07Fisiologia_veg-17

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<p>158 Fotossíntese</p><p>AOA + ATP f-7 PEP + COz + ADP [19]</p><p>PIRUVATO + Pi + ATP-7</p><p>PEP + AMP + PPi + H+ [20]</p><p>já sintetizadas, modificando a sua atividade catalíti­</p><p>ca. A enzima málica dependente de NADP (equação</p><p>[17]) está sujeita ao controle redox pelo sistema</p><p>tiorredoxina, sendo inativa no escuro. A piruvato</p><p>fosfato dicinase (equação [20]) é regulada por um</p><p>mecanismo de fosforilação/ desfosforilação catalisado</p><p>por uma única proteína reguladora. A fosforilação</p><p>reduz a atividade da enzima, sendo o mecanismo</p><p>controlado pelos níveis de A TP e Pi (fosforilação)</p><p>e de AMP e PPi (desfosforilação). A PEP carboxilase</p><p>é uma enzima regulada alostericamente que responde</p><p>à transição claro/escuro (Leegood, 1993). As propri~</p><p>edades reguladoras da PEPcase serão abordadas mais</p><p>adiante.</p><p>MECANISMO MAC (METABOLISMO</p><p>ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS)</p><p>A via MAC (CAM, do inglês Crassulacean acid</p><p>metabolism) é um mecanismo fotossintético concen~</p><p>trador de COz selecionado em resposta à aridez de</p><p>ambientes terrestres e à limitação na disponibilidade</p><p>de COz em ambientes aquáticos (Keely, 1998). Perí~</p><p>odos de seca podem ocorrer devido a uma condição</p><p>climática (desertos, semi~áridos), à inconstância no</p><p>suprimento de água ou, mesmo, à salinidade excessi­</p><p>va em determinado hábitat. Já a limitação de COz,</p><p>em ambientes aquáticos, deve-se à elevada resistên~</p><p>cia difusiva da água ao COz (104 vezes maior que a da</p><p>atmosfera) e à competição diurna pelo COz disponí~</p><p>vel entre os organismos fotossintetizantes aquáticos.</p><p>Até o momento, a via MAC foi encontrada em 26</p><p>famílias de angiospermas, em 38 espécies de pteridó~</p><p>fitas aquáticas pertencentes ao gênero Isoetes</p><p>(Lycophyta), em duas espécies de pteridófitas terres­</p><p>tres (epífitas) e em uma família de gimnosperma.</p><p>Pesquisas em curso indicam que todas as espécies</p><p>aquáticas do gênero Isoetes seriam MAC. Assim, es­</p><p>tima~se que 6% da flora aquática e 8% das espécies</p><p>terrestres apresentem metabolismo MAC (Keeley,</p><p>1998).</p><p>Provavelmente, todas as espécies de Cactáceas e</p><p>de Crassuláceas possuem metabolismo MAC, exclu~</p><p>sivamente. Nas outras famílias, são encontradas es~</p><p>pécies C3, MAC obrigatórias e facultativas. As plan­</p><p>tas MAC facultativas são aquelas que apresentam o</p><p>[21]PPi + HzO -7 2 Pi</p><p>Nos cloroplastos das células da bainha vascular, as</p><p>moléculas de COz geradas pelas reações de descarbo~</p><p>xilação são incorporadas ao ciclo de Calvin~ Benson</p><p>(ciclo C3). O produto de 3 carbonos resultante retoma</p><p>às células do mesófilo, onde será utilizado para rege~</p><p>nerar a molécula primária que reage com o COz at~</p><p>mosférico, o PEP.</p><p>Em todos os três subgrupos de plantas C4, a regene~</p><p>ração do PEP, a partir do piruvato, ocorre nos cloro~</p><p>plastos das células do mesófilo, através de uma rea~</p><p>ção catalisada pela enzima piruvato fosfato dicinase:</p><p>Conforme se pode observar na equação [20], a re~</p><p>generação do PEP, a partir do piruvato, consome duas</p><p>ligações fosfato do A TP. A manutenção do ciclo C4</p><p>exige, portanto, um gasto adicional de duas molécu~</p><p>Ias de A TP por molécula de COz fixada. Portanto, nas</p><p>plantas C4, o custo energético total de cada molécu~</p><p>Ia de COz fixada, pela ação conjunta dos ciclos C3 e</p><p>C4, é de 5 A TP e 2 NADPH. Conseqüentemente, a</p><p>fixação de COz em plantas C4 apresenta uma exigên~</p><p>cia quântica (número de fótons) maior do que a de</p><p>uma planta C3, em condição atmosférica normal.