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MILENA ANDRADE SPINELLI 105 Digestão e Absorção CONCEITOS Digestão conjunto de processos químicos e físicos que leva à quebra do alimento em unidades menores capazes de serem absorvidas o Químicos: através das secreções digestivas (principalmente através das enzimas); o Físicos (ou Mecânicos): através dos movimentos de mastigação ou de peristalse (propulsão e mistura) do tubo GI Enzimas o Luminais: secretadas na luz do TGI o Da borda em escova: sintetizadas pelos enterócitos e incorporadas às suas membranas luminais como proteínas integrais – terminam a digestão Absorção Movimento de substâncias do lúmen do TGI até chegar aos vasos sanguíneos ou aos vasos linfáticos (no caso das gorduras). Estômago é a área de pouca absorção no trato gastrointestinal – não tem vilosidades típicas da membrana absortiva e junções entre células epiteliais têm baixa permeabilidade Pregas denominadas -válvulas coniventes- (ou pregas de Kerckring), que aumentam a área da superfície da mucosa absortiva por cerca de 3x. Essas pregas se estendem circularmente ao redor de grande parte do intestino e são bem desenvolvidas no duodeno e no jejuno Vilosidades se estendem por todo o ID até a válvula ileocecal – aumenta a área de absorção por mais 10x Cada célula epitelial intestinal nas vilosidades borda em escova aumenta a área superficial por pelo menos mais de 20x Estendendo-se desde o citoplasma da célula epitelial até as microvilosidades da borda em escova, existem filamentos de actina que se contraem ritmicamente, causando movimentos contínuos das microvilosidades e renovando o contato delas com o líquido no lúmen intestinal. Grande parte da absorção no IG se dá na metade proximal do cólon (cólon absortivo), enquanto o cólon distal funciona principalmente no armazenamento das fezes até o momento propício para a sua excreção (cólon de armazenamento). Alimento Materiais que contêm uma mistura de substâncias orgânicas (carboidratos, lipídeos e proteínas) e substâncias inorgânicas (vitaminas, água e sais minerais) 1. Circulação Esplâncnica Sangue rico em nutrientes sai do intestino em direção ao fígado Organização especial do fluxo sanguíneo em uma vilosidade intestinal o Cada vilosidade é composta de veias, artérias e vasos linfáticos o Esse sistema é responsável pela captação/absorção dos nutrientes 2. Digestão por Hidrólise Processo químico comum a todas as classes de alimentos Quebra de uma molécula grande utilizando água Hidrolases: Enzimas que catalisam a adição de moléculas de água às ligações C-O e C-N dos nutrientes. o Carboidratos Monossacarídeos o Proteínas Aminoácidos o Gorduras Ácidos Graxos e Glicerol MILENA ANDRADE SPINELLI 105 No TGI, a necessidade constante de água para a ocorrência das reações químicas não é um problema pois existem os sucos e enzimas digestivas que auxiliam a digestão Intestino Delgado é o principal local do TGI de absorção de água CARBOIDRATOS – DIGESTÃO E ABSORÇÃO 1. Digestão Os carboidratos contribuem com 40- 45% das calorias ingeridas: o 50-60% estão na forma de amido o 30-40% na forma de sacarose e lactose Polissacarídeos (amido; glicogênio) dissacarídeos (maltose; sacarose; lactose) monossacarídeos (glicose; frutose; galactose) o Porém, somente monossacarídeos são absorvíveis: glicose, frutose e galactose À medida que vamos quebrando, vamos inserindo H20 (H+ em uma molécula e OH- em outra) Boca o Amilase salivar (ptialina)– digestão parcial do amido; não gera monossacarídeos o Pouco tempo na cavidade oral Estômago o Inativação da amilase salivar – pH muito ácido Intestino Delgado o Ação da amilase pancreática o Digestão parcial do amido o Dissacarídeos ação das enzimas presentes na borda em escova monossacarídeos Amido maltose e glicose o Amilase salivar: 20 a 40% - liberada principalmente pela Parótida - Ação na Boca o Amilase pancreática: 50 a 80% - liberada pelo pâncreas - Ação no Duodeno Maltose glicose + glicose o Maltase Lactose galactose + glicose o Lactase