto de carbono, éter e clorofórmio. É muito maleável, sendo 
bastante utilizada na fabricação de medicamentos e cosméticos. Está presente na camada externa 
de vegetais (p. ex., folhas de carnaúba), onde protege contra dessecação. Nos animais compõem 
os favos de abelhas.
LIPÍDIOS COMPOSTOS
São lipídios constituídos por outros átomos além daqueles que compõem os lipídios 
simples. Nesse caso o fósforo é um dos átomos mais frequentes na composição dos lipídios 
compostos. Nesta classificação estão os lipídios da membrana plasmática.
3 - Lipídios estruturais de membrana
As membranas biológicas são compostas por dupla camada de lipídios, que atuam como 
barreira seletiva que controla a passagem de certas moléculas polares e íons. Os lipídios de 
membrana são anfipáticos (uma das extremidades é hidrofóbica e outra hidrofílica). Quando 
os lipídios estão dispostos lado a lado para compor a membrana plasmática há interações 
hidrofóbicas entre as cadeias de ácidos graxos, pois são apolares. Ao mesmo tempo, há interações 
hidrofílicas entre os grupos fosfato (região polar dos lipídios) com a água. Com isso, essas 
interações hidrofílicas e hidrofóbicas promovem e orientam a organização dos lipídios em uma 
de bicamada (Figura 17).
Figura 17 - Modelo de bicamada lipídica da membrana plasmática. Fonte: Faduart (2005).
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É possível citar alguns tipos mais comuns de lipídios de membrana: os glicerofosfolipídios, 
nos quais as regiões hidrofóbicas são compostas de dois ácidos graxos ligados a um glicerol; 
esfingolipídios, nos quais um único ácido graxo está ligado a uma molécula de esfingosina; e os 
esteróis, compostos caracterizados por um núcleo de quatro anéis hidrocarbônicos fundidos. 
Vale ressaltar que as regiões hidrofílicas dos esterois podem ter desde um único grupo -OH como 
ocorre em uma das extremidades de anéis dos esteróis ou elas podem ser bem mais complexas 
ou maiores como acontece no colesterol. A Figura 18 esquematiza a composição dos lipídios de 
membrana.
Figura 18 - Classes de lipídios de reserva e de membrana. Fonte: Nelson e Cox (2011).
Os glicerofosfolipídios são o principal componente lipídico das membranas biológicas. 
Eles consistem em glicerol-3-fosfato ligado a ácidos graxos nos seus carbonos C1 e C2. Os 
glicerofosfolipídios diferem entre si, pois há um grupo de natureza variável (p. ex., colina, serina, 
inositol, etanolamina) que se liga ao grupo fosforil do glicerol-3-fosfato como mostra a Figura 19.
Figura 19 - Representação da estrutura química da fosfatidilserina, um glicerofosfolipídio. Fonte: 
Wikimedia Commons (2018b).
Os esfingolipídios também compõem a membrana plasmática. A maioria dos esfingolipídios 
são derivados da esfingosina. Os esfingolipídios resultantes da união entre esfingosina e ácidos 
graxos correspondem às ceramidas, que atuam como precursores de esfingolipídios abundantes 
nos seres vivos. Por exemplo, a esfingomielina é uma ceramida cujo grupo polar é a fosfocolina. 
Para que tenhamos noção da importância desse lipídio, vale mencionar que a bainha de mielina 
que reveste os axônios das células nervosas e são ricas em esfingomielina (Figura 20). 
 
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Figura 20 - Representação da estrutura química de um esfingolipídio, a esfingomielina. Fonte: Wikimedia 
Commons (2018c).
 
Se o grupo polar ligado à ceramida for um açúcar, então, a molécula resultante será 
um glicoesfingolipídio. Os glicoesfingolipídios mais simples contêm um mnossacarídeo ligado 
à ceramida e são chamados de cerebrosídeos por estarem em grande quantidade nos tecidos 
cerebrais. Ao passo que se oligossacarídeos estiverem ligados à ceramida, o glicoesfingolipidios 
em questão será um gangliosídeo. 
LIPÍDIOS DERIVADOS
São lipídios formados após transformações metabólicas sofridas pelos ácidos graxos. 