</p><p>A regulação do ciclo C4</p><p>A operação do ciclo C4 exige uma complexa regu~</p><p>lação. Além de envolver vários compostos interme~</p><p>diários que transitam entre os dois tipos de células</p><p>fotossintéticas, o funcionamento do ciclo C4 precisa</p><p>ser coordenado com o ciclo C3•</p><p>Da mesma forma que o ciclo C3, certas enzimas~</p><p>chave do ciclo C4 são reguladas pela luz. Além de</p><p>induzir a expressão de genes envolvidos no ciclo C4,</p><p>a luz promove alterações na estrutura das proteínas</p><p>MALATO + NAD+ f-7</p><p>PIRUVATO + COz + NADH [18]</p><p>Essa reação é forçada a ocorrer na direção da sín~</p><p>tese de PEP devido à hidrólise do PPi (pirofosfato)</p><p>por uma pirofosfatase dos cloroplastos:</p><p>metabolismo MAC em determinadas condições am,</p><p>bientais. Em condições favoráveis, as MAC faculta,</p><p>tivas apresentam metabolismo do tipo C3• Bromeliá,</p><p>ceas e Orquidáceas epífitas de ecossistemas áridos ou</p><p>de florestas tropicais apresentam numerosos represen,</p><p>tantes com metabolismo MAC. Cerca de 50% das</p><p>plantas MAC conhecidas são epífitas. O abacaxi</p><p>(Bromeliácea) e o agave são exemplos de plantas cul,</p><p>tivadas com metabolismo MAC. A ampla distribui,</p><p>ção taxonômica e ecológica das plantas MAC sugere</p><p>que esse mecanismo também teria surgido muitas</p><p>vezes no curso da evolução (Leegood, 1993).</p><p>A via bioquímica MAC</p><p>As plantas MAC são caracterizadas pela fixação</p><p>maciça de COz no período noturno. O mecanismo</p><p>MAC fundamenta,se num processo de carboxilação</p><p>(noturna) seguido de uma etapa de descarboxilação</p><p>(diurna), esta última responsável pelo suprimento de</p><p>COz para o ciclo C3• As espécies MAC terrestres</p><p>abrem os estômatos durante a noite e os mantêm fe,</p><p>chados durante o dia, contrariamente ao que ocorre</p><p>com a maioria das plantas terrestres.</p><p>Fotossíntese 159</p><p>A fixação noturna do COz também é catalisada por</p><p>uma isoforma da PEPcase. O COz fixado é acumula,</p><p>do nos vacúolos na forma de malato (Fig. 5.40). Por</p><p>esse motivo, durante a noite, a acidez celular vai au,</p><p>mentando progressivamente. Durante o dia, os estô­</p><p>matos se fecham, mas o COz para o ciclo C3 passa a ser</p><p>fornecido pela descarboxilação do malato. Ao longo</p><p>do dia, devido ao consumo do malato, o pH dos va,</p><p>cúolos das células fotossintéticas aumenta progressiva'</p><p>mente. À noite, o amido é hidrolisado para a geração</p><p>de PEP, aCt!-mulando,se durante o dia como produto</p><p>da fotossíntese e da descarboxilação do malato.</p><p>Deve,se ressaltar que o mecanismo bioquímico de</p><p>carboxilação das plantas MAC e C4 é o mesmo, dife,</p><p>renciando,se quanto à sua regulação. Nas plantas C4,</p><p>há uma separação espacial (anatômica) entre a car­</p><p>boxilação pela PEPcase e o ciclo C3, processos que</p><p>transcorrem simultaneamente. Já nas plantas MAC,</p><p>a separação desses eventos é apenas temporal, ocor,</p><p>rendo na mesma célula fotossintética. A fixação do</p><p>COz atmosférico pela PEPcase se processa à noite, en,</p><p>quanto a fixação de COz pelo ciclo de C3 ocorre du,</p><p>rante o dia.</p><p>c~ ..~. ~</p><p>t: A--../ 'HA</p><p>DIA</p><p>Fig. 5.40 Esquema representativo do metabolismo ácido das crassuláceas (MAC), mostrando a separação temporal en­</p><p>tre a fixação do COz atmosférico pela PEP carboxilase (noturna) e a fixação de COz pelo ciclo de Calvin (diurna). A</p><p>fixação noturna de COz leva ao acúmulo de mala to no vacúolo. Durante o dia, o malato é descarboxilado, fornecendo</p><p>COz para o ciclo de Calvin. (Leegood, 1983, modificado.)