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Embriologia 3 Aula 3 – Embriologia do Sistema Respiratório O Sistema Respiratório No embrião temos um intestino anterior na região próxima à cabeça. Na região do intestino anterior, próximo de estruturas que chamamos de arcos faríngeos, esse órgão sofrerá uma invaginação, formando uma estrutura chamada de broto pulmonar. Como o próprio nome já diz, ele será o princípio do desenvolvimento dos pulmões e de todo o sistema respiratório. Esse broto terá uma luz comum com o intestino anterior, posteriormente se alongando e ramificando. As porções mais próximas do intestino anterior darão origem à laringe, a região mais medial a traqueia e as regiões de bifurcações formarão brônquios, bronquíolos e alvéolos. Alguns livros chamam esse broto pulmonar de Divertículo Respiratório, surgindo na porção ventral da parte caudal do intestino primitivo anterior, aproximadamente na 4ª semana. Temos, na imagem, as bolsas faríngeas da região dos arcos faríngeos, que desenvolverão importantes estruturas da face, cabeça e pescoço do embrião e, em uma região mais ventral e caudal desse intestino anterior primitivo, temos o broto pulmonar. Broto Pulmonar O intestino anterior é revestido de endoderma, logo, como o divertículo respiratório é uma invaginação desse órgão, também há o revestimento de endoderma. Logo, todas as estruturas que esse broto originar serão revestidos por um epitélio de origem endodérmica. No sistema respiratório, portanto, o endoderma origina o epitélio do pulmão, da traqueia, da laringe, dos brônquios e bronquíolos; além das glândulas da laringe, traqueia e brônquios. Não podemos esquecer que todo o tubo endodérmico é associado com o mesoderma esplâncnico, que dará origem ao tecido conjuntivo, cartilagens, músculos lisos e vascularização desse sistema, com exceção da laringe. Septo Traqueoesofágico O broto, após sua formação na quarta semana, irá se alongar e começar um processo de ramificação para formar brônquios e bronquíolos. Em um primeiro momento, esse broto possui uma luz contínua com o intestino anterior primordial, porém, com seu alongamento e desenvolvimento, haverá um estreitamento dessa comunicação entre os lúmens, aparecendo um septo traqueoesofágico, separando seus lúmens. Sendo assim, esse septo traqueoesofágico mostra-se extremamente importante para diferenciar o que fará parte do sistema respiratório e o que fará parte do sistema digestório. Existem algumas condições durante o desenvolvimento embrionário em que o aparecimento desse septo traqueoesofágico não se dá de maneira satisfatória para a separação do lúmen. Devido a isso, algumas crianças podem nascer com malformações relacionadas a anormalidades na divisão da traqueia e esôfago pelo septo. Temos, nas imagens, algumas condições que são mais encontradas durante o desenvolvimento desse sistema. Podem aparecer fístulas (A), que são canais de comunicação entre traqueia e esôfago, devido a não formação excelente do septo, podendo haver broncoaspiração de alimento. Na situação B há uma comunicação da parte inferior do esôfago com a traqueia e uma bolsa esofágica de fundo cego. Na C há duas fístulas entre esôfago e traqueia e em D há uma comunicação entre traqueia e esôfago, por mais que ainda haja um funcionamento do esôfago. O sistema respiratório mantém sua comunicação com a faringe pelo orifício laríngeo. Sendo importante a epiglote para fechar o canal de comunicação entre TGI e sistema respiratório. Fazendo um corte no assoalho do intestino anterior do embrião, podemos ver o sulco laríngeo, e ao adentrar essa luz, veríamos a laringe e posteriormente a traqueia, etc. Como estamos vendo o assoalho do intestino anterior, temos estruturas que se diferenciarão em órgãos importantes, como língua e os arcos faríngeos, importantes para o desenvolvimento da face. Laringe Entre os quartos e os sextos arcos faríngeos temos o sulco laringotraqueal. Nessa região, as células mesenquimais sofrerão proliferação e diferenciação até formar estruturas importantes, como as cartilagens laríngeas e a epiglote. A laringe é originada da porção mais cranial do broto pulmonar, sendo que a laringe mantém o contato entre esôfago e traqueia através do orifício laríngeo. Na abertura do orifício laríngeo haverá a formação das cartilagens importantes e, nas laringes, haverá derivados endodérmicos formando o epitélio de revestimento e glândulas ali presentes e o