Cianobactérias: Dominadoras da Terra

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CYANOPHYTA
Prof. Carlos Alberto Garcia
As Cianobactérias dominaram a Terra por 2 bilhões de anos. Elas produziram uma atmosfera de cerca de 20% de oxigênio gasoso que permitiu a evolução de plantas e animais atuais. O ozônio produzido na atmosfera superior por reações químicas com o oxigênio a partir da fotossíntese de cianobactérias desde que todas as formas de vida com uma tela de luz UV mutação de estabilização. Assim cianobactérias prepararam a terra para uma maior diversificação e estabilização da vida. Além disso, cianobactérias endossimbiontes evoluiram para se tornar os cloroplastos das algas eucarióticas e plantas superiores.
REINO MONERA (Whittaker, 1969)
CYANOPHYTA
Características básicas 
Procarióticas; 
Clorofila a; 
Fotossistemas I e II;
Ficobiliproteínas (pigmentos acessórios e reserva de nitrogênio): c-ficocianina, aloficocianina (azuis), c-ficoeritrina e ficoeritrocianina (vermelhos); 
Xantofilas (principalmente mixoxantofila que não ocorre em nenhum outro tipo de alga) e carotenos (grandes proporcões de betacaroteno); 
Glicogênio (amido das cianofíceas); 
Mucopolissacarídeos (presente na bainha de mucilagem); 
Ausência de flagelos;
Respiração ocorre no nível da membrana plasmática e dos tilacóides. 
Domínio Bacteria (Woese, 1983)
Fotossistema II
Fotossistema I
Fotossistemas ou Centros de Reação da Fotossíntese
 CYANOPHYTA
Diferenças de bactérias
CARACTERÍSTICAS
CIANOBACTÉRIAS
BACTÉRIAS
Clorofilaa
presente
ausente
Produção de Oxigênio
presente
ausente
Flagelos
ausente
presente
Complexidade
maior
menor
ORGANIZAÇÃO CELULAR
CYANOPHYTA
reservas nitrogenadas
(controle da flutuabildade)
Bainha - revestimento mucilaginoso, externo à parede, que está constantemente sendo secretado. Possivelmente composto por ácidos pécticos e mucopolissacarídeos. Além da proteção, absorve nutrientes (vantagem sobre outras algas), mantém a coesão das colônias e protege a alga contra a radiação UV.
BAINHA
Lyngbia sp
Secreção da Bainha
A parede celular é perfurada com pequenos poros (70 nm) que permitem a secreção de uma bainha mucilaginosa feita de polissacarídeos complexos. Algumas espécies têm uma extensa bainha que manter as células de cianobactérias individuais em colônias ou filamentos.
Parede – apenas a camada de mureína (peptideoglicano) é igual em todas as cianobactérias. Presença de plasmodesmos em formas filamentosas.
ORGANIZAÇÃO CELULAR
Organização do Peptideolicano na Parede das Cianobactérias
PAREDE DE CYANOBACTERIA
Mesossomo: Estrutura Responsável Pela Respiração Celular
Como as substâncias se movem 
através das células vegetais 
TROCA DE SUBSTÂNCIAS NAS CIANOBACTÉRIAS PLURICELULARES
Cianobactérias filamentosas possuem uma parede celular gram-negativa que compreende uma camada de peptidoglicano e uma membrana externa que são externos à membrana citoplasmática e da membrana externa que parece ser contínua ao longo do filamento de células. Isto implica que o espaço periplasmático entre as membranas citoplasmática e exterior também pode ser contínua. Propomos que o periplasma contínuo poderia constituir um canal de comunicação para a transferência dos compostos de uma célula para outra, o que é essencial para o desempenho destas bactérias como organismos multicelulares.
Os poros nas paredes internas e externas também permitem o movimento de materiais a partir de uma célula para outra, em filamentos de certas espécies. Acredita-se ainda que os alinhamentos dos poros estreitos são responsáveis ​​pela fragmentação de alguns filamentos de cianobactérias, como meio de dispersão.
Tilacóides – são membranas lipoproteicas originados por invaginações da membrana plasmática. Aí estão os pigmentos fotossintéticos.
CAROTENÓIDES: Carotenos e Xantofilas
FICOBILIPROTEÍNAS: Ficocianina e Ficoeritrina
PIGMENTOS ASSESSÓRIOS
Carboxissomos (corpos poliédricos) – sítio da enzima ribulose-difosfato-carboxilase, responsável pela incorporação do CO2 .