</p><p>160 Fotossíntese</p><p>o mecanismo MAC e a</p><p>sobrevivência das plantas</p><p>O mecanismo MAC aumenta extraordinariamen­</p><p>te a eficiência de uso da água (EUA), sendo encontrado</p><p>em plantas adaptadas a ambientes áridos ou sujeitos ao</p><p>suprimento de água apenas periódico. A fixação no­</p><p>turna de COz tem como resultado a diminuição da</p><p>perda de água porque a diferença de pressão de vapor</p><p>da água entre as folhas e a atmosfera atinge valores</p><p>mínimos durante a noite. Em regiões desérticas, as di­</p><p>ferenças entre as temperaturas diurnas e noturnas são</p><p>enormes, podendo atingir 20°C. Ao mesmo tempo, a</p><p>presença de elevadas concentrações de COz no</p><p>mesófilo foliar de plantas MAC, durante uma parte do</p><p>período diurno (1%), minimiza a fotorrespiração.</p><p>Outra característica impressionante das plantas</p><p>MAC é a sua extrema flexibilidade metabólica. Em</p><p>várias espécies, a fotossíntese C3 ou MAC pode ser</p><p>induzida por mudanças nas condições ambientais. O</p><p>advento de uma seca ou o aumento da salinidade in­</p><p>duzem o metabolismo MAC em muitas espécies fa­</p><p>cultativas.</p><p>A continuidade da seca por um tempo prolongado</p><p>pode levar a um fechamento completo dos estômatos.</p><p>Nessa situação extrema, embora as plantas não apre­</p><p>sentem nenhuma troca gasosa com a atmosfera, o seu</p><p>conteúdo de ácidos orgânicos continua a flutuar ao</p><p>longo</p><p>do dia. Isso reflete a reciclagem interna do COz</p><p>gerado pela respiração e fotorrespiração. Tal reciclagem</p><p>de COz, além de garantir a sobrevivência em condi­</p><p>ções extremamente secas, evita a fotoinibição e per­</p><p>mite que a planta responda imediatamente ao retomo</p><p>da disponibilidade de água (Leegood, 1993).</p><p>Já entre as plantas aquáticas, o mecanismo MAC</p><p>permite a sobrevivência em ambientes densamente</p><p>ocupados por fitoplâncton, algas ou outras plantas</p><p>aquáticas. Nesses ambientes aquáticos, a disponibi­</p><p>lidade de COz é extremamente limitante durante o</p><p>período diurno. A grande vantagem das plantas do­</p><p>tadas de mecanismo MAC é sua capacidade de utili­</p><p>zar o COz liberado pela respiração noturna de outras</p><p>plantas e animais que ocupam o seu hábitat.</p><p>Algumas espécies anfíbias são capazes de exibir</p><p>metabolismo MAC enquanto o desenvolvimento se</p><p>dá sob a água. Mas, diante da exposição ao ambiente</p><p>aéreo, os tecidos fotossintéticos, em contato com a</p><p>atmosfera, passam a apresentar, exclusivamente, a via</p><p>Cy A mesma planta pode, portanto, apresentar simul­</p><p>taneamente as vias MAC e C3• Em outras espécies,</p><p>os metabolismos C3 e MAC se sucedem ao longo do</p><p>ciclo de vida da planta (Keeley,1998).</p><p>A PEP CARBOXILASE</p><p>A PEP carboxilase é uma enzima citossólica que</p><p>se distribui universalmente em todas as células vege­</p><p>tais. Porém, nas plantas C4 e MAC, a PEPcase assu­</p><p>me um papel destacado e especial na fotossíntese. Nas</p><p>folhas das plantas C4, a atividade da PEPcase pode</p><p>atingir valores centenas de vezes maiores do que os</p><p>valores encontrados nas folhas das plantas C3 ou nos</p><p>demais tecidos da própria planta C4• Como várias</p><p>outras enzimas, a PEPcase ocorre sob a forma de vá­</p><p>rias isoenzimas, cada uma delas codificada por um</p><p>gene diferente e sujeita a uma regulação diferencia­</p><p>da (Leegood, 1993).