Dentre os precursores dos lipídios derivados destaca-se o colesterol, que é a molécula precursora 
dos hormônios esteróis. 
 1 - Esteróis
Os esteróis são moléculas com cerca de 28 átomos de carbono. Sua estrutura química 
deriva do ciclopentanoperidrofenantreno, que é dotado de 17 átomos de carbono e possui três 
anéis hexagonais e um pentagonal (Figura 21). 
Figura 21 - Estrutura comum nos esteróis. Fonte: Wikimedia Commons (2018d).
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Por definição, os derivados do ciclopentanoperidrofenantreno que contém ao menos uma 
hidroxila (-OH) e nenhuma carbonila (-C=O) são denominados esteróis (Figura 22). O colesterol 
é o esterol mais conhecido, encontrado nas gorduras animais, é o precursor de hormônios 
importantes para o metabolismo como o estradiol, a testosterona e o cortisol.
Figura 22 - Estrutura da molécula de colesterol. Fonte: Wikimedia Commons (2018e).
 Além de ser precursor dos hormônios esteroides, o colesterol participa da 
constituição da membrana plasmática (Figura 23), promovendo rigidez moderada a este 
envoltório celular.
Figura 23 - Representação do modelo de mosaico fluido evidenciando a participação do colesterol na 
composição da membrana plasmática. Fonte: Drews (2011).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Concluindo, esta unidade II deve ter orientado você sobre a estrutura, composição e 
função dos carboidratos e lipídios. Na unidade III discutiremos o metabolismo de carboidratos. 
UNIDADE
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SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................................... 36
GLICÓLISE ................................................................................................................................................................ 37
GLICOGÊNESE, GLICOGENÓLISE e GLICONEOGÊNESE ...................................................................................... 47
CONSIDERAÇÕES FINAIS ....................................................................................................................................... 52
METABOLISMO DE 
CARBOIDRATOS
PROF.A DRA. GISELE CAROLINE NOVAKOWSKI
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INTRODUÇÃO
Nesta unidade abordaremos o metabolismo de carboidratos, isto é, a utilização da glicose 
ou seus derivados como combustível celular. Historicamente, o entendimento do metabolismo 
de carboidratos foi iniciado com Louis Pasteur (1860), que descreveu o processo de fermentação 
como um processo estritamente relacionado às células vivas. Vale mencionar que a degradação 
da glicose (glicólise) é um processo fermentativo. Em 1905, Arthur Harden e William Young, 
descobriram que o fosfato inorgânico (Pi) era essencial para o processo de fermentação continuar. 
Posteriormente, esses pesquisadores isolaram a frutose 1,6 bifosfato, chegando a outros compostos 
presentes na degradação da glicose.
A via glicolítica completa foi esclarecida em torno de 1940. Vários cientistas contribuíram 
para a elucidação dessa via, dentre eles: Gustav Embdet, Otto Meyerhof, Jacob Parnas, Carl 
Neuberg, Carl Cori e Gerty Cori.
Em heterótrofos (seres que obtém energia a partir da degradação de moléculas orgânicas) 
o processo de produção de energia a partir da oxidação dos carboidratos é composto por quatro 
estágios:
• 1º - Digestão – Mecanismo em que os alimentos sofrem quebras na sua estrutura 
molecular até se tornarem unidades menores, gerando então os monossacarídeos, os aminoácidos, 
o glicerol e os ácidos graxos;
• 2º - Glicólise – Estágio em que as moléculas de glicosesão degradadas, gerando energia 
na forma de poucos ATP;
• 3º - Ciclo do Ácido Cítrico ou Ciclo de Krebs – Fase que resulta em compostos essenciais 
para geração de ATP na fosforilação oxidativa;
• 4º - Fosforilação oxidativa – Fase com os maiores saldos de ATP.
Assim sendo, em um primeiro momento serão discutidas as etapas da glicólise e a 
seguir serão explorados os estágios do ciclo do ácido cítrico e fosforilação oxidativa. Serão aqui 
destacadas as enzimas que atuam nas vias e o saldo de ATP produzido em cada processo. 