Grânulos de cianoficina (grânulos de nitrogênio) – grânulos de reserva compostos por polipeptídeos. Numerosos nos acinetos.
Grânulos de polifosfato – grânulos esféricos constituídos por fosfato, comuns em células maduras e ausentes nas células jovens.
Vesículas de gás (aerótopos) – Presentes em algumas cianobactérias planctônicas. Sua função está relacionada com a flutuabilidade do organismo. Concentram CO2.
VESÍCULAS DE GÁS
A flutuação ocorre quando em profundidades novas vesículas são produzidas elevando a célula à superfície. Quando os valores de açúcares de pequena massa molecular aumentam, aumenta a pressão osmótica e a entrada de K + fazendo com que as vesículas se rompam e a célula desça novamente.
MOBILIDADE
	* Sem estrutura especializada (não apresenta flagelos em qualquer fase do ciclo de vida)
	* Regulação da flutuação por aerótopos
	* Extrusão de mucilagem ou microfibrilas
	* Muitas unicelulares e filamentosas podem se movimentar quando em contato com o substrato ou outras algas. Pode ocorrer em resposta a estímulo luminoso, por contração das microfibrilas existentes no protoplasto.
As cianobactérias podem deslizar em até 10 um / s. O envelope de deslizamento de cianobactérias consiste nas seguintes camadas dispostas de fora para dentro: camada de oscilina, camada S, da membrana externa, periplasma (peptideoglicano) e a membrana interna. A camada de oscilina é uma camada de subunidades glicoproteicas, 8-12 nm de diâmetro, dispostos em matrizes helicoidais e só se encontra em formas de deslizamento. Este possivelmente funciona como uma rosca passiva, promovendo a rotação do filamento à medida que desliza.
CAMADA OSCILATÓRIA NA BAINHA DE CERTAS CIANOBACTÉRIAS
Genoma de Cianobactéria
Plasmídeo (DNA circular)
Nucleóide
Hábitat das Cianobactérias
Espécies dulcícolas e marinhas, planctônicas ou bentônicas
Atmosfera
Poeira
Solos úmidos
Muros
Interior de certas rochas
Raras ou ausentes em mares polares
Possuem altos limites de tolerância á temperatura, salinidade e pH
Podem ser epifíticas ou endofíticas, vivendo em simbiose com fungos e plantas.
Podem ser epizooicas ou endozooicas
MORFOLOGIA
filamentosas pseudoramificadas
Unicelulares coloniais
filamentosas com ramificações verdadeiras
Fischerella
Tolypothrix
Chroococcus
Oscillatoria
filamentosas simples
MORFOLOGIA
Filamentos - sequência linear de células (tricoma) + bainha de mucilagem
Bainha
Tricoma
Lyngbya
1) Importantes produtores primários. Primeiros organismos procariontes com 2 fotossistemas
2) Muitas fixam ou convertem o nitrogênio atmosférico. Importante porque o N2 atmosférico é indisponível para a maioria dos seres vivos pela dificuldade de romper a tripla ligação. Quando presentes ou adicionadas ao solo, podem em muitos casos, substituir ou reduzir a utilização de fertilizantes.
3) Em ambientes anóxicos, algumas podem usar H2S como doador de elétrons na fotossíntese. Estas são, portanto, fototróficas anaeróbias facultativas. Possuem vantagem seletiva sobre organismos em ambientes em que essas condições são sazonais (anaeróbios no inverno e aeróbios no verão).
4) Os estromatólitos constituem importante documento fóssil em atóis de corais em mares tropicais. As cianobactérias podem fixar carbonato de cálcio em suas bainhas facilitando a construção do estromatólito e garantindo sua perenidade. 
IMPORTÂNCIA BIOLÓGICA E ECONÔMICA
5) Fontes de carboidratos e proteínas, ricas em carbonatos e bicarbonatos:
 Spirulina e Aphanizomenon – Suplementos.
Spirulina sp
Estromatólitos em Shark Bay (Austrália)
 Bioindicadoras da qualidade da água poluição.
 Podem provocar florações em ambientes naturais
 Produção de metabólitos secundários (toxinas): bioacumulação, importância ecológica e sanitária.
IMPORTÂNCIA ECONÔMICA E BIOLÓGICA
Certas algas azuis podem produzir toxinas e libera-las para o meio onde vivem.