</p><p>Uma característica crucial da PEPcase, quando</p><p>comparada à rubisco, é a de que essa enzima atua</p><p>apenas como carboxilase. Além disso, a afinidade da</p><p>PEPcase pelo HC03 - é mais elevada do que a afini­</p><p>dade da rubisco pelo COz' Enquanto o Km(COz) da</p><p>rubisco das plantas C3 situa-se na faixa de 15 a 25 f.LM,</p><p>o Km(HC03 -) da PEPcase situa-se em tomo de 8 f.LM</p><p>(Moroney & Somanchi, 1999). Ou seja, a PEPcase é</p><p>uma enzima carboxilativa mais eficiente do que a</p><p>rubisco, podendo carboxilar ainda que a disponibili­</p><p>dade de COz seja muito baixa, o que não acontece</p><p>com a rubisco.</p><p>Regulação da PEPcase</p><p>A PEPcase é uma enzima alostérica sujeita a ativa­</p><p>ção pela glicose-6-fosfato, pelas trioses-P, e a inibição</p><p>pelo L-malato. Essas características indicam que flu­</p><p>tuações na concentração desses compostos no cito­</p><p>plasma regulam a atividade da PEPcase. Nas plantas</p><p>C4, a PEPcase também é regulada pela transição luz­</p><p>escuro. O mecanismo de modulação da PEPcase pela</p><p>luz envolve modificações das enzimas que afetam,</p><p>principalmente, as suas propriedades alostéricas. Em</p><p>presença de luz, a PEPcase das plantas C4 é fosforilaJa</p><p>pela ação catalítica de uma enzima cinase solúvel. A</p><p>fosforilação toma a PEPcase menos sensível ao efei­</p><p>to inibitório do malato e, portanto, mais ativa durante</p><p>o período diurno (Cholet et aI., 1996). No caso das</p><p>plantas MAC, o grau de fosforilação da PEPcase é,</p><p>portanto, a sensibilidade ao malato; é controlado pelo</p><p>ritmo circadiano endógeno das plantas, e não pela luz.</p><p>Estudos sobre a variação da atividade diária da</p><p>PEPcase, extraída da planta MAC Bryophyllum, mos­</p><p>traram que a PEPcase é 10 vezes mais sensível ao</p><p>malato durante o período luminoso do que quando</p><p>extraída das plantas durante do período escuro. Ve­</p><p>rificou-se' ainda, que, ao contrário das plantas C4, a</p><p>forma noturna era fosforilada e que a forma diurna era</p><p>desfosforilada (Fig. 5.41; N immo et aI., 1995).</p><p>De modo generalizado, enquanto a fosforilação</p><p>reversível de proteínas é catalisada por vários tipos</p><p>de proteína cinase, a desfosforilação é catalisada por</p><p>fosfatases. O estado de fosforilação de uma proteína</p><p>Proteína</p><p>Citossólica</p><p>Fotossíntese 161</p><p>in vivo depende, assim, do balanço entre as ativida­</p><p>des de cinases e fosfatases, podendo ser regulado por</p><p>mudanças na atividade de ambas as enzimas ou na</p><p>atividade apenas de uma delas (cinase ou fosfatase).</p><p>Em Bryophyllum, o principal fator de terminante do</p><p>estado de fosforilação da PEPcase é a variação da ati­</p><p>vidade de uma cinase específica. Nessa planta MAC,</p><p>tanto a luz como temperaturas elevadas promovem o</p><p>desaparecimento da PEPcinase, resultando na redu­</p><p>ção da atividade da PEPcase no período diurno</p><p>(Nimmo et aI., 1995).</p><p>o DESTINO DOS PRODUTOS DA</p><p>FOTOS SÍNTESE</p><p>Em todas as plantas, a maior parte do carbono fixa­</p><p>do na fotossíntese é utilizada para a formação de carboi­</p><p>dratos, principalmente sacarose e amido, que são os pro­</p><p>dutos mais estáveis do processo fotossintético (Fig. 5.24).</p><p>1Atividade</p><p>Cinase</p><p>da</p><p>PEPcase</p><p>ANoüe(MACl</p><p>lAtividade</p><p>Escuro (C.) ou</p><p>dia (MAC)</p><p>ATP . ADP</p><p>SER \ f</p><p>/--... '--J (SER~</p><p>~ -.-{-- •• ,-- •.