mesênquima dos 4º e 6º pares de arcos faríngeos formarão cartilagens, musculatura e vascularização. A laringe, no começo da sua formação, é um tubo liso e oco e, posteriormente, há uma proliferação de células, principalmente epiteliais, obstruindo o lúmen dessa laringe, sendo que posteriormente há uma recanalização, sendo, nesse momento, formadas as pregas vocais falsas, verdadeiras, e toda a arquitetura da laringe. Podem ocorrer erros no processo de recanalização, sendo que os dois principais efeitos desses erros são: • Estenose da laringe: Correção com dilatação endoscópica • Atresia laríngea: Síndrome da obstrução congênita das vias respiratórias superiores (rara) Traqueia Da laringe teremos a formação da traqueia através do alongamento da porção média do broto pulmonar. Na traqueia também teremos derivados endodérmicos e mesoderma, sendo que a partir daqui será o mesoderma esplâncnico. Logo, teremos o endoderma se diferenciando para a formação de epitélio e as glândulas da traqueia e o mesoderma se diferenciando para formar toda a cartilagem, vascularização, musculatura lisa e tecido conjuntivo dessa região. Brônquios e Pulmões Temos a região da traqueia na região medial e na porção mais caudal deste broto haverá a ramificação em dois brônquios primitivos, o direito e o esquerdo, aproximadamente na 5ª semana de desenvolvimento. Posteriormente, haverá a formação de brotos brônquicos secundários e terciários a partir dos brotos brônquicos primários, sendo 3 brotos direitos e 2 brotos esquerdos. É extremamente importante que a porção final do broto pulmonar sofra ramificações para a formação da arvore brônquica, responsáveis por formar o pulmão. Sendo assim, após a ramificação nos três níveis de brônquios, há a formação de bronquíolos terminais, bronquíolos respiratórios, ductos alveolares, sacos alveolares e alvéolos. Percebe-se que, acompanhando a ramificação dos brotos para formação das estruturas, que são revestidas de endoderma, há também o mesoderma esplâncnico. Esse mesoderma esplâncnico reveste as estruturas em formação até a formação dos alvéolos, formando o tecido de sustentação da árvore brônquica e todo o estroma do pulmão. Podemos dizer que é dentro do celoma que ocorrem as ramificações da árvore brônquica, sendo a cavidade pleural. Na imagem podemos ver que no inicio da ramificação dos brotos pulmonares há a fusão dos celomas, havendo o desenvolvimento do coração e dos pulmões em uma cavidade comum, a cavidade pericardioperitoneal. Posteriormente, há a formação de uma prega pericardiopleural, separando a cavidade pleural da cavidade pericárdica. Com o desenvolvimento e ramificação da árvore brônquica, o mesoderma esplâncnico, por revestir a arvore brônquica, sofrerá diferenciação em pleura visceral. Já o mesoderma somático, que reveste a parede pleural associada à parede do corpo, irá formar a pleura parietal. Temos também o espaço pleural entre essas duas estruturas. Interação Endoderma X Mesoderma Podemos ver na imagem a traqueia ramificando nas arvores brônquicas para formar os brônquios e lobos, além de que, sempre que há ramificação, há mesoderma esplâncnico associado no processo. Ramificações dos brotos pulmonares são dependentes de interações entre endoderma do broto e mesoderma esplâncnico que o cerca, ou seja, é como se houvesse uma “conversa” entre esses dois componentes, que se dá via sinalizações.O mesoderma esplâncnico produz fatores indutores que promovem crescimento/alongamento do broto pulmonar. O broto pulmonar se alonga e produz fatores que inibem o mesoderma esplâncnico e assim em um ciclo de crescimento. Depois da inibição do mesoderma esplâncnico pelo broto, há até a deposição de fibronectina e colágeno na região, impedindo o crescimento, fazendo com que o mesoderma estimule outras regiões. Fases da Maturação Pulmonar Esse pulmão, uma vez que vai se formando e ramificando, pode ser separado em fases de maturação. O primeiro período é chamado de período pseudoglandular, seguido por período canalicular, período do saco terminal e, por fim, o período alveolar, aonde temos um pulmão completamente desenvolvido. Período Pseudoglandular Na fase pseudoglandular, entre a 6ª e a 16ª semana, encontramos uma árvore brônquica e ramificações de bronquíolos, porém, apenas até a fase de bronquíolos terminais. O bronquíolo terminal é a ultima porção do canal condutor e, portanto, não faz trocas gasosas. Sendo assim, embora a arvore brônquica