Alcalóides (neurotoxinas) : atingem o sistema neuromuscular paralisando músculos
esqueléticos e respiratórios,
podendo levar a morte por parada respiratória. Podem ser produzidas por espécies de Anabaena e Aphanizomenon.
Peptideos de baixo peso molecular (hepatotoxinas): agem mais vagarosamente, atingindo o fígado. Causam necrose, provocando morte por hemorragia. Podem ser produzidas por especies de Microcystis, Nodularia, Oscillatoria e Anabaena.
TOXINAS
Anabaena
Aphanizomenon
REPRODUÇÃO
Não se conhece reprodução sexuada (gamética)
- Implicações Conceito de espécie
- Como definir uma espécie de cianobactéria?
Paradoxo das cianobactérias
 Reprodução parassexual conjugação (combinação gênica).
DNA plasmidial pode incorporar pedaços do DNA genômico e transferir para outras células: variabilidade genética.
 Reprodução assexuada
- Simples divisão celular;
- Fragmentação – quebra do filamento;
- Hormogônios – quebra do filamento a partir de uma célula morta;
- Endócito – divisão endógena do citoplasma;
- Exócito – divisões sucessivas de uma das porções terminais;
- Acineto – germinação.
Divisão Binária
REPRODUÇÃO
Hormogônios - Ruptura do filamento em determinadas regiões formando fragmentos
REPRODUÇÃO
Fragmentação – ocorre em formas filamentosas e coloniais e corresponde a separação de partes desses organismos, onde cada uma delas dará origem a um novo organismo.
Hormogônios são filamentos de cianobactérias que deslizam pela bainha e podem infectar plantas e estabelecer simbioses. Estes filamentos não rodam. Estes possuem pili e possivelmente deslizar por espasmos motilidade.
formação de esporos através de sucessivas divisões em uma das porções terminais de uma célula.
REPRODUÇÃO
EXÓSPOROS
formação de esporos por divisão do protoplasto em duas ou mais partes. São expostos quando a parede se rompe.
REPRODUÇÃO
ENDÓSPOROS
Acineto
Ocorre em formas filamentosas. Desenvolve-se a partir de uma célula vegetativa que se torna maior, com reservas, principalmente grânulos de cianoficina), pigmentos e com parede espessada. Funciona como um esporo de resistência em condições ambientais desfavoráveis.
REPRODUÇÃO
ACINETOS
Acineto
- Paredes espessas e de conteúdo heterogêneo;
- Acúmulo de substâncias de reserva;
- Estruturas de resistência;
- Resistentes à dessecação e às baixas temperaturas;
- Condições desfavoráveis: produção de acinetos – deixados no sedimento.
- Condições favoráveis: germinação dos acinetos.
Os heterocistos funcionam como locais para a fixação de nitrogênio em condições aeróbicas.São formados em resposta a falta de nitrogênio fixado (NH4 ou NO3). A diferenciação morfológica é acompanhada por alterações bioquímicas. Os heterocistos maduros não contêm um fotossistema II funcional e não podem produzir oxigênio. Em vez disso, eles contêm apenas o fotossistema I, o que lhes permite realizar fotofosforilação cíclica e regeneração do ATP. 
HETEROCISTOS
heterocisto
acineto
Heterócito – Características
- Paredes espessas e conteúdo homogêneo;
- Fixação de nitrogênio:
Na ausência de O2: N2, NH4 , Glutamina.
- Pouca quantidade de ficobiliproteínas;
- Carboxissomos ausentes;
- Glicogênio ausente;
- Possui alta taxa de respiração;
Reprodução – Germinação.
Obs.: Algumas células vegetativas podem também fixar N2 quando em condições de anoxia.
Fotossíntese e fixação de N2 ocorrem em período de tempo diferentes.
A atividade do fotossistema I permanece e gera energia. ATP adicional é gerado pela entrada de oxigênio que permeia a célula. As paredes são bastante espessas, por vezes com um botão adicional de material da parede celular nas extremidades da célula. Estas paredes são permeáveis ao gás nitrogênio, mas essencialmente impermeável a gás oxigênio. A parede tem alguns poros muito estreitos com ligações citoplasmáticos às células vegetativas adjacentes. A fonte de carbono, provavelmente, é importada através desses poros, como um açúcar, e o produto de fixação de nitrogênio, provavelmente, a glutamina é devolvido para as células adjacentes através dos poros. O azoto (nitrogênio) é em última análise, armazenado 
como cianoficina.