•·I~P_E_PC_A_S_E--'</p><p>Pi ~</p><p>MAIS SENS/vEL AO MALATO</p><p>MENOS SENS/VEL AO ~P</p><p>MENOS ATIVA ESCURO-(C4) e</p><p>OIA(MAC)</p><p>MENOS SENS/vEL AO MALATO</p><p>MAIS SENS/vEL AO ~P</p><p>MAIS ATIVA LUZ-(C4) e</p><p>ESCURO (MAC)</p><p>Fig. 5.41 Modelo de mecanismo molecular proposto para a regulação da atividade da PEP carboxilase em plantas C4</p><p>(diurna) e MAC (noturna). A luz em plantas C4 e um sinal noturno ainda desconhecido em plantas MAC ativam uma</p><p>cinase da PEP carboxilase. Essa cinase, ao fosforilar a PEP carboxilase, aumenta a sua atividade. (Cholet et aI., 1996,</p><p>modificado. )</p><p>-</p><p>Gli~I~F + ATP ~ ADPGli + PPi [24]</p><p>ADPGli + (X~glucan)n-7</p><p>ADP+(X~glucan)n+l [25]</p><p>PPi + HzO -7 2Pi [26]</p><p>[22]</p><p>[23]</p><p>te dos carboidratos excedentes no interior dos vacúo~</p><p>los na forma de sacarose, acumulando pouco amido.</p><p>Na cana~de~açúcar e na beterraba, a sacarose consti­</p><p>tui uma reserva de longo prazo.</p><p>Nas células fotossintéticas, a rota predominante na</p><p>síntese de amido é a constituída pela via que utiliza a</p><p>ADP~glicose (ADPGli) , proveniente da Gli~ 1~F.A via</p><p>de síntese de amido envolve três reações enzimáticas,</p><p>catalisadas pela ADP,glicose Pirofosforilase (equação</p><p>[24]) (também chamada de AD P ,glicose sintase), pela</p><p>amido sintase (equação [25]) e uma Pirofosforilase</p><p>(equação [26]), conforme indicado a seguir, respec~</p><p>tivamente:</p><p>Síntese de amido nos cloroplastos</p><p>O amido é o principal carboidrato de reserva das plan­</p><p>tas superiores, existindo em duas formas - amilose e</p><p>amilopectina (Fig. S.42A). Aamilose é um polímero li~</p><p>near da glicose gerado pela ligação entre o primeiro e o</p><p>quarto carbonos de duas moléculas de glicose (ligação</p><p>(X~ 1,4). Aamilopectina é semelhante à amilose, mas apre'­</p><p>senta ligações do tipo (X~ 1,6 a cada 24~30 resíduos de</p><p>glicose, o que origina uma molécula ramificada.</p><p>A acumulação de amido nas folhas é um processo</p><p>dinâmico. Quando velocidade de síntese de açúcares~</p><p>fosfato, nos cloroplastos, excede a sua capacidade de</p><p>exportação para o citoplasma, a síntese do amido é</p><p>intensificada. A frutose~6~fosfato (Fru~6~F) é o com~</p><p>posto intermediário do ciclo C3 que dá início à sínte~</p><p>se de amido nas células fotossintéticas. Atuando su~</p><p>cessivamente, as enzimas glicose~6~fosfato isomerase</p><p>(equação [22]) e fosfoglicomutase (equação [23]) in~</p><p>terconvertem a Fru~6~F em glicose~6~fosfato(Gli~6~F),</p><p>e esta última, emglicose~l~fosfato (Gli~l~F), molécu~</p><p>Ia precursora da síntese do amido (Fig. 5.43).</p><p>162 Fotossíntese</p><p>Os carboidratos são moléculas extremamente im~</p><p>portantes para as plantas. Além de fornecerem ener~</p><p>gia para o processo respiratório e esqueletos de car~</p><p>bono para a síntese das demais biomoléculas, os car~</p><p>boidratos também constituem um importante com~</p><p>ponente estrutural do organismo das plantas. A mai~</p><p>or parte da matéria seca das plantas é formada por</p><p>constituintes da parede celular, a qual é, majoritaria~</p><p>mente, constituída de celulose, um polímero de gli~</p><p>cose. Entretanto, é importante destacar que uma parte</p><p>da energia luminosa absorvida pelos cloroplastos é</p><p>diretamente utilizada em outros processos bioquími~</p><p>cos, entre</p><p>os quais a assimilação de N03 - e 504- e a</p><p>biossíntese de aminoácidos (Fig. 5.4).</p><p>Parte dos carboidratos gerados na fotossíntese (fo~</p><p>toassimi/ados) é utilizada para satisfazer as necessida~</p><p>des biossintéticas das células foliares, fluindo para o</p><p>metabolismo respiratório, para o metabolismo do ni~</p><p>trogênio e outras biossínteses. A parcela excedente</p><p>de carboidratos pode ser exportada das células fotos~</p><p>sintéticas na forma de sacarose, ou ser armazenada no</p><p>próprio cloroplasto na forma de amido (Fig. 5.42). O</p><p>destino do carbono nos tecidos fotossintéticos depen~</p><p>de, portanto, do estágio de desenvolvimento foliar.