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CARBOIDRATOS João Pedro Oliveira Ana Luiza Borges CARBOIDRATOS Nos alimentos, os carboidratos são a fração que menos fornece energia, se comparados com as proteínas e gorduras. • Pela proporção normalmente alta que participam das dietas, acabam sendo os que mais contribuem energeticamente na alimentação de ruminantes. • A maioria dos carboidratos tem fórmula empírica (CH2O)n, onde n 3. • Entretanto, muitos compostos com as propriedades gerais dos carboidratos também contêm fósforo, nitrogênio ou enxofre. Conteúdo energético (kcal/g)Nutriente Bruta Disponível Lipídios ±9,2 ±9,2 Carboidratos ±4,1 ±4,1 Proteínas ±5,1 ±4,1 Água 0,0 0,0 Vitaminas 0,0 0,0 Minerais 0,0 0,0 Classificação dos nutrientes baseada no conteúdo energético Aditivos PNDREE gordura Minerais e vitaminas CNE grãos - subprodutos PDR proteína degradável rúmen FORRAGENS Fibra Física Pirâmide da alimentação de ruminantes Fonte: Adaptada de Linn & Kuehn (1997), citados por Teixeira & Andrade (2001). CARBOIDRATOS • Os carboidratos são os constituintes mais importantes das plantas (cerca de 75%), e nos animais não ultrapassam 0,5 a 1% do total. • Nas plantas, a origem de todos os carboidratos é a fotossíntese, a partir de CO2 atmosférico e água. • Desde que são os constituintes maiores do reino vegetal, nutricionalmente o problema não é a quantidade disponível, mas a capacidade dos animais em digerir e absorver os carboidratos, assim como os seus derivados. CARBOIDRATOS • Como grupos, os carboidratos podem ser subdivididos em açúcares e não açúcares. • Açúcares: relativamente simples, solúveis em água. • Os não açúcares são complexos, de alto peso molecular e insolúveis em água, ou com ela formando soluções coloidais. QUANTIFICAÇÃO DOS CARBOIDRATOS ENN, CNF ou CSDN → Açúcares Solúveis +Amido +Pectina FB , FDN/FDA → Carboidratos Estruturais (celulose e hemicelulose) CARBOIDRATOS • AÇÚCAR SIMPLES, MONOSSACARÍDEO OU MONOSE As moléculas simples de carboidratos podem apresentar configuração D ou L, dependendo da posição que toma o grupamento OH do penúltimo carbono. Somente os D são metabolizados pelos animais, além das formas L serem menos comuns na natureza. CARBOIDRATOS • As hexoses e as pentoses podem se apresentar sob a forma cíclica: A posição da hidroxila do carbono 1 recebe a denominação de e ligações alfa ou beta. ➔ As enzimas produzidas pelos animais somente hidrolizam polímeros nas ligações alfa. • O amido, um polímero da glicose com ligações alfa, é totalmente degradável, já a celulose, polímero da glicose com ligações beta, não é atacada por nenhuma enzima animal. • A simbiose com MO que possuem celulase: digere ligações beta da celulose. • DISSACARÍDEOS Formados por duas moléculas de hexoses, com perda de água. • Sacarose: glicose-frutose 1,4 • Maltose: açúcar de malte. Glicose-glicose 1,4. Produzida a partir da hidrólise do amido ou do glicogênio. • Lactose: glicose-galactose 1,4 • Celobiose: glicose-glicose 1,4. POLISSACARÍDEOS • São formados por diversas hexoses, pentoses e ácidos urônicos. • Constituem a principal material de reserva e estrutural das plantas, sendo, quantitativamente, a fonte de energia mais importante na natureza. • Polissacarídeos → fonte quantitativa de energia mais importante na natureza POLISSACARÍDEOS • GLICOGÊNIO • O glicogênio é constituído