Atividade do Heterocisto
Divisão Cyanophyta, classe Cyanophyceae 
Ordem Chroococales 
Células solitárias, agregações e colônias, não realizando reprodução por esporos
 
2. Ordem Chamaesiphonales 
Células solitárias, agregações e filamentos curtos, realizando reprodução por 
esporos 
3. Ordem Oscillatoriales 
Filamentos não ramificados e sem células especializadas 
4. Ordem Nostocales 
Filamentos não ramificados, com heterocitos e acinetos 
5. Ordem Stigonematales 
Filamentos ramificados (às vezes multisseriados), com heterocitos e acinetos 
Classificação de cianobactérias de acordo com Sze (1998)
SISTEMÁTICA DE CYANOPHYTA
Chroococales: células esféricas ou elipsóides,solitárias, em pares ou colônias. Reprodução por divisão binária e exósporos.
Oscillatoriales – forma um único filamento simples ou pseudoramificados, consistindo de um tricoma de células rodeado por uma bainha de mucilagem. Reprodução por hormogônios
Pleurocapsales: células esféricas que formam um grupamento tridimencional. Reprodução por divisão binária e por endósporos.
Nostocales: células esféricas formando filamentos simples ou peseudoramificados com heterocistos e acinetos. Reprodução por hormogônios e acinetos.
STIGONEMATALES
Filamentos muitas vezes plurisseriados com ramificações verdadeiras.
Reprodução por hormogônios e acinetos.
 Presença de heterocistos.
Hapalosiphon hibernicus W. & G.S. West
Divisão Prochlorophyta
As proclorofitas são algas que só foram descritas a partir de 1975. O primeiro gênero descrito, Prochloron, vive em associação a tunicados marinhos. São algas procarióticas, como as Cyanophyta, no entanto, devido à presença de clorofila b e ausência de ficobilinas, têm sido consideradas como uma divisão separada. posteriormente foram descritos mais dois gêneros, não associados a tunicados. 
São encontradas em ambiente aquático de água doce ou marinho, fazendo parte do plâncton, ou associadas com ascídias coloniais. Conhecem-se formas unicelulares e filamentosas. São procariontes, bioquímica e estruturalmente semelhantes às cianofíceas, não possuindo, no entanto, grânulos de cianoficina. 
Prochloron
Prochlorophyta - Características Gerais
Autotróficos
Pigmentos: clorofila-a & b, β-caroteno, xantofilas
Tilacóides empilhados em lamelas 
Reprodução assexuada
Não possuem flagelos 
Divisão é artificial, não é filogenéticamente coerente, já que são agrupados junto com as cianobactérias 
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As Prochlorophyta (sensu Hoek et al., 1995) correspondem a um grupo procariótico formado por três classes polifiléticas para o caráter clorofila b, sem qualquer relação com a origem das glaucocistófitas e/ou algas verdes.
Comparação de cianobactérias típicas e proclorofíceas. Modificado de Sze (1998).
CARACTERES
CIANOBACTÉRIAS TÍPICAS
PROCLOROFÍCEAS
Pigmentos fotossintéticos principais
Clorofila a,ficobiliproteínas
Clorofila a, b
Reserva de carboidrato
Amido das cianofíceas
Amido das cianofíceas
Organização detilacóides
Separados
Pareados
Cobertura celular
Parede depeptidoglicano
Parede depeptidoglicano
Prochlorophyta
Comparação entre Cyanophyta e Prochlorophyta
ORGANIZAÇÃO CELULAR
PROCHLOROPHYTA
Clorofilas a e b
Ausência de ficobilinas 
Ausência de grânulos de cianoficina
PROCHLOROPHYTA
A descoberta de um procarionte com clorofila b fez com que muitos pesquisadores acreditassem na possibilidade de que este grupo pudesse ser o ancestral dos cloroplastos das algas verdes e outros vegetais "superiores". No entanto, trabalhos recentes incluindo estudos biomoleculares vêm demonstrando grande distância evolutiva entre as proclorofíceas e os plastos com clorofila b (Palenik & Haselkorn, 1992). Estes mesmos estudos sugerem que a clorofila b tenha surgido várias vezes durante a evolução e que Prochlorophyta seja um grupo polifilético. Desta forma, alguns autores (Urbach et al., 1992) preferem não aceitar a Divisão Prochlorophyta,
e sugerem que os gêneros desta divisão deveriam ser reclassificados em cianofíceas.