</p><p>Folhas imaturas retêm grande parte dos fotoassimila~</p><p>dos para a síntese de seus constituintes celulares (lipí~</p><p>dios, ácidos nucléicos, aminoácidos, proteínas, celulose</p><p>etc.), podendo inclusive importar fotoassimilados de</p><p>outras partes da planta. Em folhas maduras, ao contrá~</p><p>rio, grande parte dos fotoassimilados é exportada atra~</p><p>vés do floema para outras regiões da planta (fontes).</p><p>Durante o período luminoso, o amido acumula~se</p><p>no estroma dos cloroplastos na forma de grânulos, ao</p><p>passo que, durante a noite, o amido é remobilizado e</p><p>consumido na respiração. Na maioria das plantas, a</p><p>sacarose é a principal forma de transporte e distribui~</p><p>ção dos fotoassimilados para as regiões consumidoras</p><p>(drenos), representadas pelas raízes, ápices caulinares,</p><p>folhas imaturas e órgãos de reserva em formação (fru~</p><p>tos, sementes, tubérculos). A sacarose é sintetizada</p><p>no citossol das células fotossintéticas. Algumas plan~</p><p>tas, tais como a soja, o espinafre e o tabaco, armaze~</p><p>nam o excesso de fotoassimilados como amido nos</p><p>cloroplastos. Porém, plantas como o milho, a aveia e</p><p>a cevada armazenam, temporariamente, grande par~</p><p>27. (Uff) Dividiu-se um cacho de bananas verdes em</p><p>duas partes: a primeira foi colocada em um saco</p><p>pouco arejado e a segunda foi exposta ao ar.</p><p>Após alguns dias, verificou-se que as frutas</p><p>colocadas no saco amadureceram mais rapidamente.</p><p>Isto se deu em conseqüência:</p><p>a) da diminuição da pressão parcial de O‚ que</p><p>estimula a liberação de auxinas;</p><p>b) do aumento da pressão parcial de CO‚ que</p><p>estimula a liberação de giberelinas;</p><p>c) da liberação de um hormônio de natureza gasosa;</p><p>d) da liberação de ácido abscísico, hormônio de</p><p>natureza protéica;</p><p>e) da diminuição da ação das auxinas que são</p><p>ativadas pela luz.</p><p>28. (Uerj) A senescência e queda das folhas de</p><p>árvores são fenômenos observados com grande</p><p>intensidade no outono, em regiões de clima</p><p>temperado, quando as noites se tornam</p><p>progressivamente mais frias e os dias mais curtos.</p><p>A diminuição da temperatura e a menor iluminação</p><p>acarretam as seguintes alterações de níveis</p><p>hormonais nas folhas:</p><p>a) diminuição de auxina e aumento de etileno</p><p>b) aumento de auxina e diminuição de etileno</p><p>c) aumento de giberelina e aumento de auxina</p><p>d) diminuição de giberelina e aumento de auxina</p><p>29. (Ufc) O gráfico ao adiante mostra o resultado de</p><p>um experimento, em que se observa o efeito do</p><p>aumento na concentração de auxina sobre o</p><p>crescimento de raízes, gemas e caules e sobre a</p><p>produção do gás etileno, que também afeta o</p><p>crescimento vegetal. Através da análise do gráfico,</p><p>pode-se concluir corretamente que:</p><p>a) nos caules, concentrações muito baixas de auxina</p><p>já apresentam efeito inibitório, quando comparado às</p><p>raízes e gemas.</p><p>b) a extrema sensibilidade das raízes à auxina está</p><p>correlacionada ao forte efeito inibitório do etileno</p><p>sobre o crescimento radicular.</p><p>c) os caules respondem de maneira bastante</p><p>satisfatória à auxina, apresentando um crescimento</p><p>exponencial com o aumento na concentração deste</p><p>hormônio.</p><p>d) a resposta à auxina é similar tanto em caules como</p><p>em raízes e gemas sendo, todavia, a concentração</p><p>ótima do hormônio muito menor em caules.