Cap 11 Sistema Digestorio Tubo Digestorio _ Embrionhands

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Embrionhands
        Uma imersão no estudo da embriologia humana        
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EMBRIOLOGIA DOS SISTEMAS
CAP. 11 – SISTEMA DIGESTÓRIO – TUBO DIGESTÓRIO
25 / 08 / 2019
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SISTEMA DIGESTÓRIO – TUBO DIGESTÓRIO
     O desenvolvimento do sistema digestório começa no início da quarta semana com a
formação do intestino primitivo, a partir da incorporação do endoderma e de parte da
vesícula umbilical (saco vitelino) pelas pregas cefálica, laterais e caudal durante o
dobramento do embrião (CAP. 5 – FIG. 2 e 4). O endoderma do intestino primitivo origina
a maior parte do epitélio e das glândulas do trato digestivo, enquanto que o epitélio da
extremidade cefálica (cranial) é derivado do ectoderma do estomodeu (futura cavidade
bucal) e o epitélio da extremidade caudal deriva do ectoderma do proctodeu (futuro
canal anal). O intestino primitivo é limitado na sua extremidade cefálica (cranial) pela
membrana bucofaríngea e na sua extremidade caudal pela membrana cloacal. Os
tecidos muscular, conjuntivo e as outras camadas da parede do trato digestivo são
derivados do mesênquima esplâncnico que circunda o intestino primitivo (Fig. 1).
     Para �ns de descrição, o intestino primitivo é dividido em três partes:
Intestino anterior
Intestino médio
Intestino posterior
     Estudos moleculares sugerem que genes Hox e ParaHox, bem como sinais Shh,
regulam a diferenciação regional do intestino primitivo para formar as suas diferentes
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porções.
INTESTINO ANTERIOR
     Os derivados do intestino anterior são:
A faringe primitiva e seus derivados;
O sistema respiratório inferior;
O esôfago e o estômago;
O duodeno, proximal à abertura do dueto biliar;
O fígado, o aparelho biliar (ductos hepáticos, vesícula biliar e ducto biliar) e o pâncreas.
     Todos esses derivados do intestino anterior, exceto a faringe, o trato respiratório e a
maior parte do esôfago, são vascularizados pelo tronco celíaco, a artéria do intestino
anterior.
     A faringe primitiva e seus derivados, assim como o sistema respiratório (Capítulo 8)
são abordados em capítulos distintos, portanto começaremos o intestino primitivo pelo
esôfago.
Desenvolvimento do Esôfago
      O esôfago começa a se desenvolver a partir do intestino anterior imediatamente
caudal à faringe. A separação da traquéia do esôfago se dá pelo septo traqueoesofágico
(Cap. 8 – Fig. 2). Inicialmente, o esôfago é curto, porém ele irá se alongar rapidamente,
graças, principalmente, ao crescimento e à descida do coração e dos pulmões. O esôfago
alcança o seu comprimento �nal relativo durante a sétima semana. Seu epitélio e suas
glândulas são derivados do endoderma (Fig. 1). O epitélio prolifera e oblitera, parcial ou
completamente, a luz; entretanto, a recanalização do esôfago normalmente ocorre no
�nal do período embrionário. O músculo estriado que forma a camada muscular externa
do terço superior do esôfago é derivado do mesênquima do 4º ao 6º arco faríngeo. O
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músculo liso, principalmente no terço inferior do esôfago, se desenvolve do mesênquima
esplâncnico circunjacente.
Desenvolvimento do Estômago
     Em torno da metade da quarta semana, uma ligeira dilatação no intestino anterior,
até o momento tubular, indica o local do primórdio do estômago. No início, ele aparece
como um alargamento fusiforme da porção caudal do intestino anterior e está orientado
no plano mediano. Esse primórdio logo se expande e se amplia dorsoventralmente.
Durante as próximas duas semanas, a face dorsal do estômago cresce mais rapidamente
do que a sua face ventral; isso demarca a curvatura maior e a curvatura menor do
estômago (Fig. 2 – C).