Para compor este material foram utilizados especialmente os seguintes livros: Nelson e 
Cox (2011), Smith et al (2008), Stryer (2004), Voet e Voet (2013). Literaturas adicionais que 
complementaram esta apostila foram destacadas ao longo do texto.
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GLICÓLISE
Esse processo corresponde a quebra da glicose em moléculas mais simples que são os 
substratos para o ciclo do ácido cítrico. De modo geral, os tecidos têm diferentes necessidades 
de glicose, por esta razão, a glicólise é a principal via do metabolismo de carboidratos. É um 
processo que acontece no citosol, sendo que a glicose adentra as células por difusão facilitada 
através de transportadores do tipo GLUT (Figura 1). 
Agora que sabemos que a glicólise corresponde à degradação (lise) de glicose, vamos 
partir de uma situação cotidiana para entender esse processo. Imagine que você está em um 
jejum de oito horas após uma noite de sono e quando acorda o nível glicêmico está baixo tanto no 
meio extracelular quanto no intracelular e isso lhe dá a sensação de fome. Ao comer alguma fonte 
de glicose como o pão, você estará fornecendo ao meio extracelular uma concentração maior 
de glicose que o meio intracelular. Essa maior concentração de glicose estimula as células beta-
pancreáticas a secretar insulina para a corrente sanguínea. Dessa forma, a insulina desencadeia o 
mecanismo de entrada de glicose na célula, a favor de um gradiente, por meio de transportadores 
do tipo glut (Figura 1). Assim, a glicose passa rapidamente do meio extracelular para o meio 
intracelular, promovendo uma alteração de concentração. 
Figura 1 - Esquema do mecanismo de difusão da glicose por meio de transportadores glut. Fonte: 
Wikimedia Commons (2018).
Na Figura 1, em 1 - a Insulina se liga a receptores de membrana. Em 2 - Translocação de 
transportadores glut do citosol para a membrana plasmática; 3 - Entrada de glicose por difusão; 
em 4 ocorre a Síntese de glicogênio; e 5 a Glicólise; e em 6 há a Síntese de ácido graxo.
Para termos uma ideia geral do metabolismo de carboidratos, devemos compreender 
que a medida que a glicose entra ela será, em parte, oxidada para geração de ATP. Mas, o saldo 
excedente de glicose intracelular será armazenado na forma de glicogênio, que funcionará como 
uma reserva de glicose quando houver hipoglicemia sanguínea. Ainda, mediante quantidade 
elevadas de glicose intracelular, há a formação de ácidos graxos a partir de intermediários do 
metabolismo da glicose. Estas vias que envolvem a glicose estão sumarizadas na Figura 1, mas 
serão detalhadas a seguir.
Agora que temos a visão geral do metabolismo de carboidratos, vamos iniciar o passo-a-
passo das vias metabólicas. Primeiramente, devemos entender que a partir da entrada de glicose, 
o meio intracelular torna-se tanto concentrado quanto o extracelular e, depois torna-se mais 
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concentrado que o meio extracelular. Imagine que, do mesmo modo que a glicose entra da célula 
a favor de um gradiente, esse monossacarídeo poderia sair da célula à medida que há redução 
de sua concentração extracelular. Porém, isso não ocorre, ou seja, a glicose é impedida de sair da 
célula, pois sofre uma fosforilação no C6 e torna-se glicose-6- fosfato. Essa reação é catalisada 
pela enzima hexocinase e faz com que a glicose se torne impermeável em relação à membrana 
e fique impedida de sair do interior celular. Após essa reação, o complexo enzimático celular 
da glicólise irá transformar cada molécula de glicose em duas moléculas de piruvato e também 
passará a produzir como resultado líquido 2 ATP e 2 NADH2. Pois bem, a seguir vamos aos 
detalhes desse processo denominado de glicólise.
Em termos gerais, verifica-se que o processo de glicólise envolve duas fases: a preparatória 
(ou de consumo) e a de pagamento. A primeira inclui reações que consomem ATP e resultam em 
duas moléculas com 3 carbonos a partir da glicose: a dihidroxicetona fosfato e o gliceraldeído-
3-fosfato. A segunda integra reações que transformam gliceraldeído-3-fosfato em piruvato. 