por unidades glicose -1,4 com ramificações -1,6 a cada 10 unidades. • Difere dos amidos vegetais pela alta ramificação. • O glicogênio é a reserva nos animais durante o curto intervalo de tempo entre as refeições. • CELULOSE • Polímero de glicose -1,4. • Constitui 20 a 40% MS forragens • A celulose tem sua digestibilidade reduzida pela “incrustação” pela lignina com o avanço da idade das plantas. • As enzimas animais não digerem a celulose. • As enzimas bacterianas possuem celulases. Fonte: Adaptada de Linn & Kuehn (1997), citados por Teixeira & Andrade (2001). Co Par ede cel ula r BA Parede celular Conteúdos celulares • HEMICELULOSES • São heteropolissacarídeos, sendo constituídas de hexoses, pentoses e ácidos urônicos. • Constituem de 12 a 20% MS forragens. • Possuem cadeia principal de xilanas, glicose-glicose - 1,4, (nas gramíneas), com cadeias laterais de ácido metilglucorônico. Nas leguminosas são na maior parte xilanas não ramificadas. • PECTINA • O principal componente da pectina é o ácido galacturônico. AMIDO Estrutura do Amido: Amilose - polímero linear ( 1-4) gli-gli-gli-gli-gli Amilopectina - polímero ramificado (30 em 30) ( 1-4 e 1-6) gli-gli-gli-gli-gli-gli-gli Mais solúvel Lenta degradação Grânulo de Amido O grânulo de amido tem uma forma esferóide, parecida com uma bola de golfe, possuindo duas frações distintas: CRISTALINA E GEL ➔A porção gel do amido é solúvel e facilmente atacável pelas enzimas amido degradantes. ➔A fase cristalino é mais resistente, necessitando ser liberada do grânulo para ser atacada. Essa diferença se deve, provavelmente, à presença de água na fração gel. A capacidade de perda ou aquisição de água é que dá as propriedades de cristalino ou de gel, respectivamente. Existem tratamentos do amido para a aumentar a digestibilidade ou modificar o sítio de digestão. Sítio de digestão: Muito importante em ruminantes Dependendo do processamento, a digestão de ocorrerá no rúmen ou no intestino O CHO originará diferentes produtos. Um mesmo alimento pode originar diferentes quantidades de energia, dependendo do seu local de digestão. Rúmen: AGV ID: Glicose • Os tratamentos podem ser feitos com aquecimento ou em meio aquoso, e aumentam a proporção de gel em relação à fração cristalina. Nas rações de cães e gatos o processamento é importante devido à baixa capacidade de digestão do amido. • Calor • Vapor • Expansão • Peletização • Maceração • Extrusão, que também envolve variação de pressão, e pode ser úmida ou seca. Os alimentos possuem frações amido com diferentes capacidades de absorver a água dos processamentos. As diferenças de digestibilidade entre amidos de diferentes origens são provavelmente devidas às diferenças nas proporções das duas fases. Processamento mecânico Moagem: aumento da superfície de contado Laminação a seco: equivalente a moagem grossa Calor seco Micronização - queimadores infravermelhos Pipoca - explosão do grão com calor seco Tostagem Processamento úmido Colheita precoce: 25-32% de umidade seguido de armazenamento anaeróbio Reconstituição: adição de água até 25-30% seguido de armazenamento anaeróbio Processamento com vapor Explosão: vapor sob pressão seguido de rápida liberação da pressão Floculação: 30-50 min de vapor seguido de laminação Floculação sob pressão: 50 PSI por 1-2 min, seguido de laminação Movimentação de água