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Embriologia A
Histórico:
Da mesma forma que a criança se pergunta de onde surgiu, para os povos primitivos o nascimento também era um mistério, da surgindo o misticismo com os consequentes tabus.
Em decorrência as religiões primitivas buscam a explicação, algumas dão como responsável pela origem do feto o macho (personificação masculina, Homunculistas), enquanto outras a fêmea (personificação feminina, Ovulistas).
Como não havia explicação lógica surgem os deuses da procriação e nascimento.
A partir de Aristóteles ocorre o início da embriologia pois com o início da saída da supertição para a observação pois obtém algumas informações exatas.
IDADE MÉDIA: a intolerância e o autoritarismo afogaram o conhecimento. Ilustrações não eram cópias das obras clássicas, algumas informações foram acrescentadas ao conhecimento, como as de Galeno (130-201 DC) e Fabricius de Aquapende (1533-1619) no livro “De formatus foetu”.
FIM DO SÉCULO XVII com o aperfeiçoamento do microscópio surge a embriologia.
HARVEY (1651 observa o útero das fêmeas grávidas e o desenvolvimento do ovo da galinha. 
GRAFF (1672) observa os folículos ováricos.
HAMM E LEUWENHOEK (1677) observam o espermatozóide.
VON BAER (1827) observa o óvulo de mamífero.
NO SÉCULO XX SURGIU A TEORIA PRÉ-FORMISTA com duas correntes embora admitissem igualmente que os gametas encerravam a miniatura do adulto.
HOMUNCULISTAS: miniatura do indivíduo no espermatozóide, o útero seria o “campo” e o ovo o alimento.
OVISTAS: miniatura no ovo, líquido seminal estimulava o desenvolvimento.
Esta teoria baseava-se nas observações de Reaumur e Bonnet, que observaram num ovo de galinha indícios de formação embrionária e em algumas espécies de pulgões que podem se desenvolver por partenogênese.
Discussão: no encaixado deveriam existir tantas miniaturas quantas fossem as gerações seguintes.
No ovo o desenvolvimento era devido a temperatura ambiente.
Importância – Provou a necessidade do espermatozóide mais o óvulo.
SCHLEIDER E SHUAN (1839) formulam a teoria celular. Surge a fundação da embriologia e da histologia.
Pelas pesquisas realizadas, conclue-se que o embrião (pluricelular) tem origem numa única célula, resultando da união de duas células.
WILHEL ROUX (1850 – 1924) questiona o preformismo usando a embriologia experimental ( ovo de rã, ovo de dois blastômeros, ao se matar um, surgirá a metade do embrião. Se os preformistas tivessem razão surgiria um completo, mas surgiu meio embrião, hemiembrião. 
DRIESCH (1891): usa o ovo de ouriço do mar mata um dos blastômeros e o remove, surgindo um embrião total. Disto conclui que as primeiras células são indiferenciadas podendo assim assumir as diferentes formas. (totipontenciais). O que ocorre e que nestes casos a especialização surge mais tarde.
ATUALMETE como os mecanismos genéticos são mais conhecidos, podemos aceitar que os preformistas tinham razão (ADN) e os epigenistas tambem tinham razão ao afirmar que a organização começ a partir do ovo.
CONCEITO DE EMBRIOLOGIA( É a ciência biológica que estuda o desenvolvimento do indivíduo até o estado adutlo.
Em sentido restrito - Embriologia é a ciência que estuda a ontogënese do ser, desde a fecundaçãoo até o nascimento ou eclosão.
O desenvolvimento embrionário parte da célula ovo, unidade celular, e no homem após 280 dias atinge a complexidade funcional com aproximadamente 25 milhões de células.
A ONTOGÊNESE E A PALIGÊNESE DA FILOGÊNESE
Desenvolvimento Ontogenético – Todos os processos e modificações através dos quais o óvulo fecundado se transforma em indivíduo adulto da mesma espécie.
Desenvolvimento Filogenético - Todos aqueles fenômenos que conduzem á grande diversidade de formas de seres vivos.
Ovíparos - 
Ovovivíparos - 
Vivíparos –
 Ovulíparos -
Ovo (Zigoto) - Óvulo
DIVISÕES DA EMBRIOLOGIA:
Embriologia Geral:
Estuda o desenvolvimento desde a fecundação até a formação do tubo neural.
Embriologia Especial (Organogênese):
Estuda o desenvolvimento dos órgãos e sistemas.
Embriologia Morfológica: considera simplesmente as formas das estruturas, tecidos e órgãos, desde a forma dos gametas até o complemento desenvolvimento do ser vivo.
Embriologia Descritiva: descreve os fatos isoladamente, dando mais ênfase no assunto estudado.
Embriologia Comparada: estabelece a comparação entre as mesmas estruturas deespécies diferentes.
Embriologia Experimental: tenta explicar e investigar a relação do desenvolvimento embrionário com o meio ambiente e a interdependência do todo e as estruturas, e estas entre si.
Fatores do meio ( Mecânicos: pressão, gravidade, força centrífuga ..
			( Físico-químicos: influência do pH, pressão, substâncias teratogênicas ...
			( Radiação: calor, raios ultravioletas, raio X ..... (os raios X podem matar a célula)
			
Fatores de Interdependência ( isolamento: remoção de uma parte ou região, observamos o desenvolvimento em meio apropriado – transplante de tecidos – cultura de tecidos.
					( Destruição: destruir (matar) partes e remover.
					( Recombinacão: blastômeros – células indiferenciadas são trocadas de sua posição normal.
Embriologia Química: tem por objetivo conhecer os processos bioquímicos que ocorrem durante o desenvolvimento embrionário.
