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Resumo - Capítulo 48 do Guyton: Sensações Somáticas II. Dor, Cefaleia e Sensações Térmicas

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- A capacidade de diagnosticar diferentes doenças depende do conhecimento médico das diferentes qualidades de dor. 
- A dor ocorre sempre que os tecidos são lesionados, fazendo com que o indivíduo reaja para remover o estímulo doloroso. 
Tipos de dor e suas qualidades – Dor Rápida e Dor Lenta 
- As vias de condução para esses dois tipos de dor são diferentes, e cada uma tem qualidades específicas.
Dor rápida 
- Também chamada de dor pontual, dor aguda e dor elétrica. 
- Sentida em 0,1 segundo após a aplicação do estímulo doloroso.
- É sentida quando agulha é introduzida na pele, quando a pele é cortada por faca ou quando a pele é agudamente queimada, ou quando a pele é submetida a choque elétrico. 
- Não é sentida nos tecidos mais profundos da pele.
Dor lenta 
- Também denominada dor em queimação, dor persistente, dor pulsátil e dor crônica.
- Começa somente 1 segundo ou mais após o estímulo, aumentando lentamente. 
- Está associada a destruição tecidual. 
- Pode levar a sofrimento prolongado e pode ocorrer na pele e em quase todos os órgãos e tecidos profundos. 
Receptores para dor e sua estimulação 
- Os receptores para dor são terminações nervosas livres; estão dispersas nas camadas superficiais da pele e em alguns tecidos internos, como o periósteo, parede de artérias, etc. 
- A dor pode ser desencadeada por três tipos de estímulos: mecânicos, térmicos e químicos. 
- A dor rápida é desencadeada por estímulos mecânicos e térmicos; já a dor lenta (crônica) é desencadeada por estímulos mecânicos, térmicos e químicos. 
- Substâncias que excitam o tipo químico de dor são: bradicinina (principalmente), serotonina, íons potássio, ácidos, acetilcolina e enzimas proteolíticas. 
- As prostaglandinas e substância P aumentam a sensibilidade das terminações nervosas, mas não excitam diretamente essas terminações. 
Natureza não adaptativa dos receptores para dor 
- Os receptores para dor se adaptam muito pouco, e alguns até não se adaptam; ao contrário de outros receptores do corpo.
- A importância da ausência de adaptação é que possibilita que a pessoa fique ciente da presença do estímulo lesivo, enquanto a dor persistir. 
- À medida que o estímulo persiste, a excitação das fibras nervosas fica maior, em especial para a dor lento; o aumento da sensibilidade dos receptores para dor é chamado hiperalgesia. 
Intensidade da lesão tecidual como estímulo para a dor 
- A dor secundária ao calor está relacionada a intensidade do dano tecidual, e não ao dano total que já ocorreu. 
Importância especial dos estímulos dolorosos químicos durante lesão tecidual 
- Quando extratos de tecidos lesionados são injetados sob a pele normal, podem causar dor intensa. 
- Isso ocorre devido a presença de substâncias químicas presentes que excitam os receptores químicos para dor. 
- A bradicinina é a substância que induz a dor de modo mais acentuado. 
- A intensidade da dor se correlaciona ao aumento local de íons potássio ou de enzimas proteolíticas que atacam as terminações nervosas e estimulam a dor por aumentar a permeabilidade das membranas nervosas aos íons. 
Isquemia tecidual como causa da dor 
- Quando se interrompe o fluxo sanguíneo, ocorre dor em poucos minutos. 
- Se maior for a intensidade do metabolismo desse tecido, mais rápido a dor aparece. 
- Uma das causas de dor por isquemia é o acúmulo de ácido láctico em consequência do metabolismo anaeróbico. 
Espasmo muscular como causa da dor 
- O efeito direto do espasmo muscular como causa de dor resulta na estimulação dos receptores mecânicos para dor; o efeito indireto ocorre por vasoconstrição que leva à isquemia.
- O espasmo aumenta a intensidade do metabolismo, tornando ainda maior a isquemia. 
Vias duplas para a transmissão dos sinais dolorosos ao sistema nervoso central 
- Embora todos os receptores para dor serem terminações nervosas livres, essas terminações utilizam duas vias separadas para a transmissão de sinais dolorosos ao SNC, uma para a dor rápida e outra à dor lenta. 
Fibras dolorosas periféricas – Fibras Rápidas e Lentas
- Os sinais dolorosos rápidos são desencadeados por estímulos mecânicos ou térmicos. 
- São transmitidos pelos nervos periféricos para a medula espinal por meio das fibras AΔ com velocidade rápida. 
- O tipo de dor lenta crônica é desencadeado por estímulos químicos, mas também mecânicos ou térmicos persistentes. 
- Essa dor lenta crônica é transmitida a medula por fibras tipo C, de velocidade mais lenta. 
- Devido ao sistema duplo de inervação, o estímulo de dor causa sensação dolorosa dupla: dor pontual rápida, transmitida ao cérebro pelas fibras AΔ seguida, por uma dor lenta transmitida pelas fibras C. 
