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Digestão dos Lígia Lins Souza Polihidroxialdeídos ou cetonas ou substâncias que produzem um destes compostos após hidrólise. (Teles, 1981) Biomoléculas mais abundantes na natureza Principal fonte de energia para a maioria dos animais Responsável por funções vitais no organismo < 1% do peso do organismo 75% da MS das forragens Substratos CELULOSE Classificação dos Monossacarídeos Oligossacarídeos Polissacarídeos Não podem ser hidrolisados a moléculas menores Após hidrólise, geram de 2 a 10 moléculas de monossacarídeos Após hidrólise, geram mais de 10 moléculas de monossacarídeos Maltose Sacarose Lactose Celobiose Amido Amilopectina Celulose Glicogênio Hemicelulose ALFA BETA () Parede celular Conteúdo celular dietéticos Parede celular Conteúdo celular Hemicelulose Celulose Lignina Não é carboidrato! CHOT’s solúveis Amido Pectina Digestibilidade depende do animal! dietéticos Macromolécula tridimensional amorfa encontrada nas plantas terrestres, associada à celulose na parede celular cuja função é de conferir rigidez, impermeabilidade e resistência a ataques microbiológicos e mecânicos aos tecidos vegetais. Lignina Estrutura de célula vegetal Planta ‘NOVA’ Planta ‘VELHA’ Parede celular: Lignina; Celulose; Hemicelulose; Pectina Conteúdo celular: Proteínas; Lipídeos; Carboidratos solúveis; Vitaminas 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 0 2 4 6 8 10 12 14 16 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 FD N (% M S) P B ( % M S) Dias após plantio PB FDN Capim colonião Conteúdo celular Parede celular Ralph, J. 1996 Celulose - Hemicelulose Açucares, Amido, Pectina Ligação α 1,4 Amido Ligação β 1,4 Celulose Digestão e Absorção Carboidratos nos alimentos Enzimas digestivas Fermentação microbiana Glicose no intestino delgado Ácidos graxos voláteis no rúmen Trato digestivo Digestão Absorção Amido (polissacarídeo) Processos digestivos Local de digestão; Ação enzimática; Produção de hormônios; Condição ambiental (pH, co-fatores, etc) Digestão na boca Ação mecânica Dentes: Enzima α-amilase (ptialina) Saliva: Digestão na boca Ação mecânica Dentes: Enzima α-amilase (ptialina) Saliva: Secretada por três pares de glândulas: Parótida; Submandibular; Sublingual. Contém mucina (lubrificante da cavidade bucal – deglutição) Digestão na boca Ação mecânica Dentes: Enzima α-amilase (ptialina) Saliva: pH: varia de 6,5 a 7,3 Contém mucina (lubrificante da cavidade bucal – deglutição) Digestão na boca Ação mecânica Dentes: Enzima α-amilase (ptialina) Saliva: pH: varia de 6,5 a 7,3 Subst. tamponantes, NNP, P e Na α-amilase salivar Dependente de : pH ótimo 6,9; íon cloro (co-fator da reação hidrolítica); tempo de permanência na boca – curto. Parede celular Tri e dissac, Maltose e Maltotriose Oligossacarídeos ramificados com ligação α 1,4 e α 1,6 Pequenos polímeros de glicose (3 a 9 GLI) Hidrolisa apenas as ligações α 1,4 3 a 5% dos amidos são hidrolisados ISOMALTOSE MALTOTRIOSE Digestão no esôfago Ação prolongada da α-amilase salivar Ingluvio (papo) Funções: Compartimento de armazenagem e umedecimento dos alimentos (grãos); Câmara de fermentação p/ os microrganismos (Lactobacilos); Produção de ácido lático e acético (contribui com 3% das exigências energéticas de mantença – ave caipira). Papo Moela Intestino Digestão no estômago (não ruminantes) Ação da α-amilase salivar continua no interior do bolo alimentar Transforma de 30 a 40% o amido em maltose e isomaltose pH < 4,0 (HCl): bloqueia a atividade enzimática Peptídeos Aminoácidos Estímulos psíquicos pH ≈ 2,0 Hidrogênios iônicos (HCl) Hidrolisa lig. entre as unidades de sacarídeos; Agem em posições ao acaso dentro da molécula de amido; Produz uma mistura de mono, di, tri e polissacarídeos. PROVENTRÍCULO ou estômago glandular e VENTRÍCULO, MOELA ou estômago muscular Digestão no estômago (ruminantes) Estômago verdadeiro ou glandular * O estômago de bovinos é aparente aos 28 dias de desenvolvimento embrionário e aos 56 dias os compartimentos estão diferenciados. Características do rúmen como câmara de fermentação Temperatura entre 38-42oC (média de 39oC); Anaerobiose; pH entre 5,5 - 7,0; Presença de bactérias, protozoários (utilizam pouco carboidratos solúveis; engolfam amido e partículas alimentares; utilizam celulose, engolfam bactérias e possuem enzimas proteolíticas), fungos (colonizam a fração celulose-lignina inicialmente, facilitando o acesso das bactérias a esta fração) e Archaeas; Suprimento de nutrientes e remoção dos produtos de fermentação. Fermentação