Bioquímica atualizada

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Bioquímica
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I22b Leque, Andressa Lorena 
 Bioquímica/ Andressa Lorena Leque. Paranavaí: 
 EduFatecie, 2021. 
 164 p.: il. Color. 
 ISBN 978-65-87911-91-5 
1. Bioquímica. 2. Carboidratos – Metabolismo. 3. 
I. Centro Universitário UniFatecie. II. Núcleo de Educação a 
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 Catalogação na publicação: Zineide Pereira dos Santos – CRB 9/1577
AUTORA
Professora Me. Andressa Lorena Ieque
● Mestre em Ciências da Saúde (Universidade Estadual de Maringá) 
● Doutorado em andamento (Universidade Estadual de Maringá)
● Bacharel em Biomedicina (UEM). 
● Professor de pós-graduação na Faculdade Eficaz
● Docente de cursos de graduação Biomedicina, Farmácia, Fisioterapia 
 e Nutrição na UniFatecie 
CURRÍCULO LATTES: http://lattes.cnpq.br/4780393744371602
APRESENTAÇÃO DO MATERIAL
Olá aluno(a)! Seja bem-vindo à disciplina de Bioquímica. Essa disciplina será de 
extrema importância para a sua formação, pois trata-se do estudo da vida de modo geral. 
A bioquímica é a ciência que estuda o conjunto de biomoléculas que existem no mundo, 
levando em consideração sua complexidade química e seu envolvimento com outros ele-
mentos do ambiente e organismos vivos. 
Além disso, o conteúdo da bioquímica é extremamente importante para aplicação 
de técnicas laboratoriais e de pesquisa, relacionando-se estreitamente com diversos 
campos da ciência e da tecnologia. Portanto, essa disciplina provavelmente enriquecerá 
seu conhecimento no contexto atual da importância e necessidade de gerar novos recur-
sos em todos os campos.
Na Unidade I, iremos conhecer a bioquímica como ciência e ser apresentados às 
macromoléculas mais importantes para processos que ocorrem nos organismos vivos. Tam-
bém buscaremos compreender alguns princípios de como a vida é mantida a nível celular, 
destacando o processo de manutenção de energia para o funcionamento do metabolismo 
celular e contextualizar o papel da água nas funções biológicas.
Na Unidade II, vamos caracterizar cada uma das biomoléculas quanto à sua cons-
tituição química e propriedades, além de ressaltar as suas funções específicas estruturais 
ou metabólicas. As biomoléculas abordadas serão os nucleotídeos e ácidos nucleicos, 
lipídeos, as proteínas, as enzimas, coenzimas e vitaminas e os carboidratos.
Na Unidade III, estudaremos as principais rotas bioquímicas e as reações envolvi-
das no metabolismo de carboidratos, lipídeos e proteínas. Esse destaque é merecido, uma 
vez que explicam todo o processo de obtenção e manutenção de energia para manter os 
organismos em funcionamento.
Por fim, na Unidade IV, compreenderemos como as vias metabólicas atuam de 
forma integrada através de um mecanismo regulatório norteado por hormônios. Também 
serão pontuadas algumas doenças resultantes de defeitos metabólicos e suas principais 
consequências ao corpo humano.
Será um prazer compartilhar todo conhecimento com vocês, e espero que todo o 
conteúdo contribua para o seu crescimento profissional, além de ajudar a esclarecer sobre 
o sentido da vida. 
Muito obrigada e bom estudo!
SUMÁRIO
UNIDADE I ...................................................................................................... 3
Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
UNIDADE II ................................................................................................... 35
Bioquímica de Macromoléculas
UNIDADE III .................................................................................................. 81
Metabolismo de Carboidratos
UNIDADE IV ................................................................................................ 124
Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
3
Plano de Estudo:
● Fundamentos da bioquímica e a lógica molecular da vida;
● Princípios de bioenergética e metabolismo;
● Água e sistemas bioquímicos;
● Sistema tampão: ácidos fracos, pH e pOH.
Objetivos da Aprendizagem:
● Conhecer e contextualizar os principais fundamentos celulares e químicos;
● Compreender a lógica molecular da vida e a estrutura dos componentes celulares;
● Apresentar o conjunto de biomoléculas que constituem a maioria dos organismos vivos;
● Compreender os princípios de obtenção e manutenção de energia 
para o funcionamento do metabolismo celular;
● Caracterizar e contextualizar as propriedades físicas e químicas da água 
com as funções biológicas e suas aplicações experimentais.
UNIDADE I
Introdução à Bioquímica e 
Macromoléculas
Professora Me. Andressa Lorena Ieque
4UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
INTRODUÇÃO
Olá caro (a) aluno (a)! A partir de agora daremos início à disciplina Bioquímica. Nes-
ta primeira unidade, faremos uma introdução dos principais fundamentos celulares através 
da revisão de alguns conhecimentos biológicos e químicos importantes. A integração do 
conhecimento desses dois campos de estudos irá fornecer suporte para entendermos o 
funcionamento do metabolismo de diferentes organismos vivos em nível molecular. 
Partindo do princípio que todos os organismos compartilham de uma unidade es-
trutural em comum, que é a célula, iremos ressaltar algumas características importantes ao 
que diz respeito aos seus componentes, organização e algumas funções. Além disso, as 
diferenças entre espécies serão destacadas porque elas podem determinar diferentes pa-
drões de comportamento que serão relevantes no momento de aplicação do conhecimento 
nas diversas áreas.
Em seguida, vamos avançar para entender como todos os processos bioquímicos 
se integram e se complementam para tornar possível a manutenção da vida. Nesse cenário 
estão inseridos os princípios de bioenergética e do metabolismo, que esclarecerão como e a 
partir de que a célula obtém energia para manter seus sistemas funcionando constantemente.
A partir daí, o nosso aprendizado será guiado por uma classificação das principais 
biomoléculas envolvidas na composição e no conjunto de processos de reações químicas 
da célula. Primeiramente, ainda nesta unidade, estudaremos a molécula de água que cons-
titui mais de 70% da maioria dos organismos vivos.
5UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
1. FUNDAMENTOS DA BIOQUÍMICAE A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
 
A bioquímica estuda o conjunto de biomoléculas que fazem parte da constituição 
dos diversos organismos vivos, essas moléculas são formadas por diferentes elementos 
químicos, e ao que dita às leis da química, estas apresentam diferentes propriedades de 
acordo com a sua constituição. A complexidade dessas moléculas, associada aos diferen-
tes arranjos de composição dos organismos vivos, implica em características estruturais, 
funcionais e metabólicas muito específicas. 
Além da química, não podemos nos esquecer dos princípios da biologia, nos quais 
as diversas formas de vida interagem entre si através de relações harmônicas ou não, e 
que causam consequências ao metabolismo de ambos os envolvidos. Essas interações 
ocorrem na sua maior parte através da participação de biomoléculas complexas em di-
versos mecanismos e processos químicos fundamentais para o funcionamento da vida 
humana. Portanto, o conhecimento da composição e função dessas moléculas torna-se 
importante na compreensão de como esses organismos vivos funcionam e interagem com 
outros organismos vivos e o ambiente. 
A diversidade de organismos do planeta é dividida em dois grupos, os procariotos e 
os eucariotos, com base na estrutura de suas respectivas células. Os procariotos apresen-
tam uma arquitetura celular simples e com poucas especializações internas, enquanto os 
eucariotos são representados por uma célula maior em tamanho e complexidade. A principal 
diferença entre ambos consiste na presença de uma membrana externa que envolve o DNA 
e outros elementos celulares nas células eucarióticas. 
6UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
A maioria dos procariotos é unicelular e são representados por microrganismos 
microscópicos conhecidos como bactérias, já os eucariotos podem ser unicelulares, e na 
maioria das vezes, multicelulares constituindo todas as formas macroscópicas de vida, 
incluindo as plantas, animais e fungos. Ao avaliarmos todas as formas de vida existente, 
temos organismos macroscopicamente diferentes compartilhando estruturas biológicas 
semelhantes, devido à presença de biomoléculas comuns que compõem uma unidade 
estrutural básica: a célula (Figura 1).
FIGURA 1 - ESTRUTURA BÁSICA CELULAR COMUNS A DIFERENTES
 ORGANISMOS (BACTÉRIAS, ANIMAIS E VEGETAIS 
As características moleculares e os mecanismos químicos envolvidos são organiza-
dos em princípios bioquímicos que representam a base da vida em diferentes organismos. 
Todo esse raciocínio explica a lógica molecular da vida, que pode ser aplicada para reunir 
informações de diversas áreas do conhecimento. Para começar a compreender sobre a 
lógica molecular da vida, precisamos introduzir alguns fundamentos celulares e químicos 
comuns dos organismos vivos, que fornecerão a base para a futura aplicação da bioquímica 
em dois pontos principais:
1) no entendimento do funcionamento de órgãos e sistemas, sob o contexto fisioló-
gico ou patológico; ou,
2) na aplicação prática desse conhecimento para desbravamento da ciência, bus-
cando novas tecnologias e avanços na agricultura e indústria, ou ainda, na área biomédica 
com estudos sobre nutrição, tratamento de doenças, toxicidade, desenvolvimento de novos 
fármacos e técnicas de diagnóstico, entre outros (NELSON E COX, 2018).
7UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
1.1 Fundamentos celulares
As células vivas apresentam características universais e a partir do padrão de or-
ganização e de seus constituintes, podemos classificá-las em dois grupos: a célula animal 
e a vegetal. Ao observar as Figuras 1 e 2, repare que alguns elementos estão presentes 
apenas em um dos tipos celulares, como por exemplo, a parede celular e os cloroplastos, 
que aparecem apenas na célula vegetal, enquanto os lisossomos apenas na célula animal. 
Esses “elementos” são estruturas especializadas denominadas de organelas, e a sua pre-
sença na célula de um organismo vivo relaciona-se com a adaptação de cada espécie para 
realizar funções que atenda às suas necessidades bioquímicas. 
FIGURA 2 - CÉLULA ANIMAL E VEGETAL E SUAS ORGANELAS 
Fonte: Tortora, 2016.
 
Apesar de diferenças pontuais existirem, como precisamos compreender o contexto 
geral das propriedades bioquímicas iremos focar nas semelhanças, e quando for necessá-
rio, ressaltaremos as particularidades. 
Sendo assim, podemos citar algumas estruturas celulares, como a membrana plas-
mática, citoplasma e núcleo. A função da membrana plasmática possui peso importante 
para os mecanismos que ocorrem no interior da célula, pois esta age como uma barreira 
seletiva para íons e outros compostos, envolvidos em reações químicas do metabolismo. 
As proteínas presentes na membrana plasmática têm papel essencial nessa passagem de 
substâncias para o lado externo e interno da célula.
8UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
O núcleo celular carrega o material genético, representado na maioria dos orga-
nismos pelo ácido desoxirribonucleico (DNA), que codifica toda a informação necessária 
para promover a síntese e regulação de todos os outros elementos celulares. Além disso, 
o DNA também é responsável pela divisão celular, que forma outras células e garante a 
perpetuação da espécie. Apesar de todos os mecanismos de regulação e reparo de erros 
existentes, em alguns momentos o processo de replicação pode sofrer pequenos erros que 
não são reparados, produzindo uma mutação genética. 
Essas mutações podem ser repassadas para outras células, e inclusive, determinar 
mudança na função do produto codificado pelo gene. A mudança pode ser indiferente, 
conferir incapacidade funcional ou ainda, prover uma vantagem associada à capacidade 
de realizar funções que antes da mutação eram impossíveis de serem realizadas. Nesse 
contexto, o estudo dos genes de diferentes organismos pode trazer informações valiosas 
sobre a evolução entre espécies e também para a determinação de funções bioquímicas. 
SAIBA MAIS
O conjunto de sequências genéticas completas provenientes do DNA de um organismo 
é chamado de genoma. O estudo comparativo do genoma fornece uma visão ampla so-
bre o processo evolutivo de diferentes espécies, além de permitir a dedução da função 
dos produtos de um gene a partir da sequência de DNA. Essa dedução é possível por-
que o processo de formação de produtos em uma célula é interligado, como represen-
tado na figura abaixo. O processo integrado inicia-se no DNA que é transcrito em RNA, 
seguido pela tradução em proteínas. A interação de todos esses produtos em reações 
químicas determina a produção de metabólitos, que incluem carboidratos, aminoácidos, 
lipídeos e nucleotídeos, e que também podem possuir funções celulares específicas ou 
representar produtos provenientes destas.
A partir da evolução científica e tecnológica, os pesquisadores têm achado meios de 
realizar o estudo de dados bioquímicos em larga escala. Algumas abordagens comuns 
são as “ômicas”, como a genômica, transcriptômica, proteômica e metabolômica. Intui-
tivamente, a genômica estuda o genoma, a transcriptômica o conjunto de RNA transcri-
tos, a proteoma o conjunto de proteínas e o metabolômica o conjunto de metabólitos.
Fonte: MACHADO et al. Web Resources on Tuberculosis: Information, Research, and Data Analysis. My-
cobacterium. Research and Development. Chapter 8. 2018
9UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
FIGURA 3 - PROCESSO INTEGRADO DE FORMAÇÃO DE PRODUTOS EM UMA CÉLULA 
Fonte: A autora (2021).
SAIBA MAIS
O citoplasma carrega várias estruturas celulares em uma solução aquosas, inclusive 
estruturas delimitadas por membranas que recebem o nome de organelas, cada uma 
destas com uma função específica (Quadro 1). Vale lembrar que dependendo do tipo 
de célula (vegetal ou animal e procariota ou eucariota) estas organelas podem estar 
presentes ou ausentes. 
QUADRO 1 - PRINCIPAIS ORGANELAS E SUAS RESPECTIVAS FUNÇÕES NA CÉLULA 
Organela FunçãoParede celular Forma, rigidez e proteção
Membrana plasmática Barreira seletiva para a entrada e saída de substâncias
Citoplasma Sustentação e movimento
Núcleo Contém os genes
Citoesqueleto Suporte estrutural e movimento 
Retículo endoplasmático rugoso Síntese proteica
Retículo endoplasmático liso Síntese de lipídeos e metabolismo de drogas
Complexo de Golgi Processamento, empacotamento e envio de proteínas
Mitocôndria Produção de ATP (energia)
Ribossomo Síntese de proteínas
Lisossomo Degradaçao de restos intracelulares
Peroxissomo Oxidação de ácidos graxos
Cloroplastos Absorção de luz e produção de ATP e carboidratos
Fonte: Adaptado de: NELSON E COX, 2018.
10UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
O ácido ribonucleico, RNA, é outro componente celular importante que fica locali-
zado no citoplasma das células eucariotas ou procariotas. Assim como o DNA, ele carreia 
informações genéticas, mas que estão relacionadas especificamente com a estrutura de 
proteínas e enzimas. Em outros organismos, como os vírus, o RNA também pode exercer 
funções semelhantes à do DNA, incluindo a síntese e regulação de componentes e a própria 
replicação para produção de novas partículas virais.
Portanto, apesar de seguir o mesmo padrão geral estrutural, alguns organismos po-
dem apresentar características específicas quanto à composição celular. Ao compararmos 
uma célula de um organismo eucarioto com uma de uma bactéria, podemos ressaltar al-
gumas diferenças relevantes. Em eucariotos, o núcleo possui membrana nuclear, apresen-
tando uma organização diferente do núcleo de bactérias, que não apresenta a membrana 
nuclear (Figura 4).
FIGURA 4 - PRINCIPAIS DIFERENÇAS ENTRE CÉLULA BACTERIANA E CÉLULA ANIMAL 
Fonte: NELSON E COX, 2018.
 
A mitocôndria é uma organela que está presente no citoplasma de eucariotos e 
possui função associada à respiração celular, um mecanismo que produz energia para a 
célula. Em bactérias, a mitocôndria não está presente, e isso implica em reações metabóli-
cas e caminhos diferentes para produção de energia. 
As bactérias possuem a capacidade de adaptar a forma de obtenção de energia 
de acordo com o habitat, sendo possível classificá-las em aeróbias e anaeróbias. Ambas 
obtêm energia pela transferência de elétrons de moléculas de combustível para um aceptor 
final, que no caso das aeróbias é o oxigênio. Nas anaeróbias, os elétrons serão transferidos 
para o nitrato, sulfato ou gás carbônico, com produção de gás.
11UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
As bactérias apresentam uma camada mais externa de peptidoglicano que envolve 
a célula, além da membrana plasmática, e que também permite a diferenciação desses orga-
nismos. Ao aplicar técnicas de coloração, como a coloração de gram, é possível diferenciar as 
bactérias em classes de acordo com a espessura da camada de peptidoglicano (Figura 4A). 
A coloração gram é aplicada como um teste laboratorial para direcionar o diagnós-
tico de bactérias patogênicas que causam doenças. As bactérias que possuem a camada 
mais espessa são classificadas em gram-positivas, enquanto as que possuem camada 
mais fina, em gram-negativas (Figura 4B). 
FIGURA 4A - DIFERENÇAS NA CONSTITUIÇÃO DA PAREDE CELULAR 
DE BACTÉRIAS GRAM NEGATIVAS E GRAM POSITIVAS
FIGURA 4B - COLORAÇÃO DE GRAM REFERENTE A BACTÉRIAS 
GRAM NEGATIVAS (À ESQUERDA) E GRAM POSITIVAS (À DIREITA)
12UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
Na Figura 4A podemos evidenciar as diferenças de parede celular entre bactérias 
gram-negativas e gram-positivas, a coloração de gram consiste no uso de dois corantes, o 
cristal violeta (cor roxa) e a fucsina (rosa). 
E já na Figura 4B, é possível observar o resultado da coloração de gram visto em 
microscopia ótica, as bactérias gram positivas são coradas na primeira etapa pelo corante 
cristal violeta e devido a camada mais grossa de peptidoglicano, esse corante fica retido 
no interior da célula, e as células apresentam-se coradas de roxo escuro. Enquanto as 
bactérias gram negativas, a camada fina de peptidoglicano não é suficiente para reter o 
corante, que é descorado na segunda etapa pelo álcool. Em seguida, as células recebem o 
corante fucsina e são coradas de rosa. 
As organelas representam as estruturas de maior grau de organização estrutural 
dentro de uma célula. As estruturas celulares são constituídas por elementos de nível 
estruturais cada vez menores, sendo que ainda temos os complexos supramoleculares, 
constituindo as organelas e abaixo destes, as macromoléculas e as unidades monoméri-
cas. Esta relação ficará mais clara no decorrer das próximas unidades, mas para ilustrar e 
facilitar esse entendimento observe a organização estrutural e veja que é possível investigar 
algumas estruturas celulares até os seus menores níveis estruturais (Figura 5).
FIGURA 5 - ORGANIZAÇÃO MOLECULAR DE ALGUMAS ESTRUTURAS CELULARES: 
MATERIAL NUCLEAR, MEMBRANA PLASMÁTICA E PAREDE CELULAR
Fonte: NELSON E COX, 2018.
 
13UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
O núcleo representaria o maior grau de organização estrutural, sendo constituído 
por cromatina, classificada como um complexo supramolecular. A cromatina é formada por 
uma unidade menor, o DNA, uma biomolécula que estudaremos com maior propriedade na 
próxima unidade. E por fim, o DNA é constituído por unidades monoméricas menores, como 
os nucleotídeos, aminoácidos e açúcares (Figura 4). 
Para compreender as reações químicas envolvidas no metabolismo celular, será 
necessário realizar a caracterização dos componentes desde o menor nível estrutural, que 
será visto agora nos fundamentos químicos.
 
1.2 Fundamentos químicos
Os organismos vivos mantêm suas funções celulares a partir de reações químicas, 
buscando sempre o equilíbrio e função normal. Células de diferentes organismos realizam 
processos químicos semelhantes, porque são constituídas por quatro principais elementos em 
comum: o carbono, o oxigênio, o hidrogênio e o nitrogênio, arranjados em diferentes moléculas 
e compostos. Alguns outros elementos também possuem participação essencial nesses pro-
cessos, porém, estes representam uma fração menor de 1% da constituição celular.
FIGURA 6 - ABUNDÂNCIA RELATIVA DOS ELEMENTOS QUÍMICOS NAS CÉLULAS
Fonte: Adaptado de: BROWN, 2016.
A partir disso, conseguimos compreender a importância de conhecer a química 
desses elementos para dar suporte ao estudo da bioquímica. O carbono é o elemento 
chave entre todos os citados, pois apresenta uma versatilidade muito grande para formar 
moléculas e estruturas através da variedade de ligações, combinações com outros átomos 
e arranjos espaciais. A maioria das biomoléculas é derivada de átomos de carbono e de 
hidrogênio associados a outros grupamentos, que caracteriza compostos químicos especí-
ficos com funções diferentes.
14UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
Como nossa disciplina é a bioquímica, não vamos discorrer muito sobre as caracte-
rísticas químicas desses elementos. Apesar disso, podemos refletir sobre uma biomolécula 
importante para contextualizar a aplicação de conhecimentos químicos em nossa disciplina. 
As proteínas, por exemplo, são biomoléculas importantes constituídas por uma unidade 
básica denominada como aminoácido. Na Figura 7, podemos observar que o aminoácido é 
formado por um arranjo de átomos de carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio. 
FIGURA 7 - ESTRUTURA QUÍMICA DE AMINOÁCIDOS E FORMAÇÃO 
DE PEPTÍDEOS ATRAVÉS DE LIGAÇÕES PEPTÍDICAS 
Os átomos de carbono e hidrogênio se organizam em um esqueleto base, que cha-
mamos de hidrocarbonetos, esse esqueleto é ligado a outros dois grupamentos químicos 
específicos, conhecidos como grupo carboxila (vermelho) e grupo amino (verde). Portanto, 
os aminoácidos poderiam ser classificados como poli funcionais, visto que apresentam estes 
dois tipos de grupos funcionais diferentes. O grupamento amino reage quimicamente como 
grupamento carboxila e se unem em ligações, formando os peptídeos, que posteriormente 
serão combinados para produzir uma proteína completa.
Esse tipo de organização em que uma unidade básica comum (monômero) é 
combinada sucessivamente para formar um produto mais complexo (polímero) ocorre para 
outras biomoléculas importantes e comumente recebe o nome de polimerização. Portanto, 
as proteínas são polímeros formados por peptídeos, assim como, o DNA é um polímero 
formado por nucleotídeos. 
15UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
As características químicas de cada átomo, suas configurações e disposição influen-
ciam diretamente na conformação final da molécula, ou seja, no seu arranjo espacial. Esse 
conjunto de informações define uma relação entre estrutura e função, e será determinante 
para o acontecimento de reações químicas e para a formação de outros componentes 
importantes do conjunto processos biológicos.
16UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
2. PRINCÍPIOS DE BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
 
Como vimos até agora, o conteúdo celular é responsável por realizar vários proces-
sos químicos para manter a célula viva e, para compreender esses processos, precisamos 
conhecer a lógica molecular da vida. Mas além dessa maquinaria celular, o que mais é 
necessário para que a célula se mantenha em funcionamento constante? A resposta é 
energia! Em seguida, você poderia se perguntar, e como essa energia é produzida? 
As próprias células, a partir da organização de várias reações químicas, desenvol-
veram mecanismos que permitem a conversão de matéria em energia utilizando combus-
tíveis. A maioria dos organismos vivos, incluindo os animais e muitos microrganismos são 
quimiotróficos, e obtêm energia a partir de moléculas orgânicas como a glicose. Por outro 
lado, temos algumas bactérias, algas e plantas que são capazes de utilizar a luz como fonte 
de energia, sendo denominados de fototróficos. 
Outra subclassificação é feita levando em consideração a fonte de carbono que o 
organismo necessita para sintetizar suas biomoléculas. Quando apenas o CO2 é suficiente 
chamamos de autotróficos, e quando requerem outros elementos que geralmente são 
previamente sintetizados por outros organismos, chamamos de heterotróficos. O esquema 
abaixo ilustra essas classificações sobre a forma de obtenção de energia para a realização 
de todos os processos celulares:
17UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
FIGURA 8 - CLASSIFICAÇÃO DE ORGANISMOS DE ACORDO COM A FONTE 
DE ENERGIA E DE CARBONO PARA SÍNTESE DE MATERIAL CELULAR
 
Fonte: Adaptado de: NELSON E COX, 2018.
 
Além dos processos de obtenção de energia, também é necessário manter a produ-
ção constante para que a produção de componentes celulares e todas as reações químicas 
estejam sempre acontecendo. Apesar da segregação em grupos, os processos realizados 
por autotróficos e heterotróficos estão interligados e dependem um do outro. 
FIGURA 9 - INTEGRAÇÃO DE ORGANISMOS AUTOTRÓFICOS E 
HETEROTRÓFICOS NO PROCESSO DE OBTENÇÃO DE ENERGIA
Fonte: NELSON e COX, 2018.
18UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
Podemos entender essa dependência observando a Figura 8, que ilustra de forma 
bem resumida que os autotróficos realizam a fotossíntese a partir da disponibilidade de 
CO2 e da luz solar, gerando produtos orgânicos e oxigênio (O2). Em seguida, os heterotró-
ficos utilizam esses produtos e reciclam o CO2, deixando-o disponível novamente para os 
autotróficos recomeçarem o ciclo. 
A produção de energia na verdade ocorre resultante de processos de transforma-
ções de substratos em produtos através das reações químicas. Naturalmente, as reações 
químicas resultam em uma variação de energia livre, expressa por ΔG, que pode ser negativa 
ou positiva. Quando negativa, a reação é denominada como exergônica, e quando positiva, 
como endergônica. De forma bem básica, uma reação química poderia ser representada 
da seguinte forma:
1) A + B → C ΔG = - 45,0 J
2) D + E → F ΔG = - 21,5 J
Sendo A, B, D e E reagentes ou substratos, e C e F produtos obtidos da transfor-
mação de A e B (1) e D e F (2), respectivamente. Observe que temos a variação de energia 
livre negativa especificada ao lado de cada reação. Isso permite concluir que ambas seriam 
classificadas como exergônicas. A energia negativa da reação exergônica caracteriza que 
a energia livre dos produtos é menor que a do substrato e, portanto, uma quantidade de 
energia equivalente ao valor de ΔG é liberada de modo espontâneo.
As reações que ocorrem em um organismo são dependentes uma das outras e 
precisam ser organizadas em sequências consecutivas. Por exemplo, para que a terceira 
reação ocorra, é necessário que outras duas reações (1 e 2) aconteçam anteriormente, 
porque os produtos dessas reações serão utilizados como reagentes da última. 
3) C + F → G ΔG = + 32,5 J
Observe que na terceira reação a variação de energia foi positiva, significando que 
para ocorrer será necessária uma disponibilidade de pelo menos 32,5 J. Portanto, nesse 
caso a reação é endergônica e de modo contrário à exergônica, a energia livre dos produtos 
da reação é maior que a dos substratos, implicando que esse tipo de reação necessita de 
energia para acontecer. 
19UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
Esse tipo de organização interdependente das reações comumente recebe o nome 
de rotas bioquímicas, e o conjunto dessas rotas pode ser classificado em catabolismo e 
anabolismo, de acordo com a energia envolvida nas reações. O catabolismo relaciona-se 
com rotas produtoras de energia principalmente através da degradação de nutrientes, ou 
seja, reações exergônicas que partem de moléculas grandes em direção a moléculas me-
nores. Já o anabolismo é formado por rotas que requerem energia e geralmente partem da 
conversão de moléculas pequenas a moléculas maiores e mais complexas, caracterizando 
reações do tipo endergônicas. 
Para que todo esse cenário de rotas bioquímicas funcione de forma eficiente, é 
essencial a participação de enzimas acopladas a essas reações. As enzimas atuam como 
catalisadores e aumentam a velocidade de reações químicas sem serem consumidas no 
processo. A união de rotas bioquímicas do catabolismo e do anabolismo catalisadas por 
enzimas integra o metabolismo. 
De modo geral, o estudo do metabolismo é organizado partindo de diferentes classes 
de biomoléculas ou constituintes, como os que seguem: água, carboidratos, nucleotídeos 
e ácidos nucleicos, lipídeos, proteínas e membranas. Portanto, a partir de agora iremos 
caracterizar a estrutura e função dessas classes para, em seguida, aprender os processos 
químicos integrados do metabolismo e suas consequências.
20UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
3. ÁGUA E SISTEMAS BIOQUÍMICOS
 
Após a introdução geral dos Fundamentos de Bioquímica e de Bioenergética, conse-
guimos definir com mais clareza quais são os principais pontos de conhecimento para com-
preender o metabolismo como um todo. Partindo da organização em classes de constituintes 
e biomoléculas, nós iremos iniciar a caracterização da substância mais abundante nos seres 
vivos, a água. Considerando que 70% da maioria dos seres vivos é constituído por água, 
fica claro a importância de definir suas propriedades físicas e químicas, pois estas afetam 
diretamente ou indiretamente a estrutura e função de todos os outros componentes celulares.
A molécula de água é formada por dois átomos de hidrogênio (H) e um átomo de 
oxigênio (O), de forma que cada H compartilha um par de elétrons com o átomo central de 
oxigênio. O átomo de H possui carga elétrica parcial positiva que corresponde à +1, enquanto 
o átomo de O possui uma carga elétrica parcial negativa correspondente à -2 (Figura 10). 
FIGURA 10 - REPRESENTAÇÃO DE UMA MOLÉCULA DE ÁGUA E SUAS CARGAS PARCIAIS
21UNIDADE I Introdução àBioquímica e Macromoléculas
Seguindo a lei das atrações, em que cargas opostas se atraem, o átomo de O de uma 
molécula de água é atraído pelo átomo de H de outra, determinando a união de diferentes 
moléculas de água através de ligações de hidrogênio. A força dessa ligação é relativamente 
fraca, mas confere a organização de moléculas de água em redes ordenadas (Figura 11).
FIGURA 11 - PONTES DE HIDROGÊNIO ENTRE DUAS MOLÉCULAS DE ÁGUA
Além disso, as ligações de hidrogênio também podem ocorrer entre moléculas de 
água com outros solutos polares, formando pontes que permitem a interação entre molé-
culas. Em muitas situações, a presença de moléculas de água é essencial para a função, 
como por exemplo, quando moléculas de água são desordenadas para permitir a ligação 
de um substrato a uma enzima, realocando-se para permitir a estabilização da interação 
(Figura 12).
FIGURA 12 - O PAPEL DAS PONTES DE HIDROGÊNIO 
NA LIGAÇÃO ENTRE SUBSTRATO E ENZIMA
Fonte: NELSON e COX, 2018.
 
22UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
Essas características químicas da água determinam sua função como um solvente 
polar, o que facilita muito no metabolismo, uma vez que a maioria das biomoléculas é 
solúvel são compostos carregados ou polares, e consequentemente, solúveis em água. Os 
compostos podem ser classificados em hidrofílicos, hidrofóbicos e anfipáticos de acordo 
com a sua capacidade de se dissolver em água. 
Os compostos hidrofílicos são estes carregados ou polares que se dissolvem facil-
mente em água, enquanto os hidrofóbicos, geralmente são moléculas neutras ou apolares 
e, portanto, não se dissolvem facilmente em água. Já os compostos ou moléculas anfipá-
ticas apresentam regiões hidrofílicas e hidrofóbicas em sua composição, de forma que a 
parte hidrofílica reage com a água e a hidrofóbico organiza-se de forma a evitar no máximo 
o contato com a água. Essa organização pode ser observada na estrutura das micelas, nas 
quais as moléculas apolares são unidas por interações hidrofóbicas (Figura 13). 
FIGURA 13 - REPRESENTAÇÃO GRÁFICA DA ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DE UMA MICELA 
E DE UMA BICAMADA DE FOSFOLIPÍDIOS, COMO OCORRE NA MEMBRANA PLASMÁTICA. A 
PARTE HIDROFÓBICA É EVIDENCIADA EM AMARELO E A HIDROFÍLICA EM BRANCO
Os fosfolipídios, que fazem parte da estrutura da membrana plasmática seguem 
esse mesmo padrão de organização. Na Figura acima, podemos observar que a parte da 
cabeça é hidrofílica e fica em contato com o meio externo, enquanto a parte interior formada 
por lipídeos (hidrofóbicos) ficam posicionados para o interior da célula (Figura 13).
Além das ligações de hidrogênio, existem outras forças de interação que influenciam 
em várias interações biológicas e funções celulares, como as interações hidrofóbicas, as 
ligações iônicas e as forças de Van Der Waals. Todas estas, quando comparadas a ligações 
covalentes, são consideradas ligações fracas. Porém, o seu efeito cumulativo confere força 
maior e é determinante para formar a estrutura e conformação final de macromoléculas. 
Por exemplo, o dobramento de uma cadeia polipeptídica é definido pela união de forças 
intermoleculares para formar a estrutura tridimensional final de uma proteína (Figura 14).
23UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
FIGURA 14 - ESTRUTURA TERCIÁRIA DE UMA PROTEÍNA FORMADA
 ATRAVÉS DE FORÇAS INTERMOLECULARES
 
A água tende a mover-se de uma região mais concentrada em direção a uma região 
menos concentrada. Isso ocorre no processo de osmose, no qual a água é movimentada 
para o interior ou exterior da membrana plasmática devido a diferença de soluto existente 
entre os meios. A osmolaridade é uma medida que representa essa diferença de soluto, e 
de acordo com ela, as soluções são classificadas em isotônicas, hipertônicas e hipotônicas. 
As soluções isotônicas apresentam osmolaridade iguais à do citosol e, por esse moti-
vo, determina um estado de equilíbrio entre os dois meios, não ocorrendo entrada ou saída de 
água. Em soluções hipertônicas, a osmolaridade da solução será maior em relação ao citosol, 
determinante a saída de água até atingir a equivalência de dissolução entre os dois meios. Já 
as soluções hipotônicas apresentam osmolaridade menor em relação ao citosol, fazendo com 
que a água desloque para o interior da célula até atingir o equilíbrio osmótico.
Portanto, podemos concluir que a célula sempre trabalhará para manter o equilí-
brio. Esse sistema é muito importante, pois a entrada e a saída de água da célula podem 
comprometer drasticamente as funções e a vitalidade celular.
Para manter esse equilíbrio osmótico, a célula utiliza de vários mecanismos, que 
podem variar entre diferentes espécies de organismos. A presença de parede celular rígida 
nas bactérias confere resistência celular e contribui para impedir a lise celular. Algumas 
organelas também podem atuar na manutenção desse equilíbrio através do controle de 
dissolução de partículas no citosol. O plasma sanguíneo é um ótimo exemplo, no qual as 
proteínas são dissolvidas no seu interior para manter a osmolaridade sanguínea semelhan-
te ao do citosol, determinando equilíbrio entre a célula e seu meio externo.
24UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
O armazenamento de moléculas na forma de polímeros é uma estratégia que 
contribui para evitar esse tipo de desequilíbrio, uma vez que o armazenamento no formato 
monomérico causaria um efeito muito maior na osmolaridade intracelular. Ao observar a 
Figura 15, podemos imaginar o armazenamento na forma de monômero ou polímero utili-
zando o exemplo da molécula de glicose. 
FIGURA 15 - COMPARAÇÃO ENTRE O ARMAZENAMENTO DE GLICOSE 
NA FORMA DE MONÔMERO (GLICOSE) E OU POLÍMERO (GLICOGÊNIO)
 
Fonte: A autora (2021).
 
Se a célula armazenasse a glicose no seu formato monomérico na proporção ideal 
para as funções normais acontecerem, o meio interno ficaria muito hipertônico com risco 
de rompimento celular devido à necessidade de entrada de água até atingir o equilíbrio 
osmótico (Figura 15). Para evitar esse tipo de situação, o nosso corpo armazena moléculas 
de glicose na forma de glicogênio, um polímero que apresenta glicose de forma compacta 
e em quantidade suficiente.
25UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
4. SISTEMA TAMPÃO: ÁCIDOS FRACOS, PH E POH
 
A água naturalmente passa pelo processo de autoionização, que faz com que a 
molécula se dissocie em íons hidrogênio (H+), que reagem imediatamente com a água 
(H2O), formando íons hidrônio (H3O+) e íons hidroxila (OH-). Essa ionização confere à água 
a propriedade de condução de eletricidade, de forma que os cátions H3O+ migram para o 
cátodo e os íons OH- para o ânodo. E esse sistema é utilizado em uma técnica chamada 
eletroforese, que consiste na separação de algumas moléculas a partir dessa propriedade 
de migração de íons na presença de um campo elétrico (LEITURA COMPLEMENTAR).
O processo de ionização da água é muito importante para estabelecer uma proprie-
dade da água chamada de pH. O termo pH é definido pela seguinte expressão:
 
 
 
Considerando que o valor de pH em uma solução neutra a 25ºC é de 1 x 10-7 M, 
é possível calcular o valor de pH, chegando ao número 7,0. Sendo assim, a valor 7,0 de 
pH é derivado do valor do produto iônico da água a 25ºC e representa uma solução neutra. 
A partir desses cálculos utilizando valores de concentração de íons H+ e OH-, foi possível 
criar uma escala numérica de pH, que varia de 0 a 14 e é capaz de caracterizar se uma 
solução tem caráter básico, ácido ou neutro. 
26UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
O pH é caracterizado por uma escala numérica que varia e que, a partir desses va-
lores, é capaz de determinar se uma solução tem caráter básico, ácido ou neutro. Quando 
a concentração de íons H+ é igual a concentração de íons OH-, a solução é considerada 
neutra. As soluções com valores de pH menores que 7 (entre 0 e 7) são ácidas,enquanto 
as soluções com valores de pH maiores que 7 (entre 7 e 14) são básicas ou alcalinas. 
Devemos ficar atentos ao falar sobre valores de concentração de íons, pois a escala 
de pH é logarítmica. Portanto, se compararmos dois valores de pH que diferem por apenas 
uma unidade, a concentração de íons H+ entre estas soluções apresenta uma variação de 
dez vezes a mais ou a menos. Isso pode ser exemplificado observando a Figura 16. Se 
considerarmos o pH 1 e 2, por mais que a escala de pH esteja variando em apenas uma 
unidade, a concentração de íons H+ na escala de pH 1 é equivalente a 10-1 M, enquanto 
na solução de pH 2, equivale a 10-2 M.
FIGURA 16 - ESCALA DE PH
Fonte: NELSON e COX, 2018.
 
Ainda nesta figura, podemos observar que além da concentração de íons H+ ex-
pressa pela escala de pH, também temos a concentração de íons OH- expressa por uma 
escala pOH. Essa escala pOH pode ser usada quando queremos descrever a alcalinidade 
da solução, ao invés da acidez, de forma que segue o mesmo padrão de interpretação que 
utilizamos na escala de pH.
27UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
O pH é uma propriedade de soluções aquosas que pode afetar diretamente a fun-
ção de vários componentes celulares. Por exemplo, a atividade de enzimas é totalmente 
dependente do pH do meio e na maioria dos casos, a variação do pH do meio implica em 
perda da função enzimática. Nesse contexto, ressalta-se a importância de reconhecer o pH 
de soluções quando estamos estudando o metabolismo celular.
FIGURA 17A - PHMETRO DE BANCADA 
FIGURA 17B - FITAS INDICADORAS DE pH
Na rotina laboratorial ou de pesquisa, o pH de qualquer solução aquosa pode ser 
medido através do emprego de um pHmetro ou de indicadores de pH (Figura 16A). De modo 
geral, as medidas de pH utilizando o pHmetro são baseadas em um sinal produzido a partir 
de um eletrodo de vidro sensível à concentração de íons H+ e, em seguida, comparado 
28UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
com o sinal que foi gerado por uma solução padrão de pH conhecido. Portanto, chegamos 
a um valor de pH a partir de uma determinação por medidas aproximadas e comparadas a 
uma solução padrão. 
Os indicadores de pH são soluções preparadas com substâncias químicas espe-
cíficas capazes de evidenciar valores de pH a partir da mudança de cor. Os indicadores 
mais utilizados são a fenolftaleína e o vermelho de fenol. A fenolftaleína apresenta cor 
rosa quando atinge o seu ponto de mudança de pH (8 a 10), enquanto em valores abaixo 
desse ponto é incolor. Já o vermelho de fenol apresenta ponto de viragem diferente, que 
varia de 6 a 8, exibindo coloração amarela abaixo desse ponto ou vermelha quando o pH 
se encontra acima de 8. 
Na rotina de testes diagnósticos, é comum também a presença de fitas indicadoras 
de pH (Figura 17B). Essas fitas são embebidas na solução a ser testada e, em seguida, 
observam-se as cores comparando-as com um padrão disponibilizado pelo fabricante. 
Esse tipo de técnica é utilizado na rotina laboratorial de exame de urina, para determinação 
do parâmetro pH. Quando for necessário estabelecer o valor de pH de uma solução no 
laboratório, você poderá escolher qual método atende melhor aos seus objetivos.
A presença de ácidos e bases dissolvidos na água torna-se importante nesse 
contexto de dissociação de autoionização da água, pois os ácidos tem uma tendência de 
consumir íons OH- e as bases de consumir íons H+ em solução. Os ácidos e bases fracos 
estão presentes no sistema biológico dos organismos e são importantes para estabelecer 
condições para que alguns componentes celulares consigam exercer a função de forma 
correta. Além disso, também participam de regulações metabólicas para manter o corpo no 
seu melhor estado de equilíbrio. 
Partindo do princípio que a maioria das reações biológicas acontecem em um pH 
próximo do valor neutro (7), o corpo humano e todos os seus mecanismos podem trabalhar 
para buscar condições que garantam o mínimo de variação do pH ao redor dessas faixas. 
Assim, esses mecanismos reguladores garantem que o metabolismo terá condições ótimas 
para realizar todas as suas funções. Esse sistema existe, e além de ser utilizado pelas cé-
lulas, também conseguimos reproduzi-los in vitro para realização de técnicas laboratoriais 
em condições pré-estabelecidas.
Os tampões são sistemas capazes de impedir mudanças bruscas na escala de pH 
e são produzidos através da mistura de ácidos e bases fracas. A adição de ácidos e bases 
fracas em uma solução vai contribuir para que os íons H+ e OH- sejam absorvidos, em uma 
quantidade ideal para neutralizar as mudanças de pH. A idealização dessa quantidade ideal 
é feita através de cálculos que levam em consideração a força de dissociação dos ácidos e 
bases, além de concentrações para atingir o equilíbrio iônico.
29UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
De modo geral, os fluidos intra e extracelulares utilizam de sistemas de tampão 
para manter os valores de pH. O pH do sangue utiliza um sistema tampão que consiste na 
presença de ácido carbônico e bicarbonato para manter seus valores entre 7,35 e 7,45 e 
garantir o funcionamento normal de todos os sistemas biológicos. Valores abaixo e acima 
desse pH determinam condições denominadas acidose e alcalose, respectivamente, nas 
quais uma série de reações são desencadeadas para buscar estabelecer o equilíbrio nor-
mal. Essas alterações podem acontecer no contexto de alterações físicas ou pela presença 
de doenças metabólicas que estudaremos na última unidade. 
A ação desses sistemas tampão no contexto de células e tecidos pode ser favo-
recida pela ação de organelas ou favorecida pela presença de algumas moléculas que 
apresentam em sua estrutura química grupamentos funcionais que as caracterizam como 
ácidos ou bases fracas, como por exemplo, os aminoácidos.
REFLITA
O ser humano tenta compreender e explicar a vida a partir da elucidação de processos 
biológicos em nível molecular. Essa visão molecular da vida é explicada principalmente 
através da bioquímica, de forma que a partir do momento que entendemos como um 
mecanismo funciona, podemos aprimorar técnicas experimentais e modificar processos 
específicos de acordo com a nossa vontade. Nesse contexto, fica a pergunta: Até que 
ponto essas intervenções são vantajosas e podem influenciar na evolução das espécies? 
Fonte: (BLASCO; JUNGES & COSTA, 2013).
30UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Chegamos ao final da nossa primeira unidade da disciplina de bioquímica, na qual 
introduzimos os princípios fundamentais do funcionamento celular e conhecemos as pro-
priedades da água, que representa uma das moléculas mais abundantes nos organismos 
vivos. Nesta unidade verificamos que diferentes organismos vivem e compartilham de uma 
unidade estrutural básica, a célula. Todas as células apresentam características em comum 
de composição e organização. Por exemplo, independente do organismo a célula sempre 
apresenta membrana plasmática, citosol contendo os constituintes celulares e um núcleo. 
 Os eucariotos são mais complexos que os procariotos, e por isso, apresentam uma 
organização celular mais organizada com a presença de estruturas especializadas, chama-
das de organelas. No grupo dos eucariotos, ainda podemos ressaltar algumas diferenças 
entre as células animais e vegetais. Essas informações são importantes porque implicam 
no funcionamento celular, e consequentemente, no metabolismo desses organismos.
O conteúdo também permitiu esclarecer que o metabolismo é na verdade um 
conjunto de reações químicas que ocorrem de maneira ordenada e dependente uma das 
outras. Para que o metabolismo aconteça de forma completa e integrada, a célula necessita 
obter energia do ambiente. A energia pode ser obtida pelos organismos a partir da captação 
e absorção de luz solar ou pelo processamento de compostos químicos, o que os classificaem fototróficos e quimiotróficos, respectivamente. 
Além disso, a fonte de energia para produção de todos componentes biológicos tam-
bém é importante e gera uma subclassificação em autotróficos e heterotróficos. Essas dife-
renças no modo de obter energia estabelece um estado de equilíbrio para a vida de diferentes 
espécies, pois as reações de um tipo de organismo fornecem substratos importantes para 
outros. Essa lógica também ocorre no funcionamento interno através das rotas bioquímicas.
Depois que a energia é obtida para que as reações químicas ocorram, essa energia 
precisa ser renovada constantemente, visto que o metabolismo celular não pode parar. 
Apesar de algumas reações exigiram energia para iniciar (endergônicas), outras liberam 
energia (exergônica) e isso facilita a classificação das rotas bioquímicas em dois grupos 
dentro do metabolismo celular, o catabolismo e o anabolismo. O catabolismo está relacio-
nado às reações de degradação e liberam energia, enquanto o anabolismo relaciona-se 
com a síntese de moléculas complexas e por isso exige energia disponível.
31UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
Seguindo a lógica molecular da vida, também estudada nesta unidade, apresenta-
mos as principais biomoléculas que constituem os organismos vivos e permitem que todo 
esse metabolismo celular. O estudo da organização estrutural dessas moléculas e a forma 
que se comportam quimicamente são essenciais para compreender as rotas bioquímicas 
que controlam o funcionamento celular.
Sobre a água, vimos que suas características químicas determinam propriedades 
de autoionização e de interações em sistemas aquosos muito importantes para manter o 
equilíbrio de vários processos químicos celulares, além de facilitar a interação entre outros 
elementos. Os produtos de ionização da água (H+ e OH-) confere uma propriedade chamada 
pH, possível de ser mensurada por técnicas experimentais e das quais fomos apresentados, 
além de aprendermos à interpretá-las. O valor de pH é importante para manter os organis-
mos em equilíbrio com suas funções e reações químicas. Os íons H+ e OH- liberados pela 
água participam do processo de tamponamento, que evita variações bruscas de pH e evitam 
o desequilíbrio das condições ótimas de funcionamento do metabolismo.
32UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
LEITURA COMPLEMENTAR
Eletroforese: conceitos e aplicações (artigo científico)
Link para acesso: https://www.conhecer.org.br/enciclop/2015c/agrarias/Eletroforese.pdf 
Fonte: OLIVEIRA et al. Eletroforese: conceitos e aplicações. Enciclopedia: 
Bioesfera, 2015.
 
Aplicação da técnica eletroforese em gel de gradiente desnaturante (DGGE) 
na caracterização de microrganismos dominantes na rizosfera de plantas cultivadas 
em solo ácido (artigo científico)
Link para acesso: 
https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/489286/1/Circ72.pdf
Fonte: MARRIEL et al. Aplicação da técnica eletroforese em gel de gradiente 
desnaturante (DGGE) na caracterização de microrganismos dominantes na rizosfera de 
plantas cultivadas em solo ácido. Circular técnicas 72. Embrapa. Sete Lagoas, MG, 2005.
https://www.conhecer.org.br/enciclop/2015c/agrarias/Eletroforese.pdf
https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/489286/1/Circ72.pdf
33UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
MATERIAL COMPLEMENTAR
LIVRO 
Título: de Bioquímica de Lehninger.
Autores: David L. Nelson e Michael M. Cox
Editora: Artmed
Sinopse: Esta 7ª edição mantém a qualidade que tornou o texto 
original de Lehninger um clássico na área, com explicações úteis 
para conceitos complexos e apresentando aos estudantes uma vi-
são clara e abrangente da bioquímica como é entendida e praticada 
hoje. Além de oferecer esclarecimentos importantes e aplicações 
práticas na medicina, na agricultura e pecuária, na nutrição e na 
indústria, a bioquímica dedica-se a elucidar o milagre da vida em 
si. Assim, por aproximar a bioquímica do dia a dia, enfocando seu 
papel fundamental nos avanços da saúde e do bem-estar humano 
e incorporando os mais recentes avanços científicos, esta nova 
edição de Princípios de bioquímica de Lehninger permanece como 
a referência ideal para estudantes e profissionais da área (AMA-
ZON, 2020).
FILME / VÍDEO 
Título: pHmetro bancada Starter 2100.
Ano: 2016.
Sinopse: Esse vídeo apresenta o aparelho pHmetro e demonstra 
como utilizá-lo na rotina laboratorial. Este instrumento é útil para 
dosagens experimentais de pH, importante em diversas áreas de 
conhecimento.
Link do vídeo: https://www.youtube.com/watch?v=zosqquhA-
Qx0&t=49s
https://www.youtube.com/watch?v=zosqquhAQx0&t=49s
https://www.youtube.com/watch?v=zosqquhAQx0&t=49s
34UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
FILME / VÍDEO
Título: Eletroforese horizontal de DNA em gel de agarose
Ano: 2016.
Sinopse: A eletroforese é um método habitualmente usado para 
separar e também purificar macromoléculas, principalmente áci-
dos nucleicos e proteínas. Essas macromoléculas são submetidas 
a um campo elétrico, na qual migram para um polo positivo ou 
negativo de acordo com a sua carga. No caso de uma carga posi-
tiva, seguirá para o polo negativo e se for negativa, irá na direção 
do polo positivo (KASVI, 2016).
Link do vídeo: https://www.youtube.com/watch?v=vL3EfRx78P0
https://www.youtube.com/watch?v=vL3EfRx78P0
35
Plano de Estudo:
● Nucleotídeos e ácidos nucleicos: caracterização e função; 
● Lipídeos: caracterização e função; 
● Aminoácidos, peptídeos e proteínas: caracterização e funções; 
● Enzimas e sistemas enzimáticos, coenzimas e vitaminas; 
● Carboidratos: caracterização e funções. 
Objetivos da Aprendizagem:
● Estudar a composição química das principais biomoléculas; 
● Conhecer a estrutura básica dos nucleotídeos e a relação dos 
ácidos nucleicos como fonte de informação nas células; 
● Compreender as funções, composição e organização das proteínas, 
pela caracterização de aminoácidos e peptídeos; 
● Descrever a estrutura dos lipídeos e compreender as funções de cada classe; 
● Reconhecer as características e a importância das 
vitaminas e enzimas nos processos celulares; 
● Compreender as diferenças estruturas dos carboidratos 
e reconhecer os nos organismos; 
● Estabelecer os fatores que podem influenciar no desempenho
 funcional das biomoléculas. 
UNIDADE II
Bioquímica de Macromoléculas
Professora Me. Andressa Lorena Ieque
36UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 36
INTRODUÇÃO
UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Olá caro (a) aluno (a)! Iniciaremos a Segunda Unidade da disciplina de Bioquímica, 
na qual estudaremos as macromoléculas. Como vimos na unidade anterior, a estrutura quí-
mica das moléculas é extremamente importante na definição do seu papel no metabolismo, 
e por isso, teremos como objetivo evidenciar essas características químicas da estrutura de 
cada biomolécula para em seguida enaltecer as suas principais funções.
No primeiro tópico, vamos introduzir essas informações para os nucleotídeos e os 
ácidos nucleicos, que são os responsáveis envolvidos na formação do material genético. 
Esses componentes são utilizados pela célula como uma fonte de informação que será 
posteriormente transformada em diversos produtos e mensagens para que o os organismos 
sejam capazes de realizar todas as funções necessárias para a vida.
No segundo tópico, conheceremos as proteínas, que são produtos resultantes da 
leitura dos ácidos nucleicos. Neste momento, iremos evidenciar a constituição química 
das proteínas, esclarecendo sobre como os aminoácidos e peptídeos contribuem para o 
estabelecimento da estrutura final das proteínas e das suas funções. 
Em seguida, os lipídeos serão apresentados quanto às suas características quími-
cas e divididos em classes para facilitar o entendimento das suas principais funções. No 
quarto tópico, vamos estudar sobre as enzimas, os cofatores enzimáticos e as vitaminas 
que estão estreitamente correlacionados,inclusive com os lipídeos que foram apresentados 
anteriormente.
No último tópico ressaltaremos as características estruturais e funcionais dos car-
boidratos, pontuando as principais funções dentro de cada classe. Em todos os tópicos 
abordados durante esta unidade, buscaremos ressaltar os fatores que podem influenciar o 
desempenho funcional dessas macromoléculas.
37UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
1. NUCLEOTÍDEOS E ÁCIDOS NUCLEICOS
 
Como introduzidos na primeira unidade, o material genético dos organismos vivos 
é formado por unidade monoméricas menores, os nucleotídeos, aminoácidos e açúcares. 
Agora, iremos iniciar o estudo de uma dessas unidades, os nucleotídeos. 
Os nucleotídeos são os constituintes dos ácidos nucleicos do DNA (ácido desoxirri-
bonucleico) e do RNA (ácido ribonucleico), que carregam a informação genética. A partir do 
processamento desse material genético, a célula torna-se capaz de produzir todos os seus 
componentes e comandar todas as suas funções biológicas. E como é feito esse proces-
samento? Para compreender o processo completo, devemos ressaltar alguns conceitos.
Primeiro, o segmento de DNA que possui uma informação genética a ser lida é 
chamado de gene. Na sequência normal de processos celulares, o gene é transformado em 
RNA mensageiro (RNAm) através de um processo de transcrição com o envolvimento de 
enzimas chamadas de RNA polimerases. O RNAm é traduzido nos ribossomos pelos RNA 
transportadores (RNAt) em sequências específicas de aminoácidos, que serão combinadas 
para formar as proteínas. 
Isso mostra que todos os passos devem acontecer de forma articulada e que 
os nucleotídeos que formam os ácidos nucleicos do DNA e RNA são os primeiros ele-
mentos envolvidos na produção de produtos celulares. Como o processo depende de 
reações químicas a nível molecular, é fundamental conhecermos a estrutura molecular 
desses elementos.
38UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 38UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Os componentes moleculares de ambos, DNA e RNA. são semelhantes e por isso 
vamos caracterizá-los de forma única. A figura abaixo mostra os componentes de um nu-
cleotídeo: um grupo fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada. A pentose é um açúcar 
formado por cinco átomos de carbono e organizado em uma cadeia fechada (cíclico). No 
caso do DNA, a pentose presente é a desoxirribose (D) e no RNA é a ribose (R) (Figura 1).
FIGURA 1 - COMPOSIÇÃO ESTRUTURAL DE UM NUCLEOTÍDEO, EVIDENCIANDO O 
GRUPAMENTO FOSFATO (AZUL), A BASE NITROGENADA (AMARELO) E O AÇÚCAR 
PENTOSE (ROSA)
 
Assim como as pentoses, as bases nitrogenadas também são compostas cíclicos, 
mas que são marcadas pela presença de nitrogênio. Elas são divididas em dois grupos: 
as purinas (adenina-A e guanina-G) e as pirimidinas (citosina-C, timina-T e uracila-U). A 
adenina, a guanina e a citosina estão presentes no RNA e no DNA, porém a timina está 
presente apenas no DNA e a uracila apenas no RNA (Figura 2). 
Quando a pentose é ligada à base nitrogenada é formado um nucleosídeo. A estru-
tura completa de nucleosídeo acrescido de grupo fosfato é então denominada de nucleotí-
deo. Os nucleotídeos são unidos entre si por ligações fosfodiéster e formam o esqueleto do 
DNA e do RNA. Assim como as proteínas, podemos classificar a montagem em três níveis 
de complexidade: a primária, a secundária e a terciária. A primária é representada por esse 
esqueleto de nucleotídeos em sequência unidos por ligações covalentes.
39UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 39UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
FIGURA 2 - REPRESENTAÇÃO DA ESTRUTURA DOS
 NUCLEOTÍDEOS PRESENTES NO DNA E NO RNA
A partir de agora, vamos focar na compreensão da estrutura secundária do DNA 
que é muito bem estabelecida e, a seguir, faremos breve considerações sobre o RNA.
 
1.1 O DNA
A estrutura do DNA foi descoberta em 1953 por James Watson e Francis Crick e 
revolucionou a ciência, contribuindo para evolução de diversas áreas, após a descoberta 
da estrutura primária, avançamos para a estrutura secundária, em que visualizamos certos 
dobramentos na molécula no formato de dupla hélice. Em um estágio mais complexo de 
organização as moléculas de DNA formam os cromossomos e a cromatina no núcleo da 
célula, que representam a estrutura terciária (Figura 3).
40UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 40UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
FIGURA 3 - ORGANIZAÇÃO DO MATERIAL GENÉTICO EM NÍVEIS DE COMPLEXIDADE 
ESTRUTURAL. ESTRUTURA SECUNDÁRIA REPRESENTADA PELA DUPLA HÉLICE E 
TERCIÁRIA PELOS CROMOSSOMOS NO NÚCLEO DA CÉLULA
A seguir, veremos algumas contribuições de pesquisadores que ajudaram a elucidar 
de forma completa a molécula de DNA:
Chargaff e colaboradores (1940) descobriram algumas informações que são deno-
minadas como “regras de Chargaff”, veja:
1. A composição de bases do DNA, em geral, varia de uma espécie para a 
outra.
2. Amostras de DNA isoladas de diferentes tecidos da mesma espécie têm a 
mesma composição de bases.
3. A composição de bases de DNA em uma dada espé-cie não muda com a 
idade do organismo, seu estado nutricional ou a mudança de ambiente.
4. Em todos os DNA celulares, independentemente da espécie, o número de 
resíduos da adenosina é igual ao número de resíduos da timidina (i.e., A 5 
T) e o número de resíduos de guanosina é igual ao número de resíduos de 
citidina (G = C). Dessas correlações, conclui-se que a soma dos resíduos de 
purina é igual à soma dos resíduos de pirimidina; isto é, A + G = T + C (NEL-
SON e COX, 2018, p. 278)
 
Rosalind Franklin e Maurice Wilkins descobriram a partir de estudos de difração 
de raios X que o DNA ocorria na forma de dupla hélice. A partir de todas as informações, 
Watson e Crick criaram o modelo tridimensional do DNA que consiste em duas cadeias de 
DNA enroladas em torno do mesmo eixo, formando uma dupla hélice de orientação à direita 
e reforçando a sua alta capacidade de flexibilidade (Figura 4). 
41UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 41UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
FIGURA 4 - REPRESENTAÇÃO DA ESTRUTURA SECUNDÁRIA DO DNA: DUPLA HÉLICE 
Fonte: NELSON e COX, 2018.
 
Nesse modelo, as bases ficam direcionadas no interior da molécula enquanto os 
grupos fosfatos e a pentose são orientados para o lado externo. Os pares de bases são 
unidos por pontes de hidrogênio triplas entre a citosina e a guanina e duplas entre adenina 
e a timina. Por esse motivo, a separação de bases ou desestabilização da união entre a 
C e a G é mais difícil (Figura 5). Vejam a representação da estrutura primária do DNA 
evidenciando a ligação (dupla e tripla) entre bases nucleotídicas, a complementaridade das 
cadeias na dupla-hélice de DNA e o sentido antiparalelo das fitas (fita à direita no sentido 
5’→3’ e fita à esquerda no sentido 3’→5’):
42UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 42UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
FIGURA 5 – REPRESENTAÇÃO DA ESTRUTURA PRIMARIA DO DNA
Fonte: NELSON e COX, 2018.
Vale ressaltar também que a orientação dessas duas fitas segue sentidos contrário 
(antiparalelas). Observe que na Figura acima, a fita esquerda está com uma indicação 5’ 
(lê-se cinco linha) na parte superior e 3’ (lê-se três linha) na parte inferior, enquanto a fica 
complementar está ao contrário. Assim, essa nomenclatura representa esse sentido oposto 
que as fitas assumem. 
Portanto, se em uma fita temos uma sequência de pares de bases a outra fita ne-
cessariamente terá que apresentar uma sequência complementar, e para exemplificar isto, 
observe as quatro primeiras bases nucleotídicas da Figura acima. Iniciamos a fita do lado 
esquerdo com uma composição de bases na sequência C, A, A e T, então obrigatoriamente 
a outra fita à esquerda apresentará em sequência complementar G, T, T e A.
É importante você saber que o DNA pode apresentar algumas variações na sua 
estrutura. Por exemplo, dependendo das condiçõesdo meio o DNA pode assumir outras 
formas tridimensionais diferentes (forma A e Z) da apresentada na figura X (B), que é a mais 
comum e mais estável. No entanto, não iremos nos aprofundar nessas formas. 
43UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 43UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Outras variações estruturais incomuns podem acontecer e afetar a função do DNA, 
geralmente associadas à presença de sequências palindrômicas ou repetições de imagem 
especular. Veja na Figura 6 para entender como essas sequências ocorrem: 
FIGURA 6 - VARIAÇÕES ESTRUTURAIS QUE PODEM AFETAR A FUNÇÃO DO DNA: SE-
QUÊNCIAS PALINDRÔMICAS E REPETIÇÕES DE IMAGEM ESPECULAR
Fonte: NELSON e COX, 2018.
 
Os palíndromos são sequências que se complementam em regiões próximas da 
fita dupla e as repetições de imagem especular ocorrem quando essas sequencias comple-
mentar apresentam-se na mesma fita. Ambas podem ocasionar a formação de estruturas 
em forma de grampo ou cruciformes resultado da combinação dessas sequências comple-
mentares (Figura 7).
FIGURA 7 - COMBINAÇÃO DE SEQUÊNCIAS COMPLEMENTARES RESULTANDO EM 
ESTRUTURAS EM FORMATO DE GRAMPO OU CRUCIFORME
Fonte: NELSON e COX, 2018.
44UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 44UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Essas estruturas são as que acontecem com maior frequência, mas também 
existem alterações que envolvem até quatro cadeias de DNA. Todas estas podem estar 
relacionar-se com a interrupção da expressão gênica, defeitos no metabolismo, e inclusive, 
podem ocasionar doenças genéticas e metabólicas.
 