para o interior do grão Gerador de vapor Rolos para laminação Câmara p/ grão+vapor 30-45 min. vapor laminação distância entre os rolos densidade - g/l Estruturas do grão de milho Representatividade das Estruturas Pericarpo 5% Gérmen 11% Ponta 2% Endosperma 82% Estruturas do grão de milho Casca Testa Cél. tubulares Cél. cruzadas Mesocarpo Epiderme P e ric a rp o Plúmula Escutelo Radícula Gérmen Ponta Endosperma Farináceo Vítreo Células Endosperma Camada de Aleurona Classificação do milho quanto ao tipo de grão Forma e tamanho dos grãos Estrutura do endosperma e tamanho do gérmen Pipoca Endosperma vítreo Endosperma farináceo Endosperma doce GérmenDuro Dentado Farináceo Doce Duro Dentado Farináceo Doce Diferenças na digestibilidade de grãos de milho com predominância de endosperma farináceo e vítreo Farináceo Duro % de endosperma vítreo 3,0 67,2 Desaparecimento do amido, %/h (in vitro) 7,7 1,8 Digestibilidade verdadeira no rúmen, % do consumido 62,1 46,3 Digestibilidade aparente pós ruminal % do consumido 39,3 56,8 % do fluxo duodenal 90,8 83,6 Digestibilidade aparente total, % do consumido 96,3 91,7 (P<0,05 para todos os parâmetros) Taylor and Allen (2005) Tipos de milho disponíveis no mercado brasileiro na safra 2005/2006 Duro 35% Semi- dentado 11% Dentado 5% Especiais 3% Semi- duro 46% Fonte: Cruz e Pereira Filho, 2005 Tabela - Teores médios de amido de diversos alimentos (% MS) Fonte de amido Média e desvio padrão Milho 72,1 ± 6,4 Sorgo 70,0 ± 9,1 Cevada 59,3 ± 5,3 Triticale 69,0 ± 3,9 Trigo 64,8 ± 5,5 Aveia 47,9 ± 7,2 Raspa de mandioca* 79,3 ± 7,8 F. varredura de mandioca 82,4 ± 2,4 Casca de mandioca 54,5 ± 7,0 Polpa cítrica 8,4 Farelo de algodão 4,79±1,0 Farelo de canola 4,8 Farelo de soja 3,69 ± 0,3 Feno de capim elefante 3,91 Silagem de milho 23,0 ± 4,3 Silagem de sorgo 16,11 * raspa de mandioca = mandioca integral picada e seca ao sol Fonte: Zeoula et al. (2001) Carboidratos na nutrição de ruminantes Carboidratos na nutrição de ruminantes PASTO SEMICONFINAMENTO CONFINAMENTO PASTAGENS SILAGENS CANA-DE-AÇÚCAR Fibra ➢Indisponível p/ enzimas animais ➢Fração lentamente digerida ➢Ocupa espaço no TD DIGESTIBILIDADE DA FIBRA ESTRUTURA DA PAREDE CELULAR Pectina Hemiceluloses Celulose Parede Celular Membrana Plasmática Lamela Média FDN EFEITO DA TAXA DE PASSAGEM NO VALOR ENERGÉTICO DOS ALIMENTOS SILAGEM DE MILHO KP + RÁPIDA EFEITO DA TAXA DE PASSAGEM NO VALOR ENERGÉTICO DOS ALIMENTOS KP + LENTA CANA-DE- AÇÚCAR CMS Digestibilidade da fibra Tamanho de partícula Proporção volumoso:concentrado Freqüência de fornecimento Concentrado com milho floculado CNF METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS NO RÚMEN • Há interação entre metabolismo de carboidratos e proteínas (ou N). • 50 a 85% MS da forragem são constituídos de celulose e hemicelulose. • Grande dependência dos microorganismos rumenais para que a digestão ocorra. • Vários sistemas enzimáticos atuam na digestão da celulose. • Ocorre um “consórcio” de bactérias, onde os produtos finais de umas são utilizados como substratos pelas outras. EMBDEN MEYERHOF PIRUVATO VIA ÁCIDOS CARBOXÍLICOS VIA ACRILATO PROPIONATO FORMATO ÁC. CoA INVERSO DA OXID CO2 + H 2 MALONIL CoA CH4 ACETATO 40 – 50% BUTIRATO 6 – 13% PECTINA HCEL CELULOSE AMIDO FRUTOSANAS MALTOSES PENTOSES FRUTOSE XILULOSE CICLO DAS GLICOSE AMILOSE + AMILO P. PENTOSES MICROBIANA