    Durante o seu desenvolvimento, o estômago sofre alterações na sua posição, e estas
alterações são mais facilmente entendidas quando explicadas separadamente em dois
eixos – eixo longitudinal e eixo anteroposterior.
Eixo longitudinal (Fig. 2 – A e B)
     O estômago gira 90° no sentido horário ao redor de seu eixo longitudinal, fazendo
com que o lado esquerdo original se torna a superfície ventral (para frente), e o lado
direito se torna a superfície dorsal (para trás). Essa rotação e o crescimento do órgão
explicam porque o nervo vago esquerdo supre a sua parede anterior e o nervo vago
direito inerva a sua parede posterior.
Eixo anteroposterior (Fig. 3)
      Com a progressão do desenvolvimento, o estômago gira ao redor do eixo
anteroposterior, fazendo com que a sua região cefálica (cranial ou cardíaca) se mova
para a esquerda e ligeiramente para baixo, e sua região caudal (pilórica),
consequentemente, se mova para a direita e para cima.
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     Após essas mudanças de posição, o estômago assume a sua posição �nal, com o seu
eixo indo da porção esquerda superior para a direita inferior.
Desenvolvimento do Duodeno
     O duodeno se desenvolve a partir da porção caudal do intestino anterior, da porção
cranial do intestino médio e do mesênquima esplâncnico associado ao endoderma
dessas porções do intestino primitivo.
    A junção das duas porções do duodeno situa-se logo após a origem do ducto biliar. O
duodeno em desenvolvimento cresce rapidamente, formando uma alça em forma de C
que se projeta ventralmente. A medida que o estômago rotaciona, aliado ao rápido
crescimento da cabeça do pâncreas, a alça duodenal gira para a direita e vai se localizar
retroperitonealmente (externa ao peritônio). Por se originar dos intestinos anterior e
médio, o duodeno é suprido por ramos das artérias celíaca e mesentérica superior,
artérias que vascularizam essas porções do intestino primitivo. Durante a quinta e a
sexta semanas, a luz do duodeno se torna progressivamente menor e é,
temporariamente, obliterada, devido à proliferação de suas célulasepiteliais,
recanalizando normalmente no �nal do período embrionário. Nessa ocasião, a maior
parte do mesentério ventral já desapareceu (Fig. 4).
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Fig 4
INTESTINO MÉDIO
      Os derivados do intestino médio são:
O intestino delgado, incluindo o duodeno distal até a abertura do ducto biliar.
O ceco, o apêndice, o colo ascendente e a metade a dois terços do colo transverso.
      Todos esses derivados do intestino médio são supridos pela artéria mesentérica
superior (Fig. 5).
     O desenvolvimento do intestino médio é caracterizado pelo alongamento do intestino
e seu mesentério resultando na formação de uma alça intestinal ventral com a forma de
U — a alça do intestino médio, também chamada de alça intestinal primária ou alça
intestinal média (Fig. 5).
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     O ramo cefálico desta alça dará origem a porção distal do duodeno, jejuno e em parte
do íleo, e o ramo caudal dará origem à porção inferior do íleo, ceco, apêndice, cólon
ascendente e os dois terços proximais do cólon transverso.
      Com o aumento do tamanho do fígado e rins, a cavidade abdominal embrionária
torna-se pequena para abrigar estes e todas as alças intestinais, levando-as a se
projetarem para a cavidade extraembrionária, no cordão umbilical, dando origem à
hérnia umbilical �siológica (Fig. 6 A).
     Enquanto está no interior do cordão umbilical, a alça intestinal média roda 90 graus
no sentido anti-horário, em torno do eixo formado pela artéria mesentérica superior.
Outras rotações ocorrem totalizando 270° quando se completa Fig. 6 A-D). Isso leva o
ramo cranial (intestino delgado) da alça para a direita e o ramo caudal (intestino grosso)
para a esquerda. Durante a rotação, o intestino médio se alonga e forma as alças
intestinais (por exemplo, jejuno e íleo).