2. O RNA
O RNA apresenta estrutura diferente do DNA e quando vamos estudá-lo precisamos 
considerar as várias classes que incluem: os RNAs mensageiros, os RNAs transportadores 
e os RNAs ribossômicos. Quando o DNA é transcrito, o RNAm resultante apresenta uma 
estrutura de cadeia ou fita simples tendendo à conformação helicoidal devido ao empilha-
mento das bases. O pareamento de bases ocorre de forma semelhante à do DNA, diferindo 
apenas na base uracila que ocorre no lugar da timina e é complementar à adenina.
A estrutura primária do RNA está representada na Figura 8. Vale ressaltar que no 
DNA não temos padrões estabelecidos de estruturas secundárias e as suas conformações 
são altamente complexas e únicas. 
Os RNAs transportadores têm função na síntese proteica e apresentam um ami-
noácido em uma extremidade, responsável por parear com um RNAm para dar início à 
leitura e produção de proteínas no processo de tradução. Os RNAs ribossômicos ocorrem 
como constituintes dos ribossomos que são essenciais para a 
 Ainda, existem as ribozimas que são RNAs de função especial e têm como função 
principal a atuação como enzimas em reações do metabolismo.
FIGURA 8 - ESTRUTURA PRIMÁRIA DO RNA
45UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
2. LIPÍDEOS
 
2.1 Lipídeos
Os lipídeos são compostos químicos que apresentam como principal característica 
a sua insolubilidade em água. A insolubilidade ocorre porque os lipídeos são constituídos 
por um esqueleto de hidrocarbonetos que confere essa propriedade apolar. 
Eles desempenham funções variadas nas células, sendo as duas principais: o 
armazenamento de energia como gorduras e óleos e componentes de membranas bio-
lógicas. Nas membranas, podem exercer tanto o papel estrutural quanto funcionar como 
mediadores da adesão e do reconhecimento celular ou na transdução de sinal entre o 
ambiente intra e extracelular. 
Quando os lipídeos participam nessa passagem de informação e interligam os 
processos metabólicos recebem o nome de sinalizadores. Além disso, eles também po-
dem ser classificados como cofatores ou pigmentos, auxiliando na atividade das enzimas 
em reações biológicas, conferindo cor à determinados componentes e participando de 
reações fotossensíveis. 
Para facilitar o nosso estudo, vamos conhecer a constituição química e principais 
funções dos lipídeos de acordo com a seguinte classificação: ácidos graxos, triacilgliceróis, 
fosfolipídios, esfingolipídios, glicolipídios, lipoproteínas e isoprenóides.
46UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 46UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
2.2 Ácidos graxos
Os ácidos graxos são chamados de ácidos devido a presença da função ácido 
carboxílico na extremidade de sua cadeia de hidrocarbonetos (Figura 9). Eles geralmente 
apresentam em média de 12 a 24 carbonos e podem ser formados por ligações simples 
(saturados) ou duplas (insaturados). As propriedades dos ácidos graxos são determinadas 
principalmente pelo comprimento e grau de insaturação da cadeia. 
FIGURA 9 - ESTRUTURA QUÍMICA DOS ÁCIDOS GRAXOS: 
HIDROCARBONETOS E FUNÇÃO DOS ÁCIDOS CARBOXÍLICOS.
Como a função de ácido carboxílico é solúvel em água, quando a sua cadeia de 
hidrocarbonetos é curta eles podem apresentar certa polaridade. Entretanto, quanto maior 
a cadeia de hidrocarbonetos e menor o número de ligações duplas, mais baixa será a 
sua solubilidade em água. A insaturação da cadeia também influencia na estabilidade de 
arranjos desses ácidos graxos e na forma em que são encontrados no ambiente. 
Os mais insaturados apresentam maior dificuldade para empacotar-se devido à instabili-
dade de ligações duplas (tipo cis) e as forças que os ligam uns aos outros são mais fracas. Assim, 
a temperatura necessária para desfazer esses arranjos é menor, resultando em agrupamentos de 
consistência mais líquida ou oleosa. O contrário acontece com as ceras, que apresentam maior 
instabilidade e se empacotam com interações muito estáveis (SAIBA MAIS 1).
47UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 47UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
2.3 Triacilgliceróis ou triglicerídeos
Alguns ácidos graxos são importantes para o desempenho de funções celulares e 
podem interferir na homeostase do metabolismo, mas a maioria são derivados de ácidos 
carboxílicos, apresentando funções ésteres ou amida. Os triacilgliceróis ou triglicerídeos, por 
exemplo, são formados por ésteres de ácidos graxos com glicerol (Figura 10). Sua principal 
função nas células eucarióticas animais e vegetais é o armazenamento de energia, geral-
mente em células adiposas. A oxidação desses lipídeos gera mais energia do que a oxidação 
de carboidratos e por isso pode apresentar vantagem metabólica em certas situações. 
FIGURA 10 - ESTRUTURA QUÍMICA DOS TRIGLICERÍDEOS: ÉSTERES (EVIDENCIADO 
NA LIGAÇÃO C‒O‒C) DE ÁCIDOS GRAXOS (TRÊS) LIGADOS AO GLICEROL
 
As ceras são ésteres de ácidos graxos saturados e insaturados com álcoois que 
apresentam pontos de fusão alto, ou seja, são encontradas na forma sólida. Além de da 
função de combustível, também desempenham funções relacionadas à propriedade imper-
meabilizante principalmente em glândulas da pele, útil para alguns animais na proteção da 
pele e de pelos e também para evitar a evaporação excessiva.
 
48UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 48UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
2.4 Fosfolipídios 
Os fosfolipídios são classificados como lipídios estruturais de membranas que 
apresentam em sua estrutura uma parte polar (hidrofílica) e uma apolar (hidrofóbica), 
caracterizando-os como anfipáticos. A parte apolar é constituída por ácidos graxos e são 
chamadas de caudas, enquanto a parte polar deve-se à presença de grupos carregados 
como o fosfato, sendo denominada de cabeça e ambas são ligadas por uma ligação fosfo-
diéster (Figura 11). 
FIGURA 11 - REPRESENTAÇÃO DE UM FOSFOLIPÍDIO CONSTITUÍDO POR ÁCIDO 
GRAXOS (CAUDA HIDROFÓBICA) UNIDOS AO GLICEROL E UM GRUPO FOSFATO 
(CABEÇA HIDROFÍLICA)
A característica anfipática dos fosfolipídios permite que eles se organizem em 
meios aquosos de forma vantajosa e que permite interações importantes. Na membra-
na plasmática, por exemplo, os fosfolipídios assumem uma organização em bicamada 
em que suas partes hidrofóbicas ficam todas voltadas para um mesmo lado, evitando 
interações com a água. 
Os grupos polares das cabeçasdos fosfolipídios ficam voltados para fora em 
contato com esse meio aquoso garantindo que o interior da célula consiga se comunicar 
com o exterior (Figura 12). Como já citamos na unidade anterior, além da organização em 
bicamada lipídica, os fosfolipídios também podem se organizar na forma de micelas (Figura 
12, Unidade I).
49UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 49UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
FIGURA 12 - ORGANIZAÇÃO DOS FOSFOLIPÍDIOS EM BICAMADA LIPÍDICA COM 
AS CAUDAS HIDROFÓBICAS VOLTADAS PARA O LADO INTERIOR E CABEÇAS 
HIDROFÍLICAS PARA O LADO EXTERIOR (ESPAÇO EXTRACELULAR E CITOPLASMA)
Os fosfolipídios podem ser subclassificados de acordo com a constituição das 
suas regiões hidrofóbicas em glicerofosfolipídios ou esfingolipídios. Os glicerofosfolipídeos 
apresentam dois ácidos graxos ligados ao glicerol e são representados pela fosfatidilcolina 
e fosfatidiletanolamina. Já os esfingolipídios apresentam apenas um ácido graxo, que está 
ligado a uma amina e resulta em um composto chamado ceramida. 
2.5 Esfingolipídios
Os esfingolipídios são constituídos por um ácido graxo unido a uma função amida 
(--NH2) que resulta em um composto chamada ceramida. Eles ficam expostos na superfície 
da membrana celular e podem atuar como componentes de membrana ou agir como sítio 
de reconhecimento, ou seja, sinalizadores. Nós podemos dividi-los em três subclasses de 
acordo com a composição da cabeça polar: a esfingomielina (grupo fosfato), os glicoesfin-
golipídios (açúcares) e os gangliosídios (oligossacarídeos e ácido siálico).
De acordo com essa classificação, podemos concluir que dependendo dos grupos 
químicos presentes na estrutura do esfingolipídio, este poderá ser classificado como fosfo-
lipídios ou glicolipídio. A esfingomielina possui grupo fosfato e por isso é classificada como 
fosfolipídio, exercendo função de componente e sinalizador ao mesmo tempo. Ela está 
presente na bainha de mielina, que envolve os neurônios e auxilia na condução nervosa 
através da sinalização nessas células. 
50UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 50UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
2.6 Glicolipídios
Os glicolipídios podem ser esfingolipídios ou galactolipídeos. A constituição dos gli-
colipídios difere dos fosfolipídios, pois eles apresentam um carboidrato (açúcar simples ou 
oligossacarídeo complexo) na sua extremidade polar e não o grupo fosfato que ocorre dos 
fosfolipídios. Como vimos anteriormente, os esfingolipídios classificados como glicolipídios 
são os glicoesfingolipídios e os gangliosídios.
Os glicoesfingolipídios ocorrem na forma de cerebrosídios ou globosídios e também 
podem ser chamados de glicolipídios neutros, uma vez que não apresentam carga em pH 
neutro. Os gangliosídios estão presentes na membrana de células sanguíneas e possuem 
partes que contribuem para determinar os grupos sanguíneos humanos.
Um outro grupo de glicolipídios que são mais comuns em células vegetais são os 
galactolipídeos e os sulfolipídeos. Os galactolipídeos são os mais abundantes e atuam 
como componentes de membranas, localizados nas membranas internas de cloroplastos.
 
2.7 Lipoproteínas
As lipoproteínas são constituídas pela associação entre moléculas de proteínas 
com triacilgliceróis, colesterol e ésteres de colesterol. Essa organização faz com que as 
lipoproteínas tenham um núcleo hidrofóbico (triacilgliceróis, colesterol e ésteres de coles-
terol) e outro hidrofílico (proteínas e fosfolipídios), sendo caracterizadas como anfipáticas. 
Estas moléculas podem ser classificadas em quatro tipos de acordo com a sua densidade: 
os quilomícrons, lipoproteína de densidade muito baixa (VLDL), de densidade baixa (LDL) 
e de densidade alta (HDL). As suas respectivas funções encontram-se no quadro abaixo:
 QUADRO 1 - CLASSIFICAÇÃO E FUNÇÃO DAS LIPOPROTEÍNAS
Lipoproteína Função
Quilomícrons Transporte de lipídeos da alimentação pela linfa e sangue 
até o intestino, músculo ou tecido adiposo.
Lipoproteína de densidade 
muito baixa (VLDL)
Transporte de triacilgliceróis e colesterol até o tecido hepá-
tico. Precursora da LDL.
Lipoproteína de densidade 
baixa (LDL)
Transporte de lipídeos para os tecidos periféricos. Degra-
dado por lisossomos e proteases.
Lipoproteína de densidade 
alta (HDL)
Transporte do colesterol do plasma e tecidos extra-hepáti-
cos para o fígado.
Fonte: A autora (2021).
51UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 51UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Todos esses lipídios desempenham funções fundamentais na célula, eles precisam 
ser produzidos e renovados. A renovação ocorre mediante degradação por enzimas presen-
tes nos lisossomos, que atuam removendo o ácido graxo ou grupamento polar associado. 
As lipoproteínas possuem papel essencial e ajudam no transporte de lipídeos para remoção 
e renovação dos componentes. Defeitos nesse sistema de reposição podem ocasionar 
doenças graves relacionadas ao acúmulo desses componentes no ambiente celular. Nós 
iremos estudar um pouco mais dessas disfunções na última unidade desta apostila.
 
2.8 Isoprenóides
Os isoprenóides são um grupo de biomoléculas derivadas de ácidos graxos re-
presentados pelos esteroides e os terpenos. Os esteroides também são formados por um 
grupo polar e um apolar e estão presentes como elementos estruturais de membrana. Outra 
função importante é a de servir como precursor de diversos produtos biológicos (hormônios, 
vitamina D e sais biliares). 
O esterol mais conhecido é o colesterol, presente nos animais, mas as plantas e os 
fungos apresentam lipídeos dessa mesma classe denominados estigmasterol e ergosterol, 
respectivamente. O colesterol pode ser encontrado associado a esfingolipídios e proteínas 
ligadas ao fosfatidilinositol no interior da célula, formando balsas lipídicas que permitem a 
comunicação e a adesão entre células.
Os terpenos podem ser representados por pigmentos e substâncias voláteis pro-
duzidas naturalmente por plantas vasculares. As substâncias voláteis podem atuar como 
sinalizadores na comunicação com outras plantas e animais e os pigmentos produzem cor, 
desempenhando papel importante na visão (fotossensíveis) e na fotossíntese. O caroteno 
é um exemplo de pigmento de cor amarelo alaranjado que presente dá cor à cenoura e 
também a penas de aves.
Além dos esteróis e dos terpenos, várias outras biomoléculas importantes são 
formadas por grupos isoprenóides, por exemplo, algumas vitaminas, as ubiquinonas e as 
plastoquinonas (transportadores de elétrons nas mitocôndrias e cloroplastos) e algumas 
citocinas. 
52UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
3. AMINOÁCIDOS, PEPTÍDEOS E PROTEÍNAS
 
As proteínas são biomoléculas presentes em abundância em todas as células e 
desempenham funções importantes para o metabolismo. Como vimos anteriormente, elas 
são formadas por unidades mais básicas denominadas de aminoácidos. Os grupamentos 
funcionais amino e carboxila são unidos através de ligações covalentes gerando os pep-
tídeos (cadeias de aminoácidos), que por fim, são combinados para formar uma proteína 
completa (Figura 13).
FIGURA 13 - ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DAS PROTEÍNAS
 
53UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 53UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Os aminoácidos apresentam ligados ao seu esqueleto de carbono e hidrogênio 
dois grupos funcionais, o carboxil e o amino. Além destes, também apresenta uma cadeia 
lateral (grupo R) que é o que determina a diferença de um aminoácido para o outro. De 
modo geral, vinte aminoácidos mais comuns são combinados em quantidade e sequência 
diferentes e resultam em milhares de tipos de proteínas, que são responsáveis por uma 
infinidade de processos biológicos. A sequência em que esses aminoácidos serão combi-
nados não é definida por acaso, na verdade, as proteínas são resultado da leitura do nosso 
material genético.
A Figura 14 representa o processo de tradução que ocorre nos ribossomos,com 
a produção de proteínas através da leitura de trios de bases nucleotídeos (códon) do RNA 
mensageiro por um RNA transportador. Veja:
FIGURA 14 - REPRESENTAÇÃO DO PROCESSO DE TRADUÇÃO DOS RIBOSSOMOS
O DNA é formado por sequências de nucleotídeos que são lidos transcritos em RNA 
mensageiro (RNAm) através da transcrição. Sendo assim, podemos dizer que o RNAm é 
proveniente de uma informação genética que foi expressa pela célula. Nos ribossomos, 
esse RNAm será traduzido em polipeptídios com o auxílio de um RNA transportador (RNAt). 
O RNAt faz a leitura do RNAm em sequências específicas de três bases nucleotídicas, que 
são chamados de códon (Figura 14). 
Cada códon codifica um desses vinte aminoácidos mais comuns e o conjunto 
completo dessa relação entre códons e aminoácidos é chamado de código genético, repre-
sentado na Figura 15 abaixo.
54UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
FIGURA 15 - REPRESENTAÇÃO DO CONJUNTO DE RELAÇÕES ENTRE 
CÓDONS E AMINOÁCIDOS, CHAMADO DE CÓDIGO GENÉTICO
Os polipeptídios são usualmente classificados em oligopeptídeos ou polipeptídios de 
acordo com a quantidade de aminoácidos que constituem a sua estrutura. Os oligopeptídeos 
são formados por poucos aminoácidos, enquanto os polipeptídios são formados por muitos. 
Muitas vezes, o termo polipeptídio é usado para referir-se às proteínas e isso não 
é incorreto. Porém, devemos ter a consciência de que ao levar em conta o peso molecular, 
as proteínas tendem a ser muito maiores que os polipeptídios ao considerar seu sentido 
literal. Por exemplo, uma cadeia de 100 aminoácidos já seria classificada como polipeptídio, 
entretanto, as proteínas costumam ser formadas por até mais de 10.000 aminoácidos.
Como as cadeias polipeptídicas são formadas pela união dos grupamentos amino 
e carboxila dos aminoácidos, naturalmente apresenta em uma extremidade de sua cadeia 
um grupo amino livre (aminoterminal ou N-terminal) e do lado oposto um grupo carboxil 
livre (carboxiterminal ou C-terminal). Esse arranjo proveniente da estrutura química dos 
aminoácidos confere às proteínas algumas propriedades específicas, demonstrando as 
extremidades aminoterminal e carboxiterminal. As ligações peptídicas evidenciadas pela 
marcação rosa (Figura 16).
55UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
FIGURA 16 - ARRANJO QUÍMICO DE AMINOÁCIDOS NA ESTRUTURA DE UMA PROTEÍNA
Fonte: NELSON e COX, 2018.
Ao observar essas extremidades na Figura 16, podemos ressaltar a sua característica 
iônica, de forma que a aminoterminal apresenta carga positiva enquanto a carboxiterminal, 
carga negativa. Isso se deve a propriedade de ionização das proteínas que é conferida pela 
capacidade que os grupos amino e carboxil possuem de se ionizar. Como vimos na unidade 
anterior, os íons são componentes importantes para a definição do pH do ambiente. Portanto, 
podemos concluir que as proteínas, além de apresentar carga, também podem contribuir para 
alterar as características acidobásicas, estabelecendo seu comportamento polar e de ionização.
Devido a essas propriedades próprias das proteínas e que pode variar entre uma e 
outro, elas podem ser separadas e caracterizadas através de técnicas laboratoriais, facilitan-
do o seu estudo. Algumas características das proteínas comumente utilizadas para realizar 
a sua purificação são: a sua carga, o seu tamanho, o seu comportamento de ionização e 
também suas propriedades de ligação. Um dos métodos mais simples utilizados para separar 
proteínas em pouca quantidade é a eletroforese, que se baseia no tamanho, forma e carga. 
As funções que as proteínas exercem na célula podem ser as mais variadas pos-
síveis, podendo ser encontradas como enzimas, anticorpos, hormônios, transportadores, 
antibióticos, entre outros. A principal distinção entre proteínas com funções diferentes é a 
sua estrutura determinada pelas ligações internas. A estrutura pode ser classificada por 
ordem hierárquica em primária, secundária e terciária. 
A estrutura primária consiste na sequência de aminoácidos unidas por ligações 
peptídicas e podem apresentar também ligações dissulfeto. A estrutura secundária refe-
re-se ao polipeptídio formado na etapa anterior que resultam em arranjos estruturais pa-
dronizados e recorrentes, como as α-hélice. A estrutura terciária aborda todos os aspectos 
de dobramento que o polipeptídio assume na forma tridimensional. Quando as proteínas 
apresentam duas ou mais cadeias polipeptídicas diferentes, seus arranjos caracterizam a 
estrutura quaternária (Figura 17).
56UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 56UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
FIGURA 17 - DEMONSTRAÇÃO DAS ESTRUTURAS PRIMÁRIA (AMINOÁCIDOS), 
SECUNDÁRIA (HÉLICE), TERCIÁRIA (CADEIA DE POLIPEPTÍDEOS) E QUARTERNÁRIA 
(AGREGADOS COMPLEXOS DE UM OU MAIS POLIPEPTÍDEOS) DAS PROTEÍNAS
A perda dessas estruturas organizadas implica em perda da função e pode oca-
sionar defeitos relevantes no funcionamento celular, e inclusive determinar uma variedade 
de doenças. Isso pode ocorrer durante a falha na síntese implicando em um dobramento 
errado ou em condições externas que causam mudanças estruturais. O processo de desna-
turação é responsável por causar alterações conformacionais nas proteínas, geralmente a 
partir de agentes físicos ou químicos, como a temperatura ou pH, solventes e detergentes, 
que rompem as interações ou ligações e causam modificação da sua forma.
Além dos aminoácidos, algumas proteínas podem apresentar em sua constituição 
outros grupos chamados de prostéticos. Nessa situação as proteínas são denominadas de 
conjugadas e são classificadas de acordo com a natureza química do grupo conjugado, 
que pode ser um lipídeo (lipoproteína), um carboidrato (glicoproteína), um metal específico 
(metaloproteína), grupos heme (hemeproteínas) ou nucleotídeos de flavina (flavoproteínas). 
57UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 57UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Geralmente a função de uma proteína ocorre dependente de uma ligação rever-
sível com outra molécula em um sítio específico e essa interação resulta na alteração 
conformacional que aumenta a força de interação entre a proteína e o ligante, sendo 
denominado de encaixe induzido. Após esse contato, a proteína pode exercer sua função 
propriamente dita e desencadear uma ação via ligante para geração de um sinal, seja um 
estímulo, uma inibição, ou outros. 
Para exemplificar algumas das diversas funções que as proteínas podem exercer, 
vamos citar o funcionamento da hemoglobina e de alguns anticorpos. A hemoglobina é uma 
proteína presente nos eritrócitos humanos que possuem a função de transportar oxigênio 
no sangue de animais, ela apresenta múltiplas subunidades de ligação ao oxigênio, que, 
quando ligadas, mudam de conformação podendo diminuir a sua afinidade de ligação e 
assim, modular o transporte de acordo com a demanda exigida. O não funcionamento 
normal dessa proteína pode determinar doenças associadas à disfunção de oxigenação do 
sangue, como por exemplo, a anemia falciforme (SAIBA MAIS 2).
Os anticorpos são proteínas de ligação do sistema imunológico, produzidos princi-
palmente pelos leucócitos, esses anticorpos podem ser sintetizados e programados para 
reagir com antígenos de forma específica e desencadear uma série de reações que prova-
velmente irão contribuir para eliminar um agente estranho associado a esse antígeno. Os 
antígenos nesse caso funcionam como ligantes das proteínas e podem ser representados 
por vírus, bactérias ou até mesmo outras proteínas ou partes destes. 
Os anticorpos mais abundantes são do tipo IgG, sendo formados por quatro cadeias 
polipeptídicas móveis. A especificidade da ligação dos anticorpos à um antígeno depende dos 
resíduos de aminoácidos presentes nessas cadeias que estabelece o momento da interação 
proteína-ligante. A partir daí, respostas imunológicas podem ser desencadeadas gerando 
mais células ou anticorpos importantes para fortalecero sistema de defesa do organismo.
O quadro abaixo apresenta algumas outras proteínas, suas respectivas funções e 
também sua classe de acordo com a presença de grupo prostético: 
58UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 58UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
QUADRO 2 - EXEMPLOS DE PROTEÍNAS DE ACORDO COM 
A SUA FUNÇÃO E PRESENÇA DE GRUPO PROSTÉTICO
Proteína Função Classe (grupo prostético)
Hemoglobina Transporte de oxigênio dos pulmões 
aos tecidos
Hemeproteína (grupo heme)
Anticorpos Resposta imunitária Glicoproteína (carboidrato)
Mioglobina Transporte e armazenamento de oxi-
gênio nos músculos esqueléticos e 
cardíacos de vertebrados
Hemeproteína (grupo heme)
Ferritina Armazenamento de ferro Metaloproteinase (ferro)
Caseína Principal proteína do leite Fosfoproteína (grupo fosfa-
to)
Hormônio folículo 
estimulante (FSH)
Estimula a secreção de estrogênio Glicoproteína (carboidrato)
Colágeno Elasticidade e resistência à tensão glicoproteína (carboidrato)
Elastina Elasticidade e retração dos tecidos glicoproteína (carboidrato)
Fibronectina Adesão, migração e morfologia celu-
lar
glicoproteína (carboidrato)
Integrinas Transdução de sinal glicoproteína (carboidrato)
Fonte: Adaptado de: NELSON e COX, 2018.
59UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
4. ENZIMAS, COENZIMAS E VITAMINAS
 
A maioria das enzimas são proteínas altamente especializadas responsáveis por catali-
sar a maioria das reações químicas de um organismo, permitindo que elas aconteçam de forma 
mais rápida e eficiente, otimizando todos os processos do metabolismo. A catálise de reações 
também pode ser realizada por outros catalisadores não biológicos, porém, eles não costumam 
ser tão eficazes principalmente devido a menor especificidade com os substratos ou ligantes. 
O funcionamento das enzimas ocorre através de uma ligação entre o sítio ativo de 
uma enzima e um substrato, formando um complexo enzima-substrato (Figura 18). Esse 
complexo apresenta um alto grau de especificidade e culminam no aumento da velocidade 
de uma reação química sob condições ideais para o funcionamento da enzima. 
FIGURA 18 - INTERAÇÃO DE ENZIMA COM SUBSTRATO ATRAVÉS DE SÍTIO ESPECÍFICO
60UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 60UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
O encaixe induzido pode ser utilizado biologicamente como uma estratégia para 
evitar reações prematuras, de forma que em algumas situações pode ser necessário mais 
de uma interação enzima-substrato, em etapas consecutivas para ativar uma enzima. Em 
uma primeira etapa, após o primeiro encaixe induzido, a enzima muda sua conformação e 
expõe um novo sítio ativo. Esse segundo sítio pode ser ligado por um outro substrato de 
forma específica, e em seguida, a enzima poderá exercer a sua função propriamente dita. 
Os principais fatores que podem afetar a atividade enzimática são a temperatura, o 
pH a concentração da enzima e de substrato. Ao pensarmos que a enzima é uma proteína, 
fica simples de entender o porquê sua atividade pode ser influenciada pela temperatura e o 
pH, por estar suscetível ao processo de desnaturação. Já com relação à concentração de 
enzima e substrato, podemos entender como ambos afetam a atividade enzimática fazendo 
uma relação muito simples, que considera a quantidade de sítio ativo que a enzima possui 
disponível para ligar o substrato.
Quando todos os sítios da enzima estiverem ligados, a reação não poderá continuar 
sendo catalisada por enzimas na mesma proporção de substrato disponível, pois há mais 
substrato que enzima. O mesmo acontece para o contrário, quando temos muita enzima e 
pouco substrato, pois todos os sítios da enzima serão ocupados e ela realizará sua função 
máxima. Assim, a reação não poderá continuar acontecendo na mesma velocidade, pois 
não haverá mais substrato disponível.
A relação entre a velocidade de uma reação catalisada e a concentração é estudada 
pela cinética enzimática, porém, ela não é tão simples uma vez que a partir do momento 
que a reação inicia o substrato começa a ser consumido, sendo difícil estudar os efeitos 
durante essa conversão em produto intermediário e final. A maioria das enzimas seguem 
um mesmo padrão cinética e a partir de estudos desses parâmetros, os bioquímicos são 
capazes de comparar as atividades e caracterizar as eficiências catalíticas de enzimas.
Algumas disfunções e doenças metabólicas podem ser resultantes do mau funcio-
namento, do funcionamento excessivo ou do funcionamento deficiente de uma enzima. Por 
isso, pode ser muito comum na rotina de diagnóstico de doenças a pesquisa ou dosagem 
de algumas enzimas, buscando esclarecer algumas patologias.
Algumas enzimas exigem a presença de um cofator ou coenzima para funcionar, 
que são componentes do tipo inorgânicos ou orgânicos, respectivamente. Entre os inorgâ-
nicos, os mais comuns são os íons ferro, manganês, magnésio ou zinco e já os orgânicos 
na maioria das vezes é derivado de vitaminas ou nutrientes. Assim como nas proteínas, 
esses grupamentos que podem ser ligados à enzima recebem o nome de grupo prostético, 
e quando a enzima está ligada a eles formando uma estrutura completa e ativa, a denomi-
namos de holoenzima.
61UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 61UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Observe a Figura 19, que demonstra a interação de uma enzima na sua forma ina-
tiva (apoenzima) com uma coenzima, resultando na sua forma ativa (holoenzima) e capaci-
tando-a para participar e catalisar reações. As vitaminas são exemplos de cofatores e suas 
propriedades e funções serão abordadas final deste tópico. Note que na primeira interação 
a enzima não é ativada (apoenzima) devido à ausência de cofator e na segunda interação, 
o cofator possibilita a interação com o substrato e torna a enzina funcional (holoenzima).
FIGURA 19 - DEMONSTRAÇÃO DA IMPORTÂNCIA DO 
COFATOR EM UMA INTERAÇÃO ENZIMA-SUBSTRATO
Na maioria das situações o nome de uma enzima costuma representar a sua ativi-
dade ou estar relacionado com seu substrato ou reação que catalisa. Além disso, qualquer 
um destes comumente pode estar associado a um sufixo –ase. Por exemplo, a enzima 
hidrolase que participa de reações de hidrólise, ou ainda, a ATP: glicose-fosfotransferase, 
que catalisa a transferência de um grupo fosforil do ATP para a glicose.
Ao exercer suas funções, as enzimas agem em reações que ocorrem de forma 
consecutiva e dependentes uma das outras. A ação etapa após etapa geralmente gera uma 
variação de energia livre durante as reações, que podem ser conservadas ou transformadas 
e posteriormente utilizada para o desempenho do metabolismo. É importante ressaltar que 
em uma reação o papel da enzima é o aumentar a velocidade e ela é capaz de fazer isso 
sem alterar o equilíbrio ou ser gasta durante o processo. Observe o esquema abaixo de 
uma reação enzimática simples:
62UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 62UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
E + S ES EP E + P 
Onde E é a enzima, S é o substrato e P é o produto. ES representa o complexo 
enzima substrato que é formado e foi ilustrado na Figura 18. Ambos ES e EP são in-
termediários da reação, ou seja, espécies químicas transitórias que aparecem antes do 
produto final. Observe que a enzima aparece no final da reação, indicando que ela não 
foi consumida e sim conservada. O símbolo de seta dupla ( ) indica que a reação está 
ocorrendo em equilíbrio, e independente da velocidade da reação ter sido aumentada, esse 
equilíbrio prevalece em todas as etapas.
Como já vimos na primeira unidade, cada uma das etapas de uma reação gera uma 
variação de energia (∆G). Antes de iniciar, temos um estado basal de energia que precisa 
ser superado para um estado de transição, no qual a reação inicia. A diferença de energia 
entre esses dois estados é chamada de energia de ativação. Quanto maior é a energia de 
ativação, de forma mais lenta a reação ocorre. Os catalisadoresatuam justamente dimi-
nuindo a energia de ativação, o que consequentemente diminui o tempo que as reações 
levariam para ocorrer. 
Tudo isso pode ser visualizado de forma mais clara quando demonstramos a partir 
de um gráfico chamado de Diagrama da coordenada da reação (Figura 19). Nesse gráfico 
temos a energia livre (G) no eixo y plotada pelo progresso da reação no eixo horizontal. 
Partindo de um estado fundamental ou basal, é necessário energia suficiente para atingir 
um estado de transição tanto para S (∆G S → P) quanto para P (∆G P → S). A diferença 
entre essas variações de energia (do estado de transição e fundamentais) representa a 
energia de ativação (Figura 19a). 
Observe na figura 19b que a diferença entre o estado fundamento e o de transição 
em uma reação catalisada é bem menor do que em uma reação não catalisada. Dessa 
forma, o tempo que a reação levaria para atingir o estado de transição é encurtado, e a 
reação ocorre em uma velocidade mais rápida.
FIGURA 19A - DIAGRAMA DA COORDENADA DA REAÇÃO SEM ENZIMA
Fonte: NELSON e COX, 2018.
63UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 63UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
FIGURA 19B - DIAGRAMA DA COORDENADA DA REAÇÃO COM ENZIMA
Fonte: NELSON e COX, 2018.
 
4.1 Vitaminas
As vitaminas são substâncias essenciais para o funcionamento do metabolismo 
pois agem como cofatores enzimáticos, ou seja, ajudam na ativação de enzimas e permitem 
que uma reação ocorra. Elas são classificadas em dois grupos principais: as hidrossolúveis 
(complexo B e vitamina C) e as lipossolúveis (A, D, E e K). A maioria delas precisa ser obtida 
de uma fonte externa, como a dieta, e são necessárias em baixas quantidades. O excesso 
ou falta de vitaminas podem ocasionar várias doenças, chamadas de hipervitaminoses ou 
hipovitaminoses. 
 
