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Sistema respiratório, exercício e fadiga E-book Thiago T. Guimarães, prof. dr. • Os sistemas respiratório e cardiovascular são responsáveis pela liberação eficiente de oxigênio aos tecidos corporais e remoção de dióxido de carbono. • A respiração é o mecanismo que permite aos seres vivos extrair a energia química armazenada nos alimentos e utilizar essa energia nas diversas atividades metabólicas do organismo. Estrutura e função Funções • Troca de gases com o ar atmosférico; • Manutenção da concentração de oxigênio; • Eliminação da concentração de dióxido de carbônico; • Regulação da ventilação; • Equilíbrio ácido-base; • Fonação. Aspectos morfofuncionais • Cavidade nasal • Faringe • Laringe • Traqueia • Pulmões Divisão estrutural • Pulmões: • Brônquios • Bronquíolos • Bronquíolo terminal • Ácinos • Ácinos: bronquíolos respiratórios, ductos alveolares, saculo alveolar, alvéolos Aspectos morfofuncionais • Divisão funcional: • Parte condutora: conexões dentro e fora dos pulmões; • Filtrar, aquecer e umedecer o ar; • Nariz, faringe, laringe, traqueia, brônquios, bronquíolos e bronquíolos terminais; • Parte respiratória: tecidos no interior dos pulmões; • Troca gasosa entre o ar e o sangue; • Bronquíolos respiratórios, ductos alveolares, sacos alveolares e alvéolos. Volumes e capacidades Mecânica pulmonar • Função primária do pulmão: troca gasosa; • Propriedades mecânicas do pulmão determinam a facilidade ou dificuldade do movimento de ar; • Mecânica da ventilação em três estágios: • Respiração ou ventilação pulmonar; • Respiração pulmonar externa; • Respiração tecidual interna. Mecânica pulmonar • Respiração ou ventilação pulmonar: • Inspiração e expiração de ar; • Permite a troca de ar entre a atmosfera e os espaços aéreos do pulmão; • Respiração pulmonar externa: • Troca gasosa entre os espaços aéreos pulmonares e o sangue nos capilares pulmonares; • Ocorre através da membrana respiratória, onde o sangue recebe oxigênio (O2) e perde gás carbônico (CO2); • Respiração tecidual interna: • Troca gasosa entre o sangue presente nos capilares sistêmicos e as células teciduais; • Sangue perde O2 e recebe CO2. Respiração ou ventilação pulmonar • Dependente de gradientes de pressão; • Pressão intrapulmonar antes da inspiração: 760 mmHg (1 atmosfera); • Inspiração: permite o ar entrar nos pulmões, pois aumenta o seu tamanho e reduz a pressão no interior dos alvéolos (758 mmHg) em relação à pressão atmosférica; • Expiração: redução do tamanho (volume de ar) e aumento da pressão alveolar (762 mmHg); Respiração ou ventilação pulmonar • Inspiração: • Primeiro estágio da expansão pulmonar ocorre com a contração do diafragma e músculos intercostais externos; • Diafragma: • Aumenta o diâmetro vertical da cavidade torácica; • Responsável por 75% do ar que chega aos pulmões; • Alteração de 1 cm na respiração normal e 10 cm no exercício vigoroso; • Intercostais externos: tracionam as costelas para cima e esterno para frente. EXPANSÃO TORÁCICA http://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&frm=1&source=images&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAcQjRxqFQoTCMyXiZzv3sgCFUuCkAodLrQFwA&url=http://www.mundobends.com.br/respiracao-diafragmatica/&psig=AFQjCNF65lRY349_odPE85LrIWmwMcAa_Q&ust=1445905317280020 Respiração ou ventilação pulmonar • Expiração: • Início: momento em que músculos inspiratórios relaxam e reduzem a cavidade torácica; • Fibras elásticas esticadas na inspiração retraem e atingem tamanho normal; • Tração para dentro da parede pulmonar. CONTRAÇÃO/ RETRAÇÃO TORÁCICA