Sacarose frutose + glicose o Sacarase Maltase, lactase e sacarase (e outras)– ficam localizadas na membrana celular dos enterócitos (que forram a borda em escova das microvilosidades intestinais) Intolerância à Lactose o Lactose não é digerida por ausência de lactase; lactose se une à bactéria (fermentação) e forma ácidos orgânicos, gás e água abdômen distendido com dor, diarreia, gases 2. Absorção Sua absorção ocorre pelo co-transporte de sódio Quando o transporte de sódio está prejudicado, praticamente nenhuma glicose é absorvida Primeiro, o Na é ativamente transportado pelas membranas basolaterais das células epiteliais para os espaços paracelulares, logo, o interior dessas células fica com redução de Na Isso irá provocar difusão facilitada de Na do lúmen intestinal para o interior das células epiteliais, por meio da borda em escova, mas para isso acontecer ele precisa ligar-se a uma proteína transportadora, a qual só irá cumprir sua função se acompanhada de uma molécula adequada, como a glicose Assim, sódio e glicose são transportados juntos para o interior da célula Outros monossacarídeos o Galactose é transportada pelo mecanismo quase igual ao da glicose o Frutose é transportada por difusão facilitada sem necessitar de um transportador, além disso, grande parte dela é transformada em glicose no meio do caminho, por meio de fosforilação Passando da luz para dentro do enterócito: MILENA ANDRADE SPINELLI 105 Galactose e Glicose – Co-transporte ativo com o sódio (SGL1); Frutose – difusão facilitada por um transportador específico GLUT-5. Agora, passando de dentro do enterócito para o vaso sanguíneo: Todas pelo GLUT-2 por difusão facilitada OBS: grande parte da frutose é convertida em glicose e é assim transportada pelo sangue. Se o açúcar da fruta é a frutose, porque aumenta a glicemia? o Resposta: A frutose é transformada em glicose ao chegar ao fígado. Resumo da Absorção dos carboidratos: Enzimas da borda: maltase, lactase, sacarase Todos os monossacarídeos são absorvidos por transporte ativo secundário Fatores que afetam a taxa de absorção de monossacarídeos o A absorção é mais rápida na mucosa intacta. A absorção é DIMINUÍDA se houver inflamação ou injúria na mucosa o Hormônios tireoidianos AUMENTAM a taxa de absorção de glicose o Mineralocorticoides e aldosterona AUMENTAM a taxa de absorção PROTEÍNAS - DIGESTÃO E ABSORÇÃO As proteínas são formadas por aa ligados através de ligações peptídicas 1. Digestão Objetivo da digestão de proteínas: Quebrar estas ligações peptídicas para liberar aminoácidos Curiosidades sobre a digestão das proteínas: o Algumas proteínas são mais digeríveis e outras menos As vegetais – menos digeríveis Proteína do ovo – entre as mais digeríveis 30 a 60% das proteínas encontradas no lúmen intestinal não são provenientes do alimento ingerido mas de células mortas e de proteínas secretadas. Enzimas para a digestão de proteínas: o Endopeptidases – Quebram as ligações peptídicas no meio da cadeia. Exemplos: pepsina, tripsina e quimotripsina o Exopeptidases – liberam os aminoácidos livres das extremidades. Exemplos: aminopeptidases (1) e as carboxipeptidases (2) Estômago HCl + Pepsina (digestão parcial, exceto o colágeno, que é totalmente digerido; mais ativa em pH de 2 a 3) Intestino Delgado (duodeno e jejuno) Enzimas pancreáticas: Tripsina, quimotripsina, Carboxipolipeptidasee elastase Resultado: aminoácidos, dipeptídeos ou tripeptídeos Enzimas localizadas na membrana dos enterócitos (borda em escova): aminopeptidases e dipeptidases elas continuam a hidrólise dos maiores polipeptídeos remanescentes em tripeptídeos e dipeptídeos e de uns poucos aa Alguns di e tri conseguem atravessar a membrana plasmática do enterócito e são clivados pelas peptidases intracelulares Resultado: aminoácidos Apenas aminoácidos conseguem atravessar para a corrente sanguínea 2. Absorção Absorção das ptn acontece sob a forma de dipeptídeos, tripeptídeos e aa livres Passando da luz para dentro do enterócito: o Aminoácidos livres, di ou