4.2 Vitaminas lipossolúveis
A vitamina A ou o retinol atua como um hormônio e um pigmento fotossensível no 
olho de vertebrados. O ácido retinóico é uma substância derivada dessa vitamina que tem 
papel importante na manutenção da pele. As principais fontes dessa vitamina são: óleo de 
peixe, fígado, ovos, leite e manteiga. Além disso, o pigmento β-caroteno presente na ce-
noura e em outros vegetais pode ser convertido em vitamina A. devido ao seu envolvimento 
com a pele e olhos, naturalmente sua deficiência causa impacto nesses dois órgãos. 
A vitamina D ou colecalciferol é formada através de uma reação catalisada pela 
luz solar e está associada a regulação de cálcio nos rins, intestino e ossos. Por isso, a sua 
deficiência é interligada com defeitos ósseos e uma doença chamada raquitismo. 
As vitaminas E e K são encontradas principalmente em ovos, óleos vegetais e 
germe de trigo e atuam como antioxidantes. A proteção contra o dano oxidativo ocorre um 
anel aromático presente em sua estrutura reage com radicais livres e impede os danos 
que poderiam causar fragilidade celular. Essa característica faz com que ambas sejam 
consideradas cofatores. Além disso, a vitamina K participa da formação de alguns com-
ponentes da coagulação sanguínea, e consequentemente, sua deficiência pode causar 
disfunções hemorrágicas.
64UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 64UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Os lipídios sinalizadores são aqueles que agem como mensageiros intracelulares 
e reagem à um sinal externo via receptor de membrana, desencadeando uma série de 
reações intracelulares para gerar uma resposta. Eles são representados principalmente por 
hormônios esteroides (testosterona, estradiol, cortisol, aldosterona), eicosanoides (prosta-
glandinas, leucotrienos e tromboxanos) e outros mensageiros celulares (fosfatidilinositol e 
esfingolipídios de membrana). 
As prostaglandinas geram algumas respostas associadas à dor e a inflamação, 
afetando a temperatura corporal, o fluxo sanguíneo para outros locais e órgãos e a con-
tração da musculatura lisa. Os tromboxanos atuam na formação de coágulos e redução 
do fluxo sanguíneo e os leucotrienos regulam a contração da musculatura lisa do pulmão, 
relacionando-se diretamente com alergias, asma e reações anafiláticas.
 
4.3 Vitaminas hidrossolúveis
O grupo de vitaminas hidrossolúveis é constituído por pelas vitaminas do complexo 
B (B1 a B12) e a vitamina C. A maioria das vitaminas do complexo B (B1, B2, B3, B5 e B7) 
participam como coenzimas na respiração celular, um processo do metabolismo que gera 
energia principalmente a partir de moléculas de carboidratos, proteínas ou lipídios. 
Além da participação nesse processo que é primordial para o funcionamento dos 
organismos, as vitaminas também podem apresentar outras funções que apresentaremos 
a seguir, juntamente com as principais fontes e as consequências associadas à deficiên-
cia de cada uma. 
A vitamina B1 ou tiamina é encontrada principalmente em cereais integrais, feijão, 
leite, fígado, peixe e carnes magras, apresenta papel importante na manutenção do tônus 
muscular e do sistema nervoso e sua carência pode ocasionar perda de apetite e fadiga 
muscular, além de causar uma doença chamada beribéri.
A vitamina B2 ou riboflavina pode ser absorvida pelo organismo através da ingestão 
de carnes magras, ovos, leite, fígado e folhas vegetais. Sua função está associada à saúde 
da pele, do sistema nervoso e da produção de células do sangue. A vitamina B3 ou niacina 
é obtida de fontes semelhantes à da vitamina B2 e atua no funcionamento do sistema 
nervoso, digestório e na manutenção do tônus muscular. A carência de niacina pode causar 
fraqueza, nervosismo, distúrbios digestivos e feridas na pele. 
A vitamina B5 ou ácido pantotênico é encontrado principalmente em carnes e 
grãos integrais e suas funções estão associadas à síntese de alguns lipídios e hemácias. 
A vitamina B6 ou piridoxina tem fonte e funções semelhantes às das vitaminas B1, B2 
e B3, além de também apresentar papel no funcionamento normal das células nervosas 
e na formação de hemácias. A carência de piridoxina associa-se das doenças de pele, 
apatia e distúrbios nervosos. 
65UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 65UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Apesar de estar presente no ovo e fígado, a vitamina B7 ou biotina não precisa 
ser ingerida na dieta, pois é produzida por bactérias da microbiota intestinal. É encontrada 
principalmente em ovos e cereais integrais e sua função está relacionada com a síntese de 
proteínas e de células sanguíneas.
A vitamina B9 ou ácido fólico possui papel importante na gravidez, relacionando-se 
com a síntese de bases do DNA e consequentemente com a multiplicação celular e forma-
ção fetal. As principais fontes são folhas vegetais, frutas e cereais integrais, além da sua 
produção ser favorecida pelo metabolismo de bactérias presentes na microbiota intestinal.
A vitamina B12 ou cianocobalamina é obtida de carnes, frutos do mar, ovos, leites 
e derivados e está associada com a síntese de nucleotídeos, renovação celular, maturação 
das hemácias. A carência desta vitamina pode causar distúrbios nervosos e anemia.
A vitamina C ou ácido ascórbico é uma das vitaminas mais conhecidas por seu 
papel de auxiliar no sistema imunológico e na formação de colágeno. Níveis ideais desta 
vitamina contribuem para conservar o tecido conjuntivo, melhorar a integridade da pele e 
dos vasos sanguíneos. As principais fontes de vitamina C são frutas, principalmente as 
cítricas (laranja, limão, acerola, tomate, morango, etc.) e vegetais como couve e repolho. 
A carência de vitamina C pode causar dores nas articulações, alterações gengi-
vais e dentárias, insônia, nervosismo e cansaço. A doença escorbuto é ocasionada pela 
deficiência desta vitamina e é caracterizada por um quadro de anemia com hematomas, 
sangramento nas gengivas e dentes enfraquecidos.
As principais vitaminas, com suas respectivas fontes, funções e consequências das 
suas deficiências estão resumidas no quadro a seguir com destaque às fontes, funções e 
deficiências associadas à carência (hipovitaminoseou avitaminose):
QUADRO 3 - PRINCIPAIS VITAMINAS (LIPOSSOLÚVEIS E HIDROSSOLÚVEIS)
Vitamina Fonte Função Deficiência
A ou retinol Vegetais amarelos, 
fígado, manteiga e 
gema de ovo
Pele, mucosas e retina Secura da pele, 
olho e mucosas, 
cegueira, retardo no 
crescimento
B1 ou tiamina Cereais, arroz, 
feijão, leite
carnes, pão
Respiração celular, 
tônus muscular e 
sistema nervoso
Fadiga, perda de 
apetite e beribéri
B2 ou riboflavina Carnes magras, 
ovos, leite, fígado e 
folhas vegetais
Respiração celular, 
pele, sistema nervoso 
e produção de células 
sanguíneas
Lesões na boca 
e inflamação na 
conjuntiva ocular
66UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 66UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
B9 ou ácido fólico Folhas vegetais, 
frutas e cereais 
integrais, microbiota 
intestinal
Síntese de nucleotídeos 
e multiplicação celular
Má formação fetal
B12 ou 
cianocobalamina
Carnes, ovos, leite e 
derivados
Síntese de 
nucleotídeos, 
renovação celular, 
maturação das 
hemácias
Distúrbios nervosos e 
anemia
C ou ácido 
ascórbico
Frutas e vegetais Formação de colágeno 
e integridade de vasos 
sanguíneos, pele, 
gengivas, sistema 
imunológico
Escorbuto, dores 
nas articulações, 
nervosismo, 
alterações dentárias
D ou 
colecalciferol
Conversão por 
radiação solar (pré 
–vitamina D)
Formação de ossos e 
dentes
Raquitismo
E ou tocoferol Cereais, leite, óleos, 
folhas
Reprodução e 
antioxidante
Aborto e esterilidade
K ou filoquinona Vegetais, amêndoas, 
microbiota
Coagulação sanguínea 
e antioxidante
Hemorragias
Fonte: A autora (2021).
67UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
5. CARBOIDRATOS
Os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes na Terra e apresentam fun-
ções variadas nos diversos organismos vivos. Uma das funções mais importantes desem-
penhadas por esse grupo de moléculas é a de servirem de fonte de energia para animais e 
vegetais. Também estão presentes como componentes estruturais e protetores de bactérias 
e vegetais, além de participar de processos metabólicos com papel no reconhecimento e 
adesão entre células.
Quimicamente, são caracterizados como poli-hidroxialdeídos ou poli-hidroxiceto-
nas, ou ainda, precursores desses compostos. Isso significa que apresentam na consti-
tuição química um esqueleto de hidrocarbonetos com função aldeído ou cetona, ou seja, 
um grupamento carbonila (C=O) no início ou no meio da cadeia, respectivamente (Figura 
20). Usualmente são chamados de açúcares e recebem o sufixo “ose” no final de sua 
nomenclatura.
FIGURA 20 - ESTRUTURA QUÍMICA DE CARBOIDRATOS
Fonte: NELSON e COX, 2018.
68UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 68UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Os carboidratos geralmente são classificados em três grupos de acordo com o 
tamanho de sua cadeia em monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos. Os mo-
nossacarídeos são os carboidratos mais simples por apresentarem cadeias curtas de até 
seis carbonos e apenas uma unidade de poli-hidroxicetona ou poli-hidroxialdeído. 
Os oligossacarídeos geralmente são formados por cadeias curtas de monossa-
carídeos e os polissacarídeos por cadeias longas, sendo considerados polímeros de mo-
nossacarídeos. A seguir, iremos apresentar as características e funções dos carboidratos, 
evidenciando essas classes mais detalhadamente.
 
5.1 Monossacarídeos
Os monossacarídeos são encontrados na natureza como sólidos, cristalinos e 
incolores solúveis em água e na maioria das vezes apresentam sabor adocicado. Estru-
turalmente são constituídos por cadeias não ramificadas e seus carbonos são unidos por 
ligações simples. De acordo com a quantidade de carbonos em seu esqueleto, recebe as 
seguintes denominações:
● 3 carbonos = trioses
● 4 carbonos = tetroses
● 5 carbonos = pentoses
● 6 carbonos = hexoses
● 7 carbonos = heptoses
 
As tetroses, pentoses, hexoses e heptoses tendem a formar estruturas cíclicas, ou 
seja, apresentam seu esqueleto de carbono e hidrogênio organizados em formato de anel. 
As pentoses já foram citadas anteriormente e possuem função importante como componen-
tes dos nucleotídeos e dos ácidos nucleicos, a desoxirribose (DNA) e ribose (RNA). 
As hexoses também recebem destaque, sendo a glicose os monossacarídeos mais 
abundante presente na natureza. A glicose é utilizada como fonte de energia pela maioria 
dos organismos e é formada como produto da fotossíntese em plantas. Em solução aquosa 
passa por um fenômeno chamada mutarrotação, na qual suas formas linear e cíclica ficam 
em constante interconversão. Esse fenômeno aumenta a sua susceptibilidade à oxidação, 
e consequentemente, é considerada um açúcar redutor.
Uma característica importante dos monossacarídeos é que eles apresentam 
pelo menos um átomo de carbono anomérico (quatro ligantes diferentes), e por isso, 
apresenta formas isoméricas opticamente ativas. Dessa forma, os monossacarídeos 
podem apresentar a mesma fórmula molecular e diferir apenas pela sua disposição es-
pacial. Isso reflete na determinação das propriedades biológicas e também nas funções 
de alguns polissacarídeos.
69UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 69UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
5.2 Dissacarídeos
Os monossacarídeos são unidos uns aos outros por ligações glicosídicas que se 
formam pela união de dois grupos hidroxila (OH), geralmente presente no carbono ano-
mérico de um dos açúcares, produzindo uma molécula de água (Figura 21). Na maioria 
das vezes essas ligações são do tipo α (1 → 4), ou seja, formadas entre o carbono 1 de 
um açúcar e o carbono 4 de outro. A imagem ilustra a união de dois monossacarídeos de 
glicose por uma ligação glicosídica, resultando em um dissacarídeo chamado maltose.
FIGURA 21 - REPRESENTAÇÃO DA LIGAÇÃO GLICOSÍDICA 
DO TIPO Α (1→4) ENTRE DOIS MONOSSACARÍDEOS (MALTOSE)
70UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 70UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Outros dissacarídeos importantes são a lactose (galactose + glicose) e a sacarose 
(glicose + frutose). A lactose está presente no leite e a sacarose é o açúcar de mesa e 
ambas apresentam sabor adocicado, ela usualmente pode ser responsável por causar um 
estado de intolerância, pois não é absorvida pelo intestino delgado antes de passar por um 
processo de hidrólise pela enzima lactase.
A lactase quebra a lactose em galactose e glicose, que podem ser absorvidas pelo 
intestino. Entretanto, alguns indivíduos não apresentam essa enzima e desenvolvem a into-
lerância à lactose, e nesses casos, a lactose fica dissolvida na luz no intestino aumentando 
a osmolaridade do meio. Como consequência, o intestino não absorve água e isso resulta 
em casos de diarreia. Além disso, as bactérias intestinais têm a capacidade de fermentar a 
lactose, produzindo gás carbônico (CO2) que causa inchaço, cólica e gases.
A sacarose, diferente da glicose, não apresenta suscetibilidade à oxidação e por 
isso é considerada é um açúcar não redutor. Essas características a torna adequada para 
armazenar e transportar energias em plantas e além disso, também é um produto interme-
diário da fotossíntese.
5.3 Polissacarídeos
Os polissacarídeos são formados por repetições de monossacarídeos e diferem 
na constituição dependendo do tipo e quantidade de monossacarídeo, das ligações que os 
unem e também do grau de ramificação que apresentam em sua cadeia. De modo geral, 
podemos classificá-los em dois grupos: os homopolissacarídeos, que apresentam apenas 
um tipo de monossacarídeo, e os heteropolissacarídeos que apresentam dois ou mais tipos 
diferentes de monossacarídeos (Figura 22).
FIGURA 22 - CLASSIFICAÇÃO DOS POLISSACARÍDEOS EM HOMOPOLISSACARÍDEOS 
E HETEROPOLISSACARÍDEOS EVIDENCIANDO CADEIAS NÃO RAMIFICADAS E 
RAMIFICADAS
71UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 71UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Os dois homopolissacarídeos mais conhecidos são o amido e o glicogênio, e ambos 
estão relacionados com o armazenamento de energia em plantas e animais,respectiva-
mente. No caso dos heteropolissacarídeos, também podemos citar dois mais importantes, 
a celulose e a quitina, ambas associadas às funções de suporte em extracelular.
O amido e o glicogênio são polímeros de subunidades de glicose, usando da es-
tratégia para armazenar intracelularmente essa molécula energética de forma compacta, 
na forma de grânulos ou grandes agrupamentos. O amido exerce essa função nas células 
vegetais e é encontrado em grande quantidade em tubérculos como a batata.
Estruturalmente, o amido é formado por uma cadeia não ramificada de glicose 
(amilose) unida por ligações do tipo α (1 → 4) e outra cadeia ramificada (amilopectina) 
formada por ligações do tipo α (1 → 6). Essas duas cadeias organizam-se no formato de 
hélice dupla com suas extremidades redutoras voltadas para um lado e as extremidades 
não redutoras para o outro (Figura 23).
FIGURA 23 - ORGANIZAÇÃO DA ESTRUTURA DO AMIDO 
FORMADA PELA AMILOPECTINA E AMILOS
 
Fonte: NELSON e COX, 2018.
 
O glicogênio está presente nas células animais, principalmente no fígado e músculo 
esquelético, pois são tecidos que exigem maior disponibilidade de glicose. Assim como a 
celulose, é formado por duas cadeias: a principal apresentando ligações do tipo α (1 → 4) 
e a outra ramificada por ligações do tipo α (1 → 6). 
Essa estratégia de armazenamento é muito importante para as células, pois se a 
glicose fosse armazenada em quantidade equivalente na forma monomérica ocorreria uma 
descompensação osmótica. Dessa forma, a célula pode utilizar a glicose através de enzi-
mas de degradação como as glicosídeas ou amilases, presentes na saliva ou no intestino, 
que vão quebrando o polímero (polissacarídeo) e liberando suas unidades monoméricas 
(monossacarídeos) quando necessário.
72UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 72UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
A celulose é o polissacarídeo mais abundante e é encontrada na natureza na forma 
fibrosa, resistente e insolúvel em água. Ela está presente na parede celular de plantas 
desempenhando papel estrutural importante. Estruturalmente é formada por uma cadeia 
linear resistente à tensão muito parecida com a amilose, diferindo na configuração das 
ligações entre glicose que são do tipo β (1 → 4). 
Essa configuração confere propriedades físicas muito diferentes entre a celulose e 
a amilose, além de influenciar na capacidade de digestão desse polissacarídeo. A maioria 
dos animais não possuem uma enzima capaz de hidrolisar ligações do tipo β (1 → 4), e, 
portanto, são incapazes de digerir e utilizar a celulose como fonte de combustível. Entre-
tanto, outros tipos de organismos como os cupins, os fungos e as bactérias apresentam a 
celulase e conseguem digerir o material presente na estrutura das plantas.
A quitina também é um composto linear que apresenta ligações do tipo β (1 → 4), 
diferindo da celulose pela presença de um grupo amina acetilado no lugar de uma hidroxila. 
Esse polissacarídeo também forma fibras longas e confere propriedade importante como 
componente de exoesqueleto de artrópodes.
Outros heteropolissacarídeos importantes que podemos citar são: o peptidoglicano, 
ágar e os glicosaminoglicanos. O peptidoglicano é constituído por resíduos de N-acetilgli-
cosamina e ácido N-acetilmurâmico organizados em cadeias alternadas e estão presentes 
na parede celular de bactérias desempenhando função estrutural e protetora. O ágar é 
encontrado na parede de algas e tem a propriedade de formar géis, apresentando utilidade 
comercial na culinária, na produção de géis de agarose, meios de cultura, ou ainda, cápsu-
las para medicamentos.
Os glicosaminoglicanos são heteropolissacarídeos lineares formados por unidades 
repetidas de dissacarídeos e estão presentes como componentes estruturais da matriz 
extracelular (MEC). A MEC é constituída por uma mistura de proteínas (colágeno, elastina 
e fibronectina) que formam uma rede de ligações cruzadas com esses glicosaminoglicanos, 
representados por: N-acetilglicosamina, N-acetilgalactosamina, ácido hialurônico, sulfato 
de condroitina, dermatan-sulfato, queratan-sulfato e heparan-sulfato. 
O quadro a seguir apresenta as características desses glicosaminoglicanos de 
forma resumida:
73UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 73UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
QUADRO 4 - PRINCIPAIS GLICOSAMINOGLICANOS E SUAS FUNÇÕES
Glicosaminoglicanos Funções
Ácido hialurônico Confere consistência gelatinosa ao humor vítreo dos olhos;
Presente em tendões e cartilagens com função lubrificante, 
confere elasticidade e resistência à tensão.
Sulfato de condroitina Auxilia na resistência à tensão das cartilagens, tendões e liga-
mentos e das paredes da aorta
Dermatan-sulfato Auxilia na flexibilidade da pele, presente em vasos sanguíneos 
e válvulas cardíacas
Queratan-sulfato Presente em cartilagens, ossos e várias estruturas córneas 
formadas por células mortas como chifres, cabelos, unhas e 
garras.
Heparan-sulfato Sintetizado por todas células animais, interagem com grande 
número de proteínas, incluindo fatores de crescimento e com-
ponentes da MEC.
Fonte: Adaptado de: NELSON e COX, 2018.
 
5.4 Oligossacarídeos e glicoconjugados
Os carboidratos também possuem papel importante quando estão associados a 
outros tipos de moléculas, os chamados glicoconjugados. Geralmente, nesses casos são 
classificados em três tipos: os proteoglicanos, as glicoproteínas e os glicolipídios. De modo 
geral, desempenham funções associadas ao armazenamento de combustível, função es-
trutural, transporte de informações, comunicação entre as células e a MEC, sinalização e 
reconhecimento celular.
Os glicoconjugados são encontrados principalmente no glicocálice da célula na 
forma de oligossacarídeos associados a componentes da membrana plasmática. Observe 
na Figura 24 o glicocálice, uma camada formada do lado mais externo sobre a membrana 
apresentando glicoproteínas e glicolipídios na sua composição.
74UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 74UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
FIGURA 24 - REPRESENTAÇÃO DO GLICOCÁLICE ACIMA DA MEMBRANA PLASMÁTICA, 
EVIDENCIANDO A PRESENÇA DE GLICOPROTEÍNAS E GLICOLIPÍDIOS
 
Fonte: ALBERTS, 2021.
As glicoproteínas são constituídas por oligossarídeos ligados às proteínas e estão 
presentes no glicocálice, na MEC, no sangue, ou ainda, na parte interna da célula em 
organelas específicas. Elas apresentam em sua constituição locais específicos que são 
usados como pontos de reconhecimento celular em imunoglobulinas ou hormônios, além 
de apresentarem afinidade de ligação com outras proteínas como as lectinas.
Os glicolipídios são formados por resíduos de açúcar associados à lipídeos e suas 
funções também são associadas à capacidade de ligar-se as lectinas. Além disso, eles 
também estão presentes na bainha de mielina de células nervosas auxiliando na condução 
nervosa, na superfície de hemácias determinando os grupos sanguíneos humanos, na 
membrana de bactérias conferindo sorotipo específico e contribuindo para virulência. 
As lectinas utilizam tanto dos glicolipídios como das glicoproteínas como pontos de 
reconhecimento celular, para sinalização e também adesão celular. O movimento dos neu-
trófilos nos vasos sanguíneos em direção aos tecidos quando há inflamação é um exemplo 
que envolve um grupo de lectinas. Essas lectinas estão presentes na superfície interior 
dos vasos e reconhece os neutrófilos ligando-se à glicoproteínas da célula e partir disso 
controlam e direcionam o movimento dos neutrófilos.
75UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 75UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Os proteoglicanos são formados por uma proteína com um ou mais glicosaminogli-
canos ligados e estão presentes na superfície celular como proteínas integrais de membra-
na ou livres na MEC. Os mais conhecidos são os proteoglicanos de membrana ligados a 
heparan-sulfato, que são divididos em duas famílias:os sindecanos e os glipicanos. 
Alguns podem formar os agregados de proteoglicanos, que são grupos de proteí-
nas ligados a uma única molécula de ácido hialurônico. Na MEC esses agregados formam 
uma rede de ligações cruzadas que confere resistência e elasticidade à matriz extracelular. 
Nesse caso, desempenham função de ancoragem e modulação através de receptores de 
superfície celular que permitem a propagação de sinais para o interior da célula.
SAIBA MAIS
 
A maioria dos óleos vegetais consumidos na dieta são constituídos de triacilgliceróis 
com ácidos graxos insaturados (líquidos à temperatura ambiente) ou saturados (sólidos 
à temperatura ambiente). Para aumentar a estabilidade dos óleos de cozinha em altas 
temperaturas realiza-se um processo de hidrogenação, que converte muitas ligações 
duplas em simples e aumentam seu ponto de fusão. Entretanto, essa hidrogenação faz 
com que as ligações cis sejam convertidas em ligações trans. O consumo de gorduras 
trans aumentam o nível de triglicerídeos e de colesterol LDL no sangue e por isso está 
associado à um maior risco de desenvolver doenças cardíacas.
Fonte: NELSON e COX, 2018.
 
76UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 76UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
SAIBA MAIS
 
A anemia falciforme é uma doença genética que ocorre em pessoas que herdam dois 
alelos (homozigotos) do gene que codifica a subunidade β da hemoglobina, determi-
nando um defeito na estrutura da hemoglobina. Esses pacientes apresentam uma for-
ma defeituosa de hemoglobina em formato de S que implica na sua incapacidade de 
oxigenação em níveis normais, além de ser insolúvel e formar agregados. Os eritróci-
tos que carreiam essas hemoglobinas apresentam formas anormais resultantes desses 
problemas com a forma e a disfunção da hemoglobina dessas células. Os indivíduos 
que recebem apenas um alelo (heterozigotos) apresentam o traço falciforme e as con-
sequências na função da hemoglobina são proporcionalmente muito menores, de forma 
que costumam levar uma vida praticamente normal.
Fonte: (LEHNINGER, 2018).
REFLITA 
Você já ouviu falar em gene mapping? 
O mapeamento genético é uma abordagem capaz de identificar todos os genes que co-
dificam alguma informação e a sua localização no genoma humano. Essas informações 
vão desde características físicas, o perfil metabólico, até a presença de variantes que 
causam as doenças genéticas e hereditárias.
Fonte: (MIGLIAVACCA, 2020). 
77UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 77UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Chegamos ao fim da segunda unidade, na qual tivemos a oportunidade de conhe-
cer as principais biomoléculas presentes nos seres vivos. Até o presente momento focamos 
em compreender a estrutura química dessas moléculas e caracterizá-las quanto à suas 
funções como componentes dos organismos e na próxima unidade, vamos conhecer o seu 
envolvimento no metabolismo propriamente dito.
Em primeiro lugar, retratamos os nucleotídeos como constituintes dos ácidos nu-
cleicos do DNA e do RNA que possibilitam que todas as informações genéticas das células 
possam ser processadas e traduzidas em produtos celulares. Também evidenciamos como 
os componentes do DNA se organizam em estruturas primárias, secundárias e terciárias e 
como isso reflete na forma tridimensional. 
Os lipídios foram apresentados de acordo com dois grupos funcionais maiores, 
os lipídeos de armazenamento e os estruturais. Sendo que, os de armazenamento estão 
relacionados com o seu papel como combustíveis e os estruturais com a presença na mem-
brana, podendo desempenhar funções de adesão, reconhecimento ou transdução de sinal 
entre o meio intra e extracelular. Outro grupo de lipídeos presente em quantidades menores 
exercem papel como metabólitos e mensageiros, cofatores enzimáticos ou pigmentos.
Em seguida, conhecemos a estrutura básica de aminoácidos e como eles são 
produzidos a partir do material genético através de um sistema de transformação de pares 
de bases, o código genético. Esses aminoácidos organizam-se em peptídeos e originam 
as proteínas, que podem exercer funções diversas nas células, entre enzimas, anticorpos, 
hormônios e transportadores. Também ressaltamos sobre a importância da organização 
estrutural desses componentes e como elas impactam no seu papel biológico.
Então, as enzimas foram apresentadas de acordo com a sua principal função como 
catalisadores de reações, detalhando sua interação com o substrato, as características 
cinéticas da reação e os principais fatores que podem influenciar no seu desempenho. E o 
papel dos cofatores enzimáticos também foi esclarecido, dando enfoque para as vitaminas 
e suas principais funções.
Por fim, os carboidratos foram caracterizados de acordo com a sua estrutura quí-
mica, evidenciamos algumas particularidades e conhecemos os principais representantes 
desse grupo. De modo geral, podemos dividi-los em monossacarídeos, oligossacarídeos 
e polissacarídeos, dos quais podemos citar funções variadas como estruturais, de comu-
nicação intercelular e de armazenamento. Vários monossacarídeos e dissacarídeos são 
considerados moléculas chaves, que estão envolvidas em vários processos nos organismos 
vivos, dos quais alguns serão estudados com maior detalhe na próxima unidade.
78UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 78UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
LEITURA COMPLEMENTAR
 Artigo científico
 Caracterização bioquímica de linhagens de soja com alto teor de proteína 
MORAES, R. M. A., et al. Caracterização bioquímica de linhagens de soja com alto 
teor de proteína. Pesquisa agropecuária brasileira, v. 41, n. 05, p.725-729, 2006. 
Disponível em: https://www.scielo.br/j/pab/a/wLpsNx93kpNRzkHyDZxzpTp/?
format=pdf&lang=pt
 Vitaminas do complexo B: uma breve revisão
RUBERT, A., B. ENGEL, A. L. B. ROHLFES, L. MARQUARDT, N. M. B. Vitaminas do 
complexo B: uma breve revisão. Revista Jovens Pesquisadores, n. 07, p. 30-45, 2017. 
Disponível em: https://online.unisc.br/seer/index.php/jovenspesquisadores/article/
view/9332/6112
79UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 79UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
MATERIAL COMPLEMENTAR
LIVRO 
Título: Princípios de Bioquímica de Lehninger
Autor: David L. Nelson e Michael M. Cox.
Editora: Artmed.
Sinopse: Esta 7ª edição mantém a qualidade que tornou o texto 
original de Lehninger um clássico na área, com explicações úteis 
para conceitos complexos e apresentando aos estudantes uma vi-
são clara e abrangente da bioquímica como é entendida e praticada 
hoje. Além de oferecer esclarecimentos importantes e aplicações 
práticas na medicina, na agricultura e pecuária, na nutrição e na 
indústria, a bioquímica dedica-se a elucidar o milagre da vida em 
si. Assim, por aproximar a bioquímica do dia a dia, enfocando seu 
papel fundamental nos avanços da saúde e do bem-estar humano 
e incorporando os mais recentes avanços científicos, esta nova 
edição de Princípios de bioquímica de Lehninger permanece como 
a referência ideal para estudantes e profissionais da área.
FILME / VÍDEO 
Título: DNA: História da Vida
Ano: 1987.
Sinopse: A história de rivalidade das duas equipes de cientistas 
que tentam descobrir a estrutura do DNA. Francis Crick e James 
D. Watson na Universidade de Cambridge, e Maurice Wilkins e 
Rosalind Franklin na King’s College London.
80UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 80UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
FILME / VÍDEO 
Título: Anemia Farciforme.
Ano: 2011.
Link do vídeo: https://www.youtube.com/watch?v=FBXcJN1ETa4
Sinopse: A anemia falciforme é uma doença genética que ocorre 
em pessoas que herdam dois alelos (homozigotos) do gene que 
codifica a subunidade β da hemoglobina, determinando um defeito 
na estrutura da hemoglobina. Esses pacientes apresentam uma 
forma defeituosa de hemoglobina em formato de S que implica na 
sua incapacidade de oxigenação em níveis normais,além de ser 
insolúvel e formar agregados. Os eritrócitos que carreiam essas 
hemoglobinas apresentam formas anormais resultantes desses 
problemas com a forma e a disfunção da hemoglobina dessas cé-
lulas. Os indivíduos que recebem apenas um alelo (heterozigotos) 
apresentam o traço falciforme e as consequências na função da 
hemoglobina são proporcionalmente muito menores, de forma que 
costumam levar uma vida praticamente normal.
https://www.youtube.com/watch?v=FBXcJN1ETa4
81
Plano de Estudo:
● Metabolismo dos carboidratos; 
● Ciclo do ácido cítrico e fosforilação oxidativa;
● Metabolismo de lipídeos;
● Metabolismo de proteínas e aminoácidos. 
Objetivos da Aprendizagem:
● Caracterizar as reações bioquímicas da glicólise, 
gliconeogênese e via das pentoses-fosfato; 
● Compreender os passos do ciclo do ácido cítrico e da fosforilação oxidativa; 
● Descrever o processo molecular de fotossíntese; 
● Apresentar o processo de oxidação de lipídeos de animais 
e ressaltar os destinos diferentes em vegetais; 
● Compreender o processo de obtenção de nitrogênio pelo ciclo do nitrogênio; 
● Descrever o catabolismo de aminoácidos pelo ciclo 
da ureia e ciclo do ácido cítrico. 
UNIDADE III
Metabolismo de Carboidratos
Professora Me. Andressa Lorena Ieque
82UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
INTRODUÇÃO
Olá aluno(a)! Seja bem-vindo a Unidade III da disciplina de bioquímica. Chegamos 
ao momento de avançar um pouco mais em nosso conhecimento através do estudo minu-
cioso das reações bioquímicas das principais biomoléculas que foram caracterizadas na 
unidade anterior. Vamos dar enfoque aos carboidratos, lipídeos e proteínas, pois vamos 
destacar principalmente os processos energéticos das células.
No primeiro tópico, no metabolismo de carboidratos descreveremos quais os proces-
sos metabólicos que envolvem a principal molécula dessa classe para obter energia, a glico-
se. As principais rotas metabólicas descritas nesse tópico serão a glicólise, a gliconeogênese 
e a via das pentoses-fosfato, que são responsáveis pela degradação e produção de glicose.
No segundo tópico, estudaremos o processo seguinte do destino da molécula de 
glicose que resulta na produção significativa de energia para a célula: o ciclo do ácido cítrico 
e a fosforilação oxidativa. Ambos são interconectados e apresentam uma série de reações, 
que serão descritas em detalhes com relação aos seus passos e o rendimento energético. 
No final do segundo tópico será apresentado os mecanismos moleculares envol-
vidos no metabolismo de carboidratos em plantas. Uma vez que existem particularidades 
importantes entre as rotas metabólicas de diferentes organismos, precisamos descrever a 
fotossíntese, pois é o processo de síntese de energia utilizado pelas plantas.
No terceiro tópico, vamos dar destaque ao metabolismo dos lipídeos e descrever 
o processo de oxidação na produção de energia para a célula. Veremos que a principal 
diferença é na fase inicial, em que é necessário passar pela etapa de β-oxidação, e a se-
guir, também podem entrar no ciclo do ácido cítrico e na fosforilação oxidativa como ocorre 
para os carboidratos. Serão destacadas algumas particularidades de plantas através da 
descrição sucinta do ciclo do glioxilato.
Por fim, no quarto e último tópico abordaremos sobre as proteínas e aminoácidos. 
Vamos compreender como as proteínas são transformadas em aminoácidos e quais os 
processos seguintes para que os aminoácidos sejam catabolizados através do ciclo da 
ureia ou do ciclo do ácido cítrico. Além disso, considerando a importância do nitrogênio na 
composição celular de biomoléculas, vamos descrever de forma breve o ciclo do nitrogênio.
83UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
1. METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS
 
Entre os carboidratos, a glicose apresenta papel especial no metabolismo de plan-
tas, animais e microrganismos, pois seu alto potencial energético faz com que ela seja a 
principal fonte de energia para os seres vivos. Nem todos os organismos possuem glicose 
disponível para usar como energia, sendo necessário sintetizá-la em alguns casos.
Os organismos fotossintéticos são capazes de produzir glicose através da captação 
de gás carbônico da atmosfera, gerando açúcares de três carbonos que são convertidos 
em glicose. Já os não fotossintéticos, podem produzir a partir de precursores de carbono 
pela gliconeogênese.
Além da sua função energética, a glicose também é direcionada para outros desti-
nos importantes no metabolismo, desempenhando papel de precursor para vários interme-
diários de reações metabólicas (Figura 1). Segundo o autor NELSON e COX, a glicose tem 
quatro destinos principais em animais e vegetais, como segue: 
Síntese de polissacarídeos complexos direcionados ao espaço extracelular;
Armazenada nas células na forma de amido, glicogênio e sacarose;
Oxidada a compostos de três atomos de carbono por meio da glicólise para 
fornecer ATP e intermediários metabólicos;
Oxidada pela via das pentoses-fosfato produzindo ribose-5-fosfato para sín-
tese de ácidos nucleicos e NADPH para processos biossintéticos redutores. 
(NELSON e COX, 2018, p. 533).
84UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 84UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
FIGURA 1 - OS QUATRO DESTINOS PRINCIPAIS DA 
MOLÉCULA DE GLICOSE EM ANIMAIS E VEGETAIS
Fonte: NELSON E COX, 2018, p. 533.
 