Embriologia Fisiológica: conhecer e descrever as funções das estruturas e órgãos nos diferentes estágios de desenvolvimento. Ex. circulação feetal é diferente da circulação pós-fetal.
Embriologia Teratológica: estuda as malformações embrionárias e fatais.
Órgãos Reprodutores:
Órgãos reprodutores femininos:
1 Par de Gônadas( Ovários de forma oval localizados na parte superior da cavidade pélvica, um de cada lado do útero.
Vias genitais femininas: 
Tuba Uterina (Trompa de Falópio)( Que se abrem na parte superior do útero distalmente e na parte proximal envolvem parcialmente os ovários.
Útero( As partes do útero apresentam as seguintes camadas:
Perimétrio : camada muito delgada, externa, cerosa.
Miométrio: espessa, média, musculatura lisa.
Endométrio: interna, que se divide em três camadas:
Camada Compacta: constituída por células turgecentes do estroma, dispostas densamente entre o colo reto das glândulas.
Camada Esponjosa: composta pela lâmina própria edemaciada, contendo os corpos dilatados e tortuosos das glândulas.
Camada Basal: com as extremidades cegas das glândulas.
A zona Compacta e Esponjosa descamam-se e desintegram-se na menstruação e no parto, por isso são chamadas em conjunto de camada funcional.
Órgãos reprodutores masculinos:
1 Par de gonadas - Os testículos, duas glândulas em forma de ovo localizadas no interior da bolsa escrotal.
Vias Genitais Masculinas:
Ducto Deferente (Canal Deferente) - A partir do Epidídimo passa do escroto, através do canal inguinal, para a cavidade abdominal, desce para a pélvis onde recebe a vesícula seminal e entra na próstata formando o ducto ejaculatório que entra na uretra.
Divisão Celular:
Divisão Direta:
 A massa nuclear se divide sem fases preparatórias bem definidas, ocorre nos organismos inferiores, ocorrendo tipos de divisões em alguns casos que são intermediárias da mitose. Nos vegetais superiores é um fenômeno puramente acidental ou patológico portanto não homólogo ao processo das inferiores.
Divisão Indireta:
Mitose ou cariocinese (karyon= núcleo e kínesis= movimento)
Meiose
CARACTERÍSTICAS DA MITOSE: 	
ocorre em células 2n e células n, dando origem a duas células genéticamente iguais, tem função de permitir o crescimento e de repor células mortas, consiste básicamente (considerando os cromossomas) na separação das cromátides irmãs.
Ao entrar em divisão: Uma célula com 4n DNA e 2n Cromossomas, no fiinal origina duas células cada uma com 2n DNA e 2n Cromossomas, genéticamente iguais.
 Intérfase(duplicação de DNA – períodos:
		G1 – antecde a síntese de DNA.
		S - Ocorre a síntese do DNA.
		G2 – o DNA está duplicado e antecede a mitose.
FASES DA MITOSE
Prófase: O início da prófase se caracteriza por um aumento do volume do núcleo, por hidratação. No final da prófase desaparece a membrana nuclear e aparece o fuso acromático, os cromossomas vão se individualizando cada vez mais devido a sua espiralização, observando-se como filamentos.
Pró-Metáfase: O fuso acromático está bem visível e os cromossomas se individualizam sendo as cromátides bem visíveis.
Meiose (formação de gametas, céls germinativas)
Meiose I
Prófase I( Leptonema, zigonema, paquinema, diplonema, diacinesis.
Leptonema (leptos= delgado e nema = fio) ( Cromossomos finos e separados.
Zigonema (zigos = união)( Os cromossomos homólogos formam pares (sinapse).
Paquinema (pachys = grosso)( Cromossomos encurtam e engrossam, formando o par de cromossomos homólogos – um bivalente (tetrades). Inicia a permutação (crossing-over), o ponto de permuta (quiasma).
Diplonema( Fio duplo pequeno afastado dos cromossomos homólogos.
Diacinesis (dia= através e cinese = movimento)( Os cromossomos do bivalente se separam.
Metáfase I
ANÁFASEI
Telófase I
MEIOSE II –
Semelhante a uma mitose, apenas com n cromossomas:
Prófase II
Metáfase II
Anáfase II
Telófase II
Diferenças entre mitose e meiose:
Mitose
Meiose
Divisão separando as cromatides irmãs.
Na meiose I os cromossomos migram inteiros para os pólos. Na II ocorre a separação das cromátides irmãs.
Uma divisão por ciclo.
Duas divisões por ciclo.
Não há sinapse, quiasma nem permuta entre os cromossomos.
Há sinapse...
Duas células filhas. 
Quatro células filhas.
Células geneticamente iguais.
Células geneticamente diferentes.
Igual nº de cromossomos. 
Diferente nº de cromossomos.
Células resultantes podem sofrer divisões subsequentes.
Células não podem sofrer nova divisão meiótica (podem sofrer novas mitoses).
Em células somáticas.
Em células germinativas.
Desde zigoto até a morte.
Só após atingir a maturidade.
Nº final de cromossomos iguais por célula.
Nº final de cromossomos é a metade por célula.
GAMETOGÊNESE 
( É o processo de formação dos gametas, tendo a finalidade de reduzir a metade o número de cromossomas, permitir a redistribuição do material genético e a aquisição pela célula reprodutora de uma forma e uma função especial que a torna apta para a fecundação.
Ovulogênese:
GONÓCITOS (2n)
Fase de proliferação fetal : OVOGÔNIAS (2n)
OVÓCITO I (2n)
Prófase 1a : inicia a 1ª divisão meiótica até diplonema.
Período Dictióteno: período de repouso até a puberdade.