http://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&frm=1&source=images&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAcQjRxqFQoTCMyXiZzv3sgCFUuCkAodLrQFwA&url=http://www.mundobends.com.br/respiracao-diafragmatica/&psig=AFQjCNF65lRY349_odPE85LrIWmwMcAa_Q&ust=1445905317280020 Respiração ou ventilação pulmonar • Músculos acessórios na inspiração profunda: esternocleidomastóideo, escalenos (ambos na região cervical) e peitorais menores (região torácica); • Expiração forçada: intercostais internos, abdominais, grande dorsais e quadrados lombares; • Força o diafragma para cima; • Retrai os pulmões, reduzindo seus volumes de ar, aumentando a pressão alveolar. http://www.google.com/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&frm=1&source=images&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAcQjRxqFQoTCPOj2ruLgckCFcMSkAodXPIMeA&url=http://www.auladeanatomia.com/sistemamuscular/pescoco.htm&psig=AFQjCNFwYorXXRmqyh4vu3Hs7aHga6Q17g&ust=1447081120952312 Volumes e capacidades pulmonares • VC (volume corrente): • Volume de ar que se move durante um único movimento de inspiração e expiração; • VC durante uma respiração normal: cerca de 500 mL. Volumes e capacidades pulmonares • VRI (volume de reserva inspiratório): • Volume adicional que cada pessoa consegue inspirar além da sua inspiração normal; • Homem de 70 kg: VRI aproximado de 3.000 mL (seis vezes maior do que seu VC). Volumes e capacidades pulmonares • VRE (volume de reserva expiratório): • Volume que uma pessoa consegue expirar além de sua expiração normal; • Atinge cerca de 1.100 mL. Volumes e capacidades pulmonares • VR (volume residual): • Volume pulmonar que não pode ser medido diretamente; • Mesmo em situações onde todo o ar é expelido do pulmão um pequeno permanece nos pulmões; • VR aproximado de uma pessoa com 70 kg: 1.200 mL. Volumes e capacidades pulmonares • *Espaço morto: • Nem todo o ar que passa através do nariz irá participar das trocas gasosas; • Parte preenche as vias de condução e transição. Volumes e capacidades pulmonares • CV (capacidade vital): • Quantidade máxima de ar que pode ser inspirada ou expirada voluntariamente a cada respiração (ciclo ventilatório); • CV: somatório do volume de reserva inspiratório, volume de reserva expiratório e volume corrente; • Envelhecimento: redução da CV; • Músculos enfraquecem e pulmões se tornam menos elásticos. Volumes e capacidades pulmonares • CPT (capacidade pulmonar total): • Somatório da capacidade vital e volume residual. Perfusão Ventilação x perfusão pulmonar • Ventilação: processo de movimento do ar para dentro e fora dos pulmões (inspiração e expiração); • Perfusão/difusão/hematose: processo onde o sangue desoxigenado passa pelos pulmões e é reoxigenado (fluxo sanguíneo pulmonar); • Componentes fundamentais às trocas gasosas que ocorrem nos pulmões. Perfusão pulmonar • PERFUSÃO • Início no átrio direito; • Sangue chega da circulação sistêmica ao átrio direito (via veias cava); • Bombeado pelo ventrículo direito (via artéria pulmonar) para os pulmões. Perfusão pulmonar • 500 ml sangue na circulação pulmonar (10% do total); • Repouso: 75 ml na rede alvéolo-capilar; • Estresse: 150/200 ml (maior recrutamento capilar). Perfusão pulmonar • Membrana respiratória: local onde ocorre a troca gasosa entre o ar alveolar e o sangue dos capilares; • Muito fina; • Composta de membrana alveolar, parede capilar e membranas basais. Unidade respiratória Perfusão pulmonar • Alvéolos • Responsáveis pela estrutura esponjosa do pulmão; • Parede comum a dois alvéolos: septo interalveolar; • Interstício: formado por fibras colágenas, elásticas e proteoglicanas (proteínas intracelulares ligadas à estruturas que possuem açúcares); • Células que revestem os alvéolos: • Pneumócitos tipo I (pavimentosas); • Pneumócitos tipo II (cuboidais): • Apresentam microvilosidades e grânulos de uma secreção denominada surfactante. Perfusão pulmonar • Surfactante • Derivada da contração da expressão “surface active agent” (agente de atividade superficial); • Lipoproteína que reveste a superfície dos alvéolos; • Fina película de material tensoativo essencial para manter a estabilidade alveolar: • Mantém os alvéolos abertos; • Diminui a força de coesão entre moléculas de água localizadas na membrana alveolar; • Mantém o interior dos alvéolos secos; • Auxilia a difusão dos gases pela membrana alveolar; • Facilita a distensãodos alvéolos; • Impede o colabamento de alvéolos quando o recém-nascido entra em contato com o ar. Perfusão pulmonar • O fator mais importante para a troca gasosa entre os alvéolos e o sangue é o gradiente de pressão entre os gases das duas áreas. • Pressões parciais dos gases: • Lei de Dalton: a pressão de uma mistura gasosa é igual a soma das pressões parciais de cada gás da mistura. • Nível do mar ou pressão atmosférica padrão: 760 mmHg • Nitrogênio PN2 (79,04%): 600,7 mmHg • Oxigênio PO2 (20,93%): 159,1 mmHg • Dióxido de carbono PCO2 (0,03%): 0,2 mmHg • Lei de Henry: gases dissolvem-se em líquidos proporcionalmente às suas pressões parciais dependendo também da sua solubilidade em líquidos específicos e da temperatura. Gás % no ar seco Ar seco (mmHg) Ar alveolar (mmHg) Sangue venoso (mmHg) Gradiente de difusão (mmHg) Total 100 760 760 760 0 Água* 0 0 47 47 0 Oxigênio 20,93 159,1 104 40 64 Dióxido de carbono 0,03 0,2 40 45 5 Nitrogênio 79,04 600,7 569 573 0 Perfusão pulmonar Ar alveolar Oxigênio: 104 mmHG Dióxido de carbono: 40 mmHg Sangue Oxigênio: 40 mmHG Dióxido de carbono: 45 mmHg *Solubilidade do dióxido de carbono na membrana é 20 vezes maior que o oxigênio; pode se difundir muito mais rápido. (exercício) • Capacidade de difusão do oxigênio: taxa de difusão do oxigênio a partir dos alvéolos para o interior do sangue; • Repouso: 23 ml oxigênio difunde-se no sangue pulmonar por minuto para cada 1 mmHg de diferença de pressão entre os alvéolos e o sangue capilar pulmonar; • Exercício: aumenta para 50 ml/min podendo chegar a 80 em remadores. Trocas gasosas, difusão e transporte de gases • Transporte de gases via difusão: processo físico e passivo; • Características circulatórias que facilitam a difusão: • Grandes superfícies para trocas gasosas; • Pequena distância da difusão; • Diferença de gradiente de pressão. Transporte de oxigênio • Transportado pelo sangue combinado à hemoglobina dos eritrócitos (~98%) ou dissolvido no plasma sanguíneo (2%); • Oxigênio ligado à hemoglobina: oxiemoglobina x desoxiemoglobina; • Ligação do oxigênio à hemoglobina depende da concentração de oxigênio do sangue e da força de ligação (afinidade) entre hemoglobina e oxigênio. • Plasma: 50 a 60% do volume sanguíneo total; • 90% água; • 7% proteínas plasmáticas; • 3%: • Nutrientes celulares; • Eletrólitos; • Hormônios; • Enzimas; • Anticorpos; • Produtos da degradação metabólica; • Elementos figurados: 40 a 45% do volume sanguíneo total; • Eritrócitos: 99%; • Leucócitos e plaquetas: 1%. (sangue) (elementos figurados) • Leucócitos: • Proteção contra organismos patológicos (destruição direta por fagocitose ou formação de anticorpos); • Plaquetas: • Fragmentos celulares necessários para a coagulação; • Eritrócitos. (elementos figurados) • Eritrócitos: • Vivem aproximadamente 120 dias; • Constituição: 97% de hemoglobina e 3% de água; • Hemoglobina (proteína dos eritrócitos que atua no transporte gasoso): • Proteína globina ligada ao pigmento vermelho heme. Átomo de ferro no centro: “pedra no anel”. (elementos figurados) • (eritrócitos_continuação): • Apanham