- A dor pontual avisa a pessoa rapidamente sobre o perigoso, tendo papel na reação imediata do indivíduo para se afastar do estímulo doloroso; já a dor lenta tende a aumentar com o passar do tempo. 
- Ao entrar na medula espinhal, vindas pelas raízes espinhais dorsais, as fibras de dor terminam em neurônios-relé nos cornos dorsais; existe aí, dois sistemas para o processamento dos sinais dolorosos em seu caminho para o encéfalo. 
Vias duplas para a dor ne medula espinhal e no tronco encefálico
- Ao entrar na medula, os sinais nervosos tomam duas vias para o encéfalo: (1) trato neoespinotalâmico e (2) trato paleospinotalâmico 
Trato neoespinotalâmico para dor rápida 
- As fibras AΔ do tipo rápido transmitem as dores mecânicas e térmicas.
- Terminam na lâmina I (lâmina marginal) dos cornos dorsais, e excitam os neurônios de segunda ordem do trato neoespinotalâmico. 
- Esses neurônios dão origem a fibras longas que cruzam imediatamente para o lado oposto da medula espinhal pela comissura anterior e depois ascendem para o encéfalo nas colunas anterolaterais. 
Terminação do trato neoespinotalâmico no tronco encefálico e no tálamo 
- Algumas fibras do trato neoespinotalâmico terminam nas áreas reticulares do tronco encefálico, mas a maioria segue até o tálamo, terminando no complexo ventrobasal junto com o trato da coluna dorsal-lemnismo medial para sensações táteis. 
- Dessas áreas talâmicas, os sinais são transmitidos para outras áreas basais do encéfalo, bem como para o córtex somatossensorial. 
Capacidade do sistema nervoso central em localizar a dor rápida no corpo 
- A dor pontual rápida se localiza com muito mais precisão no corpo em relação a dor lenta. 
- Porém, quando apenas são estimulados os receptores para dor, sem a estimulação simultânea dos receptores táteis, mesmo a dor rápida pode ser mal localizada, num raio de 10 centímetros da área estimulada. 
- Quando os receptores táteis que excitam o sistema da coluna dorsal-lemnisco medial são estimulados juntamente com os receptores para a dor, a localização do estímulo é quase exata. 
Glutamato, o neurotransmissor das fibras dolorosas rápidas. 
- O glutamato é o neurotransmissor para a dor do tipo AΔ da medula espinhal. 
Via paleoespinotalâmica para a transmissão da dor crônica lenta 
- A via paleoespinotalâmica é um sistema muito mais antigo e transmite dor por fibras lentas do tipo C.
- Nessa via, as fibras terminam na medula espinhal nas lâminas II e III dos cornos dorsais que, em conjunto, são referidas como substância gelatinosa. 
- Em seguida, os sinais passam para neurônios de fibra curta, dentro dos cornos dorsais, antes de entrar na lâmina V, no corno dorsal.
- Aí, os últimos neurônios dão origem a axônios longos que se unem às fibras da via de dor rápida, passando da comissura anterior para o lado oposto da medula, e depois para cima, em direção ao encéfalo, pela via anterolateral. 
Substância P, o neurotransmissor das terminações nervosas do tipo C. 
- Os terminais das fibras para dor do tipo C liberam tanto o glutamato quanto o neurotransmissor denominado substância P, sendo secretado mais lentamente, com sua concentração aumentando aos poucos. 
- A sensação dupla de dor resulta do glutamato gerar sensação de dor rápida, enquanto a substância P gerarsensação mais duradoura. 
Projeção da via paleoespinotalâmica (sinais dolorosos lentos) para o tronco encefálico e o tálamo 
- A via paleoespinotalâmica termina de modo difuso no tronco encefálico.
- A maioria das fibras termina em uma dessas três áreas: (1) nos núcleos reticulares do bulbo, da ponte e do mesencéfalo; (2) na área tectal do mesencéfalo até os colículos superior e inferior; ou (3) na região cinzenta periaquedutal, que circunda o aqueduto de Sylvius. 
- De áreas do tronco cerebral, neurônios de fibra curtas transmitem sinais ascendentes da dor pelo núcleo intralaminar e ventrolateral do tálamo e em direção de certas regiões do hipotálamo e outras regiões basais do encéfalo. 
Capacidade muito baixa do sistema nervoso de localizar precisamente a fonte de dor transmitida pela via crônica lenta 
- A localização da dor transmitida pela via paleoespinotalâmica é imprecisa, não sendo possível identificar em um ponto específico do corpo, apenas numa região mais abrangente. 
- Isso ocorre devido à conectividade multissináptica difusa dessa via. 
Função da formação reticular, tálamo e córtex cerebral na avaliação da dor
- A remoção completa do córtex somatossensorial não tira, completamente, a capacidade de percepção de dor. 
- Os impulsos dolorosos que chegam na formação reticular, do tálamo, e regiões inferiores do encéfalo, causam percepção consciente da dor. 
- O córtex tem função importante na interpretação da qualidade da dor, mesmo que a percepção da dor seja função principalmente dos centros inferiores. 