Fase de Crescimento
Fase de Maturação (duas divisões meióticas): próxima à ovulação.
OVÓCITO II (n cromossomas)
Ovulação: Se ocorrer o encontro com o espermatozóide termina a divisão.
ÓVULO (n cromossomas)
200.000 a 300.000 ovócitos primários na fêmea recém nascida.
10.000 a 30.000 na puberdade
200 a 300 atingirão a plena maturidade e serão expulsos na ovulação.
Espermatogênese:
Inicia na puberdade e tem como resultado a produção de espermatozóides nos tubos seminíferos. 
Recem nascido( Células sexuais primitivas (primordiais- gonócitos).
Gonócitos (2n) 
Espermatogônia (2n) 
Mitoses (multiplicação) 
Espermatócito I (2n) (Duplicação do DNA)
MeioseI 
Espermatócito II (n)
Meiose II (n)
Espermátide (N)
Maturação 
Espermiogênese
Espermatozóide
Animal
Volume Seminal cm3
Nº de Espérmatozóides por mm3
Cavalo 
40 a 250
300mil a 2 milhões
Touro
0,5 a 14
30 mil a 800mil
Cão
2 a 12 
1 milhão a 9 milhões
Porco
120 a 1.000
25 mil a 1 milhão
Galo
0,2 a 1,5
50 mil a 6 milhões
Carneiro
0,5 a 4 
500 mil a 1 milhão
Homem 
2,5 a 6 
200 a 280 milhões por ejaculação
OBS.: no rato o ciclo espermatogênico dura até 35 dias.
Anatomia do Testículo:
O testículo é uma glândula de dupla função: Produção de espermatozóides e hormônios.
	Estão incluídos na bolsa escrotal, revestida de pele e abundante musculatura lisa. A função da bolsa escrotal é manter os testículos alguns graus abaixo do normal da temperatura abdominal.
Criptorquidia: não ocorre a descida dos testículos.
Testículo-
Albugínea – Forma uma espessa camada (cápsula) de tecido conjuntivo, na porção anterior e lateral do testículo encontramos a tunica vaginal.
	A albugínea esta dividindo o testículo em mais ou menos 250 compartimentos piramidais que são os lóbulos testiculares. Os septos não são completos, havendo intercomunicação entre os lóbulos.
Cada lóbulo possui de um a quatro túbulos seminíferos.
Túbulos Seminíferos - Retorcidos terminando em fundo de saco, terminam na região posterior nos túbulos retos de onde se anastomosam em uma Rede Testicular de onde partem de 8 a 15 dúctos deferentes que penetram no Epidídimo.
Constituição do túbulo seminífero:
Células de Sertoli: função de nutrição da linhagem espermatogênica.
Linhagem espermatogênica: apresenta as diferentes fases de desenvolvimento do espermatozóide.
Tecido Intersticial: esta preenchendo os espaços entre os túbulos seminíferos , formada por tecido conjuntivo, nervos, vasos sanguíneos. Após a puberdade surgem as Células Intersticiais, responsáveis pela formação de testosterona (andrógeno).
Canal Deferente – vai desde o epidídimo até a uretra, passando pela vesícula seminal e prostata.
Cordão Espermático – Envolve o canal deferente.
Estrutura do espermatozóide:
Cabeça 
Encontra-se o material cromossômico (pró-núcleo) pequena quantidade de citoplasma recoberto pelo capuz acrossômico na região anteriore que é uma dupla membrana em cujo interior está a substância acrossomial, rica em substâncias lipoglicoproteínas e enzimas como a hialuronidase e outras de atividade lipoprotéica que intervem na disperção das células da coroa radiata e na lise da zona pelúcida.
A forma da cabeça varia conforme a espécie sendo caractestíca de cada espécie.
Região Intermediária
É um segmento entre a cauda e o colo que contém centrossoma, mitocôndreas dispostas em forma de espiral, citoplasma e fibras.
Cauda
Formada básicamente por fibras rodeadas de pequena quantidade de citoplasma.
Ejaculação:
	Os espermatozóides normalmente permanecem inativos enquanto estão depositados no epidídimo, a ejaculação ocorre através da contração da musculatura lisa, principalmente da vesícula seminal e próstata. (Podem permanecer por até 45 dias em meio ligeiramente ácido.)
Líquido seminal: 
É formado por secreções da vesícula seminal e da próstata que ativam os espermatozóides. A secreção prostática neutraliza o Ph ácido vaginal (produzida por bacilos do tipo láctico) que converte o glicogênio em ácido láctico, este Ph ácido protege contra bácterias patogênicas mas é desfavorável a fecundação. 
A ativação dos espermatozóides é devida principalmente a frutose existente no líquido seminal.
Elementos figurados:
Espermatozóides e elementos figurados.
Migração dos espermatozóides:
Ativa: através dos movimentos vibratórios do flagelo.
Passiva: através das contrações da musculatura lisa das vias genitais.
Vitalidade e fertilidade:
Maioria das espécies a fertilidade varia de 12 a 24 horas e motilidade de 48 horas. Na mulher a vitalidade é em média de 48 horas e capacidade de fecundação de 24 horas.
Na vaca de 24 a 30 horas a sua capacidade de fecundação.
Causas e mecanismos de penetração:
	Em mamíferos parece ser casual o encontro dos espermatozóide com o óvulo, o espermatozóide toca na zona pelúcida que envolve o óvulo, inicia a penetraçãomediante movimentos rotatórios a maneira de um saca rolhas, as substâncias proteolíticas existentes no acrossoma facilitam este trabalho (no coelho in vitro demora cerca de 2 horas para ocorrer a penetração no óvulo).