</p><p>e) o crescimento do caule é extremamente inibido por</p><p>concentrações de auxina que promovem o</p><p>alongamento em raízes e gemas.</p><p>30. (Ufrj) O etileno é um hormônio vegetal gasoso e</p><p>incolor, produzido nas folhas, nos tecidos em fase de</p><p>envelhecimento e nos frutos, onde determina o seu</p><p>amadurecimento e sua queda.</p><p>Que relação pode ser feita entre a ação do etileno e o</p><p>hábito, bastante comum, de se embrulhar em jornal</p><p>os frutos verdes, retirados precocemente, para que</p><p>amadureçam mais rapidamente?</p><p>31. (Puccamp) Diversas atividades dos vegetais,</p><p>entre as quais estão os movimentos de crescimento e</p><p>as respostas a estímulos externos, são controladas</p><p>pelas auxinas. Por exemplo, quando uma planta é</p><p>colocada horizontalmente sobre o solo, esses</p><p>hormônios, sob ação da gravidade, concentram-se na</p><p>face inferior. Em conseqüência, o crescimento passa</p><p>a ser o indicado na figura abaixo.</p><p>O gráfico que representa corretamente a ação das</p><p>auxinas no crescimento do caule (Curva I) e da raiz</p><p>(Curva II) é</p><p>32. (Uel) Muitas pessoas cortam folhas de violeta-</p><p>africana e as enterram parcialmente para que</p><p>enraízem e formem novos indivíduos. Em relação a</p><p>este fato, é correto afirmar:</p><p>a) Só as gemas na planta adulta produzem auxinas</p><p>para o enraizamento.</p><p>b) O ácido abscísico é o principal fitormônio envolvido</p><p>na formação das plantas filhas.</p><p>c) As giberelinas inibem a dominância apical.</p><p>d) As auxinas estimulam o enraizamento e também o</p><p>alongamento celular.</p><p>e) Só se formam raízes se a citocinina estiver em</p><p>concentração elevada.</p><p>33. (Ufu) Considere as afirmativas abaixo e assinale a</p><p>alternativa correta.</p><p>I- O AIA (ácido indolilacético) nem sempre estimula o</p><p>crescimento vegetal, podendo também inibi-lo,</p><p>dependendo de sua concentração e do órgão onde</p><p>atua.</p><p>II- Citocinina é um nome geralmente dado a certas</p><p>substâncias naturais ou sintéticas que nos vegetais</p><p>estimulam divisões celulares.</p><p>III- Os efeitos mais marcantes da ação do etileno nos</p><p>vegetais referem-se à quebra de dormência de</p><p>sementes e à formação de frutos partenocárpicos.</p><p>a) I e III estão corretas.</p><p>b) Apenas I está correta.</p><p>c) II e III estão corretas.</p><p>d) I e II estão corretas.</p><p>34. (Ufc) Em um experimento, o pesquisador</p><p>submeteu uma determinada planta, com fotoperíodo</p><p>crítico de 12 horas, a três tratamentos que diferiam</p><p>com relação ao fornecimento de luz, e obteve os</p><p>seguintes resultados quanto à floração:</p><p>I) 14 horas de luz e 10 horas de escuro ë Não</p><p>floresceu</p><p>II) 10 horas de luz e 14 horas de escuro</p><p>ë Floresceu</p><p>III) 10 horas de luz, 4 horas de escuro, flash de luz e</p><p>mais 10 horas de escuro ë Não floresceu.</p><p>Pergunta-se:</p><p>a) Que classificação devemos dar a esta planta em</p><p>relação ao fotoperiodismo (que controla a floração)?</p><p>b) Por que o tratamento III inibiu a floração?</p><p>c) Qual o nome, a natureza química e a provável</p><p>localização, na célula, da substância envolvida na</p><p>percepção do período de exposição à luz (ou</p><p>escuro)?</p><p>Num segundo experimento, foram removidas as</p><p>folhas da metade superior de plantas da mesma</p><p>espécie. Estas plantas foram subdivididas em 2 (dois)</p><p>lotes, sendo cada lote submetido a um tratamento</p><p>diferente, segundo o quadro abaixo.