      O retorno do intestino médio para o abdome, ocorre durante a 10ª semana, e
acredita-se que este fato se deva a diminuição do tamanho do fígado e dos rins e o
aumento da cavidade abdominal (Fig. 6-C). O intestino delgado (formado pelo ramo
cranial) retorna primeiro, passando por trás da artéria mesentérica superior, e ocupa a
parte central do abdome. Quando o intestino grosso retorna, ele sofre uma rotação
adicional no sentido anti-horário de 180 graus. Mais tarde, ele vai ocupar o lado direito
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do abdome (Fig. 6-E). O colo ascendente se torna reconhecível à medida que a parede
abdominal posterior cresce progressivamente.
Desenvolvimento do Ceco e Apêndice
     O primórdio do ceco e do apêndice vermiforme aparece, na sexta semana, como uma
dilatação no limite antimesentérico do ramo caudal da alça do intestino médio. O ápice
do divertículo cecal não cresce tão rapidamente como o restante; assim, o apêndice é
inicialmente um pequeno divertículo do ceco. O apêndice aumenta rapidamente em
comprimento, tanto que, ao nascimento, ele é um tubo relativamente longo, surgindo da
extremidade distal do ceco. Após o nascimento, a parede do ceco cresce de maneira
desigual, e o resultado é que o apêndice passa a sair de sua face medial. O apêndice está
sujeito a consideráveis variações em sua posição. Como o colo ascendente se alonga, o
apêndice pode passar posteriormente ao ceco (apêndice retrocecal que ocorre em mais
de 60% das pessoas) ou ao colo (apêndice retrocólico). Ele pode também descer sobre a
borda da pelve (apêndice pélvico).
INTESTINO POSTERIOR
     Os derivados do intestino posterior são:
O terço esquerdo até metade do colo transverso; o colo descendente e o colo
sigmoide; o reto e a parte superior do canal anal.
O epitélio da bexiga urinária e a maior parte da uretra.
      Todos os derivados do intestino posterior são supridos pela artéria mesentérica
inferior, a artéria do intestino posterior. A junção entre o segmento do colo transverso
derivado do intestino médio e aquele que se origina do intestino posterior é indicada
pela mudança na circulação sangüínea de um ramo da artéria mesentérica superior
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(artéria do intestino médio) para um ramo da artéria mesentérica inferior (artéria do
intestino posterior). O colo descendente torna-se retroperitoneal quando o seu
mesentério se funde com o peritônio da parede abdominal posterior esquerda e, então,
desaparece. O mesentério do colo sigmóide é mantido, porém ele é mais curto do que
no embrião.
Cloaca
     Esta porção terminal expandida do intestino posterior é uma câmara revestida por
endoderma sendo limitada pela membrana cloacal que é constituída pelo endoderma e
pelo ectoderma super�cial do proctodeu, e recebe o alantóide ventralmente, que é um
divertículo digitiforme.
Septação da Cloaca
      A cloaca é septada em porções dorsal e ventral através de uma projeção do
mesênquima — o septo urorretal. Quando o septo cresce em direção à membrana
cloacal, ele desenvolve extensões bifurcadas que produzem pregas das paredes laterais
da cloaca. Essas pregas crescem uma em direção a outra e se fundem formando um
septo que divide a cloaca em duas partes:
Reto e porção cranial do canal anal,
Seio urogenital,
    Na sétima semana, o septo urorretal já se fundiu com a membrana cloacal, dividindo-a
em uma membrana anal dorsal e uma membrana urogenital, maior e ventral. A área de
fusão do septo urorretal com a membrana cloacal é representada, no adulto, pelo corpo
perineal.
      O septo urorretal também divide o esfíncter cloacal em porções anterior e posterior.
A porção posterior origina o esfíncter anal externo e a porção anterior se desenvolve
para a formação dos músculos transverso super�cial do períneo, bulbo esponjoso e
isquiocavernoso. Este detalhe do desenvolvimento explica por que um nervo, o nervo
pudendo, supre todos esses músculos. Proliferações mesenquimais produzem elevações
do ectoderma super�cial ao redor da membrana anal. Como resultado, logo essa
membrana estará localizada no fundo de uma depressão ectodérmica — o proctodeu ou
fosseta anal.
     A membrana anal normalmente se rompe ao �nal da oitava semana, levando a porção
�nal do trato digestivo (canal anal) a se comunicar com a vesícula amniótica.