Enzimas de penetração: 
 Existem enzimas localizadas no Capuz Acrossômico que auxiliam na penetração, são elas:
Hialuronidase( enzima mucolítica( ação: Cúmulus Oóforus
CPE(Corona Penetring enzyme) ( ação: Coroa Radiada
Acrosina( enzima proteolítica ( ação: Zona Pelúcida
Neuraminidase espermática(SN)( dá maior resist. À ação da acrosina (impedindo mais penetração)( ação: Zona Pelúcida
Anatomia do Ovário:
Ovário: Tem forma de amêndoa, sendo 5cm seu maior diâmetro e 1,5cm sua maior espessura.
Região Medular: Vasos sangüíneos e tecido conjuntivo frouxo.
Cortical: Predominam os folículos
Externamente um epitélio simples, abaixo o estroma forma a Albugínea que tem tecido conjuntiva denso.
Folículos:
Primário
Céls. foliculares planas
Ovócito
Em Crescimento (Secundário)
Céls Foliculares
Zona Pelúcida
Membrana Basal
Teca Externa
Teca Interna
Estroma
Terciário - Maduro - (Graaf)
Antro Folicular
Cumulus Oóphorus
Ovócito 
Líquido Folicular
Números de folículos que maturam e ovulam:
Sp Humana( 1, raramente 2
Bovinos( geralmente 1
Vitalidade do ovo na mulher 24 horas, se não houver fecundação desintegra-se o terço inicial da tuba uterina.
Vaca dos dois a quatro dias.
Número de folículos:
100,000 na vaca púbere( na vaca de 8 anos 2,500 a maioria sofrem atrofia,120,000 na porca
Morfologia do Óvulo do Mamífero:
Coroa Radiata: Formada por céls do epitélio
Zona Pelucida (oolema): Rodeando o óvulo, formada por muco e polissacarídeos. É considerada um envoltório secundário possui de 6 a 10 micrômetros, origina-se provavelmente do epitélio folicular mas não pode se excluir a participação do óvulo
Membrana Fisiológica: É considerada um envoltório primário.
Envolturas terciárias: tem origem na mucosa uterina podem ser formadas após a fecundação. Exemplos, são a túnica gelatinosa de alguns mamíferos (égua, coelha) peixes e anfíbios assim como a membrana de natureza protéica, membrana de natureza proteica, membrana testácea e casca calcárea das aves.
Citoplasma
Núcleo: Pró-núcleo.
Dimensões do óvulo:
Mulher : 130-150µ		Porca: 120-150µ
Égua: 135µ			Vaca : 135-140µ
Ovelha: 120µ		Cabra: 140µ
Gata: 120-150µ		Rata: 60µ
Cadela: 140µ
Ciclo sexual em animais que apresentam Cio(Estro):
Nos Cervídeos:
Nos machos( Apresentam período de grande atividade espermatogênica seguida de longo período de impotência (sem espermatogênese).
Nas fêmeas:
Estro( Breve período de completa preparação para a reprodução.
Metaestro( Ocorre a regressão da preparação.
Diestro( Período de descanso.
Proestro( período de mudanças preparatória
As alterações da mucosa uterina estão relacionadas com os diversos processos de placentação. Existe um incremento gradual no desenvolvimento da mucosa uterina desde a égua, vaca e porca, passando pela ovelha até os carnívoros alcançando o máximo com as alterações. Menstruação na mulher, menos acentuadas em macacos insetívoros e roedores.
Ciclo menstrual nos primatas (pag. 40 Patten):
Menstruação: 11º ao 5º dia.
Fase Proliferativa: 5º ao 13º dia.
Fase Secretora: 13º ao 1º dia.
TIPOS DE ÓVULOS QUANTO AO LÉCITO E ASEGMENTAÇÃO:
	As elaborações citoplasmáticas são importantes para a classificação. Recebem o nome de VITELO NUTRITIVO, DEUTOPLASMA ou LÉCITO. A quantidade de lécito varia nos animais de acordo com o tipo de desenvolvimento pois é formado por substância nutritiva de reserva, influenciando ainda no tipo de segmentação do ovo.	
	Albuginóides, carbohidratos, lipídios, sais e carotenóides são responsáveis pela coloração amarelada. Deve-se salientar a importância do conteúdo de ferro no vitelo.
Quanto à Segmentação:
Óvulos
Segmentação
Holoblásticos
Oligolécitos (isolécitos): pouco lécito distribuido uniformemente pelo citoplasma. 
Total e igual 
Ex.: anfióxo, mamíferos e equinodermas
Telolécitos incompletos (mediolécitos ): 
Gema mais abundante no pólo vegetativo. 
Total e desigual
Ex.: anfíbios
Meroblástica 
Telolécitos completos (megalécitos): vitelo separado do citoplasma no pólo vegetativo. 
Discoidal 
Ex.: aves, cefalópodos, répteis e muitos peixes.
Centrolécitos: vitelo no centro do ovo.
Superficial
Ex.: insetos
Região mais rica em citoplasma : pólo animal.
Região mais rica em deutoplasma: pólo vegetativo.
Regra de Balfour:
A velocidade da segmentação é inversamente proporcional a quantidade de lécito. Quando a quantidade do lécito é máxima não ocorre divisão ciplasmática .
Ponto de Penetração:
O espermatozóide penetra nos mamíferos por qualquer parte da superfície do óvulo.
Penetra 1 espermatozóide( Nos mamíferos penetra todo o espermatozóide. O óvulo rodeada pela coroa radiada e pela zona pelúcida (oófurus)que são fixados pelo ácido hialurônico, este se desintegra pela ação da enzima hialuronidase existente no esperma.