Nessa fase, há geração de ATP. Na sequência, vamos analisar as reações que ocorrem nas fases 
preparatória e de pagamento.
FASE PREPARATÓRIA: CONSUMO DE ATP
Na primeira reação, a glicose que entra nos tecidos é fosforilada no grupo hidroxila no 
carbono 6 (C6) e origina a glicose-6-fosfato e ADP (Figura 2). Para que essa fosforilação aconteça 
é necessário o consumo de uma molécula de ATP. Essa reação, catalisada pela enzima hexocinase, 
é irreversível. A hexocinase utiliza o complexo Mg+2 - ATP, sem o qual a reação é impedida. Trata-
se de um dos três passos que regulam a glicólise. A fosforilação da glicose na primeira reação 
impede que ela saia da célula, pois o grupo fosfato adicionado a torna carregada negativamente e, 
por isso, fica ela impedida de atravessar a membrana plasmática por transporte passivo.
Figura 2 - Primeira reação da glicólise. Modificado de: Nelson e Cox (2011).
A glicose-6-fosfato é uma molécula comum a algumas vias do metabolismo de 
carboidratos. Ela é um precursor para certas rotas que utilizam a glicose, incluindo glicólise, via 
das pentoses fosfato e síntese de glicogênio. Além disso, ela também pode ser gerada a partir de 
outras rotas do metabolismo de carboidratos, tais como glicogenólise (quebra de glicogênio) e 
gliconeogênese (síntese de glicose a partir de moléculas que não são carboidratos). 
A segunda reação da glicólise é catalisada pela enzima fosfoexose isomerase. Nessa reação, 
a glicose-6-fosfato sofre isomeria e é convertida em frutose-6-fosfato. Esta isomerização tem uma 
função importante na via glicolítica, uma vez que o rearranjo dos grupos carbonil e hidroxil em 
C1 (carbono 1) e C2 é uma preparação necessária para os próximos passos. A fosforilação que 
ocorre na reação seguinte (reação 3) requer que o grupo em C1 seja primeiramente convertido 
de um carbonil para um álcool e, na reação subsequente (reação 4), a clivagem da ponte entre C3 
e C4 pela aldolase requer um grupo carbonil em C2. Observe a segunda reação da glicólise na 
Figura 3.
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Figura 3 - Segunda reação da glicólise. Modificado de: Nelson e Cox (2011).
A frutose-6-fosfato é depois fosforilada a frutose-1,6-bisfosfato (Figura 4) pela ação da 
fosfofrutocinase 1 (PK1). Este é o ponto de não-retorno desta via metabólica, uma vez que a partir 
do momento em que a glicose é transformada em frutose-1,6-bisfosfato não pode ser usada em 
nenhuma outra via.
Figura 4 - Terceira reação da glicólise. Modificado de: Nelson e Cox (2011).
Na sequência, a frutose-1,6-bisfosfato é quebrada em duas moléculas de três carbonos 
cada, o gliceraldeído3-fosfato e a diidroxicetona fosfato (Figura 5). Estas duas moléculas 
(dihidroxiacetona-fosfato e gliceraldeído-3-fosfato) são facilmente interconvertíveis por 
isomerização. Essa reação é catalisada pela triose fosfato isomerase (TPI).
Figura 5 - Quarta (clivagem da frutose 1,6 bifosfato) e quinta (isomerização da diidroxicetona a 
gliceraldeído 3-P) reações da glicólise. TPI= enzima triose fosfato isomerase. Fonte: Silva (2002).
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FASE DE PAGAMENTO: PRODUÇÃO DE ATP
A sexta reação da glicólise consiste na oxidação do gliceraldeído-3-fosfato pelo NAD+(nicotinamida adenina dinucleotídeo). Essa reação é catalisada pela enzima gliceraldeído 3-fosfato 
desidrogenase (GAPDH) e é bastante espontânea, portanto, pode ser usada para produzir ATP. 