Sendo assim, vamos focar nosso estudo nesses principais destinos buscando 
compreender como as vias Biosintética utilizam esse carboidrato para manter a célula em 
funcionamento.
Como já vimos anteriormente, a glicose tende a ser armazenada na forma de amido 
e de glicogênio. Ambos servem como um estoque energético, sendo possível liberar glicose 
a partir deles para a produção de energia a célula necessita, como também armazenar este 
carboidrato quando não for utilizado totalmente.
O processo de produção de energia pela liberação de glicose é chamado de gli-
cólise, e o processo de estocagem na forma de glicogênio é chamado de gliconeogênese. 
Vamos descrever a seguir os principais processos envolvidos na utilização e síntese de 
glicose: glicólise, gliconeogênese e a via das pentoses-fosfato.
 
1.1 Glicólise
A glicólise é uma via metabólica responsável pela produção de energia para tecidos 
e células animais e vegetais e também microrganismos através da degradação, via oxidação, 
de moléculas de glicose. Durante o processo, a energia da glicose é conservada na forma 
de NADH e de ATP. Outros carboidratos endógenos ou oriundos da dieta também podem ser 
transformados em intermediários e entrar na via glicolítica para produção de ATP.
85UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
A glicose é uma molécula de seis átomos de carbono e na glicólise ela é convertida 
em duas moléculas de piruvato, que possuem três átomos de carbono cada uma. Essa 
conversão ocorre em 10 etapas divididas em duas fases: a fase preparatória e a fase de 
compensação (Quadro 1).
A fase preparatória recebe esse nome porque durante as cinco etapas ocorre o 
consumo de duas moléculas de ATP. Apesar do gasto energético, isso será compensado 
na próxima etapa, denominada fase de compensação, na qual a energia é recuperada pela 
produção de ATP.
 
QUADRO 1 - FASES DA GLICÓLISE COM DESCRIÇÃO 
DAS ETAPAS E ENZIMAS ENVOLVIDAS
Fase preparatória
1. Fosforilação da glicose em glicose-6-fosfato pela enzima 
hexocinase, com consumo de 1 ATP.
2. Conversão da glicose-6-fosfato em frutose 6-fosfato pela 
enzima fosfohexose-isomerase
3. Fosforilação da frutose-6-fosfato em frutose-1,6-bifosfato 
pela enzima fosfofrutocinase, com consumo de 1 ATP.
4. Conversão da frutose-1,6-bifosfato em gliceraldeído-3-fosfato 
e diidroxiacetona-fosfato pela enzima aldolase
5. Isomerização da diidroxiacetona-fosfato a duas moléculas de 
gliceraldeído-3-fosfato (2) pela triose-fosfato-isomerase
Fase compensatória
6. Oxidação e fosforilação de gliceraldeído-3-fosfato (2) em 
1,3-bifosfoglicerato (2) pela enzima gliceraldeído-3-fosfato-desidrogenase, com formação de 2 NADH.
7. Fosforilação de 1,3-bifosfoglicerato (2) em 3-fosfoglicerato 
(2) pela enzima fosfoglicerato cinase, com produção de 2 ATP.
8. Conversão de 3-fosfoglicerato (2) em 2-fosfoglicerato (2) pela 
enzima fosfoglicerato-mutase.
9. Conversão de 2-fosfoglicerato (2) em fosfoenolpiruvato (2) 
pela enzima enolase.
10. Conversão de fosfoenolpiruvato (2) em piruvato (2) pela 
enzima piruvato-cinase, com produção de 2 ATP.
Fonte: Adaptado de: NELSON e COX, 2018.
 
Desde a etapa cinco, surgem duas moléculas que são representadas no Quadro 1 
pelo número 2 entre parênteses (2). Portanto, após todas as etapas verificamos que uma 
(1) única molécula de glicose é capaz de gerar duas (2) moléculas de piruvato (Quadro 1). 
Observe que ocorre produção de dois ATPs (Adenosina Trifosfato) na etapa 7 e dois 
ATPs na etapa 10, totalizando quatro ATPs. O ATP é produzido a partir da doação de dois gru-
pos fosforil ou fosfatos inorgânicos (Pi) ao ADP (Adenosina Difosfato), portanto, para produzir 
os 4 ATPs da segunda fase necessariamente são utilizados 4 grupos fosforil (Quadro 1).
86UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
A produção de NADH ocorre de forma semelhante, sendo necessário para a sua 
formação um grupo fosforil para cada NAD+, visualizado na etapa 6 da segunda fase (Qua-
dro 1). Na oxidação e fosforilação da etapa 6 ocorre essa reação com produção de dois 
NADH e um próton de hidrogênio livre (H+). 
Também vale destacar que na conversão das duas moléculas de 2-fosfoglicerato 
em duas moléculas de fosfoenolpiruvato há produção de duas moléculas de água (H2O), e 
por esse motivo, essa etapa da via também recebe o nome de desidratação.
Durante a fosforilação da glicose e da frutose-6-fosfato o grupamento fosforil é 
utilizado e o ATP é convertido em ADP. Como dois ATPs foram consumidos na primeira 
fase da glicólise, consideramos que o rendimento líquido é de dois ATPs. O piruvato tende 
a ser direcionado à três destinos dependendo das condições de aerobiose ou anaerobiose.
A partir dessas informações, usualmente é produzido um balanço geral da via glico-
lítica a partir de uma equação global da glicólise em condições aeróbicas. Ao escrevermos 
todos os participantes da via metabólica e cancelar os termos comuns aos dois lados, 
obtemos a equação global.
 
1.2 Equação completa:
Glicose + 2ATP + 2NAD+ + 4ADP + 2Pi → 2 piruvato + 2ADP + 2NADH + 2H+ 
 4ATP + 2H2O
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 545.
 
1.3 Equação global:
Glicose + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2 piruvato + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 545.
 
As duas moléculas de NADH formadas na glicólise são utilizadas na cadeia de 
transporte de elétrons, na qual os elétrons do NADH são transferidos ao oxigênio na 
mitocôndria de célula eucarióticas, com produção de energia para síntese de ATP. Esse 
processo será retomado no próximo tópico sobre fosforilação oxidativa.
Na presença de oxigênio, o piruvato pode ser convertido em acetil-CoA e entrar no 
ciclo do ácido cítrico, que ocorre em animais, vegetais e alguns microrganismos sob con-
dições aeróbias. Na ausência de oxigênio ou anaerobiose, o piruvato pode ser fermentado 
até lactato (fermentação láctica) ou etanol (fermentação alcóolica).
Na fermentação a glicose é degradada de forma anaeróbia e a energia é conserva-
da na forma de ATP. Realizada por alguns microrganismos parasitas e arqueobactérias que 
não possuem as enzimas necessárias para a glicólise.
87UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
A fermentação láctica ocorre principalmente no músculo esquelético em baixas con-
centrações de oxigênio ou em determinados tecidos ou células como a retina ou eritrócitos. 
A fermentação alcóolica é muito comum em leveduras e é utilizada como estratégia para 
fabricação de pães e cervejas, mas também ocorre em tecidos vegetais, invertebrados, 
protistas e leveduras.
 
1.4 Gliconeogênese 
A gliconeogênese é uma via que permite a síntese de glicose a partir de precursores 
que não são carboidratos. Essa via ocorre de forma semelhante em todos os animais, ve-
getais, fungos e microrganismos, diferindo apenas nos precursores, tecidos e na regulação.
Em animais, os precursores mais importantes são o lactato, piruvato, triacilglicerí-
deos, glicerol e alguns aminoácidos ocorrendo principalmente nos tecidos hepático, renal 
ou epitelial. As plantas podem utilizar proteínas (aminoácidos) e gorduras (triacilglicerois), 
além de serem capazes de converter gás carbônico em carboidratos (Figura 2).
FIGURA 2 - PRECURSORES PARA A GLICONEOGÊNESE COM DESTAQUE 
PARA ROTAS ATÉ A GLICOSE-6-FOSFATO
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 559.
88UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
O seu funcionamento segue um sentido oposto ao da glicólise, partindo do piruvato 
e compostos relacionados em direção à produção de glicose. Podemos destacar que das 
10 reações da via glicolítica, sete são exatamente o inverso (etapas 2 e 4 a 9) e três são 
diferentes porque são irreversíveis (etapa 1, 3 e 10). 
Na gliconeogênese, as etapas irreversíveis são contornadas por outras reações que 
utilizam enzimas diferentes e também são irreversíveis. Essas etapas estão destacadas no 
Quadro 2 abaixo, que representa as reações sequenciais que ocorrem na gliconeogênese 
a partir do piruvato.
QUADRO 2 - REAÇÕES SEQUENCIAIS DA GLICONEOGÊNESE A PARTIR DO PIRUVATO, 
COM DESTAQUE PARA AS REAÇÕES IRREVERSÍVEIS E NÃO OPOSTAS NA GLICÓLISE
 
Piruvato + ATP → oxalacetato + ADP + Pi x2
Oxalacetato + GTP ⇌ fosfoenolpiruvato + CO2 + GDP x2
Fosfoenolpiruvato + H2O ⇌ 2-fosfoglicerato x2
2-Fosfoglicerato ⇌ 3-fosfoglicerato x2
3-Fosfoglicerato + ATP ⇌ 1,3-bifosfoglicerato + ADP x2
1,3-Bifosfoglicerato + NADH + H+ ⇌ gliceraldeído-3-fosfato + NAD+ 
+ Pi
x2
Gliceraldeído-3-fosfato ⇌ di-hidroxiacetona-fosfato 
Gliceraldeído-3-fosfato + di-hidroxiacetona-fosfato ⇌ frutose-1,6-bi-
fosfato
 
Frutose-1,6-Bifosfato ⇌ frutose-6-fosfato + Pi 
Frutose-6-fosfato ⇌ glicose-6-fosfato 
Glicose-6-fosfato + H2O → glicose + Pi 
Fonte: Adaptado de: NELSON E COX, 2018.
 
Assim como para a glicólise, podemos deduzir a equação geral e global da gliconeo-
gênese. Inclusive, podemos utilizá-la para comparar com a equação da glicólise e confirmar 
que elas realmente não são exatamente opostas. A principal diferença está na molécula de 
ATP, pois se fossem contrárias, a gliconeogênese exigiria apenas dois ATPs e não quatro.
 
1.5 Equação global:
2 piruvato + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 4H2O → glicose + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 563.
89UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
Via das pentoses-fosfato
A via das pentoses-fosfato apresenta duas fases (uma oxidativa e uma não oxida-
tiva) e é responsável por produzir um precursor importante, a ribose-5-fosfato (Figura 3). 
Apesar de a via glicolítica ser o principal destino da glicose-6-fosfato, esse produto também 
pode ser redirecionado a via das pentoses-fosfato nas seguintes situações principalmente:
1. Utilização da ribose-5-fosfato para produzir nucleotídeos, RNA, DNA e coenzimas 
que são essenciais para o funcionamento celular em células que apresentam alta taxa de 
multiplicação, como células da medula óssea, da pele e do intestino. 
2. Utilização do NADPH como agente redutor 
2.1) na biossíntese de ácidos graxos (fígado e tecido adiposo), colesterol e hormô-
nios esteroides (fígado, gônadas e glândulas adrenais) 
2.2) para amenizar os danos causados por espécies reativas de oxigênio (EROs) 
em células expostas ao oxigênio como os eritrócitos e células da córnea.
FIGURA 3 - ESQUEMA REPRESENTATIVO DA VIA DAS PENTOSES-FOSFATO 
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 565.
90UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
A fase oxidativa inicia pela transformação de glicose-6-fosfato em 6-fosgoliconato 
pela ação da enzima glicose-6-fosfato-desidrogenase. Nessa primeira etapa, forma-se um 
NADPH que é utilizado por uma enzima glutationa-redutase para transformar a glutationa 
reduzida (GSH) em glutationaoxidada (GSSG). A GSSG é a principal responsável por 
proteger a célula dos danos oxidativos das EROs.
Na segunda etapa, o 6-fosfogliconato é transformado em ribulose-5-fosfato pela 
enzima 6-fosfogliconato-desidrogenase, com produção de um NADPH que pode ser utili-
zado na biossíntese redutora de ácidos graxos e esteróis e gás carbônico (CO2). Por fim, a 
ribulose-5-fosfato é convertida em ribose-5-fosfato.
Quando as pentoses fosfato não são utilizadas para a produção de nucleotídeos, 
coenzimas, DNA e RNA a fase não oxidativa recicla a glicose-6-fosfato através de rearranjos 
de esqueletos de carbono. Esse processo envolve as enzimas transcetolase e transalcolase 
e ocorre principalmente em células que precisam produzir NADPH continuamente. 
De modo geral, o que determina o direcionamento da glicose-6-fosfato para a via 
das pentoses fosfato ou para a glicólise é a demanda de NADPH, sendo que a via das 
pentoses ocorre em maior proporção que a glicólise o quando a demanda de NAPH está 
alta. A equação global da via das pentoses fosfato é a seguinte:
 
1.6 Equação global
Glicose-6-fosfato + 2NADP+ + H2O → ribose-5-fosfato + CO2 + 2NADPH + 2H+
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 565.
91UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
2. CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO E FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
 
No tópico anterior, vimos que dependendo das condições de aerobiose ou anaerobiose, 
o piruvato formado na glicólise entra em vias diferentes. Em condições anaeróbias o destino é 
a fermentação e em condições aeróbias, o ciclo do ácido cítrico. Lembre-se se que partimos da 
molécula de glicose e estamos vendo a continuação do metabolismo desta molécula. 
Devido ao consumo de oxigênio e produção de gás carbônico, o ciclo do ácido cítri-
co costuma ser denominado como respiração celular. O objetivo desse ciclo é a produção 
de ATP, ou seja, energia para manter o funcionamento da célula. Geralmente, a respiração 
celular é dividida em três estágios: a oxidação de compostos orgânicos, a oxidação do 
acetil-CoA, e por fim, a fosforilação oxidativa (Figura 4).
2.1 Ciclo do ácido cítrico
O ciclo do ácido cítrico também pode ser chamado de ciclo de Krebs ou ciclo dos 
ácidos tricarboxílicos, e é constituído de uma série de reações biológicas que resultam na 
produção de energia para as células.
Além da glicose, outras moléculas também podem entrar nesse ciclo, mas não são 
processadas anteriormente em piruvato. Aminoácidos, ácidos graxos e a glicose entrar no 
ciclo, mas somente a glicose passa por uma transformação em piruvato pela glicólise.
92UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
FIGURA 4 - O CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO, COM DESTAQUE PARA SUAS ETAPAS
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 620.
Como a glicose é a principal molécula envolvida, vamos dar destaque aos passos 
seguintes ao piruvato. No primeiro estágio, as duas moléculas de piruvato geradas na 
glicólise são convertidas em acetil-CoA através da atividade de um complexo chamado de 
complexo da piruvato desidrogenase (PDH). 
Vale destacar que apesar das etapas anteriores serem diferentes para os ami-
noácidos e os ácidos graxos, a principal forma na qual estes entram no ciclo é na forma 
de acetil-CoA.
O complexo da piruvato desidrogenase é formado por três enzimas e cinco coen-
zimas. As enzimas são a piruvato-desidrogenase (E1), di-hidrolipoil-desidrogenase (E2) e 
di-hidrolipoil-transacetilase (E3) e as coenzimas: pirofosfato de tiamina (TPP), dinucleotídeo 
de flavina-adenina (FAD), coenzima A (CoA ou CoA-SH), dinucleotídeo de nicotinamida-a-
denina (NAD1) e lipoato.
93UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
É importante chamar a atenção para as enzimas e coenzimas envolvidas na res-
piração celular, pois o funcionamento correto delas é essencial para que o ciclo chegue ao 
final. Inclusive, as interferências ou má formação da enzima, do substrato ou do complexo 
enzima-substrato podem ocasionar doenças metabólicas importantes.
A doença beribéri é um exemplo disto, advinda da deficiência da vitamina tiamina 
na dieta que é essencial para formar uma coenzima do complexo PDH a TPP. Como con-
sequência, o metabolismo é incapaz de completar o ciclo pela oxidação da glicose, e o 
encéfalo que a utilizam como fonte energética não recebem a energia necessária.
Esse complexo age através de cinco reações consecutivas com a participa-
ção de todas as enzimas e coenzimas citadas. Nessas reações ocorrem modificações 
químicas que levam à descarboxilação oxidativa do piruvato gerando gás carbônico e 
a molécula de acetil-CoA. A partir daí, entramos na segunda etapa do ciclo do ácido 
cítrico, a oxidação da acetil-CoA.
Para melhorar a efetividade da oxidação e evitar a sua metabolização, a acetil-CoA 
é transformada em oxalacetato. Essa reação marca o início do ciclo, no qual podemos 
dividir em oito etapas. Acompanhe essas etapas pela lista abaixo e também pela Figura 5.
 
1. O oxalacetato passa por uma condensação à citrato pela enzima citrato-sintase. 
2. O citrato é transformado em isocitrato pela enzima aconitase.
3. O isocitrato é oxidado a α-cetoglutarato pela enzima isocitrato desidrogenase. 
Uma molécula de NADH e uma de CO2 são liberadas.
4. O α-cetoglutarato é oxidado a succinil-CoA pela enzima α-cetoglutarato-desi-
drogenase. Uma molécula de NADH e uma de CO2 são liberadas.
5. O succinil-CoA é convertido em succinato pela enzima A succinil-Coa sintetase. 
Nessa etapa, a energia libera forma 1 ATP.
6. O succinato é oxidado a fumarato pela enzima succinato desidrogenase. Uma 
molécula de FADH2 é liberada.
7. O fumarato é transformado em malato pela enzima fumarase.
8. O malato é convertido a oxalacetato pela enzima malato desidrogenase, re-
ciclando o componente da primeira etapa do ciclo. Uma molécula de NADH é 
liberada.
94UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
FIGURA 5 - ETAPAS DO CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO E PRODUTOS 
DE UMA RODADA A PARTIR DE UMA MOLÉCULA DE GLICOSE
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 635.
 
O rendimento final dessas oito etapas é de apenas 1 ATP, mas no terceiro estágio 
da respiração celular esse rendimento será bem maior. A fosforilação oxidativa inicia com 
os transportadores de elétrons NADH (rendimento de 3 moléculas) e FADH2 (rendimento de 
1 molécula) que foram produzidos no estágio anterior. 
 
2.2 Fosforilação oxidativa
A fosforilação oxidativa é caracterizada por reações de transferência de elétrons 
nas mitocôndrias. A anatomia da mitocôndria influencia diretamente nessas reações, de for-
ma que apesar de a membrana externa permitir a passagem de moléculas e íons, a interna 
é impermeável e a passagem só é permitida devido a presença de transportadores. Além 
disso, na matriz mitocondrial encontra-se enzimas, coenzimas, cofatores e intermediários 
que estão envolvidos na fosforilação (Figura 6).
95UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
FIGURA 6 - VISÃO INTERNA DA ORGANELA MITOCÔNDRIA
Dependendo da necessidade do tecido, a quantidade de mitocôndrias pode ser 
maior para proporcionar uma maior produção de ATP proporcional ao funcionamento des-
sas células. Por exemplo, o músculo cardíaco exige muito mais energia do que o fígado e 
apresenta cerca de três vezes mais mitocôndrias.
O início da fosforilação é marcado pela entrada de elétrons na cadeia respiratória, 
dos quais foram coletados anteriormente por enzimas desidrogenases e transferidos para 
os transportadores de elétrons chamados de nucleotídeos de nicotinamida (NAD e NADP) 
ou nucleotídeos de flavina (FAD e FMN). 
Além desses, também existem outros carreadores de elétrons que são as ubiquino-
nas e proteínas que apresentam ferro como os citocromos e as proteínas ferro-enxofre. Elas 
foram complexas que acoplam uma séria de reações de transferência de elétrons, à medida 
que elas acontecem forma-se um gradiente de prótons e a diferença de concentração gera 
uma energia que impulsiona a síntese de ATP.
O aceptor final de elétrons da cadeia respiratória é o oxigênio e quando ele recebeos prótons há formação de água (H2O). A figura a seguir resume as etapas da respiração 
aeróbia, demonstrando que o piruvato proveniente da glicose entra na mitocôndria para ser 
oxidado pelo ciclo de Krebs. E os produtos desse processo são dióxido de carbono (CO2), 
água e energia (ATP), como podemos perceber:
96UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
FIGURA 7 - RESPIRAÇÃO CÉLULA AERÓBIA 
A passagem de dois elétrons do NADH ao oxigênio é equivalente a aproximadamen-
te 2,5 ATP, enquanto a do FADH2 a 1,5 ATP. Essa proporção permite calcula o rendimento 
total de ATP após a oxidação completa da glicose. Ao avaliar o processo desde a glicólise, 
pela equação global observamos um rendimento de:
● 2 NADH (na etapa de conversão do gliceraldeído 3-fosfato ao 1,3-bifosfoglicerato)
● 4 ATP (2 na etapa de conversão do 1,3 bifosfoglicerato a 3-fosfoglicerato e 2 na 
etapa de conversão do fosfoenolpiruvato a piruvato).
Nas oito etapas do ciclo são formadas 3 moléculas de NADH, 1 de FADH2 e 1 ATP por 
molécula de glicose. Entretanto, também devemos considerar que na preparação do piruvato 
para entrar no ciclo como acetil-CoA, também é gerado 1 NADH. Uma vez que o ciclo é 
realizado a partir de 2 moléculas de glicose, temos que o rendimento total é o dobro disso:
● 2 de NADH (na etapa de conversão de 2 moléculas de piruvato a 2 moléculas 
de acetil-CoA);
● 6 moléculas de NADH (2 na etapa de conversão de 2 moléculas de isocitrato a 
α-cetoglutarato; 2 na etapa de conversão de 2 moléculas de α-cetoglutarato a 
succinil-CoA; e 2 na etapa de conversão do 2 moléculas de malato a 2 moléculas 
de oxalacetato);
● 2 de FADH2 (2 na etapa de conversão de 2 moléculas de succinato a 2 molécu-
las de fumarato);
● 2 de ATP (na etapa de conversão de 2 moléculas de succinil-CoA a 2 moléculas 
de succinato).
97UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
Considerando que a cada duas moléculas de NADH geramos 2,5 ATP, temos que 
as 10 moléculas de NADH (2 provenientes da glicólise + 2 da formação da acetil-CoA + 6 
do ciclo do ácido cítrico) produzirão 25 ATP. Se uma molécula de FADH2 gera 1,5 ATP, as 
2 moléculas de FADH2 gerarão 3 ATP. Estes 25 ATP somados aos 6 ATP (4 da glicólise e 2 
do ciclo do ácido cítrico), produzem em média 31 ATP (30 a 32 ATP) por oxidação completa 
de duas moléculas glicose.
 
2.3 Fotossíntese 
Os organismos fotossintéticos apresentam algumas diferenças importantes no 
processo de síntese de energia, e por isso, iremos estudar esses processos através da 
descrição da fotossíntese e da fotofosforilação. Em plantas, a fosforilação utiliza a luz como 
fonte de energia e pode ser chamada como fotofosforilação. Na reação de fotossíntese, 
o gás carbônico atmosférico (CO2) e a água (H2O) são utilizados como reagentes para 
produzir compostos orgânicos (CH2O) e oxigênio (O2). 
Como vimos na unidade 1 no tópico sobre princípios de bioenergético e metabolis-
mo, os produtos da fotossíntese são aproveitados por organismos não fotossintéticos para 
degradar compostos ricos em energia em CO2 e H2O para gerar ATP. Portanto, à medida 
que os fotossintéticos utilizam os produtos dos não fotossintéticos, e vice-versa, os ciclos 
se complementam.
Um ponto importante para destacar é que para sintetizar esses produtos, esses 
organismos precisam de energia. Essa energia é obtida inicialmente de a utilização da 
luz parar gerar NADPH e ATP. Isso é importante para possibilitar que o fluxo de elétrons 
aconteça, e partir daí, o processo fica muito parecido ao que ocorre na fosforilação oxidativa 
sendo criado um potencial eletroquímico para produzir ATP. 
Os cloroplastos são as organelas que representam o local em que a fotossíntese 
ocorre, suas características morfológicas são semelhantes à da mitocôndria, apresentando 
uma membrana externa que permite a passagem de pequenas moléculas e outra externa 
que exige o envolvimento de transportadores (Figura 8). 
Os tilacoides são membranas que apresentam pigmentos complexos de enzimas 
em suas membranas, necessários para as reações dependentes de luz e para a formação 
de ATP. Os pigmentos mais importantes são a clorofila e os pigmentos acessórios chama-
dos de carotenoides, com destaque para o β-carotena e a luteína.
Esses tilacoides se organizam em pilhas chamadas de grana e as suas membranas 
são chamadas de lamelas. O estroma é um tecido de sustentação que contém várias enzi-
mas necessários nas reações de assimilação de carbono (Figura 8).
98UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
FIGURA 8 - REPRESENTAÇÃO ESTRUTURAL DE UM CLOROPLASTO
Os pigmentos fotossintéticos são arranjados em fotossistemas que apresentam 
uma mistura de moléculas de clorofila, carotenoides e luteína. Cada pigmento absorve 
luz em um comprimento de onda característico. Como cada comprimento corresponde a 
uma cor específica, a combinação de pigmentos é responsável pela gama de cores que os 
organismos apresentam.
As plantas têm cor verde porque seus pigmentos absorvem luz das regiões cor-
respondentes à cor azul e vermelha do espectro, refletindo principalmente a luz verde. A 
clorofila a e b são os principais pigmentos coletores das plantas, possibilitando a absorção 
da maior parte de energia presente na luz solar.
FIGURA 9 - FOTOSSISTEMAS NAS MEMBRANAS TILADOIDES
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 762.
99UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
Apesar de todos pigmentos absorverem luz (pigmentos coletores ou antenas), ape-
nas alguns pigmentos do fotossistema mantém contato com o centro de reação fotoquímica, 
que transforma a luz em energia química (Figura 9). Nas plantas temos dois fotossistemas 
importantes, o I e o II, que apresentam a seguintes organizações:
● Fotossistema II: apresenta quantidade equivalente de moléculas de clorofila a e 
b e um centro de reação P680. 
● Fotossistema I: apresenta maior quantidade de clorofila a do que de clorofila b 
e um centro de reação P700. 
Além desses fotossistemas, também existe um complexo muito importante para a 
produção de energia em organismos fotossintéticos, o complexo citocromo b6f. 
● Complexo citocromo b6f: formado com uma associação de enzimas que interliga 
o fotossistema II e I através da catalisam a transferência de elétrons do centro 
de reação P680 ao P700.
 
Tendo em vista todas as características relevantes das células vegetais fotossintéti-
cas, agora podemos pontuar em passos as etapas da fotossíntese. A fotossíntese é dividida 
em duas etapas de acordo com a características das reações envolvidas, sendo a primeira 
etapa constituída por reações dependentes de luz e a segunda por reações de assimilação 
de carbono, também chamada de ciclo de Calvin (Figura 10). 
FIGURA 10 - REPRESENTAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE 
EM PLANTAS NO INTERIOR DO CLOROPLASTO
100UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
2.4 Reações dependentes de luz
1. Uma molécula de clorofila absorve luz, fica em um estado excitado e transfere 
a energia diretamente a uma molécula vizinha de pigmento. O estado excitado 
significa que um elétron da molécula passa para um nível maior de energia e 
pode ser transferido para um aceptor de elétron. Quando o elétron é transferido, 
a molécula retorna ao estado não excitado com carga positiva e sua carga é 
estabilizada novamente quando uma molécula vizinha doa um elétron para ela. 
Assim, inicia-se uma cadeia de oxidação-redução.
2. Quando um elétron atinge uma molécula de pigmento que está associada a 
um fotossistema, um centro de reação é excitado e uma sequência de reações 
acontecem. A excitação do centro P680 pela recepção de um elétron impulsiona 
a transferência desse elétron através da feofitina, seguido de uma plastoquinona 
ligada a proteínas (PQA e PQB), formando plastoquinol. 
3. O complexo b6f conecta o fotossistema II com o I através da proteína plasto-
cianina que carrega os elétrons do plastoquinol formado no centro de reação 
P680 até o centro de reação P700 do fotossistema I. 
4. Após a excitação do centro P700,o elétron recebido é transferido por uma série de 
carreadores até a ferredoxina, que é responsável por reduzir NADP+ a NADPH.
5. A comunicação entre os dois fotossistemas forma um gradiente de prótons 
através da membrana tilacoide que é utilizado para produzir NADPH e ATP na 
fotofosforilação.
6. Ao fim de toda transferência de elétrons, obtém-se cerca de 2 NADPH e 3 ATP 
para cada oxigênio produzido.
 
