Unidade_II_Transporte_e_translocao_de_solutos

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18/08/2017
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UNIDADE II – ABSORÇÃO, 
TRANSPORTE E 
TRANSLOCAÇÃO DE 
SOLUTOS
Profa. Naracelis Poletto
� Elementos essenciais:
- Aquele que tem um papel específico e não
pode ser substituído
- Na ausência do elemento a planta não pode
completar o ciclo
- O elemento está envolvido no metabolismo
da planta
O elemento essencial pode ser:
- Estrutural: N e S (proteínas), Ca (pectatos)
Nutrição mineral
- Não estrutural:
Constituintes de enzimas
Ex: Fe constituinte de citocromos – fotossíntese e
respiração
K – cofator enzimático – ativa mais de 40
enzimas
�Elementos benéficos: Ex. Se
� Elementos tóxicos: Ex. Al e F
- Ca e Mg em excesso inibem a absorção de K
Nutrição mineral Nutrição mineral
16 elementos 
minerais
7 macronutrientes
9 micronutrientes
Co – N2, Na e Si
(benéficos)
Nutrição mineral –
Disponibilidade no solo
Nutriente Cana-de-açúcar 
(100 t ha-1) 
Soja 
(5,6 t ha-1) 
Trigo 
(3,0 t ha-1) 
 
Colmos Folhas Total Grãos Restos 
culturais 
Total Grãos Restos 
culturais 
Total 
 
______________________________ kg ha-1 __________________________________
 
N 90 60 150 152 29 181 75 50 125 
P 10 10 20 11 2 13 15 7 22 
K 65 90 155 43 34 77 12 80 92 
Ca 60 40 100 8 43 51 3 13 16 
Mg 35 17 52 6 20 26 9 5 14 
M
ac
ro
n
u
tr
ie
n
te
s 
S 25 20 45 4 2 6 5 9 14 
 
___________________________________
 g ha-1 ________________________________ 
B 200 100 300 58 131 189 100 200 300 
Cu 180 90 270 34 30 64 17 14 31 
Fe 2500 6400 8900 275 840 1115 190 500 690 
Mn 1200 4500 5700 102 210 312 140 320 460 
Mo - - - 11 2 13 - - - 
M
ic
ro
n
u
tr
ie
n
te
s 
Zn 500 220 720 102 43 145 120 80 200 
 
Extração de nutrientes pelas culturas comerciais
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Nutrição mineral
Mobilidade dos nutrientes
Móveis Imóveis
N
K
P
Mg
Zn
Mo
Cl
Na
Ca
S
Fe
B
Cu
Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
N – NO3
- e NH4
+
� Nutrientes que fazem parte de compostos
de carbono: N e S
� Elemento exigido em maior quantidade
� NO3- atua no equilíbrio de cargas
� NO3- atua como regulador em reações de
síntese
� Estrutural (aminoácidos, ácidos nucléicos e
clorofila)
Nutrição Mineral – Assimilação do N
N – NO3
-
� Redução para NH4+(folhas e raízes)
N – NH4
+
� Assimilação do NH4+ em aminoácidos (folhas
e raízes) – rota GS - GOGAT
� Crescimento retardado – N
mobilizado para folhas novas
� Clorose
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Arroz � Senescência precoce de folhas velhas
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
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� Alterações na morfologia da planta
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
� Acúmulo de carboidratos – formação de
pigmentos - antocianinas
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
S – SO4
2- (raízes) e SO2 (folhas)
� Nutrientes que fazem parte de compostos
de carbono:
� Estrutural (aminoácidos – cisteína e
metionina, coenzimas – CoA, ferredoxina - e
vitaminas – tiamina e biotina - essenciais ao
metabolismo)
� Excesso de Cl diminui a absorção de S
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Milho
� Redução no crescimento da parte aérea
Milho
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
� Clorose acentuada
Algodão
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
beterraba
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Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
P – H2PO4
- ; HPO4
-; PO4
3- ; Pi
� Nutrientes importantes na armazenagem de
energia ou na integridade estrutural : P, Si e B
�Estrutural: fosfolípídeos; compõe nucleotídeos
(DNA e RNA)
�Transferência de energia (nas ligações
energéticas com açúcares, gliceraldeído e
com as coenzimas AMP, ADP, ATP, UTP e GTP)
� elemento regulatório (Pi)
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
milho
milhoNutrição Mineral –Sintomas de deficiência
Sorgo
Feijão
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
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Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
Si – [Si(OH)4]
� Essencial a um pequeno número de plantas
(Equisetum arvense) e benéfico a gramíneas
(cana-de –açúcar) e de áreas inundadas
(arroz – não comprovada a essencialidade)
� Estrutural – depositado nas paredes
celulares, retículo endoplasmático e espaços
intercelulares
� Rigidez e resistência ao acamamento e
invasão de patógenos
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
� queda no crescimento e na produção de
grãos; necrose das folhas maduras e secamento
das plantas
Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
B – H3BO3
� Formação e estabilização da parede celular
(atua na interface parede celular/membrana
plasmática – organização das microfibrilas de
celulose)
� Favorece a síntese de RNA
� Lignificação e diferenciação do xilema
�Crescimento do tubo polínico e fertilização
do óvulo
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
� inibição da elongação
Milho
Trigo
Milho
Beterraba –
miolo preto
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Coração preto