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O Canal Anal
     Os dois terços superiores (cerca de 25 mm) do canal anal adulto são derivados do
intestino posterior; o terço inferior (cerca de 13 mm) se desenvolve do proctodeu. A
junção do epitélio derivado do ectoderma do proctodeu com o epitélio derivado do
endoderma do intestino posterior é indicada, grosseiramente, pela linha pectinada,
localizada no limite inferior das válvulas anais.
     Essa linha indica aproximadamente o local primitivo da membrana anal. Cerca de 2
cm acima do ânus está a linha anocutânea (“linha branca”). Este é aproximadamente o
local onde os epitélios mudam de tipo, de um epitélio cilíndrico simples para um epitélio
pavimentoso estrati�cado.
     No ânus, o epitélio é queratinizado e em continuidade com a epiderme que o rodeia.
As outras camadas da parede do canal anal são derivadas do mesênquima esplâncnico.
      Semelhante ao esfíncter pilórico e à válvula (esfíncter) ileocecal, a formação do
esfíncter anal parece estar sob o controle genético de Hox D.
    Os dois terços superiores do canal anal, devido à sua origem do intestino posterior,
são supridos principalmente pela artéria retal superior, uma continuação da artéria
mesentérica inferior (artéria do intestino posterior). A drenagem venosa dessa porção
superior é feita principalmente pela veia retal superior, uma tributária da veia
mesentérica inferior. A drenagem linfática da porção superior é feita por �m para os
linfonodos mesentéricos inferiores. Seus nervos são do sistema nervoso autônomo.
      Em razão de sua origem do proctodeu, o terço inferior do canal anal é suprido
principalmente pelas artérias retais inferiores, ramos da artéria pudenda interna. A
drenagem venosa é feita através da veia retal inferior, uma tributária da veia pudenda
interna, que se escoa para a veia ilíaca interna.A drenagem linfática da porção inferior do
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canal anal é feita para os linfonodos inguinais super�ciais. Seu suprimento nervoso é
através do nervo retal inferior, que é sensível à dor, à temperatura, ao toque e à pressão.
Mesentérios
     São camadas duplas de peritônio que cercam alguns órgãos e os conectam à parede
corporal, sendo estes órgãos chamados de intraperitoneais. Já os órgãos que se
encontram contra a parede posterior e são cobertos pelo peritônio apenas em sua
superfície anterior são considerados retroperitoneais. Os ligamentos peritoneais são
mesentérios que passam de um órgão para o outro e/ou de um órgão para a parede
corporal. Tanto os mesentérios quanto os ligamentos são meios de passagem para
nervos, vasos sanguíneos e linfáticos que entram e saem das vísceras.
     No início do seu desenvolvimento, o intestino primitivo possui um amplo contato com
o mesênquima da parede abdominal posterior. Entretanto, na quinta semana, a ponte
de tecido conjuntivo se estreita, e a porção caudal do intestino anterior, o intestino
médio e a maior parte do intestino posterior tornam-se suspensas na parede abdominal
pelo mesentério dorsal, que se estende da extremidade inferior do esôfago até a região
cloacal do intestino posterior. Na região do estômago, ele forma o mesogástrico dorsal
ou grande omento; na região do duodeno, ele forma o mesoduodeno; e na região do
cólon, ele forma o mesocólon dorsal. O mesentério dorsal das alças do jejuno e do íleo
forma o mesentério propriamente dito.
    O mesentério ventral, que existe apenas na região terminal do esôfago e na porção
superior do duodeno, é derivado do septo transverso. O crescimento do fígado no
mesênquima do septo transverso divide o mesentério dorsal em omento menor, que se
estende da porção inferior do esôfago, do estômago e da porção superior do duodeno
até o fígado, e em ligamento falciforme, que se estende do fígado até a parede corporal
ventral.
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BIBLIOGRAFIA:
Moore KL, Persaud TVN, Torchia, MG. Embriologia clínica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ):
Elsevier; 2012.
Sadler, TW. Langman – Embriologia Médica, 13ª ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2016.
Por Fatima Brito
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