tripeptídeos cotransporte com sódio ou íons (H+), difusão facilitada e difusão simples o Alguns di ou tripeptídeos cotransporte por proteínas especiais. Dentro do enterócito, peptidases irão quebrar os di e tripeptídeos e formarão os aminoácidos Absorção dos aa MILENA ANDRADE SPINELLI 105 Absorção dos dipeptídeos e tripeptídeos GORDURAS (LIPÍDEOS) – DIGESTÃO E ABSORÇÃO Quase toda a gordura da dieta consiste em triglicerídeos (gorduras neutras) Triglicerídeo = 3 ácidos graxos condensados com 1 glicerol 1. Digestão Ingerimos – Triglicerídeos e, em menor quantidade, outros lipídeos como o colesterol Sais biliares e lecitina quebram estas moléculas em moléculas menores – emulsificação da gordura Lipase Pancreática quebra os lipídeos em – monoglicerídeos e ácidos graxos livres Colesterol não é digerido e é absorvido Boca: lipase lingual TGL de cadeia curta e média Ação da lipase lingual é muito pouca Estômago: lipase gástrica Ambas (lipase lingual e gástrica) consideradas insignificantes para a quebra dos lipídeos ID (Duodeno e Jejuno) lipase pancreática, lipase entérica e bile – onde ocorre essencialmente a digestão de gorduras No duodeno (onde ocorre a maior parte da emulsificação): o A presença de gordura no quimo que chega ao duodeno - Estimula a liberação de CCK o A CCK estimula a vesícula a se contrair e liberar a bile para dentro do duodeno; o Bile (Ácidos biliares e Lecitina) emulsifica os lipídeos – forma micelas - ideal para ação das lipases pancreáticas; o As lipases quebram as gorduras estocadas nas micelas e gera ácidos graxos livres e monoacilgliceróis; o Tanto os ésteres de colesterol como os fosfolipídios são hidrolisados por 2 outras lipases na secreção pancreática, que liberam ácidos graxos — a enzima hidrolase de éster de colesterol, que hidrolisa o éster de colesterol e a fosfolipase A2, que hidrolisa fosfolipídios. o Estes atravessam a MP por vários mecanismos: difusão facilitada e proteínas carreadoras; o No citosol, sofrem esterificação para serem reorganizados e se juntam a proteínas e ao colesterol para formar uma vesícula – o quilomicron; o Este não consegue entrar nos capilares sanguíneos e vai entrar nos linfáticos pois eles possuem fenestrações maiores; o A linfa vai desembocar na subclávia onde irá se misturar com o sangue e será direcionada ao fígado; o No fígado o quilomicron será organizado, formando LDL, VLDL e HDL que serão redistribuídos pelo sangue para as células para ajudar a formar ATP, constituir membrana, sintetizar hormônios e, o restante será estocado no tecido adiposo MILENA ANDRADE SPINELLI 105 É estimulada a secreção de secretina pela acidez do quimo – secreção de líquido e bicarbonato É estimulada a produção de colecistocinina pela presença de proteínas e gorduras no quimo levando a produção enzimática do pâncreas Circulação Entero-hepática de sais biliares o Sem a presença dos sais biliares 40% das gorduras ingeridas seriam perdidas nas fezes o Emulsificação dos Lipídeos Orlistat e um potente inibidor irreverí ́vel das li ́pases gastrintestinais que hidrolisa os triglicerideos no trato gastrintestinal em a ́cidos graxos livres e monoacilglicero ́is, promovendo dessa forma a sua excrec ̧a ̃o Por ac ̧a ̃o do Orlistat sobre as lipases, mais de 30% das gorduras ingeridas na alimentação atravessam o tubo digestivo sem ser digeridas nem absorvidas. 2. Absorção de Lipídeos Monoglicerídeos e ácidos graxos livres (produtos finais da digestão das gorduras) são incorporados na parte lipídica contra as micelas de sais biliares Monoglicerídeos e os ácidos graxos livres são carreados para a borda em escova das células intestinais. As micelas penetram os espaços entre os vilos em constante movimento. Os monoglicerídeos e os ácidos graxos se difundem das micelas para as membranas das células epiteliais. Esse processo deixa as micelas dos sais biliares no quimo, onde são reutilizadas para a incorporação dos produtos da digestão de gorduras. Micelas têm função carreadora na função de absorção lipídica. Algumas