ÁC. URÔNICOS XILOBIOSE HEXOSES CELOBIOSE DEXTRINAS SACAROSE CARBOIDRATOS • Os produtos finais no rúmen: AGV e gases. A maior parte é absorvida no próprio local da digestão microbiana. • No rúmen, a glicose é um produto rapidamente fermentável. • Quando CHO é fermentado no rúmen, há perda de energia como calor de fermentação e metano, o que não ocorre quando o CHO é digerido no ID. • A perda com a produção de AGV é maior quando a proporção de acetato aumenta. CARBOIDRATOS O número de ATP produzido a partir do piruvato depende de caminho seguido. Mas a produção de ATP é bem inferior à da via aeróbica. Em média, 15 a 20% EM desaparece sob a forma de metano e calor. • Em dietas de baixa qualidade, diminui a proporção de propionato e aumenta a de acetato. • Com isso, há muita perda de energia como metano. • Aproveitamento energético da dieta vai ser menor em dietas de baixa qualidade (pois vai para acetato, que produz ATP, mas há perda de energia pelo metano). CARBOIDRATOS Acetato Metano Perda de energia Propionato Metano Maior eficiência energética ➔UMA DAS FORMAS DE AÇÃO DE ALGUNS IONÓFOROS É A REDUÇÃO DA PRODUÇÃO DE METANO A produção de AGV modifica-se em função da dieta Muda o perfil de fermentação. Proporção molar (%)Forragem : concentrado Acetato Propionato Butirato 100:0 71,4 16,0 7,9 75:25 68,2 18,1 8,0 50:50 65,2 18,4 10,4 20:80 53,6 30,6 10,7 7,0 6,5 6,0 5,5 5,0 60 50 40 30 20 20 40 60 80 80 60 40 20Forragem Concentrado pH do rúmen Ác. acético Ác. propiônico Ác. butírico Gordura no leite (%) Produção de leite (kg/dia) Po rc e nt a ge m d e A G V 20 40 60 80 80 60 40 20Forragem Concentrado Relação entre forragem e concentrado (% da matéria seca da dieta) Efeito da relação forragem: concentrado sobre os parâmetros rumenais e sobre a produção e composição do leite. Mais concentrado na dieta leva à diminuição do pH do rúmen e mudanças na proporção dos AGVs nele produzidos; mais ácido propiônico significa mais glicose e, conseqüentemente, maior produção de leite, mas, menor disponibilidade de ácido acético reduz a porcentagem de gordura no leite. Distúrbios digestivos também diminuem a produção de leite, quando se fornecem excesso de concentrados. Dieta rica em volumosos → Alta proporção de acetato Dieta rica em concentrado → Aumenta produção de propionato e diminui de acetato → maiores riscos de problemas na fermentação ruminal, acidose, queda no teor de gordura do leite → A dieta deve ter um mínimo de fibra e devem ser adicionados tampões. Mínimo exigido na dieta vacas am lactação 19-21 % de FDA ou 15-17 % de FB ou 25 a 28% de FDN (NRC, 1989, 2001) Respostas Fisiológicas Mastigação Fluxo Saliva pH A:P Metabolismo Fornecimento de Concentrados • Em geral, quanto maior a quantidade de concentrado oferecido, menor será pH do rúmen. • Quando se fornece concentrado duas vezes ao dia, atinge-se maior acidez (menor pH) 2 a 3 horas após a ingestão. • Entretanto, o fornecimento da mesma quantidade de concentrado, em menores porções, ao longo do dia, minimiza as alterações do pH do rúmen. • Melhor: misturá-lo com a forragem, ou pelo menos parcelar... • Com altos níveis de concentrado e alimentação duas vezes ao dia, o pH atingirá níveis inferiores a 6 por maior período de tempo. • Quando o concentrado e a forragem estiverem misturados, ocorrerá pequena digestão de celulose a despeito do pH estável e baixo no rúmen. 