2.5 Reações de assimilação de carbono ou ciclo de Calvin 
Estágio 1: 3 moléculas de CO2 são condensadas à 3 compostos de 5 carbonos 
(ribulose-1,5-bifosfato) para formar 6 moléculas de 3-fosfoglicerato (Figura 11).
Estágio 2: 6 moléculas de 3-fosfoglicerato são reduzidas a trioses-fosfato formando 6 
moléculas de gliceraldeído-3-fosfato. Nesse estágio há gasto de 6 ATP e 6 NADPH, com liberação 
de 6 ADP provenientes do ATP e 6 H+, 6 NADPH+ e 6 Pi provenientes do NADPH+ (Figura 11).
Estágio 3: 5 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato são recicladas e forma-se 3 
moléculas de ribulose-1,5-bifosfato para reiniciar o ciclo. Nessa etapa são consumidas 3 
moléculas de ATP com liberação de 3 ADP. A molécula que sobra de gliceraldeído-3-fosfato 
pode ser utilizada para formar moléculas de combustível, sacarose para o transporte ou 
amido para o armazenamento de energia (Figura 11).
101UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
No final do processo, conclui-se que são gastos 9 ATP e 6 NADPH para realizar a fi-
xação de três moléculas de CO2, mas em contrapartida são formados os produtos sacarose, 
amido e outros precursores energéticos na forma de trioses-fosfato (gliceraldeido-3-fosfato) 
que podem ser utilizados na glicólise para produzir mais energia para a célula.
FIGURA 11 - REAÇÕES DE ASSIMILAÇÃO DE CARBONO 
DE ORGANISMOS FOTOSSINTÉTICOS
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 781.
102UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
3. METABOLISMO DE LIPÍDEOS
 
Os lipídios representam uma das mais importantes fontes energéticas para os orga-
nismos e normalmente ficam localizados principalmente no tecido adiposo na forma de reser-
va energética. Os ácidos graxos também advêm da dieta, e quando há necessidade de gerar 
energia, precisam ser absorvidos no intestino ou mobilizados dos sítios de armazenamento.
Por serem insolúveis, quando ingeridos a absorção intestinal precisa ser facilitada 
por processos emulsificantes por que as enzimas envolvidas na quebra dos ácidos graxos 
(lipases) são hidrossolúveis. Esse processo de emulsificação é realizado pelos sais biliares, 
sintetizados no fígado e liberados no intestino, transformando-os em micelas. 
A mobilização de lipídeos é controlada por hormônios em resposta aos níveis ener-
géticos de glicose disponível e também à necessidade de obter energia. Em baixos níveis 
de glicose, a adrenalina e o glucagon ativam uma enzima na membrana plasmática que 
produz um mensageiro intracelular chamado AMP cíclico (AMPc), e este induz a ativação 
de lipases sensíveis a hormônios. 
A seguir, as lipases convertem os triacilgliceróis em mono e diglicerídeos, ácidos 
graxos livres e glicerol, que são absorvidos pela luz intestinal. Nesse ponto, podemos des-
tacar alguns destinos importantes da mobilização:
1. Conversão em triacilglicerois e empacotamento com colesterol e proteínas em 
agregados, gerando os quilomícrons.
2. Associação diversas com proteínas, formando lipoproteínas (VLDL, VHDL, 
entre outras). 
103UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
3. A maioria dos ácidos graxos livres se ligam à albumina sérica para ser transpor-
tados pelo sangue até os tecidos. 
4. O glicerol passa pelas seguintes conversões enzimáticas: a glicerol-3-fosfato 
→ diidroxiacetona-fosfato → gliceraldeído-3-fosfato. O gliceraldeído-3-fosfato é 
oxidado na glicólise.
A associação as proteínas formando os quilomícrons e lipoproteínas diversas ocor-
re para que o transporte, através do sangue e da linfa, para outros tecidos possa ocorrer. E 
à medida que são mobilizados podem ser degradados por outras lipases em ácidos graxos 
que são absorvidos pelos tecidos para serem oxidados para obter energia ou armazenados. 
O armazenamento ocorre principalmente quando a quantidade ingerida na dieta 
ultrapassa a necessidade de energia. Para isto, o fígado converte os ácidos graxos em tria-
cilglicerois e os empacotam com lipoproteínas para formar as VLDLs, que são direcionadas 
ao tecido adiposo para tornar-se uma reserva energética.
No fígado, além da produção de energia os lipídeos também podem ser dire-
cionados para a formação de corpos cetônicos, o acetoacetato e o β-hidroxibutirato. Os 
compostos são solúveis no sangue e na urina e são uma forma de transportar os ácidos 
graxos para outros tecidos não hepáticos como músculo esquelético, cardíaco ou renal. 
Isso é importante, pois permite a oxidação de lipídeos de forma contínua independente da 
oxidação de lipídeos no fígado.
Antes da utilização dos lipídeos como fonte de combustível, eles precisam ser 
direcionados para a membrana externa das mitocôndrias e transformados, por enzimas 
acil-CoA-sintetases, em compostos de alta energia chamados de acilgraxo-CoA. Esses 
compostos seguir em direção ao citoplasma para síntese de lipídeos ou migrar para o 
interior da mitocôndria para iniciar o processo de oxidação e formação de energia.
O processo de oxidação completa de lipídeos ocorre em três etapas:
(I) a oxidação dos ácidos graxos de cadeia longa a fragmentos de dois carbo-
nos, na forma de acetil-CoA (β-oxidação); 
(II) a oxidação de acetil-CoA a CO2 no ciclo do ácido cítrico; e 
(III) a transferência de elétrons de coenzimas (transportadoras de elétrons) 
reduzidas à cadeia respiratória mitocondrial. (NELSON e COX, 2018, p. 649)
Apenas para relembrar, confira novamente a Figura 4 no segundo tópico, que 
evidencia que assim como a glicose, os lipídeos também podem entrar no ciclo do ácido 
cítrico através da formação da acetil-CoA, e consequentemente, produzir energia. Sendo 
assim, no tópico anterior já estudamos as etapas II e III citadas acima, portanto, vamos 
dar enfoque agora apenas à etapa de β-oxidação, que explica como os ácidos graxos são 
transformados em acetil-CoA (Figura 12).
104UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
FIGURA 12 - ETAPAS DA OXIDAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 655.
 
A β-oxidação ocorre em quatro passos:
1. O acil-graxo CoA é transformado em trans-∆2-enoil-CoA pela enzima acil-CoA-
-desidrogenase. Os elétrons retirados são conservados em 1 FADH2. 
 2. Trans-∆2-enoil-CoA é transformada em β-hidroxiacil-CoA pela enzima enoil-
-CoA-hidratase, consumindo 1 molécula de água.
 3. β-hidroxiacil-CoA é convertida em β-cetoacil-CoA pela enzima β-hidroxiacil-CoA-
-desidrogenase. Os elétrons são conservados em 1 NADH.
4. β-cetoacil-CoA é transformada em acetil-CoA pela enzima acil-CoA-acetiltransfe-
rase ou tiolase, pela adição de uma molécula de coenzima A (CoA).
105UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
O NADH e o FADH2 transferem seus elétrons conservados para os transportares de 
elétrons NADH-desidrogenase e flavoproteína de transferência de elétrons (ETF), respecti-
vamente. Assim, os elétrons entram na cadeia respiratória e a medida que passam para o 
aceptor final O2 formam-se os ATP. Cada FADH2 gera a síntese de 1,5 ATP, enquanto cada 
NADH gera 2,5 ATP. 
O comprimento das cadeias de acil-graxo CoA pode variar, apresentando maior ou 
menor número de carbonos. Observe na figura 12 que nesse exemplo, o acil-graxo CoA 
apresenta 16 carbonos e é chamado de palmitoil-CoA. Esses quatro passos que constituem 
a β-oxidação resultam na redução da cadeia do acil-graxo CoA em dois átomos de carbono. 
Para que o palmitoil-CoA completamente consumido, esses quatro passos precisam 
ser repetidos por sete vezes. Isso significa o envolvimento de 7 FADH2 (etapa 1), 7, molé-
culas de água (etapa 2), 7 NADH (etapa 3) e 7 CoA. O saldo resultante é de 8 moléculas 
de acetil-CoA, 17,5 ATP (2,5 x 7) provenientes do NADH e 10,5 (1,5x 7) moléculas de ATP 
provenientes do FADH2.
Podemos representar a equação global da seguinte forma (NELSON e COX, 2018, p. 657):
Palmitoil-CoA + 7CoA + 7FAD 6 7NAD+ + 7H2O → 8 acetil-CoA + 7FADH2 + 7NADH + 7H+
As 8 moléculas de acetil-CoA podem entrar no ciclo do ácido cítrico e a seguir na 
fosforilação oxidativa para gerar mais ATP. Como vimos no tópico anterior (página 18), ao 
desconsiderar os 2 NADH gerados na etapa de conversão da glicose à acetil-CoA, temos 
que nas etapas seguintes a cada 2 moléculas de acetil-CoA gera-se um saldo de 6 NADH 
e 2 FADH2, além de 2 ATP por rodada:
● 6 moléculas de NADH (2 na etapa de conversão de 2 moléculas de isocitrato a 
α-cetoglutarato; 2 na etapa de conversão de 2 moléculas de α-cetoglutarato a 
succinil-CoA; e 2 na etapa de conversão do 2 moléculas de malato a 2 moléculas 
de oxalacetato);
● 2 de FADH2 (2 na etapa de conversão de 2 moléculas de succinato a 2 molécu-
las de fumarato);
● 2 de ATP (na etapa de conversão de 2 moléculas de succinil-CoA a 2 moléculas 
de succinato).
Ao multiplicarmos isso por 4, que é a quantidade de vezes que as 8 moléculas de 
acetil-CoA completarão o ciclo do ácido cítrico, teremos um total de 24 NADH e 8 FADH2 
e 8 ATP. Esses 24 NADH produzirão 60 ATP (24 x 2,5) e os 8 FADH2, 12 ATP (8 x 1,5). Se 
somarmos esse saldo de ATP ou saldo da etapa de β-oxidação (17,5 do NADH e 10,5 do 
FADH2) temos o saldo final da oxidação completa de um lipídeo, sendo 108 ATP (60 + 12 
+ 10,5 + 17,5 + 8).
106UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
O exemplo descrito anteriormente mostrou a oxidação de um ácido graxo saturado, 
ou seja, sem duplas ligações. Entretanto, é importante ressaltar que vários ácidos graxos 
e fosfolipídios de animais e plantas são insaturados. Nesses casos, a presença de ligação 
dupla impede a ação da enzima enoil-CoA-hidratase. Para permitir que o processo ocorra, 
é necessário duas enzimas adicionais na etapa de β-oxidação.
Vale ressaltar que em alguns organismos, o destino do acetil-CoA pode ser diferente. 
Nas plantas, por exemplo, o acetil-CoA até pode ser utilizado para gerar energia, mas sua 
função principal é a de síntese de componentes celulares. Quando o objetivo é a produção 
de energia, a β-oxidação ocorre nos peroxissomos e quando o objetivo é a biossíntese de 
produtos celulares, nos glioxissomos e peroxissomos.
Nos peroxissomos, o primeiro passo da oxidação dos triacilglicerois difere do pro-
cesso mitocondrial pela transferência de elétrons do FADH2 para o O2, gerando peróxido 
de hidrogênio (H2O2). Devido ao seu potencial tóxico, este composto é rapidamente trans-
formado em água e oxigênio pela ação de uma enzima chamada catalase, abundante nos 
peroxissomos e glioxissomos.
Outra diferença importante é que o NADH formado no segundo passo é expor-
tado para o citosol. Apesar de as enzimas envolvidas também apresentarem diferenças, 
as reações são essencialmente as mesmas. No final da β-oxidação no peroxissomos, a 
acetil-CoA é exportada para as mitocôndrias, para entrar no ciclo do ácido cítrico.
Os glioxissomos são peroxissomos especializados presentes nas sementes em 
germinação. Nessas organelas os triacilglicerois têm função de percursos biossintético e 
após os processos de β-oxidação, a acetil-CoA formada é convertida pelo ciclo do glioxilato 
em precursores para a gliconeogênese.
Alguns organismos como plantas, bactérias e leveduras não conseguem originar 
fosfoenolpiruvato para realizar a gliconeogênese, porém, conseguem utilizar o acetato 
como fonte desse composto e ao mesmo tempo produzir energia através da metabolização 
dele pelo ciclo do glioxilato. 
Nas plantas, o ciclo do glioxilato ocorre nos peroxissomos é parecido com o ciclo do 
ácido cítrico, iniciando com a acetil-CoA e seguindo as etapas (Acompanhe pela Figura 13): 
1. Condensação de acetil-CoA a oxalacetato pela enzima citrato-sintase, formando citrato.
2. Conversão do citrato a isocitrato pela enzima aconitase
3. O isocitrato é convertido a succinato e a glioxilato pela enzima isocitrato-liase
4. O glioxilato é transformado em malato pela enzima malato-sintase
5. 5. O malato é convertido a oxalacetato pela malato-desidrogenase para reunir o 
ciclo. Nessa etapa é gerado 1 NADH.
 
O succinato produzido na terceira etapa é exportado para as mitocôndrias e con-
versito em oxalacetato pelo ácido cítrico, e ele pode ser utilizado para realizar a gliconeo-
gênese e síntese de sacarose nas plantas (Figura 13).
107UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
FIGURA 13 - CICLO DO GLIOXILATO E SUA INTERAÇÃO COM O 
CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO E GLICONEOGÊNESE EM PLANTAS
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 801.
108UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
4. METABOLISMO DE PROTEÍNAS E AMINOÁCIDOS
 
A oxidação de aminoácidos pode ocorrer sob as condições de degradação de ami-
noácidos a fim utilizá-los como fonte de energia ou simplesmente eliminar no organismo. 
Esse processo é denominado catabolismo e ocorre nas seguintes condições: jejum, dieta 
com excesso de proteínas ou degradação normal de proteínas. 
A produção de energia partir de aminoácidos não é tão comum quanto a de carboi-
dratos e lipídeos, ocorrendo em os organismos carnívoros. As plantas raramente utilizam 
essa via para obtenção de energia, pois costumam conservá-los para a biossíntese de 
produtos celulares, como proteínas e ácidos nucleicos. A Figura 14 resume os destinos 
metabólicos dos aminoácidos e das proteínas em mamíferos.
109UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
FIGURA 14 - VISÃO GERAL DO CATABOLISMO DOS AMINOÁCIDOS NOS MAMÍFEROS
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 676.
 
Observe que as fontes de aminoácidos são proteínas da dieta ou intracelulares. 
No caso de a fonte ser a dieta, assim como os lipídios, as proteínas precisam do auxílio de 
alguns hormônios e enzimas para serem degradadas à aminoácidos, que a seguir, serão 
absorvidos no trato gastrointestinal. Os aminoácidos absorvidos são transportados até o 
fígado que é o local em que ocorre o catabolismo dos aminoácidos. 
 O passo seguinte é a separação do grupamento amino presente em sua consti-
tuição e liberação na forma de amônia (NH4
+) e esqueleto de carbonos. A amônia é tóxica 
para a célula e não pode ser mantida na sua forma livre. Por isso, é direcionada para a 
síntese de aminoácidos, nucleotídeos e outras aminas biológicas importantes para a célula, 
e quando em excesso, deve ser excretada pelo ciclo da ureia.
110UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
Os esqueletos de carbono seguem o mesmo percurso padrão que vimos para os 
carboidratos e lipídeos, nos quais podem entrar no ciclo do ácido cítrico para gerar energia. 
Observe que a entrada de aminoácidos no ciclo do ácido cítrico e da ureia ocorre na forma 
de compostos químicos específicos, os α-cetoácidos e o carbamoil-fosfato, respectivamen-
te (Figura 14). Essas transformações serão estudadas à medida que entrarmos em cada 
um desses processos.
Para facilitar o nosso estudo sobre o metabolismo de aminoácidos, vamos dividir o 
aprendizado através da caracterização das rotas subsequentes à separação dos aminoáci-
dos em amônia e esqueletos carbonados, abordando nesse caminho o ciclo da ureia e sua 
relação com o ciclo do ácido cítrico.
 
4.1 A amônia
A formação do grupo NH4+ ocorre por um processo enzimático no qual o grupo 
α-amino do aminoácido é transferido para o α-cetoglutarato. As enzimas envolvidas são as 
aminotransferases ou transaminases e os produtos resultantes são o α-cetoácido (aminoá-
cido sem o grupo α-amino) e glutamato (α-cetoglutarato com o grupo amino) (Figura 15).
FIGURA 15 - PRIMEIRA ETAPA DA TRANSFORMAÇÃO DO AMINOÁCIDO
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 679.
111UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
O glutamato formado na primeira etapa migra para o citosol e mitocôndria e com 
auxilia da enzima glutamato-desidrogenase libera o grupo amino na forma de amônia, reci-
clando o α-cetoglutarato. O α-cetoglutarato pode entrar no ciclo do ácido cítrico e ou na via 
de síntesede glicose.
A amônia livre produzida nos tecidos é tóxica para as células e precisa ser transpor-
tada até o fígado para ser excretada. Esse transporte é realizado de uma forma não tóxica 
principalmente pela glutamina e a alanina.
A glutamina é formada a partir da reação do glutamato com amônia livre pela ação 
da enzima glutamina-sintetase. Ela geralmente está envolvida no transporte de amônia de 
tecidos extra-hepáticos para o sangue, e a seguir, para o fígado ou os rins. Quando em ex-
cesso a glutamina é revertida novamente em amônia e glutamato pela enzima glutaminase 
e a amônia entra no ciclo da ureia.
Já a alanina está envolvia no transporte de amônia do tecido muscular esquelético 
até o fígado através de um ciclo específico denominado de ciclo da glicose-alanina. Nos 
músculos, o glutamato transfere o seu grupo α-amino para o piruvato pela ação da alanina-
-aminotransferase e produz a alanina e o α-cetoglutarato.
Ao chegar no fígado, a alanina transfere o seu grupo amino para o α-cetoglutarato 
com auxílio da mesma enzima, alanina-aminotransferase, e produz glutamato e o piruvato. 
O piruvato pode ser convertido em glicose e ser destinado para o músculo, enquanto o 
glutamato libera o grupo NH4+ que entrará no ciclo da ureia (Figura 16).
O ciclo da alanina-glicose é uma estratégia de economia de energia, uma vez que a 
produção de glicose será produzida pelo fígado poupando o músculo de todo metabolismo 
e disponibilizando glicose pronta.
FIGURA 16 - CICLO DA GLICOSE-ALANINA
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 683.
112UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
4.2 O Ciclo da ureia
O ciclo da ureia tem como principal objetivo metabolizar a amônia tóxica em um 
produto não tóxico que pode ser eliminado do organismo através dos rins. Esse ciclo ocorre 
no interior da mitocôndria e no citosol, sendo resumido em cinco etapas:
 
1. Na mitocôndria, duas moléculas de amônia (NH4
+) reagem com gás carbônico 
(CO2) na forma química de bicarbonato (HCO3
- 
 ) para formar carbamoil-fosfato, através da 
ação da enzima carbamoil-fosfato-sintetase I. Nessa reação há consumo de 2 ATP com 
liberação de 2 ADP e 1 Pi.
2. O carbamoil-fosfato entra no ciclo da ureia e doa seu grupo carbamoil para or-
nitina formando citrulina, pela ação da enzima ornitina-transcarbamoilase. Nessa reação 
há liberação de 1 Pi. A citrulina passa para o citosol e reage com um aspartato que entra 
no ciclo, formando arginino-succinato pela ação da enzima arginino-succinato-sintetase. 
Nessa reação há consumo de 1 ATP que gera 1 AMP e 2 Pi.
3. No citosol, o arginino-succinato é clivado em arginina livre e fumarato pela enzi-
ma arginino-succinase. O fumarato entra na mitocôndria e se une à intermediários do ciclo 
do ácido cítrico, interconectando o ciclo da ureia e do ácido cítrico.
4. A arginina do citosol é clivada em ureia e ornitina pela enzima arginase. Nessa 
reação há consumo de 1 molécula de água. Por fim, a ureia entra na corrente sanguínea e 
pode ser excretada na urina após filtração renal (Figura 17). 
Ao avaliar os detalhes das reações que constituem o ciclo da ureia podemos pontuar 
que há consumo de 2 moléculas de NH4
+ (etapa 1), 1 HCO3
- (etapa 1), 3 ATP (2 da etapa 1 + 
1 da etapa 2) e 1 molécula de água (etapa 4). Por outro lado, foram produzidos 2 ADP (etapa 
1), 3 Pi (1 da etapa 1 + 2 da etapa 2), 1 AMP (etapa 2) e 1 molécula de ureia (etapa 4).
Diante disso, podemos montar a sua reação global:
 
2 NH4
+ + HCO3
- + 3ATP + H2O → ureia + 2ADP + 4 Pi + AMP + 2H+
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 688.
 
113UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
FIGURA 17 - DESCRIÇÃO DAS VIAS METABÓLICAS DO CICLO DA UREIA
A conexão entre o ciclo da uréia e do ácido cítrico que ocorre na etapa 3 é evi-
denciada na figura pelo circuito do aspartato-arginino-succinato. O nome do circuito vem 
do fato que as reações que envolvem esses três compostos fornecem intermediários ou 
metabólitos que interligam as vias de ambos os ciclos. Essa interconexão representa uma 
vantagem energética para a célula, pois o fumarato gerado produz 1 NADH e recupera 2,5 
ATP, diminuindo o gasto de energético do ciclo da uréia.
 
4.3 Esqueletos carbonados
Os aminoácidos podem ser catabolizados no sentido de produção de glicose ou 
de corpos cetônicos, sendo classificados em aminoácidos glicogênicos e cetogênicos, res-
pectivamente. Os produtos de degradação dos aminoácidos, independente do grupo a qual 
pertencem, conseguem entrar no ciclo do ácido cítrico. O Quadro 3 abaixo resume os ami-
noácidos de acordo com a classificação desses dois grupos e seus produtos de degradação.
114UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
QUADRO 3 - CLASSIFICAÇÃO DOS AMINOÁCIDOS EM GLICOGÊNICOS 
E CETOGÊNICOS E SEUS PRINCIPAIS DA SUA DEGRADAÇÃO
Glicogênicos
Arginina
Glutamato α-cetoglutaratoGlutamina
Histidina
Prolina
Isoleucina
Succinil-CoA
Metionina
Treonina
Valina
Fenilalanina
Fumarato
Tirosina
Asparagina 
Oxalacetato
Aspartato
Alanina
Piruvato
Cisteína
Glicina
Serina
Treonina
Triptofano
Cetogênicos
Fenilalanina
Acetoacetil-CoA
Leucina
Lisina
Triptofano
Tirosina
Isoleucina
Acetil-CoA
Leucina
Treonina
Triptofano
Fonte: Adaptado de: NELSON e COX, 2018, p. 690.
 
Como podemos ver no quadro, os aminoácidos glicogênicos podem ser degra-
dados em diversos compostos como o piruvato, o α-cetoglutarato, o succinil-CoA, o fu-
marato e o oxalacetato. Todos estes podem ser transformados em glicose ou glicogênio. 
Já os cetogênicos são degradados fígado à acetoacetil-CoA ou Acetil-CoA e passam por 
processos metabólicos que convertem esses compostos em corpos cetônicos, o acetoa-
cetato e o β-hidroxibutirato. 
Essas informações também podem ser visualizadas na Figura 18, que ilustra em qual 
parte do ciclo do ácido cítrico que os produtos de degradação dos aminoácidos irão se inserir.
 
115UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
FIGURA 18 - ILUSTRAÇÃO DA DEGRADAÇÃO DOS AMINOÁCIDOS
 E SUA RELAÇÃO COM O CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO
 
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 690.
 
O nitrogênio é um elemento químico muito importante e essencial para a produção 
de aminoácidos, nucleotídeos e ácidos nucleicos. O nitrogênio está presente em abundân-
cia em sua forma molecular na atmosfera (N2), porém, na maioria dos organismos vivos ele 
só pode ser utilizado nas reações metabólicas na sua forma reduzida.
As plantas e as bactérias desempenham papel importante nesse assunto, uma vez 
que são capazes de realizar a fixação do N2 da atmosfera. Esse processo é caracterizado 
pelo ciclo do nitrogênio, que descreveremos a seguir (Figura 19).
116UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
FIGURA 19 - CICLO DO NITROGÊNIO
1. Bactérias fixadoras de nitrogênio que vivem em raízes de plantas leguminosas 
como simbiontes fixam o N2 atmosférico através da sua redução, produzindo amônia (NH3 
ou NH4
+) (Figura 19). 
Esse processo ocorre pela ação de um complexo de enzimas chamado complexo 
da nitrogenase, constituído por dinitrogenase-redutase e dinitrogenase. Pelo menos 16 
moléculas de ATP são consumidas. 
Segundo o autor NELSON e COX (2018), acredita-se que o alto gasto energético na 
primeira etapa de nitrificação (16 ATP) é a razão das bactérias sobreviverem em simbiose 
com plantas. Provavelmente as bactérias utilizam os ATP gerados pelo ciclo do ácido cítrico 
em plantas para fixar o nitrogênio em quantidades relevantes.
 
2. Bactérias do solo oxidam a amônia em nitrito (NO2
-) e nitrato (NO3
-) no processo 
de nitrificação (Figura 19).
As plantas e outras bactérias podem adquirir o nitrato e o nitrito do solo e por ação 
das enzimas nitrato e nitrito-redutases transformá-los em amônia. As plantas e bactérias 
incorporam essa amônia em aminoácidos, o glutamato e a glutamina, através de reações 
enzimáticas (Figura 19). 
117UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
A associação de NH4
+ ao glutamato pela enzima glutamina-sintetase produz 
glutamina. Já o glutamato é formado por uma reação entre glutaminae α-cetoglutarato 
catalisada pela enzima glutamato-sintetase. Os animais podem obter o nitrogênio através 
dos aminoácidos presente nas plantas (Figura 19). 
 
3. Bactérias e fungos desnitrificantes podem converter o NO3
- em N2 , geralmente 
sob condições anaeróbias para utilizá-lo como aceptor final de elétrons no lugar do O2 na 
produção de ATP nesses organismos (Figura 19). 
Quando os animais ou outros organismos morrem, o nitrogênio presente em sua 
constituição volta ao solo, ficando novamente disponível para a ação das bactérias nitrifican-
tes. Além disso, as bactérias anamox presentes no solo são capazes de oxidar a amônia de 
forma anaeróbia e converter tanto a amônia quanto o nitrito em N2 atmosférico (Figura 19).
SAIBA MAIS
 
Você sabia que no jejum prolongado e na doença diabete os corpos cetônicos são pro-
duzidos em excesso?
 
Tanto o jejum prolongado quanto o diabetes não tratado podem levar a produção exage-
rada de corpos cetônicos. No jejum, a gliconeogênese utiliza os intermediários do ciclo do 
ácido cítrico e desviam a acetil-CoA para a produção de corpos cetônicos. Na diabete, o 
nível baixo de insulina não permite a captação de glicose suficiente e o metabolismo de 
ácidos graxos é ativado para produção de acetil-CoA e produção de corpos cetônicos. 
O problema disso é que os corpos cetônicos produzidos abaixam o pH do sangue cau-
sando uma condição conhecida como acidose. A acidose é perigosa nos casos extremos 
e pode causar coma e até morte. Laboratorialmente, a acidose pode ser diagnosticada 
pela quantificação dos níveis de corpos cetônicos na urina ou no sangue. 
As pessoas com dieta muito restrita em calorias também utilizam lipídeos como fonte de 
energia e podem apresentar altas taxas de corpos cetônicos, com risco de entrar tam-
bém em estado de cetose.
Fonte: NELSON e COX, 2011, p. 667.
118UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
REFLITA 
Você já havia parado para pensar qual tipo de fonte energética proporciona mais ener-
gia: os carboidratos ou os lipídeos?
O armazenamento de lipídeos na forma de gordura é mais eficiente do que o acúmulo 
de carboidratos. Entretanto, os carboidratos são extremamente importantes para manter 
níveis de glicose no sangue, pois estes que são utilizados como fonte de energia ime-
diata no decorrer do dia, enquanto os lipídeos estocam energia que pode ser utilizada 
ao longo de semanas de uma forma mais lenta.
Fonte: COELHO, T.; MENIM, R.; CABRAL, R.; DRUMMOND, R. SAID, R. Lipídios: mais que vilões, 
uma fonte de energia. Texto apresentado no programa: Na Onda da Vida, da Rádio UFMG Educativa 
FM 104,5. Adaptado por Hugo Huth. Disponível em: https://www.ufmg.br/cienciaparatodos/wp-content/
uploads/2011/08/37-lipidiosmaisqueviloesumafontedeenergia.pdf. Acesso em: 15 out. 2021.
https://www.ufmg.br/cienciaparatodos/wp-content/uploads/2011/08/37-lipidiosmaisqueviloesumafontedeenergia.pdf
https://www.ufmg.br/cienciaparatodos/wp-content/uploads/2011/08/37-lipidiosmaisqueviloesumafontedeenergia.pdf
119UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Chegamos ao final da Unidade III do nosso material sobre o metabolismo dos car-
boidratos, lipídeos e proteínas, destacando as principais particularidades para os diferentes 
organismos. No estudo do metabolismo de carboidratos destacamos os principais destinos 
da glicose na célula de animais e vegetais, caracterizando as vias de degradação e síntese 
dessa molécula.
A glicose é utilizada para gerar energia através de processos de duas vias principais 
de oxidação: a glicólise e a via das pentoses-fosfato. Ambas as vias foram caracterizadas, 
destacando cada reação química, os elementos necessários como reagentes e também os 
produtos formados. 
E já a glicólise tem como objetivo principal a produção de piruvato, que entra no 
ácido cítrico e, em seguida, na fosforilação oxidativa, gerando alta quantidade de ener-
gia na forma de ATP. Já a via das pentoses-fosfato produz ribose-5-fosfato, um percurso 
importante para a produção de nucleotídeos, RNA, DNA e coenzimas essenciais para o 
funcionamento celular.
A gliconeogênese também foi detalhada a fim de explicar como a glicose pode 
ser sintetizada a partir de moléculas diferentes de carboidratos. Suas etapas são muito 
semelhantes à glicólise ao inverso, entretanto, algumas vias irreversíveis da glicólise são 
substituídas para tornar possível o caminho contrário até a síntese de glicose.
Também vimos que outras biomoléculas também podem ser utilizadas nesse ciclo 
para gerar energia, porém, as reações iniciais antes de formar a molécula central, acetil-
-CoA, que inicia o ciclo diferem entre os diferentes precursores.
Depois que a acetil-CoA é produzida ocorrem várias reações de transformações 
com auxílio de enzimas chave, para produção final de transportadores de elétrons (NADH 
e FADH2) e ATP. Esses transportadores de elétrons são responsáveis por atuar na transfe-
rência de elétrons na cadeia respiratória, e através da criação de um gradiente de prótons 
gera energia que produz mais ATP.
Esse processo de produção de ATP tem como aceptor final de elétrons o oxigênio 
e por isso é chamado de respiração celular em organismos heterotróficos. O rendimento 
final de ATP após o ciclo do ácido cítrico e da fosforilação oxidativa é bem significante e 
essencial para manter a célula em funcionamento. 
120UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
Em determinados organismos autotróficos, a produção de energia parte de precur-
sores diferentes dos carboidratos, como por exemplo, na fotossíntese que é realizada a 
partir de gás carbônico, água e luz. Os produtos da fotossíntese são compostos orgânicos 
e oxigênio, que inclusive, podem ser utilizados por organismos heterotróficos na respiração 
celular destacando a interação entre esses organismos.
No metabolismo de lipídeos estudamos como os ácidos graxos são absorvidos e 
metabolizados até moléculas que podem ser utilizados para produzir energia, através de 
um processo de oxidação que inicia na β-oxidação. As etapas da β-oxidação que precedem 
a entrada dos lipídeos no ciclo do ácido cítrico e fosforilação oxidativa foram detalhados. 
Após o processo completo, pudemos verificar que o rendimento de ATP a partir 
de lipídeos é bem maior que a partir da glicose. Além disso, também estudamos como as 
plantas e alguns microrganismos podem gerar energia a partir de moléculas de lipídeos 
pelo ciclo do glioxilato.
Por fim, o metabolismo das proteínas e dos aminoácidos foi apresentado desde a 
absorção até os produtos gerados após o ciclo da ureia e do ácido cítrico. Os aminoácidos 
seguem um padrão de degradação que cria duas vias, uma partir do grupo amino e outra a 
partir dos esqueletos carbonados.
O grupo amino precisa passar por várias reações bioquímicas para evitar que o 
organismo sofra com a sua toxicidade, de forma que quando a amônia não é utilizada 
completamente da produção de componentes celulares ela é desviada para o ciclo da ureia 
para ser eliminada do organismo pela urina.
O caminho dos esqueletos carbonados leva à produção de glicose ou de corpos 
cetônicos que podem ser utilizados para gerar energia. Além disso, o ciclo do nitrogênio 
também foi apresentado como uma alternativa que os organismos utilizam para conseguir 
utilizar o nitrogênio disponível na atmosfera possibilitando a produção de componentes 
celulares e ocorrência das reações bioquímicas que exigem a participação desse elemento. 
121UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
LEITURA COMPLEMENTAR
Artigo científico
Consumo de carboidratos e lipídios no desempenho em exercícios de ultra-resistência
Link de acesso: https://www.scielo.br/j/rbme/a/HHDRvSPfJv3DnJZgpBZMhXs/?lang=pt
Fonte: FERREIRA, A. M. D.; RIBEIRO, B. G.; SOARES, E. A. Consumo de carboidratos e lipídios no 
desempenho em exercícios de ultra-resistência. Revista Brasileira de Medicina do Esporte, n. 7, v. 2, 2001. Dis-
ponível em: https://www.scielo.br/j/rbme/a/HHDRvSPfJv3DnJZgpBZMhXs/?lang=pt.Acesso em: 15 out. 2021.
Artigo científico
Aplicação foliar de aminoácidos e adubação nitrogenada de cobertura na cultura 
 do milho safrinha
Link de acesso: 
https://www.scielo.br/j/rbeaa/a/hkkkLLyMbxCSd7FQQ4d7rPq/abstract/?lang=
Fonte: GAZOLA, D.; ZUCARELI, C.; SILVA, R. R.; GONSECA, I. C. Aplicação foliar de aminoácidos 
e adubação nitrogenada de cobertura na cultura do milho safrinha. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola 
e Ambiental, n. 18, v. 7, 2014. Disponível em: https://www.scielo.br/j/rbeaa/a/hkkkLLyMbxCSd7FQQ4d7rPq/
abstract/?lang=pt. Acesso em: 15 out. 2021.
https://www.scielo.br/j/rbme/a/HHDRvSPfJv3DnJZgpBZMhXs/?lang=pt
https://www.scielo.br/j/rbme/a/HHDRvSPfJv3DnJZgpBZMhXs/?lang=pt
https://www.scielo.br/j/rbeaa/a/hkkkLLyMbxCSd7FQQ4d7rPq/abstract/?lang=
https://www.scielo.br/j/rbeaa/a/hkkkLLyMbxCSd7FQQ4d7rPq/abstract/?lang=pt
https://www.scielo.br/j/rbeaa/a/hkkkLLyMbxCSd7FQQ4d7rPq/abstract/?lang=pt
122UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
MATERIAL COMPLEMENTAR
LIVRO 
Título: Bioquímica ilustrada de Harper
Autor: Rodwell, V. W. et al.
Editora: Artmed.
Sinopse: Esta 30ª edição comemorativa do Bioquímica ilustrada 
de Harper representa um marco de longevidade e qualidade deste 
clássico, que foi publicado inicialmente em 1939. O livro man-
tém-se fiel à sua missão original de oferecer uma apresentação 
concisa dos aspectos mais relevantes da bioquímica para o estudo 
da medicina. Esta edição traz uma atualização integrada do co-
nhecimento, além de ampliar os já consagrados recursos didáticos 
que fizeram desta obra uma referência da bioquímica atual.
FILME / VÍDEO 
Título: Ciclo de Krebs
Ano: 2010
Sinopse: Este vídeo mostra uma breve revisão da glicólise e ex-
plica o ciclo de krebs.
Link de acesso: https://www.youtube.com/watch?v=Yq5ByiSFJjw 
https://www.youtube.com/watch?v=Yq5ByiSFJjw
123UNIDADE III Metabolismo de Carboidratos
FILME / VÍDEO 
Título: Vídeo animação da Fosforilação oxidativa - Cadeia trans-
portadora de elétrons 
Ano: 2010
Sinopse: Este vídeo mostra a terceira fase da respiração celular com-
preendido pela fosforilação oxidativa dentro da cadeia transportadora 
de elétrons, onde os mediadores NADH e FADH2 lançam os elétrons 
nos complexos enzimáticos da cadeia transformando em ATP.
Link de acesso: https://www.youtube.com/watch?v=8zJjoJgNV-g.
https://www.youtube.com/watch?v=8zJjoJgNV-g
124
Plano de Estudo:
● Integração das vias metabólicas e regulação hormonal do metabolismo;
● Doenças relacionadas ao metabolismo de carboidratos;
● Doenças relacionadas ao metabolismo de lipídeos; 
● Doenças relacionadas ao metabolismo de proteínas e vitaminas.
Objetivos da Aprendizagem:
● Compreender como as vias metabólicas atuam de forma integrada 
através da regulação hormonal;
● Definir a causa das principais doenças relacionadas com 
o metabolismo de carboidratos;
● Pontuar os principais sintomas e efeitos de doenças 
metabólicas no corpo humano.
UNIDADE IV
Integração do Metabolismo 
e Regulação Hormonal
Professora Me. Andressa Lorena Ieque
125UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
INTRODUÇÃO
Olá aluno(a)! Seja bem-vindo à Unidade IV do curso de Bioquímica. Agora que já 
fomos apresentados a todos os grupos de moléculas biológicas, as suas principais funções 
no metabolismo e como elas estão envolvidas em vias metabólicas independentes, pode-
remos compreender como essas vias se integram e as consequências que defeitos podem 
ocasionar em um organismo. 
No primeiro tópico desta unidade, será apresentado os principais hormônios envol-
vidos na integração das vias metabólicas. Veremos que a partir da secreção hormonal em 
diversas glândulas distribuídas pelo corpo, o cérebro é capaz de captar sinais externo e 
direcionar uma série de interações entre órgãos e sistemas para controlar o funcionamento 
do metabolismo de acordo com as necessidades do indivíduo.
A seguir, daremos enfoque nas situações das quais os processos metabólicos não 
ocorrem como o esperado devido falhas nas vias metabólicas individuais, que determinam 
doenças com consequências graves para o indivíduo. Os mecanismos dos quais essas 
doenças ocorrem, os sintomas e consequências no funcionamento do organismo serão 
apresentados no decorrer dos tópicos dessa unidade.
No segundo tópico serão apresentadas as doenças associadas ao metabolismo 
de carboidratos; no terceiro tópico as doenças relacionadas ao metabolismo de lipídeos 
e, no quarto e último tópico, as doenças associadas do metabolismo de proteínas e 
também das vitaminas.
126UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
1. INTEGRAÇÃO DAS VIAS METABÓLICAS E REGULAÇÃO HORMONAL 
 DO METABOLISMO
 