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Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
K – K+
� Nutrientes que permanecem na forma
iônica: K, Ca, Mg, Cl, Mn
� Regulação do potencial osmótico
� Balanço de cátions/ânions
� Movimento dos estômatos
� Alongamento celular e síntese e estabilidade
protéica
� Estabilização do pH do citoplasma
(neutralizando ânions orgânicos e inorgânicos)
� Ativação enzimática (mais de 40 enzimas) –
espessura e lignificação
Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
K – K+
� Transporte de carboidratos
� Tolerância a seca e geada (o K baixa o ponte
de congelamento dos tecidos da célula)
� Excesso de Ca e Mg diminuem absorção de K
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Milho
Nutrição Mineral – Sintomas de 
deficiência
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
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Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Soja
Nutrição Mineral –
Sintomas de deficiência
Soja
Nutrição Mineral –
Sintomas de deficiência Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
Ca – Ca2+
� Elemento estrutural (pectatos de cálcio,
fitato, carbonato, oxalato)
� Elemento regulatório (no balanço de
cátions/ânions e ajuste osmótico)
� Atua na divisão e expansão celular
(germinação do grão de pólen e crescimento
do tubo polínico) e nos processos secretórios
(formação de calose)
� Estabilidade de membranas
� Mensageiro secundário (liga-se a proteínas
calmodulinas e kinases)
Nutrição Mineral – Sintomas de 
deficiência
Beterraba
Milho
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Algodão
FeijãoAlface
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Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Tomate
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Melancia
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Tomate
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Maçã – “Bitter spit”
Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
Mg – Mg2+
� Elemento estrutural (constitui o centro da
molécula de clorofila)
� Elemento ponte (enzima-substrato)
� Atua na ativação enzimática (reações de
fosforilação, fotossíntese, respiração, síntese de
DNA e RNA)
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Milho
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Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Soja
Nutrição Mineral –
Sintomas de deficiência
Tomate
Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
Cl – Cl-
� Regulação osmótica – abertura estomática
�Elongação celular
� Atua como cofator na reação da fotólise da
água (fotossistema II)
�Transporte de cátions
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
� Pouco comum
�Murchamento de
folhas, enrolamento dosfolíolos – brozeamento e
clorose
� Inibição do
crescimento radicular
Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
Mn – Mn2+
� Reações de óxido redução (transporte de
elétrons na fotossíntese e desintoxicação de
radicais livres)
� Enzima que atua na fotólise é composta por
Mn
� Ativação enzimática (descarboxilases e
desidrogenases)
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Soja
Feijão
Sorgo
Milho
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Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
Na – Na+
� Algumas plantas CAM e C4 necessitam de
Na+ para regenerar uma importante enzima –
PEP
�O Na estimula o crescimento (maior expansão
celular)
� Pode substituir parcialmente o K como um
soluto osmoticamente ativo
� Deficiência: clorose, necrose e não florescem
Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
Fe – Fe2+
� Componente de enzimas envolvidas na
transferência de elétrons (citocromos)
�Constituinte estrutural ou ativador de enzimas
e coenzimas que atuam na formação de
clorofila, fixação de N2, desdobramento de
peróxidos (H2O2) e síntese de proteínas
� Nutrientes que estão envolvidos em reações de
óxido redução: Fe, Zn, Cu, Ni e Mo
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Feijão Sorgo
Café
Algodão
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
Zn – Zn2+
� Ativação enzimática. Ex: Regula a atividade
da RNAses (polimerase) e afeta a síntese de
proteínas
�Biossíntese de clorofila
�Necessário para a síntese do (triptofano) - AIA
– crescimento celular
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Milho
Pêssego
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Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Tomate Feijão
Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
Cu – Cu2+
� Ativação enzimática e participa da
formação de enzimas. Ex: plastocianina
�Proteínas contendo cobre são importantes nos
processos da fotossíntese, da respiração, da
desintoxicação dos radicais livres de
superóxidos e da lignificação
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Feijão Milho
Mamona
Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
Ni – Ni2+
� Forma complexos com aa e ácidos orgânicos
(cisteína e citrato)
�Componente da urease (enzima degrada a
uréia dentro da planta)
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
� Pouco documentados
� Plantas acumulam uréia em suas
folhas - necrose nos ápices foliares.
cevada
orelha 
de pau
Nitrificação
Urease
Nitrosomonas sp.