A produção de ATP é feita em dois passos. No primeiro, dá-se a oxidação do gliceraldeído-
3-fosfato, como citado no parágrafo anterior. Após, na sétima reação da glicolise, ocorre a 
fosforilação do 1,3 bifosfoglicerato, como mostrado na Figura 6. Essa reação é catalisada pela 
enzima fosfoglicerato cinase e produz ATP.
Figura 6 - Sexta e sétima reações da glicólise. Fonte: Silva (2002).
O 3-fosfoglicerato é isomerizado a 2-fosfoglicerato, que depois de desidratado (perde 
H2O) dá origem ao fosfoenolpiruvato (Figura 7).
Figura 7 - Oitava e nona reações da glicólise. Fonte: Silva (2002).
Devido ao seu elevado potencial de transferência de fosfato, o fosfoenolpiruvato pode 
transferir um fosfato ao ADP, produzindo ATP, como mostrado 
Figura 8 - Décima reação da glicólise. Fonte: Silva (2002).
SALDO DA GLICÓLISE
Considerando a oxidação de uma molécula de glicose, na glicólise gasta-se, portanto, 2 
ATPs (primeira fase até a formação das duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato), e produz-se 
4 ATPs. Assim, o saldo da glicólise é de 2 ATPs (4 ATP produzidos – 2 ATP gastos). O NAD+ 
deve ser regenerado, uma vez que participa da sexta reação da glicólise, caso contrário o processo 
cessa. Na presença de oxigênio (aerobiose), o NADH transfere os seus elétrons para a cadeia 
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transportadora de elétrons, que discutiremos num terceiro momento nessa apostila. 
Na ausência de oxigênio (anaerobiose), o NADH transfere os seus elétrons para 
o piruvato, dando origem a lactato. É o que se denomina fermentação lática (Figura 9), um 
processo catalisado pela enzima lactato desidrogenase. 
 
Figura 9 - Representação da fermentação lática. Fonte: Jay (2006a).
Ainda, na ausência de oxigênio, alguns microrganismos podem realizar um processo 
fermentativo denominado de fermentação alcoólica. Esse processo é muito usado na indústria 
para gerar bebidas alcoólicas. Em termos bioquímicos, consiste na produção de álcool etílico e 
CO2 a partir de piruvato (Figura 10). 
Figura 10 - Representação da fermentação alcoólica. TPP= tiamina pirofosfato. Fonte: Jay (2006b).
Na fermentação lática ou alcoólica são produzidas 2 ATPs, ou seja, é uma quantidade 
muito menor que aquela produzida pela degradação completa da glicólise em vias aeróbias, 
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como será descrito adiante. 
CICLO DE KREBS OU CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO
Após terem ocorrido as reações da glicólise temos como resultado final a formação de 
duas moléculas de piruvato para cada glicose. Este piruvato é transportado para dentro da matriz 
mitocondrial através da ação do complexo enzimático denominado de complexo piruvato 
desidrogenase. Uma das enzimas que fazem parte deste complexo (E1) apresenta uma ação de 
descaboxilase na qual retira um carbono do piruvato na forma de CO2. Assim, o piruvato resulta 
em uma molécula de acetilcoenzima A (acetil - CoA) + CO2. Essa descarboxilação deve ser vista 
como a maneira de diminuir um átomo de carbono da molécula de piruvato (3C) para gerar a 
acetil-CoA com dois carbonos. O complexo piruvato desidrogenase é complexo, pois contém 
vários cofatores: lipoato, FAD, coenzima A (CoA-SH) (Figura 11).
Figura 11 - Síntese de acetil-coA. E1= enzima piruvato desidrogenase; E2= diidrolipoil transacetilase; E3= 
dihidrolipoil desidrogenase. Fonte: Nelson e Cox (2011).
Essa redução do número de carbonos é fundamental, pois a primeira reação do ciclo do 
ácido cítrico é uma reação de síntese entre a acetil-CoA(2C) e o oxaloacetato(4C) para formar o 
citrato ou ácido cítrico(6C) através da ação da enzima citrato sintase (Figura 12). 
Figura 12 - Síntese do citrato. Modificado de: Nelson e Cox (2011).