Visto as funções de cada um dos principais grupos de biomoléculas, podemos unificar 
esse conhecimento para compreender como os organismos utilizam dessas vias metabólicas 
individuais de forma integrada. Essa integração envolve a interação entre órgãos diferentes e 
dependem de processos de regulação como a disponibilidade de substrato para as reações, 
os padrões de reatividade de enzimas e também a participação de hormônios.
A participação dos hormônios ocorre através de uma comunicação de um hormônio 
específico com um receptor celular, que é capaz de gerar um sinal que ativa ou inibe vias 
metabólicas. Essa comunicação é dependente da especificidade e afinidade. A especifi-
cidade relaciona-se com complementaridade molecular, ou seja, o encaixe físico entre o 
receptor e seu ligante, enquanto a afinidade relaciona-se com a manutenção da interação 
para produção do sinal (Figura 1-a).
Os hormônios interagem com a célula em quantidades muito pequenas, mas os si-
nais são amplificados por cascatas que fazem com que essas quantidades sejam suficientes 
para produzir uma resposta. Por exemplo, uma única molécula pode formar um complexo 
receptor-hormônio que ativa um catalisador, e este, por conseguinte, ativa outro catalisador 
e o sinal vai sendo repassado até atingir um alvo final. Esse processo é denominado como 
transdução de sinal (Figura 1-b).
127UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
FIGURA 1 - CARACTERÍSTICAS DA TRANSDUÇÃO DE SINAL. (1A) 
ESPECIFICIDADE E (1B) AMPLIFICAÇÃO 
Fonte: Adaptado de: NELSON e COX, 2018, p. 438.
 
Os receptores hormonais geralmente podem ser encontrados no citosol, na superfí-
cie ou no núcleo da célula. Dependendo do tipo do receptor e alvo envolvido, a transdução 
de sinal pode ser classificada nos seguintes tipos:
1. Através da interação de um hormônio com um receptor metabotrópico, um 
mensageiro por ser gerado no interior da célula e regular a ação de enzimas através da 
interação por contato, alostericamente. Alguns mensageiros que agem dessa forma são o 
cAMP e o cGMP (Figura 2).
128UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
2. O hormônio pode interagir via meio extracelular com um receptor tirosina-cinase, 
que promove a fosforilação de proteínas citosólicas ou de membrana plasmáticas.
3. A interação do hormônio com um receptor ionotrópico pode resultar na sua abertura 
ou fechamento, alterando a passagem de íons e o potencial de membrana celular (Figura 2).
4. Os hormônios podem entrar na célula e interagir com receptores nucleares, ge-
rando alteração na expressão gênica aumentando ou diminuindo a produção de proteínas 
importantes em vias do metabolismo (Figura 2).
FIGURA 2 - MECANISMOS DA AÇÃO HORMONAL POR RECEPTORES DE 
SUPERFÍCIE CELULAR (TIPO METABOTRÓPICO E IONOTRÓPICO) E NUCLEAR
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 911.
129UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
No tipo 1 ao 3, os hormônios conseguem ligar-se ao receptor no espaço extracelular e 
este receptor, que atravessa a membrana, permite a passagem de sinal para o interior da cé-
lula. Esse mecanismo de ação ocorre principalmente para hormônio hidrossolúveis (peptídicos 
e amínicos) que alteram a atividade de enzimas, gerando respostas fisiológicas muito rápidas.Dois hormônios que podemos citar que atuam dessa forma são a insulina e a adrenalina.
Já no Tipo 4, os hormônios atravessam a membrana plasmáticas para alcançar as 
proteínas receptoras que estão presentes no núcleo da célula. Esse mecanismo é comum 
para hormônios insolúveis em água (esteroides) que alteram a expressão gênica, e por 
isso, geram respostas mais demoradas. Alguns exemplos de hormônios que agem dessa 
maneira são os hormônios da tireoide, sexuais, retinoides e calcitriol.
A partir de agora, vamos conhecer os principais hormônios envolvidos na regulação do 
metabolismo e seu modo de ação. De modo geral, os hormônios podem ser classificados de 
acordo com o trajeto que realizam até o alvo celular em endócrinos, parácrinos e autócrinos:
● Endócrinos: são liberados por uma célula no sangue e transportados para 
todas qualquer outra célula do corpo (geralmente células distantes das quais 
foram liberados).
● Parácrinos: são liberados por uma célula no espaço extracelular e transporta-
dos até uma célula vizinha próxima.
● Autócrinos: agem sobre a própria célula da qual foram liberados (Figura 3).
FIGURA 3 -DIFERENTES MODOS DE SINALIZAÇÃO HORMONAL (AUTÓCRINA, 
PARÁCRINA E ENDÓCRINA) NA TRANSMISSÃO DE SINAIS PARA OUTRAS CÉLULAS
130UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
Os hormônios são produzidos por estruturas chamadas de glândulas endócrinas 
(Figura 4). Todos os hormônios do corpo agem em conjunto para produzir uma resposta 
completa e coordenar todo o metabolismo. A alteração dos seus níveis e a atuação na regu-
lação ocorre a partir de informações externas que são interpretadas pelo sistema nervoso, 
e em seguida, coordenadas em sinais hormonais.
Algumas informações externas comuns que geram respostas do sistema nervoso 
são: a fome, a alimentação, estado de perigo, a pressão sanguínea, entre outros. Todas 
essas são captadas pelo centro de coordenação do sistema hormonal que fica no hipotála-
mo, e este, comunica-se diretamente com a glândula hipófise. A partir daí, todos as outras 
interações ocorrem.
FIGURA 4 - PRINCIPAIS GLÂNDULAS DO SISTEMA ENDÓCRINO
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 915.
 
131UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
A hipófise é dividida em adeno-hipófise ou hipófise anterior e neuro-hipófise ou 
hipófise posterior. A adeno-hipófise recebe sinais do hipotálamo para liberar os hormônios 
chamados de trópicos ou tropinas transportados pelo sangue, mais apropriado para a si-
tuação vivenciada. Já a neuro-hipófise produz hormônios peptídicos que se deslocam pelos 
neurônios e ficam armazenados em grânulos.
A imagem a seguir ilustra de forma resumida os principais hormônios liberados 
pela hipófise e seus alvos secundários, as glândulas responsáveis pela secreção de outros 
hormônios, que também terão um alvo final em órgãos e tecidos diversos (Figura 5).
FIGURA 5 - INTEGRAÇÃO DOS SINAIS EXTERNOS E HORMÔNIOS
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 915.
 
Cada tecido têm uma função especializada que é regulada pela ação hormonal. 
O fígado é considerado um órgão que possui papel central no metabolismo, no que diz 
respeito aos processamentos de carboidratos, aminoácidos e lipídeos. Como já vimos na 
unidade anterior, quando essas moléculas são absorvidas pelo intestino, entram no sangue 
e são transportadas principalmente para o fígado.
Os carboidratos são utilizados principalmente para produzir glicogênio ou utilizar 
a glicose como fonte de energia. As vias envolvidas no processo de utilização da glicose 
para gerar energia são glicólise (ciclo do ácido cítrico e cadeia respiratória) ou a via das 
pentoses-fosfato. A glicose e o glicogênio são muito importantes para o funcionamento do 
tecido muscular, utilizados para gerar trabalho mecânico. Além disso, a glicose é a principal 
fonte de energia para os neurônios.
132UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
Os aminoácidos são direcionados para a produção de proteínas (grupo amino) e 
produção de glicose ou gliconeogênese (esqueletos carbônicos). A amônia gerada nesse 
processo é convertida em ureia e excretada pelos rins. Os lipídeos são transformados em 
lipoproteínas que ficam armazenadas no tecido adiposo, ou também podem ser utilizados 
para gerar ATP ou corpos cetônicos. 
Como a principal fonte energética advém da glicose, vale ressaltar os hormô-
nios envolvidos na regulação de seus níveis. A concentração de glicose sanguínea é 
mantida pela ação combinada dos hormônios tais como Insulina, Glucagon, Adrenalina 
e Cortisol, como segue:
A Insulina é um hormônio peptídico sintetizado no pâncreas e armazenado nas 
células β pancreáticas. Ela possui dois precursores: a pré-pró-insulina e a pró-insulina, uma 
é transformada na outra para pôr fim produzir a insulina madura. Quando concentração 
de glicose sanguínea é alta a insulina é secretada para estimular a sua absorção celular e 
convertê-la em glicogênio e triacilgliceróis para armazenamento energético. Assim, após os 
efeitos da insulina a concentração de glicose sanguínea diminui.
O Glucagon também é um hormônio peptídico produzido no pâncreas, mas por 
células α-pancreáticas e possui efeitos opostos ao da insulina. Quando a concentração de 
glicose no sangue é baixa, o glucagon é secretado e estimula células a produzirem glicose 
pela degradação do glicogênio (gliconeogênese ou oxidação de gorduras) para reduzir o 
uso da glicose e poupar a sua concentração.
A adrenalina é um hormônio amínico ou uma catecolamina e é produzida no 
sistema nervoso ou em glândulas adrenais, atuando como neurotransmissor e hormônio, 
respectivamente. Ela é liberada quando o corpo exige uma maior atividade, geralmente 
em situação de luta ou fuga, incentivando o funcionamento dos músculos esqueléticos, 
coração e pulmões.
O Cortisol é um hormônio esteroide produzido a partir do colesterol por glândulas 
suprarrenais liberado em situações de estresse como ansiedade, dor e baixa concen-
tração de glicose sanguínea. Nessas condições ele provoca aumento da liberação de 
ácidos graxos para serem utilizados como combustível pelos tecidos. Além disso, também 
estimula a gliconeogênese a partir de aminoácidos no fígado, regulando a concentração 
de glicose sanguínea. 
133UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
2. DOENÇAS RELACIONADAS AO METABOLISMO DE CARBOIDRATOS
 
Conforme visto anteriormente em nosso estudo, o metabolismo de carboidratos 
envolve várias rotas complexas, com participação de diversos intermediários e enzimas. O 
mau funcionamento dessas rotas pode ocasionar distúrbios relacionados ao metabolismo 
de carboidratos. A seguir, pontuaremos algumas doenças relacionadas ao metabolismo de 
carboidratos.
 
2.1 Diabetes mellitus
O diabetes é um distúrbio metabólico causado por um defeito na produção de 
insulina no pâncreas. A insulina regula os níveis de glicose no sangue, estimulando a sua 
absorção quando a glicemia está alta. Quando a insulina não é secretada de forma correta, 
os níveis de glicose no sangue podem permanecer altos e ocasionar consequências graves 
para o metabolismo.
Geralmente, o diabetes é classificado em Diabetes Tipo 1, Diabetes Tipo 2, Pré-
-Diabetes e Gestacional. Segundo a Sociedade Brasileira de Diabetes (SBD), cerca de 90% 
das pessoas que possuem diabetes desenvolvem o tipo 2, e aproximadamente, 5 a 10% 
apresentam o diabetes do tipo 1 (SBD, 2021a). 
134UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
O Tipo 1 costuma surgir em pessoas mais jovens e até mesmo crianças, pois a 
sua causalidade está relacionada à destruição autoimune de células pancreáticas. Dessa 
forma, o organismo não consegue produzir insulina para captar a glicose sanguínea (Figura 
6). O controle neste caso está condicionado às injeções de insulina, e por isso, também é 
chamada de diabetes insulinodependente.
FIGURA 6 - DIABETES TIPO 1: DEFEITO NA ABSORÇÃO DE GLICOSE
PELA CÉLULA DEVIDO AUSÊNCIADO HORMÔNIO INSULINA
Já o Tipo 2 pode manifestar-se mais tarde, na idade adulta ou mais avançada e 
também em obesos, pois está associada à hábitos de vida não saudáveis como má alimen-
tação e sedentarismo. Pode ser chamado também de diabetes resistente à insulina, pois 
neste caso a insulina é produzida pelas células pancreáticas, o defeito reside no sistema de 
resposta a esse hormônio (Figura 7).
Quando falamos em resistência insulínica significa que a insulina não é capaz de 
assegurar a captação adequada de glicose nos tecidos periféricos e é incapaz de bloquear 
a produção hepática de glicose. Assim, a concentração de glicose mantém-se alta no san-
gue, e mesmo assim, a sua produção não é interrompida, contribuindo ainda mais para o 
aumento de seus níveis.
135UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
FIGURA 7 - DIABETES TIPO 2: DEFEITO NA ABSORÇÃO DE GLICOSE 
PELA CÉLULA DEVIDO AO MAU FUNCIONAMENTO DO HORMÔNIO INSULINA
Portanto, no diabetes a glicose não será absorvida pelas células e não poderá 
passar pelas rotas normais de produção de energia, alterando o metabolismo não apenas 
dos carboidratos, mas também de lipídeos e proteínas. A figura abaixo demonstra o meta-
bolismo energético em casos de diabetes não controlado (Figura 8). Podemos dividir essas 
alterações em três pontos principais: 
 
1. Diminuição da utilização da glicose como fonte de energia:
A não utilização da glicose devido resistência à insulina ou a sua ausência causa um 
estado de hiperglicemia, caracterizado pela alta concentração de glicose no sangue. A hipergli-
cemia é responsável por causar desidratação intracelular pela perda de água para o ambiente 
externo e aumento da concentração de glicose na urina (glicosúria), pela filtração renal.
Ambas causam perda de água e desidratação e explicam os principais sintomas do 
diabetes, a sede excessiva e o aumento da urina e frequência de micção (poliúria). Além 
disso, a perda de água e eletrólitos pode causar hipotensão, taquicardia e diminuição da 
consciência, que reflete em cansaço e fadiga. Em casos graves de perda de eletrólitos e 
hipotensão exagerada pode ocorrer choque.
 
2. Aumento do uso de lipídeos como fonte de energia (lipólise):
Quando a glicose não está disponível para entrar na glicólise e ciclo do ácido cítri-
co, os ácidos graxos passam a ser a principal fonte energética. A oxidação desses lipídeos 
ocorre de forma excessiva, gerando altos níveis de acetil-CoA que não pode ser comple-
tamente oxidada. Assim, o acúmulo de acetil-CoA leva a produção de corpos cetônicos 
(acetoacetato e β-hidroxibutirato) e ao estado de acidose e cetose.
136UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
No caso de cetoacidose, podem surgir os sintomas de hiperventilação e dificul-
dades respiratórias, vômitos com mais perda de água e eletrólitos piorando o estado de 
desidratação. A presença de corpos cetônicos pode ser detectada na urina (cetonúria) e 
também é responsável por ocasionar hálito forte nesses pacientes.
 
3. Aumento o uso de proteínas como fonte de energia (proteólise):
A degradação de proteínas e aminoácidos é realizada para proporcionar a entrada 
no ciclo do ácido cítrico e produzir energia. Concomitantemente, a amônia é produzida e 
precisa ser transformada em ureia evitar a toxicidade e permitir sua excreção pela urina. O 
excesso de proteínas prejudica o funcionamento dos rins e ocasiona um estado de uremia, 
caracterizado pelo acúmulo de ureia e outros íons no sangue.
FIGURA 8 - METABOLISMO ENERGÉTICO NO DIABETES NÃO CONTROLADO
Fonte: NELSON e COX, 2018, p. 936.
137UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
Essas mudanças bioquímicas podem ser muito debilitantes para o paciente e 
contribui para a instalação de outras complicações, sendo as mais comuns a cardiopatia 
isquêmica, insuficiência cardíaca, acidente vascular cerebral (AVC) e hipertensão arterial. 
Além disso, também são muito comuns desenvolvimento de lesões em pequenos vasos 
sanguíneos que impedem a oxigenação dos tecidos, ocasionando isquemia.
Essas lesões aos vasos e o fluxo sanguíneo diminuído explica o risco de doenças 
cardiovasculares e AVC. Quando atingem os vasos da retina, rins e sistema nervoso cau-
sam a retinopatia, a nefropatia e a neuropatia diabética, respectivamente.
Na nefropatia, os rins perdem a sua capacidade funcional progressivamente. 
Inicia com a presença de baixas concentrações de proteínas na urina, evoluindo para 
maior quantidade até atingir a uremia, com insuficiência renal e necessidade de diálise e 
até transplante renal.
Na retinopatia, surgem microaneurismas nos olhos que evoluem para hemorragia intra-re-
tiniana, com edema e espessamento da retina. Com a evolução, a isquemia (falta de oxigenação) 
da retina e hemorragias aumentam, causando descolamento de retina e perda da visão.
Na neuropatia, as fibras nervosas são danificadas pouco a pouco, reduzindo a sensi-
bilidade ao toque, a dor e a temperatura. Também é comum o desenvolvimento de parestesias 
e hiperestesias mais intensas a noite. Os pacientes costumam a gerar lesões, principalmente 
nos membros inferiores, que por não causarem dor podem passar desapercebidas. 
Essas feridas, quando presentes nos pés geralmente são chamadas de pé diabéti-
co, sendo uma complicação muito comum advinda da neuropatia diabética. Nesses casos, 
as feridas apresentam-se muito evoluídas e a isquemia por lesões aos vasos contribui para 
necrose tecidual. Nesses casos, pode ser comum a necessidade de amputação. 
Na maioria das situações, o diabetes do tipo 2 pode ser controlado pela inserção 
de exercícios físicos e alimentação controlada evitando carboidratos e açúcares na rotina 
diária. O uso de medicamentos também pode ser necessário, e em casos raros, pode ser 
indicado o uso de insulina.
O pré-diabetes é um estado que antecede o diabetes e indica que a pessoa apre-
senta alto risco de desenvolver o tipo 2. Os níveis de glicose sanguínea encontram-se muito 
próximos do limite máximo, indicando possível progressão. Geralmente, a mudança de 
hábitos contribui para retardar e até mesmo evitar a instalação da doença.
138UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
O diabetes gestacional ocorre quando há um aumento da resistência à insulina 
durante a gestação. Geralmente ela retrocede após o parto, mas ocasiona risco ao bebê, 
incluindo hipoglicemia neonatal, complicações no parto, crescimento exagerado, obesidade 
e diabetes tardia. 
O diabetes também pode ocorrer devido defeitos genéticos associados a funcio-
nalidade das células β-pancreáticas, na ação da insulina, pancreatites, endocrinopatias 
(acromegalia, síndrome de Cushing, hipertireoidismo), induzidos por fármacos e agentes 
químicos, por infecções (rubéola congênita e citomegalovírus) e imunogenéticas.
 
4. Doenças do armazenamento de glicogênio
Algumas doenças genéticas afetam o funcionamento de enzimas específicas envol-
vidas no metabolismo do glicogênio. Nessas situações, geralmente o fígado é o órgão mais 
afetado porque representa o órgão central da gliconeogênese. De modo geral, as principais 
consequências são a glicose sanguínea baixa, alta concentração de corpos cetônicos e 
fígado aumentado (hepatomegalia) (Figura 9).
Como o metabolismo do glicogênio está diretamente interligado ao funcionamento 
muscular, também podem ser comuns sintomas associados ao músculo esquelético como 
dores musculares, cãibras por exercícios, deficiência no desenvolvimento, raquitismo e em 
alguns casos também pode causar disfunções renais.
Dependendo do defeito genético, as consequências são tão graves que podem 
ocasionar a morte ainda na infância. A doença chamada Pompe, por exemplo, apresenta 
defeito em uma enzima que afeta a função de músculos esqueléticos e cardíacos. Na forma 
infantil, pode causar morte antes dos dois anos de idade. Quando se manifesta na faixa 
etária juvenil tende a ocasionar defeitos musculares e na formaadulta distrofia, muscular.
 
FIGURA 9 - FACE EM FORMA DE BONECA E HEPATOMEGALIA MACIÇA (DELINEADA 
POR MARCAÇÕES) E ROSÁRIO RAQUÍTICO OBSERVADOS EM PACIENTE COM 
SÍNDROME DE FANCONI-BICKEL 
Fonte: Karande, Kumbhare e Kulkarni, 2007.
139UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
5. Intolerância hereditária à frutose
A intolerância hereditária à frutose é causada por um defeito genético na produção 
da enzima necessária para realizar a metabolização da frutose, a frutose 1,6-difosfatase. 
A frutose é um tipo de carboidrato ingerido pela dieta e quando não é metabolizada acu-
mula-se no sangue e na urina. Essa disponibilidade diminui a formação de glicose e de 
glicogênio, causando hipoglicemia persistente.
A doença manifesta-se nos primeiros meses de vida, quando a criança começa 
a receber alimentos com frutose, sendo muito comum a percepção dos sintomas após a 
ingestão de suco de laranja. São sintomas comuns: náuseas, vômitos, irritabilidade, cólicas, 
vômitos, e devido a hipoglicemia, letargia, convulsões e até coma.
Nos casos crônicos, pode ocorrer desnutrição, retardo no desenvolvimento, sinto-
mas digestivos como vômitos, diarreia e diminuição do apetite, insuficiência hepática com 
icterícia, edema e danos renais, sepse, coagulopatia e hepatomegalia. O controle consiste 
em evitar a ingestão de alimentos com frutose, sacarose e sorbitol (DEMCZKO, 2020a).
 
6. Galactosemia
A galactosemia é causada pela falta de enzima necessária para metabolizar a ga-
lactose. Como consequência, um metabólito tóxico (galactitol) causa danos principalmente 
oculares, hepáticos e renais. A doença costuma manifestar-se após o nascimento com 
os seguintes sintomas: catarata, vômitos, desidratação, polidipsia, poliuria, dificuldade de 
alimentação, baixo ganho de peso, anorexia, fraqueza, letargia, dificuldade no crescimento, 
hepatoesplenomegalia, ascite e cirrose hepática (Figura 10).
A catarata é um dos sintomas mais comuns e ela ocorre porque o aumento da 
concentração de galactitol as células do epitélio do cristalino no olho causam uma alteração 
na osmolaridade e retenção de água. Consequentemente, a diminuição da solubilidade das 
proteínas da lente ocasiona a catarata.
Também podem ocorrer sintomas neurológicos e endócrinos, percebidos a medida 
que o crescimento ocorre, como deterioração neurológica, retardo mental, problemas na 
fala e coordenação. As alterações endócrinas são comuns apenas em meninas, marcadas 
pela disfunção ovariana, amenorreia e aumento de risco de câncer de ovário.
140UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
FIGURA 10 - PRINCIPAIS CONSEQUÊNCIAS DA GALACTOSEMIA
Fonte: ADAM, 2011.
7. Distúrbios do metabolismo do piruvato
Os distúrbios do metabolismo que envolvem a incapacidade de metabolizar piruvato 
causam um acúmulo de ácido láctico e um estado de acidose láctica. A deficiência pode ocorrer 
devido a um defeito na formação ou função do complexo da piruvato desidrogenase (PDH), o 
grupo de enzimas essenciais para a transformação de piruvato no ciclo do ácido cítrico.
Se o PDH não é funcional, a oxidação do piruvato não ocorre e não há disponibi-
lização de glicose para o cérebro utilizar como fonte de energia. Consequentemente, isso 
pode causar deficiência neurológica com malformações, convulsões, problemas motores 
de coordenação e equilíbrio, além de retardo intelectual. 
Apesar de não ter cura, o controle pode ser feito através de dieta rica em gordura, 
pobre em carboidratos e suplemento de tiamina, pois esta faz parte da composição do 
complexo da piruvato desidrogenase (DEMCZKO, 2020a).
141UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
3. DOENÇAS RELACIONADAS AO METABOLISMO DE LIPÍDEOS
 
As doenças relacionadas ao metabolismo de lipídeos são chamadas de dislipi-
demias. Elas são caracterizadas pelo aumento ou diminuição anormal de uma ou mais 
classes de lipoproteínas, sendo classificadas como hiperlipidemias e hipolipidemias, 
respectivamente. 
Nas hiperlipidemias, encontra-se altos níveis de lipídeos como colesterol e trigli-
céridos no sangue que causam consequências a outros tecidos principalmente devido 
a deposição dessas gorduras na parede dos vasos sanguíneos, caracterizando casos 
de aterosclerose.
Na aterosclerose ocorre uma produção desregulada de colesterol acima da ne-
cessidade para síntese de componentes funcionais do metabolismo. Como resultado, os 
lipídeos acumulam-se nos vasos sanguíneos formando as placas ateroscleróticas. Essas 
placas contribuem para o aumento da inflamação local, e com o tempo, podem levar à 
obstrução de vasos parcial ou completa dos vasos.
Quando há obstrução e oclusão de artérias, o fluxo sanguíneo ao coração e outros 
órgãos é impedido levando à consequência mais comum, a falência cardíaca. O perfil lipídico 
nesses indivíduos costuma estar associado à altos níveis de LDL e baixos níveis de HDL.
142UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
As hiperlipidemias são comumente classificadas em seis tipos diferentes:
1. Hiperlipidemia do tipo I 
2. Hiperlipidemia do tipo IIa
3. Hiperlipidemia do tipo IIb
4. Hiperlipidemia do tipo III 
5. Hiperlipidemia do tipo IV 
6. Hiperlipidemia do tipo V 
 
3.1 Hiperlipidemia do tipo I ou Síndrome de hiperquilomicronemia 
 familiar grave
A hiperlipidemia do Tipo I geralmente se manifesta na infância e caracteriza-se 
pelo acúmulo de quilomícrons e afeta principalmente o fígado, pâncreas, baço e medula 
óssea. As principais manifestações são: dor abdominal e hepatoesplenomegalia, devido à 
pancreatite, degeneração gordurosa no fígado e infarto esplênico. 
Também são comuns xantomas eruptivos (pápulas amareladas provenientes do 
acúmulo de lipídeos em macrófagos) e lipemia retiniana (acúmulo de lipídeos nos vasos da 
retina). Os xantomas podem aparecer nas regiões das pálpebras (palpebrais), de tendões de 
aquiles e das mãos (tendinosos) ou nos cotovelos e joelho (tuberosos) (Figura 11, 12 e 13).
FIGURA 11 - XANTOMAS PALPEBRAIS
Fonte: Adamski e Bligny, 2015, p. 02.
143UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
FIGURA 12 - XANTOMAS TENDINOSOS
Fonte: Adamski e Bligny, 2015, p. 02.
FIGURA 13 - XANTOMAS TUBEROSOS 
Fonte: Adamski e Bligny, 2015, p. 02.
 