Nitrosococcus sp.
Nitratação
Nitrobacter sp.
Volatilização
Uréia + H2O CO2 + 2NH3 NH3 + H2O NH4
+ + OH-
NO2
- + H-NO3
-
Nitritação
TRANSFORMAÇÕES DA URÉIA NO SOLO
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Nutrição Mineral – Forma de absorção e funções
Mo – MoO4
2-
� Constituinte de enzimas envolvidas no
metabolismo de N (nitrato redutase,
nitrogenases e desidrogenases)
� Transferência de elétrons (Mo para o nitrato)
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Nutrição Mineral 
– Sintomas de 
deficiência
rabo de 
chicote
Tomate Arroz
Nutrição Mineral – Sintomas de deficiência
Absorção, transporte e translocação de íons
� Solo como fonte de nutrientes:
M (fase sólida orgânica e 
mineral adsorvido aos 
colóides) - 99,8%
M solução do solo (0,2%)
M contato com a superfície da raiz
M interior da raiz (acumulação)
M parte aérea
Liberação
Absorção
Suprimento
Redistribuição
(mobilidade)
Folha => fruto
Folha velha => 
folha nova
M = elemento
Transporte 
(xilema)
Absorção – contato íon-raiz 
� Intercepção radicular, fluxo de massa e difusão
Íons movem-se de uma região de alta
para uma região de baixa
concentração – grânulo do fertilizante
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� Intercepção radicular: todos os nutrientes
� Fluxo de massa: significativo para N, Ca, Mg, S – (B, Cu, Fe, Mn, Mo e
Zn)
� Difusão: P e K
Absorção – contato íon-raiz 
� Seletividade
�Acúmulo contra um gradiente de
concentração
Absorção – Características gerais
� Espécie/genótipos
Absorção – Processos passivo e ativo
� Passivo
“morro abaixo” –
processo rápido
Movimento de 
solutos (íons, ácidos 
orgânicos, aa)
ELA
Espaços
intercelulares
Absorção – Processos passivo e ativo
� Passivo “morro abaixo”
ELA= Espaço livre aparente = EL ÁGUA (Espaço livre de
água) + ELD (Espaço livre de Donnan)
Absorção – Processos passivo e ativo
� Ativo (A)
“morro acima” – processo lento
Absorção – Processos passivo e ativo
� Características do processo ativo
- Tecidos vivos
- Não é espontâneo - contra um gradiente de potencial
eletroquímico
- É ligado à respiração (necessita de energia)
- É aeróbico, só ocorre em presença de O2
- Dependente da TºC
� Características do processo passivo
- Tecidos vivos ou mortos
- É espontâneo – a favor de um gradiente de
potencial eletroquímico
- Não necessita de energia
- É aeróbico ou anaeróbico
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Absorção – Processos passivo e ativo Absorção – Processos passivo e ativo
- Entrada de íons pela
membrana:
- Passivo ( )
- Ativo ( )
Absorção – mecanismos de transporte de íons e 
solutos na membrana plasmática e
tonoplasto
� Canais
- Proteínas transmembranas
- Poros seletivos – dimensão do poro 
e a densidade de carga 
- Transporte PASSIVO
- Alguns íons e água
- Transporte rápido (108
íons/segundo)
Absorção – mecanismos de transporte de íons e 
solutos na membrana plasmática e
tonoplasto
� Carregadores/carreadores
- Transporte pode ser passivo ou 
ativo
- Altamente seletivos – íons e 
metabólitos orgânicos específicos
Passivo (difusão facilitada)
� Carregadores/carreadores
- O gradiente de concentração é dado pela bomba de 
H+ ATPase (transporte ativo primário), com gasto de 
energia 
Absorção – mecanismos de transporte de íons e 
solutos na membrana plasmática e
tonoplasto
ATP
ADP + Pi
� Carregadores/carreadores
- Transporte ativo – transporte ativo secundário
- Co-transporte = Acopla o transporte de um soluto contra o gradiente 
de concentração e outro soluto a favor do gradiente de concentração
Absorção – mecanismos de transporte de íons e 
solutos na membrana plasmática e
tonoplasto
Transporte 
ativo -
simporte 