tenha se ramificado bastante, a respiração não é possível, uma vez que há ausência de bronquíolos respiratórios e alvéolos. Logo, fetos nascidos durante esse período são incapazes de sobreviver, mesmo sob medidas intensivas. Período Canalicular O segundo período, o canalicular, ocorre entre a 16ª e a 26ª semana e é nele que ocorre uma alta vascularização do tecido pulmonar e o desenvolvimento de bronquíolos respiratórios (com sacos terminais e alvéolos primitivos). Nesse período, a respiração é possível! Fetos nascidos durante este período podem sobreviver com cuidados intensivos. Mas, mesmo que o sistema respiratório permita as trocas gasosas, nesse período ainda há outros sistemas imaturos que podem impedir a vida do feto. Período Saco Terminal Esse período vai da 26ª semana até o nascimento do feto. Nesse momento, já temos a formação de numerosos sacos terminais com células epiteliais delgadas, os pneumócitos. Há a formação da barreira hematoaérea efetiva, capaz de efetivar trocas gasosas. Os sacos terminais são formados por células alveolares tipo 1 (pneumócitos e células epiteliais pavimentosas que permitem as trocas gasosas), formando a barreira hematoaérea. Temos também as células alveolares tipo 2, que produzem o surfactante pulmonar responsável por reduzir a tensão superficial. Período Alveolar Ocorre entre a 32ª semana fetal até os 8 anos de idade, onde temos alvéolos presentes com revestimento epitelial pavimentoso extremamente fino. Logo, temos a formação de uma membrana respiratória funcional, com a barreira hematoaérea melhor estabelecida e de uma maneira mais fina, otimizando as trocas gasosas. Os alvéolos maduros característicos se formam somente após o nascimento, uma vez que os sacos alveolares do feto estão repletos de líquidos e mucos, sendo o momento do “choro da criança” muito importante para a liberação desses alvéolos. Novos alvéolos podem se desenvolver até os 8 anos de idade, via septação. Sistema Respiratório e o Âmnio Para o sistema respiratório, assim como no TGI, é importante que tenha âmnio para seu desenvolvimento efetivo. Em condições de oligodramnio, não há essa movimentação do âmnio corretamente pelo sistema respiratório. No interior do útero, o feto apresenta movimentos respiratórios fetais, aspirando o âmnio, que percorre todo o caminho do sistema respiratório e levando surfactante para a bolsa amniótica. O fosfatidilglicerol é um dos componentes do surfactante, servindo de método de detecção da maturidade pulmonar do feto. Após as 34 semanas de gestação, há altas concentrações de surfactante no pulmão e no líquido amniótico, ativando macrófagos amnióticos, que migram para o útero, produzindo prostaglandinas e induzindo contrações uterinas. Pulmões Antes do nascimento temos os pulmões cheios de líquidos com alta concentração de cloreto e pouca proteína, muco e surfactante. As trocas gasosas eram realizadas pela placenta, sendo que no momento do nascimento, o pulmão precisa transicionar para uma troca gasosa autônoma. Para isso, há a necessidade de produção de surfactante nos sacos alveolares, transformações dos pulmões de órgãos secretores para órgãos capazes de realizar trocas gasosas e o estabelecimento das circulações sistêmicas e pulmonares em paralela. Movimentos Respiratórios Fetais (MRFs) Os movimentos respiratórios fetais se iniciam antes do nascimento, levando à aspiração do líquido amniótico, o que é importante para a estimulação do desenvolvimento pulmonar e um condicionamento dos músculos respiratórios. Após o nascimento, o líquido amniótico é absorvido por capilares sanguíneos e linfáticos, ou ainda, a remoção pela traqueia durante a passagem pelo canal do parto. Sendo assim, para uma maturação normal é importante a união entre movimentos respiratórios fetais e as diferenciações celulares dos pneumócitos, assim como com a cinética celular. Síndrome da Angústia Respiratória do Recém-Nascido Existe uma condição que afeta recém-nascidos que possuem uma produção insuficiente de surfactante. Essa situação causa colapso dos alvéolos durante expiração, sendo uma das principais causas de mortes em prematuros. Para amenizar esses casos, há o tratamento de recém-nascidos com surfactante artificial e, em gestantes em trabalho de parto ou com risco de parto prematuro, há a administração de glicocorticoides, que estimulam a produção de surfactantes pelos fetos.
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