</p><p>Lote: 1</p><p>1 - Tratamento: As folhas da metade inferior da planta</p><p>foram expostas a 10 horas de luz e 14 de escuro, e a</p><p>metade superior (sem folhas) foi expostas a 14 horas</p><p>de luz e 10 de escuro.</p><p>Resposta: Surgiram flores em todos os ápices</p><p>caulinares das plantas.</p><p>Lote: 2</p><p>2 - Tratamento: As folhas da metade inferior da planta</p><p>foram expostas a 14 horas de luz e 10 de escuro, e a</p><p>metade superior (sem folhas) foi exposta a 10 horas</p><p>de luz e 14 de escuro.</p><p>Resposta: As plantas não floresceram.</p><p>Com base no experimento acima, pergunta-se:</p><p>d) Que órgão da planta foi o responsável pela</p><p>percepção do estímulo para a floração?</p><p>e) Como se explica o surgimento de flores em todos</p><p>os ápices caulinares das plantas do lote 1?</p><p>35. (Pucmg) Os frutos de exportação devem chegar</p><p>ao destino saudáveis e perfeitos. Para evitar seu</p><p>amadurecimento antes de chegar ao destino, devem</p><p>ser colocados em ambientes com baixa temperatura</p><p>na presença de CO‚, evitando com isso a liberação</p><p>do seguinte hormônio responsável pelo</p><p>amadurecimento:</p><p>a) auxina</p><p>b) giberelina</p><p>c) etileno</p><p>d) citocinina</p><p>e) ácido absc��sico</p><p>36. (Ufc) No semi-árido brasileiro, é comum a</p><p>presença de uma vegetação caducifólia conhecida</p><p>como Caatinga. As perguntas a seguir estão</p><p>relacionadas com plantas que compõem esse tipo de</p><p>vegetação.</p><p>O gráfico apresenta dados hipotéticos sobre a</p><p>produção de etileno de uma dada planta e o índice</p><p>pluviométrico da região onde vive esta planta, durante</p><p>o período de um ano.</p><p>a) Com base no gráfico apresentado, o que ocorrerá</p><p>com as folhas e a taxa de fotossíntese da planta,</p><p>entre os meses de agosto e dezembro? Justifique sua</p><p>resposta.</p><p>b) Cite duas características morfológicas adaptativas</p><p>das folhas de plantas de ambientes áridos.</p><p>c) A figura 1 exemplifica plantas que vivem na</p><p>Caatinga. De acordo com a figura, cite uma estratégia</p><p>apresentada pela planta b e uma apresentada pela</p><p>planta d, que permitem a sua sobrevivência por</p><p>longos períodos de seca.</p><p>37. (Ufes) Uma prática comum em agricultura é a</p><p>poda de árvores frutíferas. Numa laranjeira, por</p><p>exemplo, a formação de novos ramos contribui para a</p><p>produção de mais flores e mais frutos.</p><p>Com base nas figuras apresentadas acima e em seus</p><p>conhecimentos biológicos, responda aos itens a</p><p>seguir.</p><p>a) Qual é a denominação do fenômeno evidenciado</p><p>nas figuras 1 e 2?</p><p>b) Qual é o hormônio vegetal envolvido no fenômeno</p><p>em questão e representado no gráfico?</p><p>c) A partir da interpretação do gráfico, explique o</p><p>fenômeno em análise.</p><p>38. (Pucsp) O professor levou para a aula de Biologia</p><p>seis mamões verdes. Riscou com uma faca três dos</p><p>mamões e em seguida os embrulhou com jornal (lote</p><p>A). Os outros três não foram riscados e nem</p><p>envolvidos com jornal (lote B). Os mamões do lote A</p><p>amadureceram mais rapidamente que os do lote B.</p><p>Essa diferença no tempo de amadurecimento se deve</p><p>a</p><p>a) maior concentração de etileno no lote A, o que</p><p>acelera o amadurecimento dos frutos.</p><p>b) menor concentração de etileno no lote A, o que</p><p>acelera o amadurecimento dos frutos.</p><p>c) maior concentração de etileno no lote B, o que</p><p>retarda o amadurecimento dos frutos.</p><p>d) maior concentração de auxinas no lote B, o que</p><p>retarda o amadurecimento dos frutos.</p><p>e) maior concentração de auxinas no lote A, o que</p><p>acelera o amadurecimento dos frutos.</p>