Lembre-se que a glicólise é um processo de independe de oxigênio, mas o seu 
produto final, o piruvato, em condições aeróbias seguirá para o ciclo de ácido 
cítrico. Entretanto, o metabolismo anaeróbio pode ser uma alternativa para 
produção de ATPs. Por exemplo, durante uma atividade intensa dos músculos 
estriados esqueléticos, quando o oxigênio estiver ausente, o piruvato será 
convertido a lactato. Nessas condições, a fermentação lática será responsável 
pela produção de ATPs nesse tecido. O acúmulo de lactato nos músculos é 
responsável para dor sentida após exercícios físicos intensos. 
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A partir do citrato ocorrem oito reações em sequência até que este retorne a oxaloacetato 
(Figura 13). As reações serão intermediadas por enzimas denominadas de desidrogenases que 
retiram hidrogênio do substrato e este é carreado por uma coenzima na forma oxidada. Essa 
coenzima pode ser o NAD+ ou FAD+, nunca as duas ao mesmo tempo. O NAD+ após receber 
o hidrogênio será transformado na forma reduzida conhecida como NADH2. O FAD+ será 
transformado em FADH2. 
Figura 13 - Reações do ciclo do ácido cítrico. Fonte: Nelson e Cox (2011).
Já sabemos que a redução dos números de carbonos ao longo do ciclo do ácido cítrico 
(Figura 13) ocorre através da retirada de carbono e formação de CO2. Mas, vale mencionar que 
o CO2 é eliminado através do processo de expiração.
Observe também na Figura 13 que ocorre a produção de um nucleotídeo fosfatado 
denominado de GTP (guanosina trifosfato). Este é convertido em ATP no interior celular. O 
rendimento energético ao núcleo de substrato é muito baixo, somente 1 GTP por piruvato que 
entra no ciclo. Como entram 2 piruvatos são produzidos 2 GTPs.
SALDO DO CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO
O resultado do ciclo do ácido cítrico é, portanto:
Acetil-CoA + oxaloaceato + 3NAD+ + GDP +Pi +FAD → oxaloaceato + 2 CO2 + FADH2+3 
NADH + 3 H+ + GTP
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FOSFORILAÇAO OXIDATIVA (CADEIA RESPIRATÓRIA)
Esta etapa do metabolismo de carboidratos, chamada de fosforilação oxidativa ou 
também denominada de cadeia transportadora de elétrons, consiste no transporte de elétrons 
a partir de substâncias aceptoras intermediárias (NAD e FAD) provenientes da glicólise e do 
ciclo do ácido cítrico. Veja quão importantes são esses nucleotídeos transportadores de elétrons. 
Essas moléculas também carregam os prótons H+ até a membrana interna da mitocôndria, onde 
são liberados na cadeia respiratória formada por proteínas transmembranas chamadas proteínas 
transportadoras.
A partir desse ponto, os elétrons são carreados ao longo dos completos de proteínas integrais 
da membrana mitocondrial interna ao passo que os prótons são gradativamente armazenados no 
espaço entre as membranas interna e externa da mitocôndria. No espaço intermembrana, os 
prótons H+ se concentram e, por diferença de concentração, tendem a ser forçados a transpor 
por difusão uma última proteína (complexo ATP sintase), que gera fluxo capaz de promover 
energia suficiente para ser absorvida na reação de conversão de ADP (adenosina difosfato) em 
ATP (adenosina trifosfato), molécula energética utilizada no metabolismo celular.
Os elétrons carreados ao longo da membrana mitocondrial interna da cadeia respiratória 
são captados por moléculas de oxigênio, funcionando como aceptores finais de elétrons. Essa 
recepção dos elétrons pelo oxigênio gera como produto final a água.
A fim de compreendermos os detalhes desse transporte de elétrons na membrana 
mitocondrial interna, é importante mencionar que antes de reagirem como o O2, porém, os 
elétrons, percorrem uma longa e complexa trajetória, na qual se combinam sucessivamente 
com diversas substâncias aceptoras intermediárias como citocromo C (cit C na figura abaixo) e 
ubiquinona ou também chamada de coenzima Q (UQ na figura abaixo). Ao final dessa trajetória, 
os elétrons encontram seus parceiros definitivos, os átomos de