Modificação do óvulo frente a penetração:
Processo de Citólise Periférica (Deutoplasmólise)
Expulsão do material lisado, catabólitos nocivos que se acumulam entra a membrana plasmática e a zona pelúcida. Este material provavelmente impede a penetração de outro espermatozóide, especialmente aumentando a permeabilidade da membrana e consequentemente as trocas metabólicas.
Na realidade durante a ovulação forma-se o ovócito 2º, na fecundação completa-se a divisão formando o óvulo.
 
Fecundação( Ativação da célula ( Tansforma em óvulo ). 
Conjugação dos prónucleos ou anfimixia
O pró-núcleo do espermatozóide se desprende, de denso e ovóide passa a vesicular e esferoidal. 
O pró-nucleo feminino desloca-se em direção ao centro, o mesmo ocorre com o masculino.
Os cromossomos se individualizam.
Rompe-se as membranas.
Entram em metáfase no equador do fuso.
Ao se juntarem os renomas masculino e feminino ocorre a fecundação.
Inicia a primeira divisão.
Migrações no oviduto:
3 dias para a vaca, ovelha, porca gata, rata, coelho etc..
6-7 dias para a mulher
8-10 dias para a cadela e égua.
Mecanismos gerais do desenvolvimento normal:
O desenvolvimento normal implica em crescimento e diferenciação, os dois subordinados a uma estreita coordenação e organização rigorosos.
Dois controles:
Genético( determina a especificidade do organismo.
Epigênico( assegura a formação progressiva da diferenciação; dos órgãos definitivos e um complexo de mecanismos que atuam simultaneamente e sucessivamente.
Movimentos celulares( a gastrulação é o melhor exemplo pois é baseada na migração e invaginação das células ectoblásticas. Outro exemplo é a migração de células do esclerótomo em torno da região cordal.
Processo de indução( influências recíprocas entre grupos celulares. A notocorda é o mais conhecidos dos tecidos indutores.
Processos de regressão( a notocorda é novamente um exemplo pois regride após contribuir pela indução na diferenciação dos corpos vertebrais.
Processos de regulação( é a capacidade, de o zigoto perdendo uma parte de seu material, reconstituir em todo harmonioso. Exemplo gêmeos monozigóticos.
Desenvolvimento embrionário:
Fase embrionária e fase fetal. 
A) Fase embrionária( Humana da 1a a 7a – 8a semana. Bovinos 13o até o 45o dia (13o dia + ou – fixação da blástula).
Esta fase se caracteriza pelo início da formação dos órgãos e regiões do corpo, e a formação dos anexos embrionários. Nesta fase os embriões das mais diferentes espécies são semelhantes.
Período Pré-Somítico( Neste período o embrião em formação é chamado ovo embora nele se distingam duas fases: 
1a –2a semana : sem linha primitiva, 
3a semana com linha primitiva.Período Somítico ou Embrionário( Aparecem os pares de somitos, os primeiros pares surgiram no fim do estágio anterior atingindo nesta fase o total desenvolvimento dos somitos. Ocorrem os processos principais de morfogênese interna e externa.
O embrião passa da forma discoidal para a forma cilíndrica pelo seu fechamento ventral e se encurva como um “ C” delimitando o corpo embrionário. 
Esta fase é de interesse médico porque aqui podem ocorrer mal formações mais ou menos graves como doenças congenitas do coração, má formação de membros,lábio leoporino, etc.
B) Fase Fetal( Nos bovinos do 46o até o 280o dia, no homem da 8a semana até o nascimento 40 semanas.
O novo ser já possui características externas de sua espécie.
Duração da Gestação:
Equínos- 336 dias
Bovinos- 281 dias
Suínos - 114 dias 
Ovinos- 147 dias
Principais eventos do desenvolvimento embrionário:
1a Semana (	5o dia Blastocisto
			6o dia Implantação
2a Semana (	Formação do disco embrionário
3a Semana (	Gastrulação
17o Dia (	 Canal Cordal, Placa Cordal, 19 dias
			Notocorda, 20 dias (Direção Céfalo-Caudal)
19o Dia (		Somitos
21o Dia (		Inicia o fechamento do Canal Neural
25o Dia (		Neuroporos, no 26o dia Neuroporo Anterior
e no 28o dia Neuroporo Posterior
4a Semana( 	Diferenciação dos somitos em Miótomo, Esclerótomo e Dermátomo
5a Semana( 	42 pares de Somitos
Desenvolvimento Embrionário da 1ª a 3ª Semana:
Segmentação:
 Consiste numa série de mitose através das quais o ovo ou zigoto em células denominadas blastômeros.
 As segmentações que ocorrem para a formação da mórula não acarretam crescimento. Permanecem no interior da mórula, diminuindo o tamanho até chegar a relação núcleo citoplasma própria da espécie;
 O material citoplasmático é repartido pelos blastômeros.
 Nos Mamíferos.
 O ovo se divide em blastômeros quase iguais. Isto ocorre no trajeto das tubas que dura de 4 a 5 dias na sp Humana.
 A zona pelúcida só vai desintegrar-se em fase adiantada de blástula.
 Mórula- É um aglomerado sólido de blastômeros.
 Mórula de Bovinos - 16 Blastômeros
 Ovinos - 8 a 10 Blastômeros
	 Suínos - 8 Blastômeros
 Ratão - 32 Blastômeros.
Blástula de Mamíferos (Blastocisto)
 Ocorre absorção de líquido do meio e em conseqüência um processo progressivo de cavitação, denominada blastulação.
Devido ao acúmulo de líquidos há formação de fendas que confluem até a formação de uma cavidade denominada Blastocele, relativamente ampla que desloca um aglomerado de blastômeros para um polo (embrioblasto = Massa celular interna).
Blástula de Ovos Megalécitos.