microbiana no rúmen Celulose Hemicelulose Pectina Amido Sacarose Glicose Piruvato Propionato Acetato Butirato Fermentação Lactato CO2 Metano Diminui pH Glicólise AGV (maior fonte energética dos ruminantes) Hidrólise (digestão) Microbiologia do rúmen Aproximadamente 70-85% da matéria seca digestível da ração é fermentada no rúmen, com produção de AGV, CO2, CH4, NH3 e células microbianas. Bactérias A classificação é feita parcialmente em função dos substratos que as bactérias utilizam e parcialmente considerando o que elas produzem: a) Digestoras de celulose ou celulolíticas: Bacterioides succinogenes; b) Digestoras de amido ou amilolíticas; c) Digestoras de hemicelulose; d) bactérias fermentadoras de açúcares (glicolíticas); e) Bactérias que utilizam ácidos; f) Bactérias metanogênicas; g) Bactérias digestoras de proteína ou proteolíticas; h) Bactérias digestoras de gordura ou lipolíticas; i) Bactérias que hidrolisam a ureia; j) Bactérias produtoras de amônia a partir de compostos nitrogenados. Bactérias celulolíticas Produz celulases e hidrolisa ligações β 1,4 Gli; Prefere pH 6-7; Utiliza N na forma de NH3; Requer S para síntese de AA sulfurados (cistina e metionina); Produz ACETATO, propionato, pouco butirato, CO2; Predominante em animais recebendo dietas com forragens. Bactérias amilolíticas Produz amilases e digere amido; Prefere pH 5-6; Usa N na forma de NH3 ou peptídeos; Produz PROPIONATO, butirato e algumas vezes lactato; Predomina em animais recebendo dietas com grãos; Mudança rápida da dieta para grãos pode causar acidose lática (pH decresce rapidamente). Protozoários Papel fundamental: Engolfamento de partículas de amido; Fermentação à AGV de forma mais lenta do que as bactérias (evitando acidose lática). Produção de AGV – Relação molar Forragem:Concentrado Acetato Propionato Butirato 100:0 71,4 16,0 7,9 75:25 68,2 18,1 8,0 50:50 65,3 18,4 10,4 40:60 59,8 25,9 10,2 20:80 53,6 30,6 10,7 Perfil dos AGV no rúmen Ácido acético Ácido propiônico Ácido lático pH ruminal M o l / 1 0 0 M o le s Atividade da microbiota celulolítica Atividade da microbiota amilolítica a Velocidade de fermentação dos carboidratos no rúmen Digestão no intestino delgado Porção mais longa do tubo digestivo; Ação mais demorada das enzimasdigestivas; Ocorrem os processos “finais” da digestão e absorção. Entrada do alimento (quimo) no duodeno: mudanças no pH, produção de hormônios, subst. alcalinizantes e enzimas base (bicarbonato) pH neutro ácido (HCl) Pâncreas Estômago Intestino delgado Digestão dos CHO’s pela amilase pancreática – FASE DE LÚMEN Enzima α-AMILASE PANCREÁTICA: Ação semelhante à α-amilase salivar; Hidrolisa as lig. α-1,4 glicosídicas; Incapaz de hidrolisar lig. ß-1,4; pH de atuação de 4,5 até 11 (pH ótimo 6,9); Resistente á ação proteolítica das enzimas pancreáticas; Produtos finais (não podem ser absorvidos pela mucosa): Oligossacarídeos de cadeia ramificada (dextrinas limite lig. α-1,4 e 1,6); Di e trissacarídeos com lig. α-1,6 (maltose, maltotriose e isomaltose) ***NENHUMA GLI LIVRE É FORMADA PELA HIDRÓLISE DA α-AMILASE PANCREÁTICA Digestão dos di, tri e oligossacarídeos na borda-em-escova da mucosa duodenal – FASE DE MUCOSA Principal diferença entre a fase luminal: As enzimas estão quimicamente ligadas à membrana superficial (substrato deve entrar em contato com o epitélio); 4 ENZIMAS dissacaridases e 1 ENZIMA oligossacaridase DISSACARIDASES: LACTASE Hidrolisa a ligação GAL ß1,4-GLI da lactose (em lactantes); LACTOSE → GALACTOSE + GLICOSE; Em leitão – adequação de dietas pós desmame (28 dias); Escolher ingredientes que sejam compatíveis com o padrão de secreção enzimático Dissacaridase e Oligossacaridade SACARASE: Hidrolisa a lig. GLI α-1,2-ß-FRU; SACAROSE → GLICOSE + FRUTOSE MALTASE E ISOMALTASE: Hidrolisa a lig α-1,4; MALTOSE E ISOMALTOSE → GLICOSE + GLICOSE OLIGOSSACARIDASE α-DEXTRINASE: Hidrolisa as lig. α-1,6; Resíduos produzidos com lig α-1,4 (atacados pela α-amilase ou pelas maltases, dependendo do tamanho) Produtos finais da digestão dos CHOT’s no ID 80% GLICOSE 10% GALACTOSE 10% FRUTOSE No intestino grosso (“semelhante” ao rúmen) Importante p/ os eqüinos (ceco e cólon funcionais); Coelho aproveita os cecotróficos; Digestão realizada pela ação de enzimas produzidas por microrganismos; Celulose e hemicelulose (polímeros com lig. ß 1,4) são hidrolisados; CHO’s solúveis são fermentados rapidamente; Produtos finais: AGV (acético, propiônico e butirico),e gases (CO2 e CH4) e NH3. E a absorção e o metabolismo?!
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