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� Carregadores/carreadores
- Co-transporte – transporte ativo secundário-
Simporte e Antiporte
Absorção – mecanismos de transporte de íons e 
solutos na membrana plasmática e
tonoplasto
Absorção – mecanismos de transporte de íons e 
solutos na membrana plasmática e
tonoplasto
� Carregadores - Bombas
- Proteínas que catalisam o transporte ativo primário
- Acionadas pela hidrólise do ATP
- Transportam em sua maioria H+ e Ca2+
Bomba de Na+ e K+
canais
Bombas
Canais
Carregadores
Absorção radicular – Fatores que afetam 
� Fatores externos:
-Disponibilidade do nutriente
- pH do solo – 6,0 e 6,5 – máxima disponibilidade
- Presença de O2
� Fatores externos:
- Temperatura
- Umidade – água é o veículo de movimento dos íons 
Absorção radicular – Fatores que afetam 
� Fatores externos:
- Elemento considerado:
ânions – NO3- > Cl- > SO42- > H2PO4-
cátions – NH4+ > k+ > Na+ > Mg2+ > Ca2+
-Presença de outros íons:
Inibição competitiva 
Efeito do K+ e do Ca2+ sobre a absorção do Mg2+ por plântulas de
cevada
Absorção radicular – Fatores que afetam 
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� Fatores externos:
-Presença de outros íons:
Sinergismo: 
Ca2+ aumenta a absorção de cátions e ânions
Mg2+ aumenta a absorção de P
P aumenta a absorção de Mo
- Micorrizas
Aumento da 
área de absorção
das raízes - P
Absorção radicular – Fatores que afetam 
� Fatores internos:
- Potencialidade genética:
Capacidade ou velocidade de absorção entre espécies 
e variedades (Vmax, Km)
Capacidade de solubilizar elementos na rizosfera através 
de excreções radicularesnmol/g raiz h-1
Absorção radicular – Fatores que afetam 
� Fatores internos:
- Estado iônico interno
Absorção radicular – Fatores que afetam 
� Fatores internos:
- Disponibilidade de carboidratos:
- Morfologia de raízes:
Taxa de crescimento, raio médio das raízes frequência e 
comprimento dos pelos absorventes
Absorção radicular – Fatores que afetam 
Absorção de nutrientes via foliar
- As folhas absorvem nutrientes – restrita (epiderme e 
cutícula)
- Poros da cutícula 
(1nm)
- Uréia – diâmetro = 
0,44nm
- Absorção via estômato – limitada pela arquitetura do poro
Absorção de nutrientes via foliar
- Os nutrientes devem atravessar a cutícula e chegar no 
apoplasto
- Ectodesmas
- Tricomas
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Absorção de nutrientes via foliar
- Absorção passiva –
nutriente atravessa a 
cutícula chegando ao ELA
- Absorção ativa –
nutriente atravessa a 
membrana (citoplasma e 
do vacúolo)
Velocidade de absorção de nutrientes via foliar
NUTRIENTE TEMPO PARA ABSORÇÃO DE 50%
Nitrogênio (Uréia) 0,5 a 2 horas
Potássio 10 a 24 horas
Cálcio 10 a 24 horas
Magnésio 10 a 24 horas
Manganês 1 a 2 dias
Zinco 1 a 2 dias
Cloro 1 a 4 dias
Fósforo 5 a 10 dias
Enxofre 5 a 10 dias
Ferro 10 a 20 dias
Molibdênio 10 a 20 dias
Fonte: Halliday (1961); Jyung Wittwer (1963); Wittwer, Bukovac e Tukey 
(1962).
Transporte dos nutrientes aplicados via foliar
- Menor mobilidade = menor resposta à aplicação
Fonte: Almeida et al. (2000).
Aplicação de N via foliar e via solo em feijoeiro
Aplicação de micronutrientes via foliar em arroz
Fonte: Marchesan et al. (2001).
Aplicação de micronutrientes via foliar 
- Soja = resultados significativos para adubação 
foliar com Mn, Co e Mo
- Citrus = resultados significativos com Zn e Mn
Fatores que afetam a absorção foliar
- Idade da folha
- Molhabilidade foliar
- Temperatura e umidade do ar
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Fatores que afetam a absorção foliar
- Composição da solução
- Luz
- Superfície foliar
- Estado iônico interno 
Transporte de 
longa distância