 Antes da postura formam-se os sulcos primários cruzados aos quais se acrescem outros laterais e finalmente circulares, formando-se uma mórula com pequena estratificação, formando um disco na área germinativa sobre o lécito.
 As células da camada superficial MICRÔMEROS, as mais internas MACRÔMEROS que estão sobre o vitelo.
 Entre as duas camadas um espaço que é a cavidade de segmentação primária correspondente a blástula, aparecendo as áreas:
Pelúcida: Correspondente a área central do blastoderme, é uma área mais clara pois está sobre a cavidade.
Opaca: Correspondente as camadas periféricas de blastômeros. 
Entre o vitelo e os macrômeros surge uma cavidade, que é a cavidade complementar ( Lecitocele). Na superfície aparecem os micrômeros, na região central e na região periférica os macrômeros.
A blastulação ocorre no fim da travessia tubárica ou já na cavidade uterina.
Para que o blastocisto possa se implantar na mucosa do útero, a zona pelúcida se dissolve ao final da blastulação, isto permite a atividade proteolítica do trofoblasto sobre o endométrio determinando a implantação. 
Gastrulação:
 O desenvolvimento embrionária se processa á custa da diferenciação proliferação e migração das células que constituem os 3 folhetos embrionários (endo, meso e ectoderma).
 Normalmente os blastômeros tem seu destino pré-fixado, a individualização dos folhetos resulta da migração para ocupar as posições de ecto, meso e endoderma.
 Em aves e mamíferos a gastrulação é semelhante.
 
O processo de gastrulação ocorre em 2 fases:
1ª fase - Endodermogênese: Ocorre por migração e delaminação das células, constituindo a camada mais profunda do embrioblasto.
Nas aves esta fase ocorre no oviduto.
Em aves a 2ª fase só ocorre com a incubação;
Em mamíferos- Na cavidade uterina, por ocasião da implantação ou pouco antes.
Em aves e mamíferos- O endoderma prolifera para a área extra-embrionária onde formará um anexo embrionário (o saco vitelino). O teto do saco vitelino corresponde ao intestino primitivo ou arquenteron.
2ª fase- Mesodermogênese e Notocordogênese:
 Por invaginação em sulco linear.
Ocorre um convergência de células do epiblasto para a linha mediana da área embrionária.
Invaginação destas células por um movimento de enrolamento, mergulhando na área embrionária entre o endoderma e o ectoderma.
Na convergência para a linha mediana formam um aglomerado linear, denominado estria primitiva, que termina numa pequena dilatação chamado NÓ DE HANSEN (Nódulo Primitivo).
 O movimento de invaginação formam o sulco primitivo - linha primitiva e o nódulo primitivo com fosseta primitiva - que nada mais são que um Blastóporo Retilíneo por onde migram as células.
Pela linha primitiva e pelas bordas laterais do nó de Hansen migram as células que vão formar o mesoderma.
Pelo bordo anterior do nó de Hansen migram as células que vai formar a Notocorda. As células que não invaginam vão formar o ectoderma.
Anexos Embrionários:
Trofoblasto( 5 dias
Amnio (7 dias
Lecitocele ( 9 dias
Celoma (12 dias
Alantóide (16 dias
Placenta e Membranas Fetais
 
Anexos embrionários - Em Mamíferos
 Os anexos embrionários são formações extro-embrionários destinadas à proteção, respiração, excreção de residuos metabólicos e fixação do embrião no útero.
 Anexos Embrionários – Saco Vitelino
				 Alantóide
 Amnio
 Cório
 Cordão Umbilical
 Placenta
AMNIOGÊNESE:
A formação do amnio (cavidade amniotica) pode ocorre por 3 processo:
1- por pregueamento 2- por cavitação 3- por cisto ectorial
1º) Por Pregueamento:
É o processo mais simples. Ocorre no coelho, em todos os ungulados ( porcos e ruminantes ), todos os carnívoros, alguns ínsetívoros e nos primatas mais primitivos. 
 Neste caso o botão embrionário está na superficie do blastocisto.
 O ectoamnio está em contato com o ectoderma e o mesoderma e se continua pelo ectocório.
 O ectoamnio e o ectocório formam dobras que vão ao encontro uma das outras, enquanto o botão embrionário se aprofunda no blastocisto.
 As dobras se unem formando uma cavidade amniótica, o mesoderma extra embrionário se ensinua na dobra formando o celoma extra embrionário.
 Obs.: Nos suinos o fechamento se dá no estágio de 10 somitos.
 Este Amnio também é chamado PLECTÂMNIO. 
 2º) Por Cavitação:
 Ocorre em insetívoros, quirópteros e primatas.
 Forma-se precocemente por fissuração, delaminação e cavitação do embrioblasto.
 Quando da implantação o amnio já está esboçado.
 O mesenquima extra-embrionário progressivamente reveste o amnio e o separa do trofoblasto.
 O amnio vai crescendo dentro da cavidade do cório, ao mesmo tempo vai acumulando líquido dentro da cavidade amniótica.
 Quando o embrião se encurva, o amnio também se encurva envolvendo-o. 
 O amnio cresce na cavidade do cório e acaba se fundindocom o cório, formando a membrana amnio-corial ( no 3º mês ).
 
A Parede: 
Internamente é epitélio simples pavimentoso e cúbico.
Externamente é mesenquima extra embrionário avascular.
A Cavidade: É ampla e cheia de líquido amniótico.
 	O líquido amniótico é constituido por H2O, sais, célula descamadas e seus detritos.
O líquido é secretado pelo epitélio amniótico.
Como o mesenquima é avascular a matéria prima é fornecida por difusão a partir dos vasos coriais.