absorvidas por difusão simples através da membrana do enterócito para dentro da célula; Colesterol – ezetimibe Dentro da célula – ác graxos e monoglicerídeos são captados pelo REL – MILENA ANDRADE SPINELLI 105 formam novos triglicerídeos – combinam com o colesterol e proteínas e, formam os quilomícrons – armazenados no Complexo de Golgi e secretados por exocitose – chegam ao ducto linfático torácico – passam para o sistema venoso Absorção Direta de ác graxos para o sangue portal: pequenas qtds de ácidos graxos de cadeias curta e média, como os da gordura do leite, são absorvidas diretamente pelo sangue porta, em vez de serem convertidas em triglicerídeos e transferidas para a linfa - Causa dessa diferença entre a absorção de ácidos graxos de cadeias curta e longa: os de cadeia curta são mais hidrossolúveis e, em grande parte, não são convertidos a triglicerídeos pelo REL. Essas características levam à difusão desses ácidos graxos de cadeia curta das células do epitélio intestinal diretamente para o sangue no capilar das vilosidades intestinais. Absorção de Vitaminas e Minerais Vitaminas lipossolúveis – absorvidas com a gordura Vitaminas hidrossolúveis (C, complexo B) – transporte mediado Vitamina B12 (fator intrínseco-íleo) Relação com os inibidores da bomba de prótons (inibição da bomba de prótons afeta produção do fator intrínseco Minerais – transporte ativo Desafios enfrentados pelo TGI: Evitar a autodigestão Balanço de massa Defesa Absorção de íons e água Maior parte da água é absorvida pelo intestino delgado e parte, no intestino grosso (cólon proximal ou cólon absortivo) – via transcelular (osmose através das células) e paracelular (entre os bordos apicais das células epiteliais) A absorção de sódio é estimulada pelo transporte ativo do íon das células epiteliais através das membranas basolaterais para os espaços paracelulares. Esse transporte ativo requer energia obtida da hidrólise do ATP pela enzima adenosina trifosfatase (ATPase) na membrana celular. Parte do sódio é absorvida em conjunto com íons cloreto; na verdade, os íons cloreto com carga negativa se movem pela diferença de potencial transepitelial “gerada” pelo transporte dos íons sódio. Mucosa do IG secreta íons bicarbonato enquanto absorve ao mesmo tempo número igual de Cl- A absorção de íons sódio e cloreto cria um gradiente osmótico, através da mucosa do IG, o que por sua vez leva à absorção de água. Aldosterona intensifica muito a absorção de Na - a maior absorção de sódio, por sua vez, aumenta absorção dos íons cloreto, água e de outras substâncias. Absorção de íons bicarbonato no duodeno e no jejuno: grande qtd de íons bicarbonato foi secretada para o duodeno, tanto na secreção pancreática como na biliar.O íon bicarbonato é absorvido de modo indireto: quando íons Na são absorvidos, qtd moderada de íons H+ é secretada no lúmen intestinal, em troca por parte do Na. Esses íons H+, por sua vez, se combinam com os íons bicarbonato formando ácido carbônico (H2CO3) que então se dissocia, formando H20 e CO2. A H20 permanece como parte do quimo nos intestinos, mas o CO2 é prontamente absorvido para o sangue e, subsequentemente, expirado pelos pulmões “absorção ativa de íons bicarbonato”. A absorção de nutriente e íons cria um gradiente osmótico para a absorção da água Absorção ativa de Ca, Fe, K, Mg e fosfato o Ca hormônio paratireóideo e vitamina D As fezes são compostas normalmente por 3/4 de água e 1/4 de matéria sólida que, por sua vez, é composta por 30% de bactérias mortas, 10% a 20% de gordura, 10% a 20% de matéria inorgânica, 2% a 3% de proteínas e 30% de restos indigeridos dos alimentos e constituintes secos dos sucos digestivos, tais como pigmento da bile e células epiteliais degradadas. o A cor marrom das fezes é causada pelas estercobilina e urobilina, derivadas da bilirrubina. O odor é ocasionado principalmente por produtos da ação bacteriana MILENA ANDRADE SPINELLI 105 MILENA ANDRADE SPINELLI 105
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