oxigênio no leito capilar dos pulmões; • Transportam 20% de dióxido de carbono liberado pelos tecidos do corpo; • Desprovidos de mitocôndrias; • Cada eritrócito: 250 milhões de moléculas de hemoglobina; • Hemoglobina: pode se ligar a 4 moléculas de oxigênio; • Átomo de ferro: ligação fácil e reversível com o oxigênio; • Cada eritrócito pode se ligar até 1 bilhão de moléculas de oxigênio. Transporte de oxigênio • Se a concentração de oxigênio diminui, a saturação da hemoglobina também reduz: • Efeito Bohr: tendência da hemoglobina liberar oxigênio para os tecidos e aumentar a afinidade na difusão/perfusão/hematose; • Temperatura sanguínea: quanto mais elevada, maior a dissociação de oxigênio (nos pulmões é “mais frio”). Transporte do dióxido de carbono • Transportado no sangue através de 3 formas: • Dissolvido no plasma (processo rápido, mas instável – 7 a 10% do total): ácido carbônico (H2CO3); • Bicarbonato (HCO3 -); • Composto carbomínico. Transporte do dióxido de carbono • Íons bicarbonato: • 60 a 70%; • Dióxido de carbono e moléculas de água se combinam e formam ácido carbônico (H2CO3); • Ácido instável se dissocia: • Libera H+ (contribui com o efeito Bohr, aumentando a descarga de oxigênio); • Formação do íon bicarbonato (HCO3 -); Transporte do dióxido de carbono • Carbaminoemoglobina: • Dióxido de carbono se liga a aminoácidos da parte globina da molécula de hemoglobina (não com o grupo heme como faz o oxigênio); • Varia com a oxigenação da hemoglobina: desoxiemoglobina se liga mais facilmente que a oxiemoglobina; • Varia com a PCO2: dióxido de carbono é liberado da hemoglobina quando a PCO2 é baixa (nos pulmões é liberada e expirada). Equilíbrio ácido-base • pH em adultos: em torno de 7,35 a 7,45; • Acidose: excesso de ácido; • Alcalose: excesso de base; • Desequilíbrio: comprometimento de processos metabólicos. http://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&frm=1&source=images&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAcQjRxqFQoTCJPZ9OLJ_8gCFUYYkAodHhoMgw&url=http://www.geocities.ws/carolparada/biofisica/transfusao4.htm&bvm=bv.106923889,d.Y2I&psig=AFQjCNFvlkRVD9lt11DTqAb9G68ZcUkQtQ&ust=1447029018590507 Equilíbrio ácido-base 14 (máximo de alcalinidade ou carga negativa) 0 (máximo de acidez ou carga positiva) Equilíbrio ácido-base • Repouso: mais base (ex. bicarbonato, fosfato e proteínas) do que ácidos; • Manutenção do pH: • Tampões químicos; • Ventilação pulmonar; • Função renal. Equilíbrio ácido-base Controle neural da respiração Controle neural da respiração • Respiração: controlada por músculos; • Impulsos nervosos transmitidos do encéfalo aos músculos; • Centro respiratório: • Aglomeração de neurônios nas duas laterais do bulbo e na ponte do tronco encefálico; • Neurônios divididos de acordo com funções: • Área da ritmicidade bulbar; • Área apnêustica da ponte; • Área pneumotáxica da ponte. • Área da ritmicidade bulbar: • Controle do ritmo básico da inspiração e expiração. Medula oblonga ou bulbo • Área apnêustica da ponte: • Envia impulsos estimuladores para a área inspiratória prolongando a inspiração. • Área pneumotáxica da ponte: • Impulso inibitório para a região inspiratória; • Impede enchimento completo dos pulmões “desligando” a região inspiratória. Receptores de estiramento • Barorreceptores; • Sensíveis ao estiramento das paredes dos brônquios e bronquíolos (reflexo Hering-Breuer); • Estirados durante a insuflação: enviam impulsos ao longo do nervo vago para áreas respiratórias e apnêusticas, INIBINDO-AS; • Resultado: início da expiração, reduzindo a estimulação dos barorreceptores até que uma nova inspiração se inicie. Receptores químicos • Quimiorreceptores (neurônios sensíveis a alterações químicas): monitoramento de CO2, O2 e H +; • Hipóxia, isquemia, acidose, hipercapnia; • Centrais (localizados no SNC): • Respondem às alterações de dióxido de carbono e H+; • Periféricos (nódulos ovulados na parede da carótida e corpos aórticos): • Alterações CO2, O2 e H+. (quimiorreceptores) http://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&frm=1&source=images&cd=&cad=rja&uact=8&ved=0CAcQjRxqFQoTCOT-ktSWgckCFYXHkAod_mcMXw&url=http://professorrodrigogimenes.blogspot.com/2011_10_10_archive.html&psig=AFQjCNG4hktZ_NvZ238VIjfxY1z5SMNuKA&ust=1447083976064460 Receptores químicos • Eliminação de CO2: • Quimiorreceptores: impulsos para o encéfalo; • Ativação da área inspiratória; • Aumento da frequência respiratória; • *Quando CO2 é menor do que o ideal: quimiorreceptores não são estimulados. Controle neural da respiração • Conexão córtex cerebral – centro respiratório: • Controle 100% voluntário por curto período de tempo; • Evitar riscos à vida (ex. água/gases nas vias aéreas); • Situações prolongadas: acúmulo de CO2 e H+inevitáveis; • Área inspiratória totalmente estimulada independente da vontade; • Hipotálamo e sistema límbico: estímulos emocionais também controlam a respiração. Exercício • O treinamento aeróbio produz uma adaptação consideravelmente menor na estrutura e função pulmonares do que nos sistemas cardiovascular e neuromuscular. Ventilação e metabolismo energético • Equivalente ventilatório de oxigênio: • Razão entre volume de ar ventilado (VaV) e a quantidade de oxigênio consumida pelos tecidos (VO2); • Indica a economia da respiração; • (mensurado em litros de oxigênio respirado por litro de ar consumido por minuto). Ventilação e metabolismo energético • Ponto de ruptura ventilatório: • Quando a intensidade do exercício aumenta em direção ao máximo num determinado ponto a ventilação aumenta desproporcionalmente em comparação com o consumo; • Quando a taxa de trabalho ultrapassa 55 a 70% VO2max os músculos não conseguem suportar as demandas de oxigênio pela oxidação e a glicólise ocorre com maior frequência, aumentando H+ e CO2, estimulando quimiorreceptores. Ventilação e metabolismo energético • Limiar anaeróbio: • Reflete o limiar de lactato na maioria das condições; • Acreditava-se que o aumento súbito do CO2 refletia um desvio em direção a um metabolismo mais anaeróbio; • O conceito foi refinado: pode ser determinado através da identificação do ponto no qual o equivalente ventilatório de oxigênio (VaV/VO2) apresenta um aumento súbito enquanto o VaV/VCO2 permanece estável; • O aumento do VaV/VO2 indica que um aumento da ventilação para remover o CO2 é desproporcional à necessidade do corpo de fornecer O2. Ventilação pulmonar durante o exercício • Ajuste bifásico: • Sugere que o aumento inicial da ventilação é produzido pela mecânica do movimento corporal. Quando o exercício é iniciado, mas antes que ocorra qualquer estimulação química, o córtex motor torna-se mais ativo e transmite impulsos estimuladores ao centro inspiratório, aumentando a respiração. Além disso a retroalimentação também fornece informações sobre o movimento e o centro respiratório. • Segunda fase dos ajustes: • Mais gradual e ocorre em função de alterações na temperatura e da condição química do sangue arterial. Além disso receptores do ventrículo direito do coração enviam informações ao centro inspiratório, de modo que aumentos do débito cardíaco podem estimular a respiração durante os minutos iniciais do esforço. • Final do exercício: • Ventilação pulmonar se normaliza numa velocidade relativamente lenta (sugere-se que seja regulada pelo equilíbrio ácido-básico, PCO2 e temperatura sanguínea). Problemas