O líquido amniótico é ingerido pelo feto, absorvido pelo intestino, indo através da circulação fetal até a placenta, onde será descarregado, isto serve para regular a pressão do líquido.
 
Destino: persiste até o nascimento.
HISTOFISIOLOGIA.
 Função:
 -Ímpedir a desidratação do embrião. 
 -permitir movimentos celulares na superfície embrionária, nas fases precoces de desenvolvimento, pois há 1 mínimo de atrito
( impedir a aderência do feto ).
Permite os movimentos fetais e possui função protetora mecânica.
Cório:
É um derivado do trofoblasto ( citotrofoblasto ).
O citotrofoblasto após a implantação dá origem externamente ao sinciciotrofoblasto e internamente ao Mesoderma Extra Embrionário que reveste toda a superfície interna do citotrofoblasto formando o cório ou seroma.
 O epitélio do cório é o citotrofoblasto + mesênquima – cório.
 O epitélio do cório apresenta grande número de vilosidade coriais, inicialmente vilosidades primárias porque são expansões de cito e sinciciotrofoblasto.
 Posteriormente essas vilosidades são invadidas pelo mesênquima, passando a chamar-se vilosidades secundárias, estas são formadas por um eixo de mesênquima recoberto por cito e sincicio. Este eixo se trona vascularizado formando as vilosidades terciárias.
 Inicialmente as vilosidades se distribuem por todo o cório, a medida que se desenvolve a parte de encontro ao endométrio as vilosidades se desenvolvem, no outro polo elas se atrofiam e desaparecem por volta do 3º - 4º mês.
 
Formando então:
Cório liso – do lado do espaço uterino onde as vilosidades desaparecem.
Cório viloso ou frondoso - de encontro do endométrio onde as vilosidades se desenvolvem, constituindo a parte fetal da placenta.
A cavidade do cório corresponde ao celoma extra embrionário, ela é progressivamente invadida pelo amnio formando a cavidade amniótica, fundindo-se formando uma membrana que é chamada Membrana Cório Amniótica ( amnio-corial ).
 Destino: Persiste até o fim da gravidez, quando é expulso junto com a placenta e anexos.
 
Histofisiologia:
 
Função de proteção mecânica juntamente com o amnio.
 O cório viloso – forma a parte fetal da placenta, inicialmente desintegra o endométrio formando lacunas de onde são retiradas as primeiras substâncias nutritivas, levadas ao embrião por difusão.
SACO VITELINO:
Origina-se através da proliferação do endoderma, inicialmente em comunicação com o intestino primitivo ( teto do saco vitelino ), através do fechamento ventral do embrião, a comunicação com o saco vitelino vai se fechando formando o canal vitelino.
Nos monotremos que possuem ovos, a formação do saco vitelino é facilmente subentendido.
Nos outros mamíferos não há vitelo. Nos marsupiais o saco vitelino ainda é bem desenvolvido.
Destino: O pedículo vitelino se oblitera progressivamente ficando entre o corion e o amnio. 
Histofisiologia:
Nas aves ( ovos megalécitos ) sua função é conter, digerir e absorver gradativamente o material nutritivo.
Nos mamíferos embora não exista lécito, ela se desenvolve como se existisse o lécito.
Sua função é de dar origem aos primeiros vasos e células sanguíneas.
Isto ocorre no mesênquima que o reveste externamente.
 
ALANTÓIDE:
Formação: É um derivado endodérmico que se forma pela evaginação do endoderma procedente da parte caudal do intestino que penetra no pedículo embrionário.
Na espécie humana é uma estrutura rudimentar, em outros mamíferos é muito desenvolvido.
Em carnívoros o alantóide envolve completamente a cavidade amniótica.
Em artiodáctilos (ruminantes) é muito desenvolvido mas não envolve totalmente a cavidade amniótica.
Função: Nas espécies, em que o alantóide é muito desenvolvido funciona como uma bexiga urinária extra-embrionária. Cresce na cavidade do cório e funde-se com o cório levando seus vasos (vascularização do cório).
Em toda série animal o alantóide tem a função de vascularizar o cório, inclusive na sp. humana. Formando as artérias e veias do cordão umbilical. Estes vasos tem a função de levar e trazer o sangue fetal da placenta.
CORDÃO UMBILICAL:
Com o processo de fechamento ventral do embrião a somato- pleura é acompanho pelo amnio, formando o Anel Umbilical Primitivo, através do qual passam:
O pedículo embrionário ou alantóidiano.
 Que contém o alantóide e os vasos alantóidianos, que posteriormente se desenvolvem nos vasos umbilicais.
O pedículo vitelino.
 Possui o saco vitelino e os vasos vitelinos.
Temporariamente existem alças intestinais (ligadas ao saco vitelino).	
Posteriormente as alças intestinais voltam á cavidade abdominal fechando o celoma intra-embrionário.
Os 2 pedículos inicialmente afastados, com o fechamento ventral do embrião acabam se justapondo ventralmente.
O amnio que acompanhou o somatopleura reveste os pedículos, ficando então internamente um mesênquima e externamente o epitélio simples do amnio.
 
Tem então a seguinte constituição:
Epitélio amniótico externamente;
Tecido conjuntivo mucoso (geléia de Wharton);
Vasos umbelicais (alantóideos);
2 artérias e 2 veias, a veia direita se desintegra (humanos).
Podem ainda se encontrar o canal do alantóide e resto do saco vitelino.
Função:
 Unir o feto a placenta, transporta os vasos umbilicais, o sangue venoso leva o CO2 e os resíduos metabólicos solúveis á placenta, e é transformado em sangue arterial que traz O2 e substância nutritivas.