0 3 6 9 12 15 18 21 24 5,5 6,0 6,5 7,0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 5,5 6,0 6,5 7,0 Pequena quantidade de concentrado fornecido na dieta: Grande quantidade de concentrado fornecido na dieta: duas vezes ao dia, separado das forragens bem misturado com as forragens duas vezes ao dia, separado das forragens bem misturado com as forragens Tempo após a alimentação, horas Tempo após a alimentação, horas pH d o co nt e úd o d o rú m e n pH d o co nt e úd o d o rú m e n Acidose rumenal, não há digestão de celulose Acidose rumenal, não há digestão de celulose Redução da ingestão, digestão da celulose e pH do rúmen. Para prevenir a redução da ingestão e queda na digestão da celulose, o pH do rúmen não deve ser menor que 6 por longo período. O problema é menos severo em baixos níveis de alimentação à base de concentrados do que em altos níveis. Escala depH 4 5 6 7 8 9 10 Ácidos graxos voláteis Bicarbonato (saliva ou suplementado) (dieta alta em forragem) (dieta alta em concentrados) AlcalinoÁcido Neutro pH ótimo para a digestão de celulose Acidose ruminal Escala de pH e pH ótimo para manter a digestão da celulose. Saúde do Ambiente Ruminal Fibra Fermentabilidade Ruminação Formação do MAT Produção de Ácidos TX e Extensão pH Manutenção da Gordura do Leite Saúde da Vaca Perfil de fermentação de CHO no rúmen Ingestão 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 Tempo apòs ingestão (h) Ta xa d e fe rm en ta çã o açúcares Amido e pectina Amido Celulose •Aveia>trigo>cevada>milho>sorgo •Moagem, ensilagem, vapor •Velocidade e quantidade CARBOIDRATOS • A recomendação de níveis mínimos de fibra nas dietas tem sido entre 28 e 35% da MS • Sendo que pelo menos 75% da FDN seja proveniente da forragem (ou 21% de FDN de forragem = 28% FDN x 0,75). • O nível de FDN na dieta pode flutuar em torno dos 30% (ver esquema). • Dietas com 25% de FDN devem possuir maior quantidade de partículas longas, o amido deve ser de moderada degradabilidade ruminal e a dieta deve conter tampões. Devem ser fornecidas como dieta completa e forragens fornecidas devem oscilar pouco seus níveis de umidade e de FDN. Fibra longa da forragem Ausência de fibra longa da forragem → Subprodutos de alta fibra → Ração completa Diminuição da frequência de fornecimento → Alta digestibilidade de amido no rúmen → Moderada digestibilidade carboidratos no rúmen Tampões Rápida taxa de passagem e digestão da fibra → Adição de gordura Variação na MS e qualidade da forragem → 25% 35% Níveis de FDN na ração NRC GADO DE LEITE (2001) FDN TOTAL FDN FORRAGEM FDA TOTAL CNF TOTAL 25 19 17 44 27 18 18 42 29 17 19 40 31 16 20 38 33 15 21 36 FDNe ➢Capacidade de manter a gordura do leite ➢fe = 0 - 1 ➢Fatores: tamanho de partícula e composição do alimento ➢FDNe = fe x FDN FDNe Ingrediente fe Caroço de algodão 100 Grão de soja inteiro 100 Milho seco inteiro 100 Milho quebrado 60 Fubá de milho 48 Milho alta umidade 48 Farelo de algodão 36 Glúten de milho 36 Polpa cítrica 33 Farelo de soja 23 Fonte: Sniffen et al. (1992) FDNfe (Mertens, 1997) ➢Características físicas ➢Respostas biológicas ➢FDNfe = fef x FDN ➢Tamanho crítico:1,18 mm ➢fef = 0 – 1(% FDN retida peneira 1,18 mm) ➢Padrão: feno de gramínea longo – 150 min/ kg de FDN FDNfe Fonte: Mertens (1997) Alimento e forma física fef padrão Feno de gramínea Longo 