Capacidade especial dos sinais dolorosos em desencadear uma excitabilidade encefálica geral 
- A estimulação elétrica das áreas reticulares do tronco encefálico e dos núcleos intralaminares do tálamo, áreas onde terminam os sinais da dor lenta, tem efeito de alerta sobre a atividade neural de todo o encéfalo. 
Interrupção cirúrgica das vias dolorosas 
- Quando a pessoa possui dor grave e intratável, pode ser feito uma intervenção cirúrgica onde as vias neurais são cortadas para aliviar a dor. 
- Se a dor for localizada na parte inferior do corpo, a cordotomia na região torácica da medula espinhal é um procedimento realizado; assim, a medula espinhal, no lado oposto ao da dor, é parcialmente cortada no quadrante anterolateral para interromper a via sensorial anterolateral. 
- Outro procedimento cirúrgico é a cauterização de áreas dolorosas específicas nos núcleos intralaminares no tálamo, que alivia as dores crônicas lentas. 
Sistema de supressão da dor (analgesia) no encéfalo e na medula espinhal 
- O sistema de analgesia consiste em três grandes componentes: (1) as áreas periventricular e da substância cinzenta periaquedutal do mesencéfalo e região superior da ponte que circundam o aqueduto de Sylvius e porções do terceiro e quarto ventrículo.
- Os neurônios dessas áreas enviam sinais para (2) o núcleo magno da rafe e o núcleo reticular paragigantocelular.
- Desses núcleos, os sinais de segunda ordem são transmitidos pelas colunas dorsolaterais da medula espinhal, para (3) o complexo inibidor da dor, localizado nos cornos dorsais da medula espinhal. 
- Nesses pontos, os sinais de analgesia podem bloquear a dor antes dela ser transmitida ao encéfalo. 
- A estimulação elétrica, seja na área cinzenta periaquedutal ou no núcleo magno da rafe, pode suprimir muitos sinais de dor fortes que entram pelas raízes espinhais dorsais. 
- A estimulação das áreas encefálicas, que excitam a substância cinzenta peraquedutal, também pode suprimir a dor; essas áreas são: (1) os núcleos periventriculares do hipotálamo e (2) o fascículo prosencefálico medial. 
- Os principais neurotransmissores envolvidos no sistema de analgesia são a encefalina e a serotonina. 
- Muitas fibras nervosas, derivadas dos núcleos periventriculares e da substância cinzenta periaquedutal, secretam encefalina. 
- As fibras que se originam nessa área enviam sinais aos cornos dorsais da medula espinhal para secreção de serotonina. 
- A encefalina causa inibição pré-sináptica e pós-sináptica das fibras de dor. 
- Assim, o sistema de analgesia bloqueia os sinais de dor no ponto de entrada inicial para a medula espinhal. 
Sistema Opioide Encefálico – Endorfinas e Encefalinas 
- A injeção de morfina no núcleo periventricular, ao redor do terceiro ventrículo, ou na substância cinzenta periaquedutal do tronco encefálico, causam extrema analgesia. 
- Descobriu-se que os opioides também causam analgesia; são exemplos a B-endorfina, metencefalina, leuencefalina e a dinorfina. 
- A ativação do sistema de analgesia é feita por sinais que entram na substância cinzenta periaquedutal e na área periventricular. 
Dor referida 
- Quando a pessoa sente dor em parte do corpo que fica distante do tecido causador da dor, chama-se de dor referida. 
- Ela ocorre especialmente de dores dos órgãos viscerais. 
Mecanismo da dor referida 
- Ramos das fibras para a dor visceral fazem sinapse na medula espinhal, nos mesmos neurônios de segunda ordem (1 e 2) que recebem os sinais dolorosos da pele. 
- Quando as fibras viscerais para a dor são estimuladas, os sinais dolorosos das vísceras são conduzidos pelo menos por alguns dos mesmos neurônios que conduzem os sinais dolorosos da pele. 
- A pessoa tem a sensação de que as sensações se origem da pele propriamente dita. 
Sensações térmicas 
Receptores térmicos e sua excitação 
- O ser humano pode perceber diferentes graus de frio e calor. 
- Essas variações térmicas são captadas por três tipos de receptores sensoriais: para frio, para calor e para dor. 
- Os receptores para dor apenas são estimulados em graus extremos de calor ou frio. 
- Receptores para frio e para calor se localizam imediatamente abaixo da pele, sendo que os ara frio são muito mais abundantes. 
Efeitos estimulatórios da elevação e da queda da temperatura – Adaptação dos receptores térmicos 
- Quando o receptor para frio é submetido a queda de temperatura, inicialmente, ele é estimulado, mas essa estimulação diminui, com rapidez, nos primeiros segundos; assim, o receptor acaba se adaptando ao estímulo. 
- As sensações térmicas respondem às alterações da temperatura. 
- Quando a tempera da pele está ativamente caindo, a pessoa sente muito mais frio do que quando a temperatura permanece fria, no mesmo nível. 
Mecanismos da estimulação dos receptores térmicas 
- Os receptores para frio e calor são estimulados pelas alterações de suas intensidades metabólicas.

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