PLACENTAÇÃO:
 A placenta é um anexo embrionário dos mais importantes, permitindo as trocas entre o sangue materno e fetal, ela é formada por uma parte de origem fetal ( o trofoblasto) e uma parte materna proveniente da mucosa uterina.
 Generalidades:
 Decídua basal – camada do endométrio que está ligada a placenta.
 Decídua capsular – é formada pelo córion liso.
 Decídua parietal – endométrio não ligado a placenta.
Placenta: Porção fetal – córion frondoso (placa coriônica).
 Porção materna – decídua basal.
 Placa coriônica: Mesoderma do cório (fetal).
 Placa decidual: Porção do endométrio e placenta (materna). Entre os 2 – espaços intervilosos, cheios de sangue. As árvores de VILOSIDADES crescem nestes lagos sangüíneos.
Estrutura e Evolução Das Vilosidades Placentárias:
A vilosidade é formada de um eixo mesenquimático, cito e sinciciotrofoblasto e aparecem no mesênquima vasculares, formação da futura circulação fetal. Nas lacunas, já hà uma intensa circulação de sangue materno.
 Há uma circulação nas vilosidades provenientes dos vasos umbilicais. A circulação fetal placentária é estabelecida.
 As vilosidades se ramificam, e algumas se fixam a mucosa uterina, enquanto outras permanecem livres. 
 
Morfologia da Placenta:
Parte Materna:
 
Placa Basal- Parte do endométrio é perfurado por arteríolas e viriulos que se obtém nos espaços intervilosos formado também pelo sincicio e citotrofoblasto.
Septos Placentários- São tabiques que formam a parede em torno das lacunas e vilosidades coriônicas, delimitam os cotilédones placentérios.
Parte Fetal:
Placa corial- Formado pelo:
Amnios (membrana amnio corioal)
Mesênquima do amnio e cório
Citotrof.
Sinciciotrof.
Vilosidades coriais
Espaços intervilosos.
Tipos de Placenta:Hemocorial Endotélio Sindesmo Epitélio
 (Discoidal) Corial corial Corial
 
Endotélio de um vaso feral
Conjuntivo da vilosidade
Trofoblasto
Endotélio do vaso materno
Conjuntivo (mesênquima)
Da mucosa materna
Epitélio da mucosa materna
Epitélio Corial- Ocorre nos paquidermes, cetáceos, égua e porca. Nos marsupiais as vilosidades são reduzidas a rugas.
 Placenta- Difusa
 Relação- Epitélio corial
 No sincicio corial ocorre um desenvolvimente dos vasos sanguíneos a partir do mesoderma alantoidiano.
 As vilosidades insimam-se nas criptas da mucosa uterina, não havendo modificação do epitélio uterino.
 Entre as vilosidades coriais e as vilosidades maternas se acumula uma secreção das glândulas uterinas, chamada leite uterino que é absorvido pelo sincício corial.
 Este tipo de nutrição, considerado o mais primitivo é denominado Histotrófico.
 As vilosidades, muito numerosas e bem desenvolvidas a seguram a ligação do feto ao organismo materno, estão espalhadas por toda a superfície da placenta, sem localização particular por isto Placenta difusa. Não determina hemorragia.
 Segundo SCHWARZE a vaca está incluida como: Difusa multipla (epitélio corial) em lugar de cotiledonária.
Endotélio Corial (endocorial):
Ocorre nos carnívoros( gato, cachorro).
 O epitélio uterino e o conjunto subjacente são destruído pelo sincício corial, os capilares materno conservam seu endotélio, mas estão imersos no sincício corial que se desenvolve muito.
 A união entre os tecidos fetais e maternos é muito mais intimo. Este tipo de placenta determina hemorragia. As vilosidades ocupam apenas uma zona anular e a placenta é ZONAL.
 Placenta- Zonal
 Relação- Endotélio Corial. 
Placenta sindesmo corial (Mesocorial):
 O epitélio uterino persiste parcialmente no sincício corial, está em contato direto com o conjuntivo materno.
 As vilosidades condensam-se em pequenas superfícies ou cotilédonus.
 Placenta- Cotiledonária.
 Ruminantes- Carneiro, vaca, etc...
Placenta Hemocorial:
 Ocorre no homem, primatas, quirópteros, roedores e insetívoros.
 O sincício corial atinge uma grande extensão destruindo além do epitélio uterino o endotélio dos capilares uterinos.
 Os vasos sanguineos maternos dilatados desembocam nas lacunas. 
 Não há contato entre sangue materno e fetal.
 Nutrição HEMOTRÓFICA.
 Placenta- Discoidal.
FISIOLOGIA DA PLACENTA
Função Mecânica de fixação e parede uterina.
Função de Hematose ao nível dos espaços intervilosos o sangue materno cede O2 que se difunde pela barreira placentária até as hemácias nos capilares fetais e estas liberam para o sangue materno o O2 que transportam.
Função Nutridora o sangue materno supre o feto com substâncias necessárias ao seu intenso metabolismo.
Função Excretora o sangue fetal descarrega na placenta resíduos solúveis e metabolicos (uréia, ác. úrico, etc...).
Função Defensiva impede a passagem de bactérias do sangue materno para o feto. Existem bactérias capazes de atravesar a barreira placentária, tais como brucelose, outras. Pode ser atravessada por alguns protozoários como o da malária e da toxoplasmose, e por VIRUS FILTRÁVEIS como os causadores da varíola, rubéula e sarampo. Contribui para a defesa química do feto, permitindo a passagem de globulinas (anticorpos materno) desta maneira transmite imunidade ao feto.
Função Endócrina o epitélio trofoblástico secreta vários hormônios (Gonadotrofina Coriônica e Progesterona). 
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