1,00 Picagem grosseira 0,95 Picagem média 0,90 Em péletes 0,40 Silagem de gramínea Picagem grosseira 0,95 Picagem média 0,90 Finamente picada 0,85 Silagem de milho Picagem grosseira 0,90 Picagem média 0,85 Finamente picada 0,80 Fontes de Fibra não forrageira 0,40 Milho alta umidade (“Rolled”) 0,80 Gado de leite confinado Gado de leite a pasto Seca Transição Águas CARBOIDRATOS ATIVIDADE DAS ENZIMAS DE ACORDO COM A IDADE • Lactase tem atividade alta no recém nascido, e vai declinando com a idade • Maltase, sacarase e amilase aumentam atividade com avanço da idade. • As espécies ruminantes praticamente não produzem sacarase. • Daí a necessidade de se utilizar glicose, e não sacarose, nas formulações de soro oral para bezerros. • Alimentos utilizados nas rações de animais jovens devem conter alimentos muito digestíveis. Tx Fermentação Típicas de CNF • Ácidos orgânicos: 0-?%/h • Açúcares: 80-350%/h • Amido: variável, 4 - 30%/h • Fibra solúvel: 20-40%/h • (Exceções: casca de soja FSDN a 4%/h) • OS CSDN também diferem em suas características de fermentação. ESTRUTURA DA PAREDE CELULAR Pectina Hemiceluloses Celulose Parede Celular Membrana Plasmática Lamela Média LIGNINAS TRATAMENTO COM ÁLCALI CANA HIDROLISADA 0 horas Parênquima Primário Ligninas 48 horas Parênquima Primário Mecanismo de Ação Celulose Ligninas Ligninas Álcali CARBOIDRATOS • METABOLISMO ANORMAL DOS CARBOIDRATOS • Cetose- acumulação excessiva de corpos cetônicos (acetona, acetoacetato e -hidroxibutirato) nos tecidos corporais. • Ocorre uma hipoglicemia, escassez de glicogênio hepático, mobilização elevada de lípides do tecido adiposo. • Nos ruminantes o ácido propiônico é o principal AGV que origina glicose. • Aminoácidos também podem originar glicose. - Pode acontecer em todas as espécies em situações de alta demanda energética. - Ruminantes são mais propensos devido a sua alta dependência da gliconeogênese. - Sintomas: 1. Queda na produção de leite (+ 80% do normal) 2. de apetite 3. Perda de peso 4. Distúrbios gastrointestinais (salivação excessiva, constipação) 5. Distúrbios no SNC – Depressão , ocasionalmente excitação - Cura espontânea em muitos casos A importância dos AGV formados no rúmen para a síntese do leite • Cerca de 70% da energia utilizada pela vaca originam-se dos AGV produzidos no rúmen. • Além de fonte de energia, os AGV são a fonte de energia para síntese da proteína do leite, e são também os precursores da lactose e da gordura do leite. • Depois da absorção pela parede do rúmen, o ácido propiônico é usado pelo fígado para sintetizar glicose. • Muita glicose é usada pela glândula mamária para a formação de lactose. • A concentração de lactose no leite é relativamente constante (4,5%). A importância dos AGV formados no rúmen para a síntese do leite • A quantidade de glicose que é sintetizada pelo fígado a partir do ácido propiônico é um importante determinante da produção diária de leite. • Ex.: uma vaca que produz 20 kg de leite por dia possui um fígado que sintetiza cerca de 2 kg de glicose por dia, que é originada em grande parte do ácido propiônico produzido no rúmen. • O ácido acético e o ácido butírico também são usados pela glândula mamária como uma fonte de energia. • Além disso, eles são precursores para a formação da gordura do leite. Obrigado
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