respiratórios durante o exercício • Dispneia • Dificuldade respiratória em função do aumento de CO2 e H+; incapacidade de reajustar a PCO2 e H+ (ACIDOSE) do sangue. • Hiperventilação • Aumento súbito da ventilação que ultrapassa as necessidades metabólicas de oxigênio; • Em repouso a hiperventilação reduz a PCO2 normal de 40 mmHg nos alvéolos e no sangue arterial para cerca de 15 mmHg. Quando o nível de CO2 baixa, H+ também baixa (ALCALOSE). Ocorre redução do impulso ventilatório. Como o sangue que deixa os pulmões apresenta uma saturação de oxigênio ~98% um aumento da PO2 alveolar não aumenta o conteúdo de oxigênio do sangue. Consequentemente, o menor desejo de respirar e a maior capacidade de sustentar uma respiração são decorrentes da descarga de CO2 e não do aumento de O2. • Manobra de Valsalva • Ocorre quando o sujeito: fecha a glote, aumenta a pressão intra-abdominal (contraindo forçadamente o diafragma e os músculos abdominais) e aumenta a pressão intratorácica (através da contração forçada dos músculos respiratórios); • O ar é aprisionado e pressurizado nos pulmões, ocorre restrição do retorno venoso. (definições) • Apneia: parada respiratória; • Dispneia: dificuldade respiratória; • Taquipneia: aumento dos movimentos respiratórios; • Bradipneia: diminuição dos movimentos respiratórios. (apneia do sono) • Comum em obesos, anormalidades nas vias aéreas superiores, condições de edema; • Hipercapnia e hipoxemia: estimulam quimiorreceptores centrais e periféricos; • Dorme/acorda; • Pode gerar: hipertensão pulmonar e falência cardíaca direita. Considerações finais • Em repouso os músculos respiratórios gastam apenas 2% energia total utilizada pelo corpo para a respiração; • A frequência e a profundidade fazem o gasto aumentar (diafragma, músculos intercostais e abdominais podem utilizar mais de 15% do oxigênio consumido para a respiração durante o exercício intenso); • O sistema respiratório é bem projetado para se acomodar às demandas da respiração intensa. No entanto indivíduos que consomem quantidades incomumente elevadas de oxigênio podem se deparar com algumas limitações respiratórias; Considerações finais • A resistência das vias aéreas (ocorre dilatação das vias, através da abertura laríngea e da broncodilatação) e a difusão gasosa geralmente não limitam o desempenho de indivíduos normais saudáveis; • O distúrbio do equilíbrio ácido-básico compromete a contratilidade muscular e capacidade de gerar ATP. LACTATO NÃO É VILÃO! • Retorno do lactato sanguíneo à concentrações de repouso é facilitado pelo exercício continuo de baixa intensidade (recuperação ativa). REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS • BERNE, Robert M. & LEVY, Matthew, N. Fisiologia. 6ª ed., RJ, Elsevier, 2009. • GUYTON, A.C. & HALL, J.E. Fisiologia Médica.11ª ed., RJ, Elsevier, 2006. • TORTORA, Gerard J & GRABOWSKI, Sandra R. Princípios de Anatomia e Fisiologia 9a ed., RJ, Guanabara Koogan, 2008. • AIRES, Margarida de Mello. Fisiologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. • BEAR, Mark F.; CONNORS, Barry W & PARADISO, Michael A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 2. ed. Porto Alegre: ARTMED, 2002. • COSTANZO, Linda S. Fisiologia. 3.ed. Rio de Janeiro, Elsevier, 2007. • FOX, Stuart Ira. Fisiologia Humana.7.ed., Barueri, SP, Manole, 2007. • CARROLL, R.G.: Fisiologia.1a ed., RJ, Elsevier, 2007. • KANDEL, E. et al. Princípios de Neurociências. 5 ed. Porto Alegre, 2014. • MCARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. L. Fisiologia do Exercício, Energia, Nutrição e Desempenho Humano. 8a. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
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