Esse tipo de hiperlipidemia pode ser causada por defeito genético na produção 
de uma enzima lipoproteica ou da sua ativadora apolipoproteína CII (APOCII). A enzima 
lipoproteica é responsável pela hidrólise de triglicerídeos e conversão de quilomícrons, e 
quando a sua ativadora não está disponível pode ocasionar hidrólise com atividade mais 
baixa que o normal.
144UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
3.2 Hiperlipidemia do Tipo II ou Hipercolesterolemia familiar
Hiperlipidemia do tipo II é dividida em dois tipos, a do tipo IIa e IIb, sendo a primeira 
relacionada ao aumento de LDL e a segunda ao de VLDL. A hiperlipidemia do tipo IIa ocorre 
devido a um defeito genético que ocasiona excesso de LDL e níveis altos de colesterol. O 
defeito pode estar relacionado com as seguintes situações:
● Falta ou ausência de receptores para captação de LDL devido defeito na sínte-
se, no transporte para a superfície celular ou por incapacidade de interagir com 
o ligante.
● Aumento de enzima envolvida na síntese de LDL.
● Ausência de enzimas que degradam LDL.
 
De modo geral, o LDL não consegue entrar na célula para ser catabolizado e fica 
no ambiente extracelular em excesso. Mesmo sob o quadro de alto colesterol no sangue, 
o corpo continua sintetizando colesterol e como consequência pode surgir doenças vascu-
lares precoce devido a deposição de colesterol na parede de vasos do coração e cérebro. 
Quando o indivíduo é homozigoto para essa doença, apresenta níveis muito altos 
de colesterol e doença arterial coronariana ainda mais precoce devido ao acúmulo de LDL 
nos vasos e comprometimento da função cardíaca. A presença de xantomas earco cornea-
no (halo esbranquiçado ao redor da córnea) também são comuns (Figura 14).
FIGURA 14 - ARCO CORNEANO EM INDIVÍDUO COM HIPERCOLESTEROLEMIA
Fonte: SANTOS, et al., 2012.
A hiperlipidemia do tipo IIb é comum em indivíduos obesos e é caracterizada pela 
produção excessiva de VLDL e de uma proteína responsável pelo transporte de colesterol 
para os tecidos. Nela, os casos de doença arterial coronariana ocorrem mais tardiamente 
comparados ao tipo IIa e os xantomas são menos comuns.
 
145UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
3.3 Hiperlipidemia do tipo III ou Hipercolesterolemia
A hiperlipidemia do tipo III ocorre resultante de um defeito genético na remoção de 
quilomícrons e VLDL devido a produção de uma proteína que não se liga eficientemente 
aos receptores hepáticos e não conseguem intermediar o seu catabolismo. Além do defeito 
genético, geralmente também é necessário a presença de um fator ambiental externo para 
a doença manifestar-se, incluindo quadros de obesidade, hipotireoidismo e diabetes.
De modo geral, os indivíduos apresentam quadro de aterosclerose grave e precoce, 
sendo mais comum a manifestação nas artérias periféricas do que nas coronárias. Também 
são comuns os xantomas tuberosos em cotovelos e joelho, xantomas tendinosos e estrias 
palmares e plantares. 
No lipidograma, os triglicerídeos e colesterol apresentam-se em níveis mais altos 
que o normal, enquanto o LDL costuma estar baixo devido a um defeito na conversão 
de VLDL em LDL.
 
3.4 Hiperlipidemia do tipo IV ou Hiperlipemia endógena 
 (Hipertrigliceridemia familiar).
A hiperlipidemia do tipo IV é caracterizada pela produção excessiva de VLDL no fí-
gado induzida pela ingestão exagerada de carboidratos. Na patogenia, há um desequilíbrio 
entre síntese e catabolismo de triglicerídeos que resulta em uma alta produção de VLDL. 
No perfil lipídico, o VLDL apresenta-se alto e o colesterol e os triglicerídeos também podem 
estar acima do normal.
Esse tipo de hiperlipidemia acomete principalmente indivíduos obesos e pode 
agravar-se quando concomitante à diabetes, na ingestão de álcool e uso de estrógenos. 
Por esses motivos, o quadro clínico tende associar-se a obesidade, resistência à insulina, 
hiperglicemia e gota (resultante de ácido úrico alto).
Também são comuns as manifestações de xantomas, aparência anormal de vasos 
da retina devido ao acúmulo de lipídeos, dor na região abdominal devido pancreatite e 
hipertensão arterial.
 
3.5 Hiperlipidemia do tipo V ou Hiperlipemia mista (endógena e exógena)
A causa de hiperlipidemia do tipo V é desconhecida, mas é caracterizada pelo aumen-
to da síntese de VLDL, provavelmente relacionada a falha uma no metabolismo que interfere 
no catabolismo. Geralmente acomete indivíduos mais velhos e surge de forma secundária à 
diabetes do tipo I, síndrome nefrótica ou hiperlipemia devido alta ingestão de álcool.
146UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
As principais manifestações são: dor abdominal associada a hepatoesplenomega-
lia e pancreatite, lipemia retiniana e xantomas. O perfil lipídico apresenta altos níveis de 
quilomícron, VLDL, triglicerídeos, e em alguns casos, colesterol.
 
3.6 Hipolipidemias
As hipolipidemias apresentam o perfil contrário da hiperlipidemias, sendo caracte-
rizadas por níveis muito baixos ou até ausência de quilomícrons, colesterol, VLDL e LDL. 
O mecanismo é explicado pelo defeito na síntese ou catabolismo aumentado dos lipídeos.
De modo geral, as principais consequências desses quadros metabólicos é a 
má absorção de gorduras, incluindo as vitaminas lipossolúveis, associado à esteatorreia 
(excesso de gordura nas fezes), podendo surgir retardo mental e físico dependendo da 
gravidade do caso.
 
3.7 Defeitos genéticos nas acil-CoA 
As acil-CoA são enzimas desidrogenases que catalisam a primeira etapa de β-o-
xidação de lipídeos. Quando ocorrem defeitos genéticos na sua produção, podem surgir 
consequências no metabolismo de lipídeos relacionadas a incapacidade de oxidar ácidos 
graxos a partir de triacilgilcerídeos.
Entre as acil-CoA envolvidas, a deficiência na acil-CoA desidrogenase de cadeia 
média (MCAD) é a mais comum, mas também podem estar envolvidas com as seguintes 
enzimas: acil-CoA desidrogenase de cadeia curta (SCAD), deficiência de 3-hidroxiacil-CoA 
desidrogenase de cadeia longa (LCHAD), deficiência de acil-CoA desidrogenase de cadeia 
muito longa (VLCAD), acidemia glutárica tipo II e a deficiência da proteína trifuncional (TFP) 
mitocondrial (DEMCZKO, 2020b).
Entre as manifestações mais comuns podemos citar: acúmulo de gordura no 
fígado; altos níveis de ácido octanóico no sangue; baixos níveis de glicose no sangue; 
altos níveis de ácidos carboxílicos e baixos níveis de corpos cetônicos na urina. Como os 
triacilgliceróis tendem a ser a principal fonte de energia para a contração muscular, essa 
disfunção leva a consequências associadas ao funcionamento dos músculos, principal-
mente o cardíaco e o esquelético.
Entre os possíveis quadro sintomáticos pode surgir hipoglicemia, acidose metabó-
lica, alteração na função hepática, destruição de tecido muscular, sonolência, confusão, 
coma, vômito e cardiomiopatia. Recomenda-se dieta com pouca quantidade de gordura e 
ricas em carboidratos, além de evitar intervalos longos entre as refeições para impedir que 
o corpo utilize reservar internas de gordura para a produção de energia.
147UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
3.8 Acidose metabólica
O quadro de acidose metabólica surge em situações de jejum prolongado, devido 
ao uso da reserva energética de lipídeos do tecido adiposo como fonte de energia gerando 
aumento dos corpos cetônicos no sangue e urina. Geralmente ocorre no diabetes descon-
trolado, em jejum prolongado ou outros distúrbios relacionados ao metabolismo de lipídeos.
O aumento dos corpos cetônicos deve-se a incapacidade de proceder a oxidação 
de ácidos graxos e acúmulo de seus intermediários, como por exemplo, a acetil-CoA. Esses 
corpos cetônicos diminuem o pH sanguíneo estabelecendo o quadro de acidose metabólica, 
com sintomas de vômito, fadiga, dificuldade respiratória, dor de cabeça e confusão mental, 
além do risco de coma e morte.
148UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
4. DOENÇAS RELACIONADAS AO METABOLISMO DE PROTEÍNAS E VITAMINAS
 
A divisão de doenças metabólicas de acordo com as principais biomoléculas do 
organismo pode ser um pouco complicada, uma vez que os mecanismos se entrelaçam 
durante as vias bioquímicas. Por exemplo, as principais causas de doenças que envolvem 
o mau funcionamento de proteínas associam-se com defeitos genéticos, e portanto, proble-
mas no desenvolvimento de nucleotídeos e ácidos nucleicos podem afetar na formação de 
peptídeos e proteínas. 
Nesse sentido, é importante compreendermos que apesar da divisão, as doenças 
podem ter causas que envolvem o funcionamento de diferentes biomoléculas, incluindo 
diversas vias metabólicas não isoladas. Nesse tópico, vamos pontuar algumas doenças 
relacionadas a proteínas e vitaminas pontuando algumas vias metabólicas das quais estas 
moléculas participam.
 
4.1 Doenças relacionadas a proteínas e seu metabolismo
 
4.4.1 Fibrose cística
A fibrose cística é causada por um defeito no gene que codifica uma proteína de 
membrana chamada de regulador de condutância transmembrana da FC (CFTR). Essa 
proteína funciona como um canal iônico específico para o íon cloreto (Cl-), responsável pela 
condução de íons através da membrana. 
149UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
Geralmente o defeito faz com que a proteína produzida se dobre incorretamente e 
não consiga ser inserida na membrana em células epiteliais que revestem as vias aéreas 
e o trato digestório, assim como glândulas exócrinas. A exportação diminuída de cloro é 
acompanhada pela exportação diminuída de águae torna o muco mais concentrado, com 
estrutura espessa e pegajosa.
As células epiteliais dos locais citados que são recobertas por esse muco, não conse-
guem atuar perfeitamente para remover as bactérias que se instalam nesse muco através da 
função ciliar porque o muco espesso dificulta esse processo. Por esses motivos, os indivíduos 
com fibrose cística estão mais suscetíveis às infecções bacterianas frequentes.
Essas infecções, comumente causadas por Staphylococcus aureus e Pseudomo-
nas aeruginosa, provocam dano progressivos aos pulmões que evolui para diminuição da 
eficiência respiratória, falha dos pulmões e morte.
 
4.2 Adrenoleucodistrofia
A adrenoleucodistrofia ocorre como resultado de uma mutação em um gene co-
dificador de uma proteína de membrana responsável pelo transporte de ácidos graxos 
de cadeia muito longa. Consequentemente, esses ácidos graxos não são degradados e 
acumulam-se em tecidos e fluidos corporais (FURLAN et al., 2019).
Os principais órgãos acometidos são as glândulas adrenais e o sistema nervoso cen-
tral. O dano nas glândulas suprarrenais ocasiona insuficiência adrenal e impede a liberação 
de hormônios muito importantes para o metabolismo de forma geral (FURLAN et al., 2019).
Observe que nesta doença, apesar do defeito ser genético e envolve a molécula 
de DNA, ele reflete na produção e função de uma proteína envolvida no metabolismo de 
ácidos graxos e também afeta a regulação hormonal (FURLAN et al., 2019).
Os danos no sistema nervoso levam a neurotoxicidade por mecanismos não muito 
bem estabelecidos, mas que parecem estar relacionados ao estresse oxidativo e instabili-
dades de membrana (FURLAN et al., 2019).
Essa doença também é conhecida como doença de Lorenzo e acomete princi-
palmente homens, por ser ligada ao cromossomo X. Os sintomas envolvem problemas 
na visão, perda de movimentos, da fala, da capacidade de alimentar-se e estrabismo 
(FURLAN et al., 2019). 
150UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
4.3 Doenças relacionadas ao catabolismo de aminoácidos
Algumas doenças genéticas afetam o catabolismo de aminoácidos, inclusive o fun-
cionamento o ciclo da ureia. Os indivíduos que apresentam essas doenças quando ingerem 
dietas ricas em proteínas geram aminoácidos que não podem ser catabolizados da forma 
ideal, e acabam ficando acumulados no fígado. 
Os aminoácidos em excesso são transformados em amônia e não podem ser 
convertidos em ureia, geralmente devido a disfunção do ciclo da ureia. Assim, a amônia 
também se acumula e causa efeitos tóxicos no organismo. 
O quadro abaixo resume as enzimas envolvidas em algumas doenças genéticas 
humanas que afetam o catabolismo de aminoácidos, além de esclarecer sobre o defeito 
genético e os seus principais sintomas (Quadro 1).
 
QUADRO 1 - PRINCIPAIS DOENÇAS ASSOCIADAS AO CATABOLISMO DE AMINOÁCIDOS
Doença Defeito genético Enzima defeituosa Sintomas
Albinismo Síntese de melanina a 
partir de tirosina
Tirosinase Falta de pigmentação, cabelo 
branco e pele rosada.
Alcaptonúria Degradação da tirosina Homogen t i sa to -1 , -
2-Dioxigenase
Pigmento escuro na urina e 
artrite.
Argininemia Síntese de ureia Arginase Deficiência intelectual.
Acidemia argininos-
succínica
Síntese de ureia Arginino-succinase Vômitos e convulsões.
Deficiência de car-
bamoil-fosfato-sinte-
tase I
Síntese de ureia Carbamoil-fosfato-sin-
tetase I
Letargia, convulsões e morte 
prematura.
Homocistinúria Degradação de metio-
nina
Cistationina-β-sintase Desenvolvimento inadequado 
dos ossos e deficiência inte-
lectual.
Doença do xarope 
de bordo
Degradação de isoleu-
cina, leucina e valina
Complexo da desidro-
genase dos α-cetoáci-
dos de cadeia ramifi-
cada
Vômitos, convulsões, deficiên-
cia intelectual e morte prema-
tura.
Acidemia metilmalô-
nica
Conversões de propio-
nil-CoA em succinil-CoA
Metilmalonil-CoA-mu-
tase
Vômitos, convulsões, deficiên-
cia intelectual e morte prema-
tura.
Fenilcetonúria Conversão de fenilala-
nina em tirosina
Fenialanina-hidroxilase Vômitos no período neonatal e 
deficiência intelectual.
Fonte: Adaptado de: NELSON e COX, 2018, p. 694.
 
A fenilcetonúria é uma doença ocasionada por um defeito genético que afeta o 
funcionamento da enzima fenilalanina-hidroxilase, que prejudica o metabolismo do ami-
noácido fenilalanina. Como resultado, a fenilalanina acumula-se no sangue e nos tecidos 
caracterizando um quadro de alta concentração na urina, chamado de fenilcetonúria.
151UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
Como os aminoácidos podem atuar como neurotransmissores ou precursores destes 
defeitos no seu metabolismo podem ocasionar problemas na transmissão de informações 
do sistema nervoso. As principais consequências disso são o atraso no desenvolvimento 
neural e retardo mental.
No caso da fenilcetonúria, a fenilalanina não decomposta compete com outros 
aminoácidos pelo transporte na barreira hematoencefálica e resulta em déficit de metabó-
litos necessários para o desenvolvimento do sistema nervoso. Assim, o desenvolvimento 
do encéfalo é seriamente prejudicado e ocorre retardo mental grave. Geralmente é iden-
tificada nos primeiros dias de vida e controlada através da dieta, evitando alimentos ricos 
em proteínas.
 
4.4 Intoxicação por amônia
Em casos de intoxicação por amônia, os altos níveis de amônia levam ao aumento 
nos níveis de glutamina. A glutamina tem a propriedade de ser um soluto que altera o meio 
osmótico, e no interior de células do encéfalo ocasiona um aumento na captação de água. 
Como resultado há produção de edema cerebral e aumento da pressão intracraniana.
 
4.4.1 Gota
A gota é uma doença das articulações causada pela concentração elevada de ácido 
úrico no sangue e tecidos. Isso ocorre principalmente devido a excreção diminuída pelos 
rins; consumo excessivo de alimentos ricos em purina (precursor) ou produção exacerbada. 
De acordo com Adam (2017), os depósitos de ácido úrico são chamados de tofos 
e desenvolvem-se após muitos anos de doença no tecido da cartilagem, tendão e tecidos 
moles. Por isso, são considerados sintomas crônicos e podem evoluir para a deformidade 
nas articulações e limitação de movimento (ADAM, 2017).
Quando em excesso, cristais de ácido úrico depositam-se nas articulações, refletindo 
em inflamação e dor. Essa deposição também pode ocorrer nos rins levando a insuficiência 
renal crônica e outros órgãos, mas comumente são visualizados nas mãos e pés (Figura 15).
152UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
FIGURA 15 - TOFOS NA MÃO
Fonte: ADAM, 2017. 
FIGURA 16 - HOMEM COM PÉ DIREITO INCHADO E INFLAMAÇÃO DA GOTA ISOLADA
4.2 Doenças relacionadas às vitaminas e seu metabolismo
 
4.2.1 Pelagra
A pelagra é causada pela deficiência de niacina ou vitamina B3, que pode surgir de-
vido baixa ingestão de alimentos que contém essa vitamina ou de triptofano, pois este é um 
aminoácido precursor para a formação de vitamina B3. Como a niacina é uma precursora 
de dinucleotídeos de nicotinamida e adenina (NAD), a sua deficiência pode afetar a função 
normal de enzimas desidrogenases dependentes de NAD. 
153UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
Os sintomas são conhecidos como os 3 D’s: dermatite, diarreia e demência. Na 
dermatite surgem lesões na pele que costumam surgir nas mãos e nos pés com o formato 
de luva ou bota e no rosto em formato de borboleta (Figura 10). Na mucosa pode gerar 
inflamação com edema, dor e aumento da saliva com aspecto de cor brilhante na língua ou 
ulcerações na boca.
Além da diarreia, também podem acontecer outras manifestações que incluem o 
sistema gastrointestinal como queimação na altura da faringe e esôfago, náuseas e vômito. 
A demência ocorre como resultado do acometimento do sistema nervoso central, iniciando 
com alterações na consciência, perda de memória, confusão mental, depressão, paranoia 
até alcançar um quadro de demência.
 
4.2.2 Síndromede Wernicke-Korsakoff 
A síndrome de Wernicke-Korsakoff é causada pela deficiência de tiamina, um 
componente importante da tiamina pirofosfato (TPP) que constitui o complexo da piruvato 
desidrogenase (PDH) no ciclo do ácido cítrico. A causa mais comum dessa síndrome é 
relacionado com o alcoolismo crônico, mas também pode surgir como resultado do uso de 
outras drogas, medicamentos, má nutrição e câncer.
A síndrome recebe esse nome porque combina dois quadros: a encefalopatia 
de Wernicke e a síndrome de Korsakoff. A encefalopatia de Wernicke o paciente de-
senvolve perda de equilíbrio, sonolência, tontura e confusão mental. Já na síndrome de 
Korsakoff, desenvolve-se um quadro de perda de memória. Com o tempo, também pode 
surgir paralisia parcial.
 
4.2.3 Beribéri
A doença beribéri ocorre devido a perda da função neural consequente à incapa-
cidade de utilizar piruvato para a formação de glicose, uma vez que a principal forma que 
o cérebro utiliza para obter energia é a oxidação de glicose via piruvato. O mecanismo 
envolvido relaciona-se com a disfunção do complexo da piruvato desidrogenase (PDH).
A disfunção do PDH pode ocorrer por mutações em genes que codificam as subuni-
dades do complexo ou pela deficiência de tiamina na dieta. Geralmente ocorre em indivíduos 
que costumam ingerir arroz polido (sem casca) na dieta, pois a tiamina está presente prin-
cipalmente nas cascas. Também pode ocorrer em casos de ingestão de alta quantidade de 
bebidas alcóolicas, pois são calorias vazias e podem interferir na qualidade da dieta.
154UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
Os principais sintomas são perda de apetite, fraqueza muscular, alteração no modo 
de andar, diminuição dos reflexos, inchaço nas pernas e nos pés, confusão mental, paralisia 
e dificuldades respiratórias (Figura 16).
FIGURA 16 - PACIENTE COM BERIBÉRI
Fonte: PGBLAZER, 2021.
4.2.4 Anemia perniciosa 
Em situações em que há deficiência de vitamina B12 pode instalar-se uma doença 
chamada anemia perniciosa. Uma causa comum para anemia perniciosa é explicada pela 
autoimunidade, em que o próprio organismo ataca a mucosa do estômago e causa au-
mento na secreção de ácido clorídrico e diminuição de fator intrínseco, uma glicoproteína 
essencial para a absorção de vitamina B12.
Como a vitamina B12 é obtida pelo organismo através da síntese por bactérias in-
testinais e ingestão de carne, indivíduos com dieta pobre em carnes como os vegetarianos 
podem desenvolver a doença. 
Os indivíduos que possuem essa doença apresentam baixa produção de eritróci-
tos (células vermelhas no sangue), de hemoglobina (proteína carreadora de oxigênio). A 
anemia é classificada como anemia megaloblástica, pois ocorre o aparecimento de células 
imaturas e precursoras de outras células sanguíneas na medula óssea (megaloblastos). 
155UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
As principais manifestações clínicas são fadiga, cansaço, palidez e retardo no 
desenvolvimento. Nos casos mais graves também pode surgir dificuldades na locomoção, 
confusão mental e depressão devido o envolvimento do sistema de nervoso central.
 
4.2.5 Deficiência de ácido fólico
A deficiência de ácido fólico pode ser causada por baixa ingestão dessa vitamina 
na dieta ou alta ingestão de álcool e desnutrição; por deficiência na absorção intestinal 
por doenças intestinais ou uso de medicamentos; ou ainda, pelo aumento da necessidade 
comum no período gestacional e de amamentação.
Esse tipo de deficiência é comum em gestantes e por isso deve-se tomar cuidado 
no acompanhamento para evitar o risco de comprometimento à saúde do bebê. As prin-
cipais consequências para o feto ou recém-nascido é má formação da medula espinhal 
ou no cérebro.
O ácido fólico é essencial para a síntese de componentes do DNA, e quando de-
ficiente pode causar defeitos genéticos que estão associados à efeitos no coração, no 
encéfalo e na mutagênese. Assim, a deficiência de ácido fólico pode causar consequências 
diversas, incluindo doença cardíaca, câncer e distúrbios encefálicos.
Além disso, esses defeitos podem prejudicar a síntese normal de célula de defesa 
como os linfócitos T e B, e quando estes não se desenvolvem adequadamente os indiví-
duos ficam sujeitos a um quadro grave de imunodeficiência e maior susceptibilidade para o 
desenvolvimento de outras doenças.
156UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
SAIBA MAIS
 
Você sabia que o teste do pezinho é utilizado para diagnosticar várias doenças metabó-
licas em recém-nascidos?
 
As doenças pesquisadas são: 
● Fenilcetonúria;
● Hipotireoidismo Congênito;
● Fibrose Cística;
● Doença Falciforme;
● Hemoglobinopatias;
● Deficiência de Biotinidase;
● Hiperplasia Adrenal Congênita;
● Deficiência da desidrogenase acetil CoA de cadeia curta (SCAD);
● Deficiência da desidrogenase acetil CoA de cadeia média (MCAD);
● Deficiência da desidrogenase acetil CoA de cadeia longa (LCHAD);
● Deficiência da desidrogenase acetil CoA de cadeia muito longa (VLCAD);
● Deficiência do transporte da carnitina primária (CTD).
Acesse o link a seguir para saber mais sobre esse teste: https://aps.bvs.br/aps/o-que-e-
-o-teste-do-pezinho/ 
 
Fonte: FEPE, 2021; BVS, 2013.
https://aps.bvs.br/aps/o-que-e-o-teste-do-pezinho/
https://aps.bvs.br/aps/o-que-e-o-teste-do-pezinho/
157UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
REFLITA
Você já parou para pensar como é possível detectar e purificar um hormônio? 
Os hormônios são detectados laboratorialmente por imunes ensaios que utilizam anti-
corpos que se ligam aos hormônios com alta afinidade e especificidade. Após isso, um 
outro elemento capaz de ser detectado por fluorescência ou colorimetria é adicionado 
para ligar-se a esse complexo e revelar a reação. Isso pode ser quantificado para avaliar 
se os níveis estão normais, baixos ou elevados. 
Fonte: NELSON e COX, 2011, p. 904.
 
158UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Chegamos ao final da última unidade da disciplina de Bioquímica, na qual fomos 
apresentados à integração do metabolismo a partir do controle hormonal e conhecemos 
várias características importantes de doenças que afetam as vias metabólicas de carboi-
dratos, proteínas e lipídeos. Além disso, pontuamos também as doenças associadas as 
deficiências de algumas vitaminas.
Os hormônios possuem papel essencial para que as vias metabólicas atuem de 
forma integrada e esse controle inicia no cérebro, com a atuação da glândula hipófise. De-
pois que o sistema nervoso capta informações externas, o hipotálamo se comunica com a 
hipófise, que coordena a secreção de vários hormônios em órgãos diferentes do organismo.
O corpo humano é estrategicamente organizado contendo glândulas espalhadas 
que são responsáveis pela secreção de hormônios específicos e que regulam o meta-
bolismo de cada sistema. Quando esses sinais não se desenvolvem de forma correta, 
ocorre desregulação e mau funcionamento de rotas metabólicas importantes para a vida do 
organismo em questão.
Essas alterações também podem ocorrer devido falhas na síntese e montagem 
dos sistemas biológicos, envolvendo na maioria das vezes receptores e enzimas das vias 
de degradação ou utilização de carboidratos, proteínas e lipídeos. Normalmente conse-
guimos detectar a principal biomolécula envolvida, entretanto, a divisão é difícil uma vez 
que tudo é interligado.
Os nucleotídeos e os ácidos nucleicos desempenham papel crucial, pois a maioria 
das alterações disfuncionais devem-se as mutações que envolvem estes elementos. O 
DNA que codifica todos os componentes pode carrear uma mutação que produz moléculas 
alteradas e incapazes de desempenhar sua função de modo eficiente.
A partir disso, as vias podem apresentar defeitos que ocasionam consequências 
graves se manifestando na forma de doenças, geralmente crônicas. O conhecimento des-
ses mecanismosé importante, pois podem ser decisivos no desenvolvimento de medidas 
terapêuticas e melhoria da qualidade de vida desses indivíduos.
159UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
LEITURA COMPLEMENTAR 
 
● Atualização da Diretriz Brasileira de Dislipidemias e Prevenção da 
Aterosclerose
Link de acesso: http://publicacoes.cardiol.br/2014/diretrizes/2017/02_DIRETRIZ_
DE_DISLIPIDEMIAS.pdf
Fonte: FALUDI et al. V Diretriz Brasileira de Dislipidemias e Prevenção da Aterosclerose. Arquivos 
Brasileiros de Cardiologia, n. 1, v. 109, v. 4, 2017.
Diretriz de Diabetes – Sociedade Brasileira de Diabetes
Acesse o link abaixo e confira mais informações sobre diabetes: https://diretriz.
diabetes.org.br/
 
Fonte: SOCIEDADE Brasileira de Diabetes. Diretriz de Diabetes. Disponível em: https://diretriz.
diabetes.org.br. Acesso em: 11 out. 2021.
https://diretriz.diabetes.org.br/
https://diretriz.diabetes.org.br/
https://diretriz.diabetes.org.br
https://diretriz.diabetes.org.br
160UNIDADE IV Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
MATERIAL COMPLEMENTAR
LIVRO 
Título: Endocrinologia e Metabolismo: solução de problemas
Autor: Lee Kennedy e Ansu Basu.
Editora: Thieme Revinter.
Sinopse: Endocrinologia e Metabolismo, que faz parte da série 
Solução de Problemas, apresenta casos de distúrbios observados 
em pacientes pelo endocrinologista e pelo clínico geral. Os autores 
basearam-se em sua experiência clínica, e também na literatura 
especializada mais atual e abrangente sobre o assunto para iden-
tificar problemas que refletem a realidade dos pacientes que se 
apresentam, diariamente, no consultório. Cada caso é apresentado 
com várias perguntas práticas a fim de estimular o leitor, segui-
das de uma apresentação clínica. Logo após, há uma discussão 
detalhada, acompanhada de algoritmos e referências essenciais, 
das causas potenciais e armadilhas diagnósticas, bem como das 
opções terapêuticas, considerando os estilos de vida pertinentes. 
Este procedimento lógico, detalhado, com as opções de tratamen-
to mais atualizadas, tornam a obra uma referência essencial para 
o clínico geral e para o endocrinologista, onde são abordadas as 
principais áreas da endocrinologia, como: tireoide, glândulas su-
prarrenais, hipófise, reprodução, crescimento e desenvolvimento, 
cálcio e ossos, hipertensão endócrina, água, eletrólitos e glicose.
FILME / VÍDEO 
Título: O óleo de Lorenzo
Ano: 1993.
Sinopse: Um garoto levava uma vida normal até que, quando 
tinha seis anos, estranhas coisas aconteceram, pois ele passou 
a ter diversos problemas de ordem mental que foram diagnostica-
dos como ALD, uma doença extremamente rara que provoca uma 
incurável degeneração no cérebro, levando o paciente à morte em 
no máximo dois anos. Os pais do menino ficam frustrados com o 
fracasso dos médicos e a falta de medicamento para uma doença 
desta natureza. Assim, começam a estudar e a pesquisar sozi-
nhos, na esperança de descobrir algo que possa deter o avanço 
da doença.
161
REFERÊNCIAS
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ductid=125&pid=70&gid=17187&site=bestdoctors.adam.com&login=BEST4545. Acesso 
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px?productid=126&pid=70&gid=19833. Acesso em: 11 out. 21.
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CONCLUSÃO GERAL
Prezado(a) aluno(a),
Este material foi preparado para fornecer conhecimento sobre como as células 
funcionam e mantém um organismo vivo, destacando todo processo bioquímico envolvido. 
Ao chegar no fim deste material, agora, você tem uma visão mais completa dos princípios 
metabólicos e bioenergéticos dos sistemas biológicos, o que claramente é muito complexo.
Essa complexidade exige um conhecimento básico que foi abordado no início de 
nosso material, em que retomamos sobre a estrutura química das moléculas evidenciando 
como essas características químicas refletem na estrutura de cada biomolécula e conse-
quentemente relacionam-se com as suas funções.
Ao avançar um pouco mais em nosso conhecimento, fizemos um estudo minucioso 
sobre as reações bioquímicas das as biomoléculas exercem papel essencial, dando enfoque 
especial ao metabolismo de carboidratos, lipídeos e proteínas, devido a sua importância 
nos processos energéticos das células.
Depois que fomos apresentados aos grupos de moléculas biológicas mais importan-
tes, as suas principais funções no metabolismo e suas vias metabólicas, foram destacados 
a forma como as vias metabólicas se integram através da regulação hormonal e as doenças 
humanas advindas de defeitos presentes nessas rotas bioquímicas. 
Assim, acreditamos que você está preparado para compreender como a bioquímica 
está inserido e interligada com diversos campos de ciência e da tecnologia. Independente 
da sua área de estudo, você será capaz de aplicar esse conhecimento e desenvolver ainda 
mais suas habilidades nos próximos passos de sua caminhada profissional, que eu espero 
ser repleta de muito sucesso. 
Até uma próxima oportunidade. Muito obrigada!
+55 (44) 3045 9898
Rua Getúlio Vargas, 333 - Centro
CEP 87.702-200 - Paranavaí - PR
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	UNIDADE I
	Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
	UNIDADE II
	Bioquímica de Macromoléculas
	UNIDADE III
	Metabolismo de Carboidratos
	UNIDADE IV
	Integração do Metabolismo 
	e Regulação Hormonal